close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000101134

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Л А П Ш И Н Петр Николаевич
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ М Х И К А К КОМПОНЕНТ ГОРОДСКОЙ
Э К О С И С Т Е М Ы Т А Е Ж Н О Й З О Н Ы СЕВЕРО-ЗАПАДА Р О С С И И
(НА П Р И М Е Р Е г. П Е Т Р О З А В О Д С К А )
03.00.05 — ботаника
03.00.16 — экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Петрозаводск—2005
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений экологобиологического факультета Петрозаводского государственного универ­
ситета
Научный руководитель
доктор биологических наук,
профессор
Марковская Евгения Федоровна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Прохоров Алексей Анатольевич
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник
Максимов Анатолий Иванович
Ведущая организация
Карельский государственный
педагогический университет
Защита состоится «07» декабря 2005 г. в 14 часов на заседании диссерта­
ционного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном
университете по адресу: 185910, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского го­
сударственного университета
Автореферат разослан « У »
Ученый секретарь
диссертационного совета
уя-
нс^г)
2005 г.
Крупень И. М.
мюе-Y
1мШ
//^^73^
ВВЕДЕНИЕ
А1СГУальность. В растительном покрове Земли все большие площади
занимает растительность городов, представляющих собой своеобразные
антропогенные экосистемы или комплексы экосистем, структура и дина­
мика которых определяется прежде всего деятельностью человека
(Wolkinger, 1977; Яницкий, 1984; Мазинг, 1984; Горышина, 1991; Почва.
Город..., 1997). Для познания закономерностей их функционирования
необходимы интсфированные исследования, в которых должен учиты­
ваться весь комплекс биологических составляющих с учетом социальной
компоненты (Pickett et al., 2001).
В развитых промышленных странах городское население составляет
более 70—80 % (Pickett et al., 2001), аналогичная ситуахдая отмечается и
в Республике Карелия, где более 80% населения проживает в городах и
поселках городского типа (Государственный доклад..., 2003). Это ставит
проблему сохранения средообразующих возможностей растительного
покрова городских территорий. Для увеличения продуктивности, долго­
вечности и декоративных достоинств растительного покрова города, а
также снижения затрат на его формирование необходимо создание ус­
тойчивых антропогенных фитоценозов с включением видов, входящих в
состав стихийно сложившихся группировок синантропных растений
(Владимиров, Лаппо, 1984; Чичев, Игнатьева, 1987).
Анализ гфоцессов урбанизации растительного покрова в городах
вносит определенный вклад в представления о генезисе флоры (Горчаковский, 1979; Малышев, 1981; Бурда, 1991; Ишбирдин, Ишбирдина,
1992; Ильминских, 1993; Антропогенная динамика..., 1995; Березуцкий,
1999) о путях и времени восстановления нарушенных экосистем, в реше­
ние вопросов интродукции растений, а так же имеет практическую на­
правленность, связанную с вопросами зеленого строительства и создания
комфортных условий для жизни человека в городской среде (Сычева,
1984).
Исследуемый нами объект листостебельные мхи — является неотьемлемым компонентом городских экосистем практически во всех регио­
нах Земли. Характеристика любой экосистемы, в том числе и городской,
не может быть полной без учета мохового покрова (Бардунов, 1984), по­
этому его изучение должно проводиться наряду с исследованием сосуди­
стых растений. К настоящему времени процесс изучения флоры мхов
городских территорий в России активизировался (Игнатов, Игнатова,
1986, 1988; Ьотова, Партика, 1988; Троценко, 1990; Слука, 1993, 1996;
Попова, 1998; Безгодов, 2000; Рубцова, 2QQ4».Лjp.). Однако города таеж' t'Ot. и.ЛЦИОНАЛЬНАЯ
БИБЛИОТЕКА
'•
bmiiiii
^'"TJ^i'A
ни—I.I-
I
I I «,j^
-^
ной зоны остаются наименее изученными. Экосистемы городов таежной
зоны европейской России характеризуются высокой степенью развития
напочвенного мохового покрова, значительно меньше представленного в
более южных городах, что делает исследование мохового яруса расти­
тельных сообществ северных городов особенно актуальным.
Цель работы: выявить видовой состав бриофлоры г. Петрозаводс­
ка — крупного города Северо-Запада России, основные группировки на­
почвенного мохового покрова и факторы, влияющие на их развитие.
Задачи работы:
1. Провести инвентаризацию флоры листостебельных мхов г. Петро­
заводска.
2. Составить конспект бриофлоры г. Петрозаводска.
3. Дать характеристику структуры напочвенного мохового покрова
как компоненты антропогенных растительных сообществ.
4. Установить факторы, влияющие на структуру мохового покрова.
Научная новизна. Впервые проведено системное исследование фло­
ры листостебельных мхов г. Петрозаводска и составлен ее конспект.
Установлено, что бриофлора г. Петрозаводска по своим основным пара­
метрам соответствует локальным бриофлорам таежной зоны Европей­
ской России, так как ее видовое разнообразие практически полностью
формируется за счет бриофлоры фрагментов естественной растительно­
сти. Впервые проведена инвентаризация группировок напочвенного мо­
хового покрова, установлена их приуроченность к определенным услови­
ям местообитаний г. Петрозаводска.
Теоретическая значимость работы. Впервые составлен конспект
флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска. Установлено, что сохра­
нение видового разнообразия бриофлоры города, в том числе редких и
охраняемых видов, возможно лишь при условии сохранения фрагментов
естественной растительности, представленных на территории города.
Практическая значимость работы. Установленные закономерности
спонтанного развития травяного и мохового ярусов растительных сооб­
ществ города свидетельствуют о том, что в условиях городов таежной
зоны Европейской России даже при отсутствии специальных мероприя­
тий формируются устойчивые, достаточно эстетически привлекательные
растительные группировки, близкие по флористическому составу к луго­
вым сообществам.
Результаты работы могут найти применение при разработке приро­
доохранных мероприятий и организации экосистемного мониторинга на
территории города. Материалы диссертации могут быть использованы
при преподавании спецкурсов по экологии городских экосистем в вузах
Северо-Запада России.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы
представлены на Международной конференции «Сохранение биологиче­
ского разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), Международ­
ной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические
основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны»
(Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции «Актуальные
проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), V I I I Молодежной конфе­
ренции ботаников (Санкт-Петербург, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Организация, объем исследований и личный вклад автора. Рабо­
та выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозавод­
ского государственного университета в 1999—2005 гг. В пределах адми­
нистративных границ г. Петрозаводска автором проведено маршрутнорекогносцировочное обследование растительности; собрано более 2000
образцов листостебельных мхов; заложено и описано 229 пробных пло­
щадей (5x5 м). В диссертационную работу включены материалы иссле­
дований, полученные лично соискателем, а так же результаты опублико­
ванных работ, выполненных совместно с другими специалистами (Лап­
шин, Осипов, 1999; Лантратова, Бакалин, Лапшин, Бойчук, 2001; Бойчук,
Антипин, Лапшин, Бакалин, 2002).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,
6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена
на 120 страницах машинописного текста, содержит И таблиц и 17
рисунков. Список литературы включает 184 источника.
Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодар­
ность Е. Ф. Марковской, признателен первым учителям и наставникам
А. С. Лантратовой и М. А. Бойчук, сотрудникам ПАБСИ КНЦ Р А Н —
О. А. Белкиной и А. Ю. Лихачеву за доброе отношение и помощь в рабо­
те. Моя благодарность студентке Э. В. Шевцовой за помощь в сборе по­
левого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и
близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку
на всех этапах работы над диссертацией.
Г Л А В А 1. Обзор литературы
К настоящему времени как в России, так и за рубежом не выработано
единого подхода к методике изучения бриофлоры городов. В большинст­
ве случаев бриофлора публиковалась по результатам обследования наи­
более репрезентативных участков их административной территории. Так,
административная территория г. Перми (Безгодов, 2000) была обследова­
на относительно полно, в бриофлору гг. Воронежа, Липецка, Орла, Тулы
и Курска (Попова, 1998) включены также виды, найденные в пределах
10-километровой зоны вокруг административных границ городов. Ряд
работ посвящен бриофлорам отдельных типов местообитаний в пределах
города, главным образом зеленых насаждений (1зотова, Партика, 1988,
Троценко, 1990, Слука, 1993). Несмотря на различия в подходах к инвен­
таризации бриофлор городов, по своей систематической структуре срав­
ниваемые бриофлоры достаточно сходны. Для них, как и для локальных
бриофлор соответствующего региона (Шубина, 1999), характерна веду­
щая роль семейств Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Bryaceae, при
сниженной по сравнению с локальными бриофлорами роли семейства
Sphagnaceae Во всех городах, где проводились повторные инвентариза­
ции бриофлоры, отмечается исчезновение отдельных видов и общее сни­
жение видового богатства бриофлоры. Однако нет данных по городам
таежной зоны.
Одним из актуальных современных направлений исследований является
изучение структуры растительных сообществ на антропогенных террито­
риях (Миркин и др., 1986; Ишбирдин и др, 1988; Ким, 1998; Grapow,
Pignatti, 1993), а также экосистемных связей между высшими сосудисты­
ми растениями и моховым ярусом (During and van Tooren, 1990;
Bergamini et a!., 2001; Ingeфuu et al., 2005). В городах исследование на­
почвенного мохового покрова сводится, как правило, к выделению эколого-субстратных групп на основе маршрутно-рекогносцировочного об­
следования (1зотова, Партика, 1988; Слука, 1996; Безгодов, 2СЮ0; Виль­
нет, 2004). Сравнительный анализ этих данных затруднен отсутствием
общих методологических подходов к выделению типов местообитаний
мхов.Одним из подходов к изучению структуры растительных сообществ
является синузиальный подход (Gams, 1918; Du Rietz, 1936; Трасс, 1964,
и др.), где анализ структуры растительного сообщества производится на
основе исследования структуры отдельных его ярусов. Данный метод
применялся при исследовании естественных растительных сообществ
Эстонии (Lippmaa, 1992), лесотундры Европейской России (Норин, 1979),
мохового яруса таежных и хвойно-широколиственных лесов (Арискина,
1962; Отнюкова, 1986; Малышева, 1987). Ведущим фактором, опреде­
ляющим состав и структуру антропогенных растительных сообществ,
является воздействие человека. Это воздействие на моховой ярус, прак­
тически всегда развивающийся спонтанно, и на травяной и древесный
ярус, формирование которых в значительной мере или полностью произ­
водится искусственно, существенно различается и применение синузиального подхода при исследовании растительности городов может быть
перспективным.
Г Л А В А 2. Материалы и методы исследования
Краткая характеристика исследуемой территории. Работа прове­
дена на административной территории г. Петрозаводска (Республика Ка­
релия). Исследуемая территория располагается в подзоне средней тайги,
на побережье Петрозаводской губы Онежского озера между 61''43~—
61°52" с.ш. и 34''12^—34°33" в.д. Высота над уровнем моря изменяется от
33 м (урез Онежского озера) до 180,4 м (высота к югу от микрорайона
Кукковка). Город занимает площадь 113 км^. По результатам Всероссий­
ской переписи населения 2002 года численность населения Петрозавод­
ска составила 266,6 тыс. чел.
По территории Петрозаводска протекают две малые реки — Лососинка и Неглинка — и несколько ручьев. Естественная растительность
территории города, сохранившаяся на значительных площадях, представ­
лена главным образом Piceetum myrtillosum и производными от него мел­
колиственными лесами, характерными для плакорных местообитаний. В
долинах ручьев и рек преобладает Piceetum oxalidosum. В меньшем коли­
честве встречаются сосновые леса, есть переходные и низинные болота.
Объект исследования. Объектом нашего исследования является
бриофлора г. Петрозаводска и напочвенный моховой покров антропоген­
ных сообществ в пределах административных границ города. В работе не
исследовались внеярусные моховые фуппировки.
Гербарные сборы хранятся в гербарии Петрозаводского государст­
венного университета (PZV). Критические виды были проверены веду­
щими спевд1алистами-бриологами КарНЦ РАН и ПАБСИ.
Кроме того, нами были изучены образщ.1 мхов с территории города
(сборы М. Л. Раменской, В. А. Бакалина и М. А. Бойчук), хранящиеся в
гербариях Петрозаводского государственного университета (PZV) и ла­
боратории болотных экосистем Института биологии Карельского науч­
ного центра РАН. Конспект бриофлоры города составлен на основании
8
собственных материалов, в него включены также виды, указанные дру­
гими авторами (Максимов, Максимова, 1996, 1998; Лантратова и др.,
2001).
Методы полевых исследований. Выявление видового состава бриофлоры Петрозаводска осуществлялось маршрутно-рекогносцировочным
методом. Анализ экотопов был проведен на основе схемы Р. И. Бурда
(Бурда, 1991) и было выделено 3 типа экотопов: техногенные экотопы
(катастрофически нарушенных или искусственно созданные человеком
местообитания, находящиеся в процессе первичной сукцессии: строй­
площадки, карьеры, насыпи шоссейных и железных дорог и т. п.), урбаноценозы (растительность, устойчивая в условиях стабильного антропо­
генного пресса: растительные группировки парков, скверов, пустырей,
запущенных газонов и т. п.) и фрагменты естественных сообществ (леса,
болота, прибрежно-водные и водные местообитания).
Флористические исследования проводились по всей территории го­
рода. Обследовались основные типы экотопов с целью выявления видо­
вого состава их бриофлоры, при этом производились сборы мхов и выби­
рались места для закладки пробных площадей. За время исследований на
территории города нами была собрана коллекция листостебельных мхов
более чем из 2000 образцов, включая также образцы, собранные на проб­
ных площадях.
Геоботанические исследования проводились по стандартной методи­
ке (Ипатов, 1997). Кроме этого, определялась сквозистость по методу
В. С. Ипатова (Ипатов и др., 1979). Пробные площади закладывались в
двух типов экотопов: техногенных и урбаноценозах. Работа выполнена на
229 пробных площадях размером 5 х 5 м.
Методы обработки данных. Для обработки полученного в результа­
те исследований геоботанического материала использовался кластерный
анализ (Шмидт, 1984; Ивантер, Коросов, 2003), а также фитоиндикация
по экологическим шкалам Д. И. Цыганова (1983) и Л. Г. Раменского с
соавторами (1956) с использованием метода средневзвешенной середины
интервала (Цыганов, 1983). В кластерном анализе в качестве коэффици­
ента сходства между пробными площадями по видовому составу мохово­
го покрова использовались коэффициенты линейной корреляции Пирсо­
на. Вычисленные с помощью функции КОРРЕЛ Microsoft Excel, эти ко­
эффициенты были использованы для построения дендрограммы по
методу взвешенного среднеарифметического связывания (Теоретические
и методические..., 1987). Корреляционная матрица и дендрофамма ис­
пользовались для выделения единиц классификации мохового покрова.
Обилие и постоянство видов в выделенных единицах классификации
оценивалось в баллах Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964). Подго­
товка графиков и диаграмм осуществлялась с помощью мастера диа­
грамм Microsoft Excel. Картосхемы подготовлены с помощью програм­
мы Mapinfo Professional 7.0.
Г Л А В А 3. Общая характеристика
растительного покрова города
В составе фрагментов естественной растительности наибольшую
площадь занимают леса. Меньшую роль играют вырубки, естественные
луга, болота и водная растительность. Наибольшие площади занимает
формация Piceeta и производные от нее ассоциации формаций Betuleta,
Tremuleta и Alneta incani. Меньшую роль играет формация Pineta. Расти­
тельность техногенных экотопов представлена пионерными фуппировками сосудистых растений и мхов. Наиболее обычными доминирующими
видами являются Melilotus albus Mcdikus и Ceratodon purpureas (Hedw.)
Brid. При отсутствии направленного воздействия человека в городе обра­
зуются антропогенные сообщества трех основных видов. При значитель­
ной антропогенной нагрузке (спортплощадки, стихийно образовавшиеся
тропы) формируются сообщества с преобладанием стойких к вытаптьгеанию видов (Роа annua L., Plantago major L., Lepidotheca suaveolens
(Pursh) Nutt., Polygonum aviculare L.). В отсутствие значительного рек­
реационного пресса формируются высокотравные сообщества пустырей с
преобладанием Dactylis glomerata L., Arctium tomentosum Mill., Cirsium
setosum (Willd.) Besser и другого рудерального крупнотравья. Наконец, на
окраинах города развиваются злаково-разнотравные сообщества, по фло­
ристическому составу сходные с залежными сообществами, охарактери­
зованными М. Л. Раменской (1958).
Растительный покров территории города отличается значительным
богатством и разнообразием. В его составе представлены практически
все типы естественной растительности среднетаежной подзоны Карелии
(Раменская, 1958; Яковлев, Воронова, 1959; Ронконен, 1975; Елина и др,
1983; Крышень, 2003), а также сообщества со значительным участием
видов, характерных для более южных природных зон.
10
Г Л А В А 4. Конспект флоры листостебельных мхов
города Петрозаводска
К настоящему времени на административной территории г. Петроза­
водска выявлено 165 видов листостебельных мхов, принадлежащих к
35 семействам и 87 родам. Объем и названия видов листостебельных
мхов и таксонов более высокого ранга соответствуют принятым в «Спи­
ске мхов территории бывшего СССР» М. С. Игнатова и О. А. Афониной
(1992). Собранные нами образцы принадлежат к 146 видам и 1 разновид­
ности. Конспект бриофлоры включает анализ литературных источников и
аннотированный список видов. Для каждого из видов указано его при­
сутствие и экологическая характеристика в бриофлоре трех основных
типов экотопов.
Г Л А В А 5. Таксономический анализ флоры
листостебельных мхов г. Петрозаводска
Бриофлора города, включающая 165 видов листостебельных мхов
складывается из бриофлор трех основных типов экотопов, входящих в
состав городской экосистемы, в том числе бриофлора техногенных эко­
топов включает 22 вида, урбаноценозов — 43 и фрагментов естественной
растительности — 161 видов. Только 4 вида листостебельных мхов ни
разу не были найдены в фрагментах естественной растительности и мог­
ли бы рассматриваться для данной территории как антропофиты. Однако
по литературным данным все эти виды неоднократно были найдены в
естественных местообитаниях на территории Карелии (Бойчук, 1998,
2001; Лантратова и др., 2001, Максимов, 1995, 2000; Максимов, Макси­
мова. 2000; Максимов и др., 1995, 1998, Tuomikoski, 1936), а в городе
представлены 1—2 находками, преимущественно на окраинах. Вероятно,
«приуроченность» этих мхов к антропогенным местообитаниям на иссле­
дуемой территории является случайностью. 65 % бриофлоры города
(107 видов) встречаются только в естественных сообществах. Это не­
сколько выше, чем доля приуроченных только к естественным сообщест­
вам (индигенных) видов во флоре сосудистых растений г. Петрозаводска
(Антипина, 2002), которая составляет несколько менее 50 %.
К числу ведущих 10 семейств бриофлоры города относятся Sphagnaсеае, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae,
11
Mniaceae, Bryaceae, Grimmiaceae и Hypnaceae. Ведущими родами брио­
флоры города являются Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum,
Polytrichum, CalUergon, Dicranella и Plagiomnium. Систематическая
структура бриофлоры города по составу 10 ведущих семейств и родов
практически соответствует систематической структуре бриофлоры есте­
ственных сообществ на территории города, т.к. последняя включает 98 %
ее видов. В бриофлоре урбаноценозов повышен вес семейств Bryaceae,
Brachytheciaceae и Hypnaceae. Для техногенных экотопов характерен по­
вышенный вес семейства Polytrichaceae. В бриофлорах урбаноценозов и
техногенных экотопов снижен вес семейств Amblystegiaceae, Dicranaceae
и, особенно, Sphagnaceae.
Особенностью спектра семейств бриофлоры города по сравнению с
естественными бриофлорами (Бойчук, 1997, 2001, 2002; Бойчук и др.,
2002) (для сравнения взяты изученные в Карелии локальные бриофлоры
особо охраняемых природных территорий) является повышение веса
Brachytheciaceae за счет других ведущих семейств — Sphagnaceae,
Dicranaceae и Amblystegiaceae, а также вхождение семейства Pottiaceae в
состав ведущих 10 семейств. Своим выходом на третье место семейство
Brachytheciaceae обязано видам родов Cirriphyllum, Eurhynchium, Homalothecium, отсутствующим в стандартном наборе видов средне- и северота­
ежных бриофлор. Местообитания этих видов связаны с выходами основ­
ных по химическому составу пород, а также приручьевыми лесами с бо­
гатыми почвами и проточным увлажнением. То же относится к семейству
Pottiaceae, большая часть видового разнообразия которого связана со
скальными местообитаниями территории Ботанического сада ПетрГУ.
Хорошее дренирование берегового склона Онежского озера обусловило
также отсутствие на исследуемой территории крупных олиготрофных
болот — местообитания многих отсутствующих на исследуемой терри­
тории видов Sphagnum и, соответственно, снижение доли семейства
Sphagnaceae в бриофлоре. Видимо, особенности спектра семейств бри­
офлоры г. Петрозаводска обусловлены прежде всего почвенно-климатическими особенностями исследуемой территории.
На территории города нами были выявлены 2 вида листостебельных
мхов, внесенных в Красные книги Карелии (1995) и Восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoscandia, 1998): Polytrichum formosum
Hedw. и Neckera pennata Hedw. В ранее опубликованных источниках для
территории г. Петрозаводска приводятся еще 3 вида: Fissidens pusillus
(Wils.) Mildc ГМаксимов, Максимова, 1998), Homalia besseri Lob. и
Cirriphyllum tommasinii (Boul.) Grout (Лантратова, Бакалин, Бойчук, Лап­
шин, 2001). За исключением Fissidens pusillus, эти виды относятся к
12
III категории (Rare, редкие виды). Fissidens pusillus был обнаружен
А. И. Максимовым в Петрозаводске впервые для Карелии уже после из­
дания Красной книги Карелии и поэтому в нее не включен; в Красной
книге Восточной Фенноскандии он также отнесен к I I категории.
Г Л А В А 6. Ценотическая характеристика
мохового яруса антропогенных растительных сообществ
Для анализа ценотических характеристик мохового яруса пробные
площади были заложены в растительных сообществах двух типов экотопов (урбаноценозы и техногенные), различающихся по режиму абиотиче­
ских факторов и по уровню антропогенной нагрузки. Исследование пока­
зало, что в неблагоприятных для определенных видов листостебельных
мхов условиях (густой травостой, вызывающий сильное затенение, или
повышенная антропогенная нафузка) они часто были представлены изросшимися и другими уродливыми формами, в связи с чем определение
их было затруднено. Для таких видов, как Brachythecium spp., Bryum spp.
нам не удалось провести точного определения образцов мхов на всех
пробных площадях. Однако единичные определения Brachythecium spp.,
проведенные сотрудниками ИБ КарНЦ РАН, показали, что на пробных
площадях в луговых сообществах они представлены такими видами, как
В. mildeanum (Schimp.) Schimp., В. rivulare Schimp. in B.S.G., B.salebrosum
(Web. et Mohr) Schimp. in B.S.G., в парках — В. mildeanum, B.salebrosum,
Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. Точное установление видового со­
става этого рода в антропогенных сообществах требует специального
исследования. Следует отметить, что и в классической работе М. Л. Раменской (1958), посвященной луговой растительности Карелии, опреде­
ление Brachythecium spp. до вида не проводилось.
Данные по видовому составу травяного и мохового ярусов на проб­
ных площадях были раздельно обработаны при помощи кластерного
анализа. Выделенные нами группировки мхов и высших сосудистых рас­
тений мы назвали унионами в соответствии с представлениями Дю Рие
(Du Rietz 1936). По его определению унион — это одноярусная группи­
ровка растительного покрова, выделяемая по флористическому критерию
и имеющая определенные диагностические виды. Название униона дает­
ся по диагностическим видам.
13
М о х о в ы е группировки. В результате обработки геоботанических
данных по моховому ярусу на уровне связывания 0,2 было выделено два
кластера — две моховые группировки (унионы).
Таблица 1
У н и о н ы мохового яруса антропогенных сообществ
г. Петрозаводска
Унионы
Характеристики
Ceratodon рифигеиз'
Brachythecium
spp.^
Число описаний
Число видов
43
7
80
2
Среднее проективное по­
крытие, %
22
15
Видовой состав
Ceratodon purpureas
Bryum spp.
Brachythecium spp.
Plagiomnium ellipticum
(Brid.)T. Кор.
Bryum argenteum Hedw.
Константность/проективное покрытие
(баллы Браун-Бланке)
V/2
V/1
ii/i
I/+
V/1
IV/1
II/+
Единично встречены Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.,
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv., Aulacomnium palustre (Hedw.)
Schwaegr., Barbula
unguiculata
Hedw., Brachythecium
mildeanum,
B. rivulare, B. salebrosum, Calliergonella cuspidata (Hedw.) Locske, Hypnum
lindbergii Mitt., Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Pohlia cruda (Hedw.)
Lindb., P. nutans (Hedw.) Lindb., Polytrichum juniperinum
Hedw.,
Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst., R. subpinnatus (Lindb.) T. Кор.,
Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb.
Единично встречены: Amblystegium serpens, Atrichum undulatum,
Aulacomnium palustre, Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. in B.S.G., B.
mildeanum, B. oedipodium (Mitt.) Jaeg., B. reflexum (Starke in Web. et Mohr)
Schimp. in B.S.G., B. rivulare, B. salebrosum, B. starkei (Brid.) Schimp. in
B.S.G., Bryum argenteum, B. caespiticium Hedw, Ceratodon purpureas,
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout, Climacium dendroides (Hedw.) Web.
14
et Mohr., Didymodon fallax (Hedw.) Zander, Eurhynchium hians, Hypnum
lindhergii Mitt., Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Кор., P. medium (Bruch
et Schimp. in B.S.G.) T. Кор., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Pohlia
nutans, Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. Кор.,
Rhytidiadelphus subpinnatus, Sanionia uncinata (Hedw.) Loe.skc, Thuidium
philibertii Limpr., T. recognitum.
В табл. 1 приведены характеристики выделенных унионов. Первый
унион — Ceratodon рифигеия, диагностические виды Ceratodon purpureus
и Вгуит spp, включает 5 видов. Второй унион Brachythecium spp,, диаг­
ностические виды — Brachythecium spp. и Plagiomnium ellipticum, вклю­
чает 2 вида. Доминирующие виды являются одновременно и наиболее
константными.
Т р а в я н ы е группировки. На основании кластерного анализа геобо­
танических данных по высшим сосудистым растениям на уровне связы­
вания 0,2 выделилось 4 кластера растительных группировок — 4 униона.
Первый унион, Роа annua, диагностическим видом является Роа annua L.,
включает 15 видов. В растительных сообществах он либо сочетается с
унионом Brachythecium spp, либо чаще составляет одноярусное сообще­
ство. Второй унион, Melilotus albus, с диагностическими видами Melilotus
albus (L.) MediL и Trifolium hybridum L., включает 39 видов. Этот унион
чаще сочетается с унионом мохового яруса Ceratodon рифигеиз; на более
поздних стадиях развития может появляться унион Brachythecium spp.
Отсутствие мохового покрова наблюдается только в исключительных
случаях, к примеру, при регулярном наносе песка при стоке дождевых
вод на площадке, расположенной у подножия песчаного склона. Третий
унион, Роа pratensis, с диагностическими видами Роа pratensis L. и
Elytrigia repens (L.) Nevski включает 34 вида. Этот унион также входит в
состав двух- или трехярусного (с искусственным древесным ярусом) со­
общества с моховым унионом Brachythecium spp., хотя моховой ярус мо­
жет и отсутствовать. Четвертый унион, Alchemilla acutiloba, диагностиче­
ские виды Agrostis tenuis Sibth., Alchemilla acutiloba Opiz., Centaurea
jacea L., Dactylis glomerata L., Galium mollugo L., Geranium sylvaticum L.,
Lathyrus pratensis L., Ranunculus acris L., Veronica chamaedrys L., Vicia
sepium L., включает 52 вида. Он, как и предыдущий унион, как правило,
сочетается с унионом Brachythecium spp., либо моховой ярус отсутствует.
Нами была сделана попытка оценки экологических условий произра­
стания мхов на территории г. Петрозаводска. Для этого все виды сосуди­
стых растений на каждой площадке были обработаны при помощи мето­
да фитоиндикации по экологическим щкалам Д. Н. Цыганова (1983) и по
шкале дигрессии Л . Г. Раменского и др. (1956). Для каждой площадки
15
были получены средние значения по каждому фактору (терморежим и
омброрежим климата, влажность, солевое и азотное богатство и кислот­
ность почвы). Уровень освещенности определялся прямым измерением
по B.C. Ипатову с соавт. (1979). Была проведена ординация пробных
площадей в пространстве экологических факторов, оцененных методом
фитоиндикации, и сравнение режимов экологических факторов в техно­
генных экотопах и урбаноценозах с данными по фрагментам естествен­
ной растительности на территории г. Петрозаводска (Платонова, 2(Ю1).
Проведенный анализ показал, что техногенные экотопы и урбаноценозы,
где расположены исследуемые пробные площади, характеризуются более
теплым микроклиматом, большим солевым богатством, а также лучшей
освещенностью. Эти достаточно благоприятные условия сопровождаются
низким уровнем увлажнения, низкими значениями омброрежима, узким
диапазоном кислотности (рН) почвы и высоким уровнем антропогенной
дигрессии.
Анализ распределения унионов мохового ярусов в пространстве про­
анализированных экологических факторов показал, что они по-разному
расположены в их пространстве, но наибольшие различия между унионами касаются отношения к световому фактору и уровню антропогенной
нафузки (рис. 1). Унион Ceratodon purpurcus требователен к высокой ос­
вещенности, которую на исследуемой территории он находит в пионер­
ных местообитаниях, где отсутствует древесный ярус, а травянистый
ярус разрежен. Унион Brachythecium spp. менее требователен к освещен­
ности и благодаря этому произрастает в составе устойчивых раститель­
ных сообществ городских парков и лугов. Более развитый и устойчивый
травянистый ярус этих сообществ до определенной степени защищает
мхи от вытаптывания и других механических повреждений, благодаря
чему этот унион более стоек к антропогенной нагрузке по сравнению с
унионом Ceratodon purpureus.
16
100-,
/»
/G^*^-^»
90
80
О - О- —■♦ ♦-♦о-о—о«»«1в»-«>\о<>
^^^"'^~*^'*^_
^\
\
. ">
g
»
0"
\
^
ВО.
a
и
' 1 '1
»_"-■■ 7
/
\
^ ^ v \
1 50
аы
" ^'^^^««jf
■
/
■
\
/ '^\1 " 'У^
40
ч.
30 ■
у
/
^\;/
20 ■
)
■
•
1
2
3
4
5
6
8
Дифвссмя, оаллы
о Ceratodon рифигеиз
- Brachythectum spp
Рис. 1. Распределение унионов мохового яруса в пространстве экологиче­
ских факторов (дигрессия и сквозистость)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нами была предпринята первая попытка комплексного флористиче­
ского и фитоценотического анализа мохового покрова как компоненты
городских экосистем таежной зоны Европейской России. В результате
исследования были установлены основные особенности бриофлоры ис­
следуемой территории и факторы, влияющие на развитие мохового по­
крова.
Мхи — обязательная составляющая растительности исследуемой тер­
ритории: естественных и антропогенных участков. Флора листостебель­
ных мхов г. Петрозаводска (165 видов) составляет 37 % флоры листосте­
бельных мхов Карелии, включающей 443 вида (Максимов и др., 2СЮЗ).
Причины повышенного видового богатства бриофлоры города Петроза­
водска связаны с присутствием на территории города значительных уча­
стков естественной растительности (Антипина, 2(Ю2), бриофлора кото­
рых и составляет 97 % бриофлоры города. Особо значима в отношении
флористического богатства мхов территория Ботанического сада ПетрГУ, где на территории 367 га выявлено 127 видов листостебельных мхов
(Лантратова и др., 2001). Это обусловлено широким спектром экотопов, в
том числе скальных выходов ультраосновных пород, что создает место-
17
обитания для значительного количества видов мхов, отсутствующих на
остальной территории города.
Систематическая структура бриофлоры города отличается сходством
с естественными локальными бриофлорами Карелии. Это связано с тем,
что бриофлора естественных растительных сообществ практически пол­
ностью составляет бриофлору города, лишь «делегируя» часть своих
представителей (антропотолерантных бриоапофитов по; Попова, 1998) в
состав растительных сообществ антропогенных местообитаний.
На исследуемой территории выявлено 5 редких видов листостебельных мхов, внесенных в Красные книги Карелии и Восточной Феиноскандии. По количеству редких видов бриофлора г. Петрозаводска пре­
восходит бриофлоры заповедников «Костомукшский» и «Кивач», проек­
тируемых национальных парков «Тулос» и «Койтайоки», заказников
«Керетский», «Шуйостровский», «Толвоярви» (1—4 вида). Обилие редких
видов подтверждает ценность территории города как резервата видового
разнообразия листостебельных мхов и необходимость максимального
сохранения естественной растительности этой территории, прежде всего
Ботанического сада ПетрГУ, долины р. Лососинки и Сайнаволока, яв­
ляющихся ключевыми местообитаниями редких видов листостебельных
мхов.
Видовой состав напочвенных группировок листостебельных мхов
урбанизированных местообитаний показывает, что они представляют
собой производные от моховых группировок определенных типов естест­
венных или рудерализированных местообитаний, как бы «преадаптированных» к условиям города. Моховой покров урбаноценозов (унион тра­
вяного яруса Роа pratensis) представлен тем же унионом Brachythecium
spp, что и моховой покров суходольных лугов. Точно так же моховая
группировка техногенных экотопов (унион Ceratodon рифигеиз) «пере­
шла» на них с нарушенных местообитаний в естественных сообществах.
В обоих случаях, в условиях города наблюдается уменьшение числа ви­
дов в составе бриосинузий по сравнению с естественными местообита­
ниями — большей частью моховой ярус здесь представлен 1—3 наиболее
устойчивыми к антропогенному воздействию видами — Brachythecium
spp., Bryum spp., Ceratodon purpureas, которые становятся доминантами
напочвенного мохового покрова.
Результаты настоящей работы ставят целый ряд вопросов, требую­
щих дальнейшего исследования. Для сравнительного анализа необходима
инвентаризация бриофлоры малых городов и поселков Карелии, подобно
тому, как это было проведено для флоры сосудистых растений. С другой
стороны, для решения вопроса о путях формирования растительности в
18
урбанизированных местообитаниях таежной зоны необходимы дальней­
шие исследования вопросов взаимодействия между между ярусами ан­
тропогенных растительных сообществ.
ВЫВОДЫ
1.
На административной территории г. Петрозаводска выявлено
165 видов листостебельных мхов, принадлежащих к 35 семействам и
87 родам, в том числе 5 редких видов: Polytrichum formosum Hedw.,
Fissidens pusillus (Wils.) Milde, Neckera pennata Hedw, Homalia besseri
Lob. и Cirriphyllum tommasinii (Boul.) Grout.
2. К числу ведущих 10 семейств бриофлоры города относятся
Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Dicranaceae,
Polytrlchaceae, Mniaceae, Bryaceae, Grimmiaceae и Hypnaceae. Веду­
щими родами бриофлоры города являются Sphagnum, Dicranum,
Brachythecium, Bryum, Polytrichum, Calliergon, Dicranella
и
Plagiomnium.
3. Таксономический состав исследуемой бриофлоры типичен для бриофлор таежной зоны Европейской России.
4. Для сохранения видового богатства бриофлоры и, в частности, ред­
ких видов мхов на территории г. Пефозаводска необходимо макси­
мальное сохранение находящихся на территории города участков ес­
тественной растительности.
5. Анализ горизонтальной структуры напочвенного мохового покрова в
составе антропогенной растительности города позволил выделить
2 моховых фуппировки, приуроченные к определенным типам экотопов и характерной для них растительности: унион Ccratodon
purpureus входит в состав пионерных группировок техногенных экотопов, тогда как унион Brachythecium spp. — в состав урбаноценозов
на относительно устойчивых экотопах. Эти унионы по видовому со­
ставу представляют собой обедненные варианты моховых группиро­
вок суходольных лугов (Brachythecium spp.) и участков нарушенного
грунта в пределах фрагментов естественной растительности
(Ccratodon рифцгеив).
19
ПО М А Т Е Р И А Л А М ДИССЕРТАЦИИ
ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:
1. Бойчук М. А., Антипин В. К., Бакалин В. А., Лапшин П. Н. Материа­
лы к изучению бриофлоры Водлозерского национального парка // Ново­
сти систематики низших растений. Т. 36. СПб., 2003. С. 213—224.
2. Бойчук М. А., Антипин В. К., Лапшин П. Н., Бакалин В. А. Листостебельные мхи Водлозерского национального парка // Биоразнообразие
Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-право­
вые аспекты использования и охраны. Тезисы докладов Международной
конференции (3—1 сентября 2001 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2001.
С. 27—28.
3. Лантратова А. С , Бакалин В. А., Лапшин П. И., Бойчук М. А. К фло­
ре листостебельных мхов Ботанического сада Петрозаводского государ­
ственного университета // Новости систематики низших растений. Т. 35.
СПб.,2001.С. 249—258.
4. Лантратова А. С , Бакалин В. А., Лапшин П. Н., Бойчук М. А. Листостебельные мхи ботанического сада Петрозаводского государственного
университета // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии:
Тезисы докладов Международной конференции (30 марта — 2 апреля
2000 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2000. С. 61—63.
5. Лапшин П. Н. Влияние экологических факторов на параметры мохо­
вого покрова в городских экосистемах (на примере г. Петрозаводска) //
Шестая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специали­
стов. Аннотации работ по фантам Санкт-Петербургского конкурса
2001 г. для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов.
СПб.. 2001. С. 48.
6. Лапшин П. Н. Городские леса и парки г. Петрозаводска (Карелия,
Россия) и проблемы их оптимизации // Биоразнообразие Европейского
Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты
использования и охраны. Тезисы докладов Международной конференции
(3—7 сентября 2001 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2001. С. 96—97.
7. Лапшин П. Н. К познанию экосистемных связей видов листостебель­
ных мхов в растительном покрове городов (на примере г. Петрозаводска)
// Актуальные проблемы геоботаники: Современные направления иссле­
дований в России: методологии, методы и способы обработки материа­
лов. Школа-конференция. Тезисы докладов. 22—26 октября 2001 г. Пет­
розаводск, 2001. С. 117—118.
8. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе антропогенной расти­
тельности г. Петрозаводска // Экологические проблемы Севера. Архан­
гельск, 2004. С. 121—136.
20
9. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе напочвенного расти­
тельного покрова урбанизированной территории г. Петрозаводска // Ма­
териалы V I I I Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге
(17—21 мая 2004). СПб., 2004. С. 101.
10. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе напочвенного расти­
тельного покрова антропогенных сообществ г. Петрозаводска // Струк­
турно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популя­
ции, сообщества): Материалы конференции (26—30 сентября 2005 года,
г. Петрозаводск). Ч. 1 (А—Л). Петрозаводск, 2005. С. 217—218.
11. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе экосистем г. Петроза­
водска (Карелия, Россия) // Проблемы сохранения биоразнообразия в на­
земных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. междунар. конф. и вы­
ездной сессии Отделения общей биологии РАН (26—31 августа 2001 г.).
Апатиты, 2001. С. ПО.
12. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи как компонент городских экоси­
стем (на примере г. Петрозаводска) // Седьмая Санкт-Петербургская ас­
самблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по фантам
Санкт-Петербургского конкурса 2002 г. для студентов, аспирантов и мо­
лодых специалистов. СПб., 2(Ю2. С. 51.
13. Лапшин П. Н. Опыт использования экологических шкал Д. Н. Цыга­
нова при исследовании растительности г. Петрозаводска // Современные
проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов X I между­
народного симпозиума по биоиндикаторам (Сыктывкар, Республика Ко­
ми, Россия, 11—21 сентября 2001 г.). Сыктывкар, 2001. С. 106.
14. Лапшин П. Н., Осипов М. Н. Листостебельные мхи района озер
Пильмасозеро и Келкозеро // Национальный парк «Водлозерский»' при­
родное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2()01.
С. 168—182.
Подписано в печать 21,10.2005. Формат 60x84 1/16
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 203.
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Отпечатано в типографии Издательства
Петрозаводского государственного университета
185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33
tc^Z 1 3 7 3
РНБ Русский фонд
2006-4
20073
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
939 Кб
Теги
bd000101134
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа