close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000102084

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
ЛИСИЦЬШ
Евгений Михайлович
ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЛЮМОУСТОИЧИВОСТЬ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И Е Е РЕАЛИЗАЦИЯ
В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
03.00.12 - Физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссчггации на соискание учёной степени
доетора биологических наук
Москва -2005
Работа выполнена в Государственном учреждении Зональный
научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока
им. Н.В. Рудницкого РАСХН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор,
академик Россельхозакадемии
Драгавцев Виктор Александрович,
доктор биологических наук, профессор
Ниловская Нина Тихоновна,
доктор биологических наук
Горшкова Маргарита Алексеевна
Веду1цая организация:
ГУ Пермский НИИ сельского хозяйства
Защита состоится 22_ ноября 2005 г. в 15** часов на заседании диссер­
тационного совета Д 220.043.08 при Российском аграрном университете МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Россия, г. Москва, ул. Тими
рязева, 49
С
диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева
Автореферат разослан "
ах " октября 2005 г.
Ученый сесфетарь
/]^ссертационного совета,
кандидат биологических наук
В*И%#*«*ч.~аа
'':^'J^m*Щ■?■^9■.•.i. <■
Российского
^у^^. W-
Н.П. Кгцзсункина
sm±
гиьен
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Как последствие быстрого роста населения Земли по­
требности в производстве сельскохозяйственных культур значительно возрос­
ли. Чтобы обеспечить рост производства зерна, необходимо повысить продук­
тивность, как в благоприятных условиях, так и зонах, имеющих различные ли­
митирующие факторы среды. Это в первую очередь касается территорий,
имеющих низкую величину рН почвенного раствора и повышенное содержание
ионов А1 . По разным оценкам кислыми являются до 1 1 % всех пахотных зе­
мель в мире и 70% потенциально пахотных земель В Нечерноземной зоне Рос­
сии площадь кислых почв составляет 40 млн. га сельскохозяйственных угодий,
т.е. около 80% от общей площади пашни. В целом по России на 1999 г. кислы­
ми являлись более трети пахотных угодий (44 млн. из 118 млн. га) Значитель­
ные различия в уровне агроклиматических ресурсов и пестрота почвенного по­
крова обуславливают необходимость подбора видов и сортов сельскохозяйст­
венных культур, у которых сохранилась созданная эволюционным путем сис­
тема устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Для этого нужно ис­
следовать в комплексе адаптивный потенциал растений, разработать доступные
методики и критерии его оценки для каждой сельскохозяйственной культуры.
Поэтому оценка взаимосвязи различных физиолого-биохимических параметров
растений
с
уровнем
алюмоустоичивости
в
конкретных
почвенно-
климатических условиях Кировской обл., степени участия различных биохими­
ческих процессов в определении уровня устойчивости растений к стрессу, а
также возможности агрономического и селекционного изменения этого уровня,
несомненно, является акгуальной проблемой.
Цель, задачи. Целью исследований было изучение потенциальной алюмо­
устоичивости сельскохозяйственных растений, ее связи с устойчивостью к дру­
гим типам эдафических стрессоров и выявление путей управления уровнем
реализации потенциала алюмоустоичивости. Для достижения поставленной це­
ли решались следующие задачи:
1 Оценить видовую и сортовую специ1|)1ММйс11А1Ч*ЯЙЛйЬ11^^Ькпичных
й|МММ№П^Мл1^
мехаЛИОТЕКА
J
БИБЛИОТЕКА
СПс
4
низмов алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений;
2. Оценить вклад частных механизмов алюмоустойчивости в интефальный
ответ растений на действие стрессового фактора и оценить пригодность раз­
личных критериев скрининга для раннего отбора устойчивых растений;
3. Изучить взаимосвязь алюмоустойчивости растений с их устойчивостью к
почвенной засухе, затоплению и несбалансированности элементов минерально­
го питания;
4. Изучить влияние алюминия на количественные и качественные сдвиги в
работе генетических систем адаптивности контрастных по алюмоустойчивости
сортов растений;
5. Оценить характер наследования уровня алюмоустойчивости и минималь­
ное число генов, контролирующих алюмоустойчивость овса;
6. Выявить возможности целенаправленного управления уровнем реализации
адаптивного потенциала растений.
Научная новизна исследований. Впервые на большом объеме материала
изучен внутрисортовой полиморфизм потенциала алюмоустойчивости сельско­
хозяйственных растений. Впервые представлена комплексная характеристика
различных сортов овса и гороха по различным механизмам алюмоустойчиво­
сти. В качестве диагностического показателя для сортов овса разработан и
предложен новый индекс - "процент врастания" корней в тестирующую жид­
кость. Впервые для Северо-Востока европейской России изучена взаимосвязь
алюмоустойчивости зерновых культур с их устойчивостью к другим эдафическим стрессорам - затоплению корневой системы, почвенной засухе, недостатку
и несбалансированности элементов минерального питания.
На примере ряда зерновых и бобовых культур, показано, что механизмы
алюмоустойчивости не различаются между сортами и видами растений Пока­
зана возможность как селекционного, так и агрохимического путей изменения
уровня реализации потенциала алюмоустойчивости растений, сочетания в од­
ном генотипе высокой устойчивости и продуктивности. Впервые показано, что
место репродукции оказывает значительно большее влияние на уровень алю«
.
■
-•.
)
5
моустоичивости сорта, чем место его выведения Впервые для культуры овса
показан полигенный характер контроля признака алюмоустоичивости со сторо­
ны, по (файней мере, трех генов.
Практическая ценность работы. Выделены контрастные по устойчивости
к А1 сорта зерновых и бобовых культур, которые могут быть использованы в
качестве исходного материала для селекции. С использованием результатов ис­
следований селекционерами НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекцион­
ной станции выведен и передан на государственное сортоиспытание сорт овса
Кречет, которые наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателя­
ми характеризуется и высокой кислотоустойчивостью.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на 14
региональных научно-практических конференциях, на 5 всероссийских науч­
ных конференциях, на 18 международных конференциях, в том числе: "Акту­
альные вопросы экологической физиологии растений в ХХТ веке" Сыктывкар,
2001; Тенетические ресурсы культурных растений" С-Пб, 2001; "Продукцион­
ный процесс сельскохозяйственных культур", Орел, 2001; EUCARPIA Rye
meeting, Radzikow, Poland, 2001; "Research and progress in plant breeding", Dotnuva, Lithuania, 2002; II Intern. Conf. on Sustainable Agriculture for Food, Energy
and Industry, Beijing, China, 2002; 9* IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and S"*
EPPO ad hoc Panel, Belgrade, 2002; Ш World Congress "Producing in harmony with
nature", Brazil, 2003; 7* International Oat СопГетепсе, Finland, 2004; Intern. Symp.
"Metal ions in biology and medicine", Hungary, 2004; Breeding and cultural prac­
tices of the crops. - Bulgaria, 2005.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 77 печатных
работах.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 361
странице машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, вы­
водов, предложений для гфакгаческого использования результатов, включает
35 рисунков, ИЗ таблиц и 19 тфиложений. Список литературы содержит 921
наименование, из них 675 иностранных.
6
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
•
Использование пгцзаметров опенки, характеризующих конкретный меха­
низм алюмоустойчивости, менее информативно, чем использование интеграль­
ных показателей роста к(фневых систем. Вклад отдельных параметров устой­
чивости в комплексную реакцию растения на разных стадиях адаптационного
процесса значительно варьирует;
•
Изменение тройного соотношения N:P:K и/или формы азотного удобре­
ния может существенно снизить депрессию роста и развития растений под дей­
ствием алюминиевого стресса;
•
В условиях обеспечения азотно-калийным питанием растения контраст­
ных по алюмоустойчивости сортов пшеницы практически не испытывают ток­
сического действия алюминия и водорода;
•
Сорта зерновых культур сочетают устойчивость к почвенной засухе и по­
вышенному содержанию подвижных ионов алюминия в разных комбинациях,
что требует проведения целенаправленной селекции по повышению уровня ус­
тойчивости по отдельности к каждому из стрессоров;
•
Предпосевная обработка семян растворами фитогормональных препара­
тов в зависимости от собственной динамики стрессового эдафического фактора
может либо повысить, либо понизить уровень устойчивости растений к данно­
му стрессору;
•
Наследование уровня алюмоустойчивости имеет полигенный характер,
причем в зависимости от конкретных генотипов, привлекаемых в скрещивания,
вклад цитоплазматйческой наследственности может варьировать в широких
пределах;
•
Два типа адаптации растений (филогенетический и онтогенетический)
дают возможность управлять уровнем реализации адаптивного потенциала рас­
тений как селекционным, так и агротехническим путями.
7
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Глава 1. Современные представления о Физиологических механизмах
УСТОЙЧИВОСТИ растений к действию А1. Проведен анализ работ отечественных
и зарубежных исследователей алюмо- и кислотоустойчивосга растений с 30-х г.
20 века по 2005 г. Делается заключение, что, несмотря на обилие информации о
разнообразном воздействии алюминия на различные части растений основные
усилия
исследователей
направлены
на
поиск
простого
физиолого-
биохимического механизма, объясняющего алюмоустойчивость растений, при­
чем наибольшее число работ, особенно в последние пять лет, связаны с изуче­
нием механизмов выделения органических кислот корнями растений. Показаны
достижения в идентификации генов, кодирующих алюмоустойчивость и инду­
цируемых алюминием в сельскохозяйственных растениях и применении мето­
дов биотехнологии для повышения уровня алюмоустойчивости. Единого мето­
дического подхода к оценке уровня А1-устойчивости до сих пор нет. Варьиру­
ют как параметры оценки, так и состав среды роста, рН растворов, продолжи­
тельность экспозиции растений на кислой среде и г.д. Отмечается отсутствие в
лкщапуре комплексных исследований влияния алюминия на метаболизм рас­
тений, а также глубокого анализа особенностей проявления полевой устойчиво­
сти растений к повышенной кислотности почвы и высокому содержанию в ней
подвижных ионов алюминия.
Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований. Работа выполнена в отделе эдафической устойчивости растений НИИСХ СевероВостока им. Н.В. Рудницкого в 1996-2004 гг. Объектами исследований служили
дикорастущие растения Кировской обл., сорта зерновых (овес, пшеница, яч­
мень, озимая рожь) и бобовых (горох, клевера луговой и гибридный) культур из
коллекций Фалйнской селекционной станции и НИИСХ Северо-Востока, миро­
вой коллекции ВИР, Госсортоучмлтсов Кировской обл.
Почвы участков, на которых проводились опыты, дерново-подзолистые, по
фанулометрическому составу легко - и среднесуглинистые, имели контрастные
характеристики по уровню кислотности и по содержанию подвижных ионов
8
алюминия, что соответствовало цели и задачам исследований.
Для оценки относительной алюмоустойчивости растений применяли метод
рулонной культуры (Гончарова Э.А., 1988). Критерием устойчивости служил
индекс длины корней (ИДК) (Юшмашевский Э.Л., 1966). В лабораторных усло­
виях анализировали: изменение рН среды корнями растений (Wagatsuma Т.,
Yamasaku К., 1985); катионообменную ёмкость корней (Петербургский А.В.,
1975); содержание различных групп белков (Землянухин А.А., 1975); окисли­
тельную активность корней (Юшмашевский Э.Л., Чумаковский Н.Н., 1986); ак­
тивности кислой липазы и кислой фосфатазы (Методы биохимического иссле­
дования..., 1972); корневой индекс и тип стратегии адаптации (Федяев В В.,
Усманов Ю.М., 1998); уровень засухоустойчивость (Кожушко Н.Н., 1988). Рас­
чет числа генов, контролирующих алюмоустойчивостъ, проводился с помощью
"Пакета ... программ AGROS" (1997). Вегетационные опыты ставились по Б.А.
Доспехову (1985) и З.И. Журбицкому (1968). Определялись компоненты струк­
туры урожая, формы фосфорных соединений в растениях (Физиологобиохимические методы..., 1988), содержание пигментов в листьях (Диагности­
ка устойчивости..., 1988). Полевую оценку проводили в условиях Фалбнской
селекционной станции НИИСХ Северо-Востока. Оценивали развитие растений
в течение вегетации, структуру урожая и продуктивность сортов в соответствии
с "Методикой государственного сортоиспытания..." (1989). Статистическая об­
работка данных проведена методами дисперсионного, корреляционного, рег­
рессионного и кластерного анализа с использованием пакетов прикладных про­
грамм для персональных компьютеров AGROS 2.07, Microsoft Excel 2002,
STATGMPHICs
Plus for Windows 5.0, StatSoft Statistica v.6.0.
Глава 3 Методические аспасты оценки алюмоустойчивости растений
в лабораторных условиях. При выращивании растений двух сортов овса на
питательных средах и растворе сульфата AI (табл. 1) мы выяснили, что длины
корней в разных вариантах существенно различались, но устойчивый сорт Ко­
зырь имел более высокие величины, чем неустойчивый сорт Selma. Та же кар­
тина наблюдалась и при отсутствии элементов питания в среде роста.
Таблица 1 - Анализ роста корней растений на различных питательных смесях
Питательная среда
РоПеЕ «81,1978
Grauer V . R , Нога W J , 1990
F o y C D . e t a l . , 1967
Wagatsuma Т. et al., 1988
Среднее
Сульфат алюминия
РоИеЕ e t a ] , 1978
Grauer V Е., Horst W . J , 1990
F o y C . D . r t a l , 1967
Wagatsuma Т etal., 1988
Среднее
Сульфат алюминия
Длина корней (мм)
контроль
1 алюминий (1мМ)
Овес, сорт Sdma
99,7 ±3,6
72,6 ±3,8
101,1 ±4,7
71,5 ±3,1
109,0 ±3,8
61,9 ±4,0
109,4 ±2,7
53,1 ±3,8
104,8
64,8
125,4 ±3,1
73,9 ±3,5
Овес, о ^ Козырь
101,7 ±3,9
111,7 ±1,7
122.5 ±2,9
118.6 ±3,0
113,6
137,2 ±2,8
95.2 ±2,7
87,5 ± 1,5
91.3 ±2,9
61^±4Д
83,8
101,9 ±2,3
идее/.)
72,9 ±0,7
70.7 ±0,1
56.8 ± 1,0
48,5 ± 1,3
61.8
58,9 ±0,8
93,6 ±0,5
78,3 ±0,1
74.5 ± 0,3
51.6 ±1,3
73,8
74,3 ±0,1
Таким образом, разумнее всего не перефужать среду выращивания други­
ми солями, за исключением соли А1. По нашим расчетам при этом будет сни­
жена возможность образования твердофазных нетоксичных форм А1, понижена
ионная сила раствора и значительно увеличена поверхностная активность иона
А1^, наиболее токсичной для растений формы данного элемента.
Использование различных солей А1 показало, что наибольшие различия по
ИДК сравниваемых сортов наблюдалось при использовании сернокислой соли
алюминия. Наибольшие различия между сортами овса и ячменя наблюдались
при концентрации А1 1 мМ. Аналогичные опыты, проведенные с другими куль1-урами, позволили установить следующие рабочие концентрации растворов
алюминия: для пшеницы и озимой ржи - 2,0 и 2,5 мМ; для клевфа лугового
0,5 мМ; для клевера гибридного -1,0 мМ; для гороха - 0,1 мМ.
Полученные нами данные показывают, что масса семени не коррелирует с
геометрическими размерами органов проростков ни в нейтральной, ни в кислой
средах роста. Исследования действия А1 на всхожесть семян показали, что для
овсов наблюдается некоторое снижение числа проклюнувшихся семян в пер­
вый день (по сравнению с контролем) и заметное повышение на второй день.
Для ячменей обнаружено повышение числа проклюнувшихся семян в первый
день под действием А1 и более высокий прирост во второй по сравнению с кон-
10
тролем На примерю овса, ячменя и гороха нами выявлены четкие видовые и генотипические различия в реакции на А1 групп растений, разделенных по скоро­
сти появления корня Конечную величину алюмоустойчивости сорта будет оп­
ределять соотношение разных фракций семян в выборке, поэтому скорость
прорастания семян, на наш взгляд, не может является диагностическим показа­
телем алюмоустойчивости растений.
Семена из верхней и нижней частей колоса 4 сортов ячменя достоверно от­
личались по уровню ИДК. Семена из средней части колоса занимали промежу­
точное положение. Можно отметить достоверные отличия между фракциями
семян по накоплению сухой массы корней и, в некоторых случаях, ростков
Сорта овса сильно отличались по стратегии адаптации, оцененной по интефальному показателю - корневому индексу (КИ). Из 38 испытанных сортов ов­
са различного происхождения 12 сортов не изменили К И под действием А1,
пять сортов повысили (S-стратегия), 2] сорт понизили его (R - страпгегия) При
разделении семян по весу на фракции выявлено, что в некоторых случаях (сор­
та И-1443, И-2023) одна фракция семян демонстрирует S-стратегию, другая R-стратегию. У других сортов разница в силе проявления одной и той же стра­
тегии разными фракциями семян может достигать 2 . 3 кратной величины
Анализ роста корней растений сортов овса и ячменя, репродуцированных
в один год на разных сортоучастках Кировской области, показал статистически
достоверные отличия в реакции на повышенную кислотгность среди разных об­
разцов одних и тех же сортов. В зависимости от сорта, доля влияния места ре­
продукции на относительную алюмоустойчивость колебалось от 1,3 до 78,9%
Суммируя вышесказанное, для анализа алюмоустойчивости растений
предлагается простая в исполнении методика: в условиях рулонной культуры
использукуг дистиллированную волу как контроль и растворы сульфата AI в
концентрациях 1,0...2,5 мМ А1 в зависимости от конкретной культуры. Рулоны
с семенами (50-70 шт. в каждой повторности) ставят в сосуды с водой или рас­
твором алюминия так, чтобы от нижнего края семени до уровня жидкости рас­
стояние составляло 6 см, и помещают в термостат при 21 .23 С. Через 5.7
n
дней у каждого проростка определяютдошнунаибольшего корня, средний по­
казатель сорта используют для расчета ИДК. Используя данный подход, нами
проанализированы сотни образцов сельскохозяйственных культур различного
происхождения. Изученные виды имеют в своем составе как высокоустойчи­
вые, так и высокочувствительные к действию алюминия сорта. Таким образом,
скрининг сортов сельскохозяйственных культур методом рулонной культуры
является мощным средством в селекции растений на алгомоустойчивость, позволяюищм не только дифференцировать сорта, но и отбирать внуфи них наи­
более перспективный матфиал для дальнейшей работы
Глава 4. Реализация потенциала алюмоустойчивостн растений в поле­
вых УСЛОВИЯХ. 4.1. Влияние кислотности почвы на взаимодействие растений
в фитоиенозах На дерново-подзолистой кислой (рН 4,5) почве виды растений
естественного фитоценоза замещали друг друга по годам вне зависимости от
рН и содержания подвижных ионов А1. Но развитие вегетативной массы от­
дельных видов было тесно связано с развитием других видов: увеличение про­
ективного покрытия бодяга полевого коррелировало с его снижением у вики (г
= -0,74), тимофеевки (г = -0,90) и нивяника (г = -0,82), развитие тысячелистника
угнеталось чиной (г = -0,85), тимофеевкой (г = -0,76) и нивяником (г =- -0,84). В
то же время и бодяг и осот лучше развивались в присутствии тысячелистника (г
= 0,87 и 0,91, соответственно) и т.д. Аналогичные данные получены в лабора­
торных опытах по взаимовлиянию бобовых и злаковых трав. Наличие ионов А1
приводило к снижению роста корней у исследованных видов при выращивании
в одноБндовой культуре При выращивании в смеси тимофеевка и овсяница лу­
говая усиливали угнетающее действие AI на бобовые культуры. Ежа и кострец
усилили действие стрессора на козлятник, зато достоверно ослабили - на кле­
вер луговой. Отличия между этими злаками проявилось в их влиянии на клевер
гибридный - костер усилил депрессивное действие AI, а ежа, наоборот, ослаби­
ла. Что касается бобовых трав, то только клевер гибридный усилил токсичность
А1 для всех злаковых культур. Таким образом, фитоценотическис взаимоотно­
шения видов играют большую роль в реакции видов растений на А1, чем ки-
12
слотность почвы и складывающие ее элементы.
4 2 Оценка агрономической алюмоустойчивости сельскохозяйственных
растений методами одномерной и многомерной статистики. /7ри испытаниях
сортов овса зарубежной и отечественной селекции в среднем за 1996. .1998 гг
нами получены следующие величины параметров адаптивности и стабильности
(табл. 2). Однако в зависимости от конкретного года исследований оценка па­
раметров адаптивности и стабильности существенно изменялась, как по вели­
чие и знаку, так и по порядку следования сортов.
Таблица 2 - Параметры адаптивной способности и стабильности сортов овс?
Сорт
Lorenz
Фаленский 3
Аргамак
Факир
Теремок
Wilma
Charlotte
Полонез
Улов
Colt
Orpale
HJa 80278
Eberhart
Emrys
Яак
Варианса спе­
Общая адалггаОтносительная Селекционная Коэффициент
цифической
ционная спо­
адаптационное стабильность
ценность
компенсации
собность
способности
38,0
1,1
51,3
40,2
-1,1
38,9
-0,2
-41,0
4,1
-6,2
19Д
-26,9
-20,8
-31,5
-65,1
439.6
517,3
867,9
834,2
582,2
840,8
616,7
409,2
696,2
660,3
862,0
625,9
681,9
706,2
634,2
j
43,9
51,7
60,0
60,2
55,1
60,6
56,5
50,8
59,5
59,3
64,0
60,7
62,4
65,2
67,3
298,1
245,9
238,8
232,6
231,9
230,3
226,9
225,3
217,8
213,4
207,5
198,5
195,4
180,7
158,9
0,70
0,83
1.39
1,33
0.93
1.34
0,99
0,66
1.11
1,06
1,38
1,00
1,09
1,13
1,02
Поскольку расчеты велись только по комплексному показателю урожайно­
сти, разделение этого показателя на составляющие части может показать, какие
из параметров в большей степени влияют на изменение уровня агрономической
устойчивости сортов. Мы провели оценку изменчивости элементов урожайно­
сти сортов овса в 1999-2000 гг. Результаты двухфакториого дисперсионного
анализа показали снижение доли фактора "сорт" в 2000 г., по сравнению с 1999
г. для всех элементов: масса 1000 зерен - с 22 до 2%, числа зерен в метелке - с
42 до 25%, числа продуктивных стеблей - с 30 до 3%. Наряду с этим, отмечена
тенденция увеличения влияния кислого фона в 2000 г.: с 34 до 55%, с 18 до 47%
13
и с 16 до 36%, соо1ветственно. Величина "взаимодействия сорт х фон" незначи­
тельно колебалась как по годам, -гак и по разным признакам.
Коэффициенты парных корреляций между "урожайностью" и "числом зе­
рен в метелке" (табл. 3) для растений овса на кислом участке (1996...2000 гг.)
были статистически достоверными на уровне Р < 0,05 и выше, в случае ней­
трального участка коэффициенты корреляций между теми же парами признаков
сильно колебались по годам и далеко не всегда являлись достоверными. Коэф­
фициенты парных корреляций между признаками "урожайность" и "масса 1000
зерен" в те же годы сильно колебались по абсолютной величине и по направ­
ленности, хотя для кислого участка они были большими по величине.
Таблица 3 - Коэффициеты парных корреляций мелщу урожайными характеристиками овса
Пары признаков
Урожайность / число
зерен в метелке
Урожайность / масса
1000 зерен
Число зерен / масса
1000 зерен
1996 г.
1997 г
1998 г.
1999 г
2000 г.
Нейтральный участок
0,374*
0,471*
0,188
0,073
0,558*
-0,114
0,024
0,180
0,179
-0,516*
-0Д97*
-0,160
-0,303*
-0,303*
-0,450*
0,438*
0,572*
0,353*
-0,457*
-0,166
-0,402*
Кислый участок
Урожайность / число
0,142
0,552*
0,473*
зерен в иегепке
Урожайность / масса
-0.184*
-0,129
-0,059
1000 зерен
Число зерен / масса
-0,294*
0,331*
-0,214
1000 зерен
Примечание' * - корреляции статистически достоверны (Р < 0,05)
Далее нами был проведен кластерный анализ с использованием всех эле­
ментов структуры урожая. Были выделены группы, в пределах которых образ­
цы наиболее близки друг к другу по совокупности показателей. Некоторые об­
разцы вели себя одинаково и в нейтральных и в кислых условиях роста.
1999 г.
2000 г.
Centinial = Dolphin = Megum = Дорис
Hja 78152 = И-2190
Чиж = И-2492
И-2492 = И-1987 = Centinial
Траверс = И-2363
Траверс = Дорис = Meguin = 1L86-5698
Улов = Факир = И-1987
14
Однако, хотя в данном случае фуппировка идет с учетом не одною, а мно­
гих показателей, тем не менее, в зависимости от года исследований группы
сортов и при таком методе анализа не являются постоянными.
4.3. Линамика эдафических факторов Фапенской селекиионной стаииии и
ее влияние на оиенку агрономической алюмоустойчивости сорта. Нами была
выявлена собсгаенная сезонная и профильная динамика агрохимических
свойств почв участков, на которых проводились полевые опыты. Эдафические
факторы кислого участка отличались малой вариабельностью по сезонам года,
а обменная кислотность, рН, содержание ионов алюминия - практически не
имели вариабельности и по горизонтам почвы. Для нейтрального участка ки­
слотность (обменная кислотность, содержание ионов водорода и алюминия, рН
почвенного раствора) повышается с глубиной, имеет сезонную вариабельность.
Содержание ионов A l ' * в подпахотном слое значительно до конца июня.
Кроме динамики абиотических почвенных факторов на реализацию рас­
тениями потенциала алюмоустойчивости оказывает воздействие и микрофлора
почвы. Анализируя данные трехфакторного дисперсионного анализа (факторы:
срок отбора пробы, кислотность почвы, наличие микроорганизмов) для двух
культур - пшеницы и овса - мы пришли к выводу, что фитотоксичность почв
кислого и нейтрального почвенных участков Фалеиской селекционной станции
значительно варьирует в течение вегетационного сезона Микроорганизмы поч­
вы снизили всхожесть семян в 8 вариантах из 30, в двух вариантах - повысили
всхожесть, в остальных 20 вариантах опыта действие микроорганизмов почвы
оказалось статистически недостоверным.
Используя данные о силе и направлении взаимодействия признаков "чис­
ло зерен в метелке" и "масса 1000 зерен" мы пришли к заключению, что полу­
ченные коэффициенты парных корреляций позволяют предположить наличие
двух ситуаций' а) один лимитирующий фактор действует в течение всей веге­
тации с увеличением жесткости на оба признака; б) два лимитирующих факто­
ра сменяют друг друга в течение вегетации и действуют с постоянной жестко­
стью во время формирования каждого из двух признаков.
».-«Ч«»
m^j,
к.
15
Чтобы рассмотреть первый из вариантов был заложен вегетационный
опыт по изучению влияния времени подкисления субстрата на развитие двух
сортов овса - Чиж (ИДК = 97,8%) и И-2674 (ИДК = 43,7%). Подкисление почвы
в интервале со 1-го по 4-й лист вызывало повышение содержания пигментов в
листьях и снижало поверхностную плотность листьев (ППЛ) у сорта И-2674, в
листьях сорта Чиж - наоборот, снижение содержания пигментов и повышение
ППЛ. Воздействие алюминия привело к нарушениям нормального хода разви­
тия листового аппарата: наложение AI в момент появления одного листа за­
держивало появление следующего листа на 0,36 дня у неустойчивого cop^ia и
почти не повлияло на появления листьев устойчивого сорта (задержка 0,13
дня). Алюминий, начавший действовать на разных стадиях развития растений,
приводил к различным сдвигам в работе генетических систем, отвечающих за
адаптивность растений. При этом ни один из вариантов подкисления у сорта
Чиж не попал в ту же группу, что у сорта И-2674. Варианты №5 у этих сортов
находятся в противоположных группах, т.е. на одной и той же стадии развития
действие А1 вызывало отрицательные сдвиги в работе генов адаптивности у
сорта Чиж и, наоборот - у ссфта И-2674. Ai, начавший свое действие на первых
фазах развития растений Чижа (1,2, 3 листья) вызывал отрицапгельные сдвиги в
работе генов адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фак­
тором на фазах 4, 5, 6 листьев - положительные. У сорта И-2674 наблюдался
колебательный характер данных изменений, подкисление по нечетным листьям
(1, 3, 5, 7) вызывало положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда
как подкисление по
четным листьям (2, 4, 6) - отрицательные. В целом сор г
Чиж оказался более полиморфным по генам адаптивноси!, чем сорт И-2674.
Для проверки второго варианта действия лимитирующих факторов мы
рассчитали количественные и качественные сдвиги в работе генетических сис­
тем адаптивности и аттракции 19 сортов овса в четырех отличающихся эколо­
гических условиях - два почвенных фона (нейтральный и кислый) в два года
(1999 г. - нормальный по величине запаса продуктивной влаги в слое почвы 050 см и 2000 г. - засушливый год) (рис. 1).
16
30,00-
2S,00
25.00
20.00
20.00
15Л0
1S.M
10Д)
10,00
5.0O
25,00.19
IS.OO
25.00
38ДЯ
«,D0
19Se кислый фон
i
• 12
16
s
u
s
>
ч
SfjfS
yi?
17,6
ft
atacca салом
О.ГО
10Д)
20.00
X,00
«,00
2000, нсйтршьный фан
'*
\ 19
2000, КИСЛЫЙ фон
15ХЮ.
8
К
s
• 17
■ * ^ ' 16
15,00
11
10.00-
5,00 J
HMcca соломы, г
10,00
•144
5,00
20,00.
OIK
/•A
20,00
40.00
'4-'^
^Л19
18
««IS
IS
'v^
•.«2
•б
4
0,00^
20.00
,
30.00
иасса с^юмы, г
40,00
Рис 1. Графическое отображение работы систем адаптивности и пластичности для сортов
овса 1 ~ 1L86-5698; 2 - CentiniaJ, 3 - Dolphin; 4 - Hja 78152; 5 - Meguin; 6 - Orlando, 7 - Shiromi; 8 - Гарант, 9 - Дорис; 10 - И-1987; 11 - И-2190; 12 - И-2363,13 - И-2478, 14 - И-2492;
15-Овен; 16-Траверс; 17-Улов; 18-Факир; 19-Чиж
Ввиду различий на генетическом уровне одни и те же параметры среды
вЕлращивания для одних сортов будут стрессовыми, для Дфугих - нет. Другими
словами, условия года будут либо способствовать проявлению сортом его адап­
тивного потенциала, либо, наоборот, снижать его. Те же рассуждения можно
применить и к перераспределению биомассы между колосом и вегетативной
частью растения: условия одаого года могут способствовать перекачке пласти­
ческих веществ в колос, а условия другого года - препятствовать. На уровне Р <
0,05 получено уравнение множественной регрессии, связывающее с величина-
;7
ми сдвигов в работе генетической системы адаптивности не только показатели
развития элементов структуры урожая, но и показатели лабораторной кислотоустойчивости испытанных сортов овса (ИДК), и позволяющее объяснить до
97,5% изменения результирующего признака' величина сдвига в работе систем
адаптивности = -210,7 - 0,83 (длина метелки) + 0,81 (высота растений) + 1,62
(число зерен) - 1,39 (масса зерна с метелки) +1,16 (масса 1000 зерен) + 0,41
(число растений к уборке) - 0,21 (число стеблей) + 0,74 (масса снопа) - 0,46
(масса зерна со снопа) + 0,54 (ИДК)
Расчет коэффициентов парных корреляций между величинами сдвигов в
работе генетической системы адаптивности и ИДК показал отсутствие стати­
стически значимых связей. Это свидетельствует о существовании сортов, у ко­
торых повышение адаптивности, оцененной по развитию надземных органов,
совпадает с повышенной устойчивостью корневых систем к действию стрессо­
ра, и сортов, у которых наблюдается обратная зависимость между адаптивно­
стью развития надземных органов и устойчивостью корневых систем
В
целом, сложность сезонной и многолетней динамики почвенно-
климатических параметров оказывает сильное воздействие на уровень проявле­
ния потенциальной устойчивости сорта к стрессовым почвенным факторам
Применение методов как одномерной, так и многомерной статистики не позво­
ляет свести к минимуму субъективность выбора наиболее информативных по­
казателей устойчивости сорта. Эти факторы снижают эффективность полевых
методов оценки и отбора и являются основание для более широкого примене­
ния лабораторных оценок биологической устойчивости растений.
Глава 5. Использование лабораторных параметров для изучения Фи­
зиологии и генетики алюмоусгейчивости н в селекции растений
5.1. Окислительная активность копией. Нами выявлены закономерности взаи­
мосвязи длины корней овса с их окислительной активностью (табл. 4). коэффи­
циенты корреляций составили -0,47 (контроль), -0,57 (1 мМ А1) и -0,59 (2 мМ
AI). Направление связи говорит о том, что чем устойчивее проросток, тем в
меньшей степени он использует данный механизм устойчивости в общей реак-
)g
ции на стрессор Для пшеницы также наблюдается отрицательная корреляция
между длиной корней проростков и их окислительной активностью коэффици­
енты составляют -0,36 (контроль), -0,69 (2 мМ А1) и -0,29 (2,5 мМ А1)
Таблица 4 - Влияние А1 на рост и окислительную активность корней овса
Сорт
Яак
Colt
Emrys
I L 86-4467
Hyougowase
Hja 80278
Baum
Хибины 2
Flocon
Мазур белый
Факир
Pevele
Дэне
О Т 755
Valley
Длина корня, мм
Контроль
155,8
150,7
141,1
150,1
145,7
149,5
163,7
175,2
130,6
133,5
105,4
102,3
124,6
110.8
119,0
I M M A I
125,0
121,5
131.7
130,3
117,8
120,3
123,1
135,8
105,9
109,8
92,2
97,4
109,9
100,3
107,0
Г2мМА1
118,5
116,5
112,7
109.8
108.8
122,3
142,3
127,7
102,0
103,1
88,5
94,8
97,5
97,1
100,4
Окисл1ггельная активность.
мгКМпО^/гсух в-ва
Контроль 1 м М А 1 2 м М А 1
16,1
18,06
21,07
14,73
16,04
18,06
14,22
16,40
19,36
20,60
22.57
28,24
15,99
20,20
25,71
18,97
18,35
20.83
12,62
13,95
12.56
13,57
12.60
13,51
13,86
20,84
19.95
22,11
24,71
20,62
14,23
22.98
18.75
18,08
20,00
22.45
21,89
31.47
28,76
24,08
30.75
42.05
24,97
36.44
35,99
Для гороха можно отметить сильную положительную корреляционную
связь показателя алюмоустойчивости (ИДК) и окислительной активностью кор­
ней в контроле и в условиях действия AI. Но изменение окислительной активно­
сти корней под действием А) отрицательно связано с ИДК: чем устойчивее рас­
тение, тем меньше оно изменяет окислительную активность корней.
Динамика изменения окислительной активности корней овса, ячменя и го­
роха и внутрисортовых фупп овса на 5...8 день действия стрессового фактора
показала следующее. Чем устойчивее сорт, тем раньше изучаемый показатель
возвращается к норме или переходит на иной стабильный уровень: сорт Чиж
(ИДК = 98%), повысил уровень окислительной активности корней под действи­
ем А1 уже к пятому дню ош>гга и поддерживал этот уровень весь срок опыта. У
сортов Аргамак (ИДК = 79%) и Rodney Е (ИДК = 96%) показатели стабилизи­
ровались на шестой день стресса, причем у более устойчивого сорта они верну­
лись к норме, а у менее устойчивого оказались ниже нормы Гибрид Tarakumara
19
X краснодарский ( И Д К = 64%) стабилизировагг показатели к седьмому дню, а
самый неустойчивый сорт И-2674 ( И Д К - 44%) в течение всего опыта показы­
вал колебательный характер изменения окислительной активности. Аналогич­
ные данные получены для сортов гороха и ячменя Внутрисортовые фуппы ов­
са были сформированы на 4-й день опыта по длине наибольшего корня: длиннокорневые фуппы имели корни в 1,5...2 раза длиннее, чем растения короткокорневых групп. Длиннокорневая группа сорта Чиж (рис 2) не продемонстри­
ровала какой-либо реакции на стрессовый фактор, а короткокорневая фуппа
значительно усилила выделительную активность.
оень Шбдень 0 7 день 0 8 день
fei
ч-кк
ч-дк
А-КК
А-ДК
Рис. 2. Динамика окислительной активносги корней растений внутрисортовых групп овса (опыт в % от кон­
троля) при адаптации к кислотному
стрессу (5.. 8 день после наложения
стресса).
Обозначение сортов' Ч - Чиж, А Аргамак; КК - коропюкорневая груп­
па; ДК - длиннокорневая группа
Короткокорневая фуппа сорта Аргамак показала затухающую колебатель­
ную реакцию на A I , тогда как корни длиннокорневой фуппы раньше вышли на
плато своей реакции. Таким образом, обе длиннокорневые фуппы оказались
более устойчивыми относительно короткокорневых фупп своих сортов.
5.2. Линамика поглощения - выделения корнями проростков ионов К\
О
выделении или поглощении калия через 1, 2,4 и 6 часов после начала действия
AI судили по изменению количества ионов калия в среде, определенного с по­
мощью пламенного фотометра. Наибольшая устойчивость проявлялась проро­
стками сорта Сельма, которые изначально сильнее всех среагировали на стресс
выделением К"^, но потом постепенно снизили его содержание в среде вдвое, то
есть поглотили часть ранее выделенного К* обратно. Растения сорта Факир ч е ­
рез 4 ч стабилизировали свое состояние, а растения сорта Pevele, как наименее
устойчивые, продолжали выделять К* в среду инкубации еще на 6-м часу от
начала стрессового воздействия. Этот относительный порядок следования сор­
тов по динамике выхода ионов К
из клеток корней, совпадает с относительной
20
алюмоустойчивостью, определенной по показателю ИДК.
5.3 Изменение рН среды роста корнями растений. Растения 15 образцов
ячменя 5 дней выращивали на дистиллированной воде (контроль) и на раство­
рах А1 (опыт). Корни ополаскивались в дистиллированной воде и помещались
на 2. 2,5 часа в диспишированную воду с исходным уровнем рН 4,30 и 5,37
(10 проростков на 100 мл воды) Растения, вьфащенные на растворах А1, сдви­
гали рН в более кислую зону, по сравнению с контролем, независимо от исход­
ного уровня рН воды. Только для варианта 2 мМ А1 показана сильная отрица­
тельная связь между ИДК и сдвигом рН воды (исходный рН 4,30)
5.4. Катионообменная емкость корней (КОЕ) У ряда сортов овса (И-1599,
Flocon) под действием А1 КОЕ значительно увеличилась относительно контроля,
у других сортов (И-2031, И-1987) - наоборот, снизилась, у третьих (И-! 559, И1443, Мазур белый, Emrys) осталась равной контрольному варианту. Расчет ко­
эффициентов парных корреляций между КОЕ и ИДК при разных концентрациях
А1 показал наличие слабой связи между ИДК и изменением КОЕ под влиянием
кислой среды (г - 0,254 для 1 мМ А1 и г - 0,359 для 2 мМ А1). Другими словами,
устойчивость сортов овса к А1 не связана напрямую с изменением их способно­
сти к катионному обмену в зоне корней Аналогичные выводы можно сделать
для корней сортов гороха. Таким образом, такой постулированный в литературе
механизм действия А1 на растения как ингибирование растяжения клеток корней
за счет жесткого связывания его с пектиновыми веществами, имеет место в не­
значительных масштабах и/или незначительное время.
5.5. Динамика активности кислой фосфатазы (КФ. 3.1 3 I)
корней Как пока­
зали наши исследования (табл 5), активность фермента у неустойчивого сорта
превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта приближались к кон­
тролю к концу опыта На 5-й и 8-й день стресса относительная активность ки­
слой фосфатазы сорта Аргамак была достоверно выше, а на 6-й и 7-й день - дос­
товерно ниже, чем у сорта Чиж. Длиннокорневые группы проростков обоих сор­
тов раньше выходили на стабильный уровень активности кислой фосфатазы,
чем короткокорневые группы В клетках корней короткокорневых фупп изме-
21
нения метаболизма носили колебательный характер в течение всего опыта, не
достигнув стабильного уровня до восьмого дня стресса
Таблица 5 - Динамика относительной активности кислой фосфатазы корней овса при адапта­
ции к кислотному стрессу (% от контроля)
День после начала действия стрессового фактора
Сорт,
группа
5-й
6-й
7-й
8-й
103,0*
140,4
152,1
94,5*
Аргамак
121,8
121,0
121,8
110,4
Чиж,КК
111,3
136,3
182,1
91,9
Аргамак, К К
137,7
112,3
120,9
102,8*
Чиж,ДК
90,9
150,0
110,3
105,7*
Аргамак, Д К
112,4
127,2
123,2
122,9
Чиж
Примечание КК - короткокорневая группа, ДК - длиннокорневая группа,
• - статистически не отличается от контроля (Р < 0,05)
На примере 25 сортов овса и 25 сортов гороха мы оценили связь агроно­
мической кислотоустойчивости с такими характеристиками сорта, как: длина
наибольшего корня, ИДК, число зародышевых корней, сухая масса корней и
проростков, К О Е корней, их окислительная акгивность, изменение корнями рН
воды, процент врастания корней в жидкость. В результате из всех использован­
ных показателей в статистически достоверное уравнение множественной рег­
рессии вошли: 1) для овса длина корня в контроле (/,), индекс длины корней
{ИДК)
и процент врастания корней {ПВ):
агрономическая устойчивость = -
127,06+0,571 /;^+1,433 ИДК-02^4 ПВ; 2) для гороха: длина корней в контроле
{Lk), длина корней в опыте {Lk^), индекс длины корней {ИДК), катионообменная
ёмкость корней в % к контролю {КОЕ), окислительная активность корней, в % к
контролю {ОЛу. агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,56 LK I 0,994 Lk„ i
0,074 КОН
I 0,046 OA - 0,248 ИДК. Данные уравнения статистически значимы
при Р < 0,01 и объясняют 6 6 % (овёс) и 7 7 % (горох) вариабельности результи­
рующего признака.
5.6. Активность
корней растений.
липазы (триаиилглииерол-аиилгидролазы: КФ.
3.1 13.)
Расчет коэффициентов парных корреляций между активно­
стью липазы и И Д К (табл. 6) показал наличие высокозначимых связей для го-
22
роха {т - - 0,91) Гораздо менее сильной эта связь оказалась для ячменя (г =
0,42) и практически отсутствовала в случае овса (т = -0,22) Более высокие зна­
чения для сортов гороха можно объяснить тем, что у растений гороха один за­
родышевый корень, реакция проростка на стрессовое воздействие проявляется
гораздо сильнее, чем у многокорневых проростков овса и ячменя
Таблица 6 - Влияние среды роста на активность липазы корней растений
Сорт
Надежда х Мулок
Надежда х Altround
Allround X А-16952
Визитер
Неосыпающийся I
Б-783 X Р-14-73
Факир
Теремок
Чиж
Лоренц
Чек
Козырь
Медикум 135
Ранний 1
Приморский 89
Таловский 34
1 N NaOH, мл*
котроль
алюминий
)
Горох
!3,3±0,6
16,6±0,5
12,8±0,2
17,3±0,3
14.3±0,2
16,4±0,2
19,2±0,8
19,4±0,3
18,3±0,2
18,6±0,1
17,4±0,1
17,2iO,2
Овес
10,36±0,03
18,28±0.07
9,87±0,04
12,52±0,02
10,78±0,05
13,34±0.04
9,16*0,01
11,50*0,18
12,32±0,0]
14,08±0,05
9,79iO,02
11,03±0,02
Ячмень
13,84±0,94
20,46±0,70
15,00±0,20
19,35±0,14
15,62*0,51
18,04±0,96
13,13±0,45
19,33±0,66
% от контроля
124.8**
135,2**
114,7**
101,0
101,6
98,9
176,45**
126,85**
123.75**
125,55**
114,29**
112,67**
147,9**
129,0**
115,5**
147,3**
Примечания * - мл 0,1 N щелочи, пошедших на нейтрализацию образовавшихся жирных ки­
слот, на 1 г сухой массы корней, ** - различиястатистическидостоверны (Р < 0,05)
Тем не менее, наличие достоверных корреляций делает возможным ис­
пользование подобного показателя в биохимических исследованиях механиз­
мов устойчивости растений к кислотному стрессу.
Исследование динамики изменения ферментативной активности кислой
липазы (5-8 день) показало, что активность фермента у неустойчивого сорта ов­
са Аргамак превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта Чиж при­
ближалась к контролю к концу опыта. Относительная активность липазы кор­
ней в условиях стрюсса чередовалась по дням' на 5-й и 7-й день она была выше
у сорта Чиж, на 6-й и 8-й день - у сорта Аргамак В целом для сорта Чиж харак­
терна общая тенденция к снижению активности фермента в обработанных А1
23
корнях, а у сорта Аргамак - наоборот, тенденция к усилению относительной ак­
тивности фермента. Динамика активности кислой липазы в клетках корней короткокорневой фракции устойчивого сорта имела вид одновершинной кривой,
причем снижение относительной активности фермента шло гораздо более рез­
ко, чем в среднем для сорта, и до более низкого уровня (на 8-й день опыта ак­
тивность была понижена в 2 раза по сравнению с контролем) Активность фер­
мента в корнях длиннокорневой фракции уже к 5-му дню вдвое превысила ак­
тивность в контроле и осталась на таком уровне до конца опыта. У менее ус­
тойчивого сорта активность фермента в корнях обеих фракций изменялась в
колебательном режиме и не стабилизировалась до конца опыта. При этом уро­
вень активности у длиннокорневой фракции значительно превышал уровень ак­
тивности короткокорневой фракции на 5-6 дни опыта, на 7 и 8 день уровни ак­
тивности ферментов обеих фракций практически выровнялись.
5.7.
Содержание белковых фрактш в корнях контрастных по алюмо-
устойчивости сортов растений. Под действием стрессора происходило коле­
бательное изменение содержания фракций легко- и щелочерастворимых белков
у сортов овса и гороха. Для самого устойчивого сорта гороха Б-18720 характер­
ны наименьшие по амплитуде отклонения от контроля в содержании обеих
групп белков и, соответственно, их соотношения. Менее устойчивый сорт Тру­
женик испытывал более сильные колебания содержания легкорастворимых бел­
ков и соотношения фракций, к концу опыта соотношение фракций белков при­
шло к тому же уровню, как и у сорта Б-18720. У сорта Б-18720 действие AI
практически не отразилось на содержании легкорастворимой фракции белков, а
у сорта Труженик - на щелочерастворимой фракции. Самый неустойчивый сорт
Самарец имел наибольшую амплитуду изменения содержания обеих фракций
белков, а их соотношение было стабильным и значительно ниже контрольного.
Сорта овса Чиж и Аргамак показали одинаковую динамику изменения со­
держания обеих групп белка, но более устойчивый Чиж имел меньшую ампли­
туду колебаний, соотношение фракций у него практически находилось в преде­
лах контроля, тогда как у сорта Аргамак это соотношение достоверно ниже
24
контроля Для гибрида Tarakumara х Краснодарский были характерны резкие
перепады в содержании обеих фракций белков, в то же время соотношение
фракций практически постоянно Сорт Rodney Е имел максимальную амплт^ду колебания легкорастворимых белков, постепенное снижение содержания
щелочерастворимой фракции, но соотношение фракций к концу опыта прибли­
зилось к контролю. Сорт И-2674 не показал стабилизации показателей, соотно­
шение белковых фракций не пришло к норме даже к 8-му дню опыта
Изменение соотношений фракций белков может говорить об изменениях
внутриклеточной рН и стабилизация соотношения фракций может говорить о
стабилизации метаболической активности корня. На этой основе овес Чиж и
горох Б-18720 могут быть признаны высокоустойчивыми С другой стороны,
щелочерастворимые белки, будучи связанными с мембранами, являются глав­
ными переносчиками металлов (в том числе и А1) внутрь клеток. Поэтому вы­
сокая устойчивость сорта Rodney Е может объясняться резким снижением ко­
личества таких белков. У неустойчивых овсов И-2674 и I'arakumara х Красно­
дарский в корнях содержание щелочерастворимых белков знaчитeльFЮ превы­
шало контрольное на шестой и седьмой дни, соответственно, а у гороха Самарец наблюдалось постоянное увеличение этой фракции в течение всего опыта.
Таким образом, устойчивость растения к действию алюминия может в опреде­
ленной степени определяться содержанием в его корнях щелочерастворимых
белков и соотношения легко- и щелочерастворимой фракций белка
При анализе внутрисортовых групп растений овса обнаружилось, что
фуппы короткокорневых растений не только отличались от длиннокорневых
групп по уровню синтеза белка, но и испытывали более значительные измене­
ния соотношения фракций белков.
Если суммировать
полученные данные по динамике изменения всех
изученных биохимических параметров корней проростков двух сортов овса
(Чиж и Аргамак), то получиться следующая картина (рис 3) Более устойчивый
сорт Чиж только на 7-й день действия А1 по всем использованным показателям
превосходил сорт Аргамак Другими словами, различные биохимические кри-
25
терии, использованные в разиое время действия стресса, могут существенно
влиять на оценку степени устойчивости сорта. Хотя между разными показате­
лями биологической устойчивости, связанными с определенными механизмами
адаптации, и интсфальным показателем устойчивости (ИДК) могут существо­
вать достоверные коррелятивные связи, использование отдельными генотипами
различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг дру­
га) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении
афономической устойчивости
лр
шр
ярш^
кя
хф
Рис 3 Динамика адаптации сортов овса к действию А1 (лр - содержание легкорастворимьгх
белков, щр - содержание щелочерастворимых белков, лр/щр - их соотношение, кл - актив­
ность кислой липазы, кф - активность кислой фосфатазы, оа - окислительная активность
корней, % от контроля)
S.e.
Изменение показателей аяюмоустойчивости
гормочачьных препаратов.
под влиянием фито-
Для имитации действия фитогормонов гибберре-
лина и индолилмасляной кислоты и изучения возможных путей управления
реализацией потенциала алгомоустойчивости нами в серии вегетационных опы­
тов были использованы препараты "Завязь" и "Корневин". Исследовали влия­
ние предпосевной обработки семян овса сортов Чиж и И-2674 фитогормональными препаратами на развитие параметров алюмоустойчивости. Растения вы­
ращивали на естественной нейтральной почве без алюминия и на такой же поч­
ве, закйсленной за неделю перед посевом семян раствором алюминия до кон-
26
центрации 1 мМ (табл. 7)
Таблица 7 - Влияние препаратов фитогормонов на изменения окислительной активности
корней (мг КМп04 / г сухого вещества)
Сорт,
вариант
Вид
обработки
кущение
Чиж,
контроль
вода
Завязь
Корневин
вода
Завдаь
Корневин
вода
Завязь
Корневин
вода
Завязь
Корневин
15,39 ±0.21
7,83 ±0.19
14,59 ±0,33
17,14 ±0,09
10,42 ±0,31
16,29 ±0,34
22,9 ±0,31
18,57 ±0,10
24,35 ±0,38
17,41 ±0,18
23,87 ±0,63
15,02 ±0,07
Чиж,
алюминий
И-2674,
контроль
и-2674,
алюминий
Фаза развития растений
выход
выметывание
в трубку
15,93 ±0,17
17,19 ±0,04
10,42 ±0,33
9,72 ±0,38
16,49 ±0,03
16,04 ±0,08
18,52 ±0.08
18,54 ±0,07
11,8+0,51
10,98+0,04
16,16 ±0,41
14,О5±0,03
25,71 ±0,21
26,36 ±0,28
18,60 ±0,20
19,19 ±0,10
26,46 ±0,21
27,21 ±0,27
19,23 ±0,11
17,38 ±0,06
26,93 ±0,35
26,37 ±0,19
18,81 ±0,14
16.91 ±0.1
молочная
спелость
16,77 ±0,13
11,37±0,05
17,61 ±0,04
18,08±0,47
10,11 ±0,46
13,99 ±0,55
28,21 ±0,23
18,81±0,15
30,01 ±0,18
18,55 ±0,11
30,22 ±0,16
17,22 ±0,36
Для устойчивого сорта Чиж обработка семян препаратами фитогормонов
приводила к снижению уровня алюмоустойчивости по показателю окислитель­
ной активности корней. Для неустойчивого сорта И-2674 обработка семян рас­
твором "Корневина" не повлияла на уровень окислительной активности корней.
"Завязь" привела к противоположным изменениям в уровне исследуемого фак­
тора: в контрольных условиях значительно снизила его, а в присутствии стрес­
сового фактора, наоборот, значительно повысила. У устойчивого сорта Чиж
растения, обработанные "Завязью", показывали практически одинаковые вели­
чины КОЕ, как в присутствии, так и в отсутствии стрессового фактора У неус­
тойчивого сорта И-2674 такая же картина характерна для второго использован­
ного препарата - "Корневина".
У устойчивого сорта оба препарата привели к повышению содержания
хлорофиллов "а" и "Ь" в листьях в контроле, тогда как под действием А1 синтез
хлорофилла "а" был несколько ингибирован обработкой семян "Завязью". На
фракцию хлорофилла "Ь" препараты действия не оказали У неустойчивого сор­
та в контрольных условиях оба препарата снизили синтез хлорофилла "а", в
стрессовых условиях по своему действию не отличались от варианта без обра­
ботки препаратами Содержание пигментов в стеблях растений было на уровне
27-
их содержания в листьях При этом характер влияния препаратов на содержа­
ние пигментов в контрольных условиях у устойчивого сорта совпадал с CHiyaцией в листьях, препараты фитогормонов практически не повлияли на синтез
хлорофилла "Ь" Однако в стрессовых условиях оба препарата повысили содер­
жание хлорофилла "а". У растений неустойчивого сорта в контроле оба они
привели к снижению содержания хлорофилла "а", однако при действии стресса
их влияние не проявилось. Влияние преп^атов фитогормонов не проявилось и
на содержание хлорофилла "Ь", как в контроле, так и в опыте.
Таким образом, для защиты от токсичного действия алюминия раз)гичные виды и сорта сельскохозяйственных культур используют одни и те же ме­
ханизмы Однако использование отдельными генотипами растений различных
механизмов устойчивости в разной степени (относительно ;фуг друга) приво­
дит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономи­
ческой устойчивости. Характер взаимосвязи катионообменной емкости корней
и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта, окислительная ак­
тивность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК
связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфатазы - положи­
тельной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений связана с
ИДК либо положительно (ячмень), либо отрицательно (овес, горох). На наш
взгляд несомненным преимуществом наших подходов в физиолого-биохимических исследованияж механизмов алюмоустойчивости растений являются два
момента' во-первых, изучение изменений параметров оценки в динамике, а не
одномоментная фиксация величины какого-либо параметра устойчивости; вовторых, использование для анализа внутрисортовых фракций семян Это позво­
лило нам сделать заключение, что тонкие физиолого-биохимические механиз­
мы алюмоустойчивости необходимо изучать на внутрисортовом уровне биоло­
гической организации, т е на уровне отдельного растения.
Глава 6. Связь алюмоустойчивости растений с устойчивостью к дру­
гим стрессовым эдафическим Факторам, б 1.1. Степень затопления корневой
системы и реакция растений на AI
В практике сельского хозяйства на дерно-
28
ЕО-подзолистых почвах часто встречается ситуация, когда верхние слои почвы
(0-10 см) имеют нормальное увлажнение, а более глубокие - повышенную
влажность. В наших опытах с сортами овса установлено, что расстояние от зер­
на до уровня жидкости оказывает достоверное влияние на удлинение корней.
Комбинируя различные концентрации А1 (О, 0,2, 0,5, 1,0 мМ) и расстояния от
зерна до уровня жидкости (4, 6, 8 см), мы обнаружили, что доля влияния кон­
центрации А1 на ИДК была 51,5%, тогда как доля влияния расстояния до жид­
кости - 45,9%. Наибольшие различия в реакции сортов овса на алюминий (по
показателю ИДК) обнаружились в комбинации 1,0 мМ алюминия и 6 см от зер­
на до уровня жидкости.
Сорта внутри культуры имеют большой размах варьирования (70...80%)
по процентному составу растений, способных продолжить рост корней внутрь
жидкости. Отношение числа растений, корни которых проросли ниже уровня
жидкости в опытном варианте, к числу таких же растений в контрольном вари­
анте, мы условно назвали "процентом врастания" Преимуществом показателя
"процент врастания" является то, что в данном случае не учитывается абсолют­
ная длина корней, так как она сама по себе определяется многими взаимодейст­
вующими факторами внешней среды. С другой стороны, если корни растений
не прекратили своего роста в растворе алюминия, это однозначно говорит о на­
личии у них устойчивости к стрессору.
6.1.2.
Взаимосвязь засуха- и адюмоустойчивости растений
Для реше­
ния вопроса о степени взаимозависимости устойчивости сортов овса к алюми­
нию и засухе (параметры устойчивости "засуха-!" - по проценту всхожести в
растворе осмотика, "засуха-2" - по приросту биомассы проростков) были про­
ведены лабораторные и вегетационные опыты, а также статистический анализ
связи лабораторных показателей устойчивости к обоим типам стрессоров с
урожайными характеристиками 26 сортов овса, выращенных в полевых услови­
ях на кислом и нейтральном почвенных фонах в нормальный (1997) и засупшивый (1998) годы на Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока
Выявлены достоверные (Р < 0,05) связи между "процентом врастания" и
29
"засухой-2" (0,69 для 19Q7 г. и 0,39 для 1998 г), ИДК и "процентом врастания"
(-0,31 в 1997 г), "засухой-!" и "засухой-2" (-0,42 для 1998 г.). В то же время
связи ИДК и "засуха-Г, "процент врастания" - "засуха-Г, ИДК - "засуха-2", не
были существенными ни в 1997, ни в 1998 гг Практический интерес представ­
ляют корреляции между лабораторными показателями устойчивости и урожай­
ностью овса на кислом фоне, а также степенью агрономической устойчивости,
(с ИДК ^ 0,56 и 0,46, с "процентом врастания" = -0,41 и -0,39, с "засухой-1" =
0^31 и 0,31, соответственно), что подтверждает возможность прогнозирования
реакции растений на стрессоры на ранних стадиях развития. Отсутствие досто­
верных корреляций между ИДК и обоими показателями засухоустойчивости
может говорить об относительной независимости механизмов реакции расте­
ний на эти два эдафических стресса. С другой стороны, выделены генотипы,
сочетаюгцие устойчивость к кислотности и засухе в различных комбинациях:
(1) сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И1559, И-2040 сочетают повышенную А1- и засухоустойчивость; (2) сорта Emrys,
Pevele, Lorenz, Eberhart, Chpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой
алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе; (3) сорта Colt,
Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый, И-1987 высокоустойчивы к засухе, но
имеют сниженную алюмоустойчивость; (4) сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte
отличаются пониженным уровнем устойчивости к обоим стрессорам.
Фактор "сорт" имел относительно слабое влияние на продуктивность
данного набора сортов в полевых условиях. Фактор "повышенная кислотность"
влиял сильнее (24,6%), а "засуха" - еще большее (46,8%). Взаимодействие фак­
торов составило 8,9 %. Вероятно оба фактора действуют относительно незави­
симо, но, тем не менее, накладывают существенный отпечаток друг на друга.
Взаимовлияние устойчивости к разным типам стрессоров сказывается не толь­
ко на уровне афономической устойчивости, но и на развитии других элементов
структуры урожая Обозначим показатель ИДК буквой "а", "процент врастания"
- буквой "б", "засуху-Г - буквой "в", "засуху-2" - буквой "г".
1997 г : Урожайность = 11,61 + 0,48а- 0,106 + 0,02в + 0,15г
(!)
30
Число зерен я мегелке = 39,19 + 0,16а - 0,156 + 0,13в + 0,14г
(2)
Продуктивная кустистость = 101,91 - 0,41а + 0,026 + 0,20в + 0,37г (3)
1998г: Урожайность = 371,18-2,08а-0,166 + 0,1 Зв + 3,08г
(5)
Число зерен в метелке = 39,42 + 0,29а + 0,206 - 0,21 в + 0,30г
Продуктивная кустистость = 102,48 + 0,69а - 0,166 - 0,02в + 2,16г
(6)
(7)
Данные уравнения регрессии объясняют следующие доли изменчивости
результирующего показателя- (1) 44,4%, (2) 31,7%, (3) 42,1%, (4) 62,7%, (5)
50,4%. (6) 47,5%. Для разных урожайных характеристик сочетания лаборатор­
ных показателей изменяются по величине и знаку если для повышение уро­
жайности в 1997 г. надо было использовать сорта с высоким значением ИДК, то
в 1998 г. - с низким ИДК. Для повышения числа зерен в метелке в 1997 г. нуж­
ны были сорта с пониженным процентом врастания и повышенной засухоус­
тойчивостью-!, а в 1998 г. - наоборот.
Таким образом, можно говорить, во-первых, о существовании разных ти­
пов адаптивной с-фагегии на внутривидовом уровне, во-вторых, о наличии раз­
ных сортовых стратегий адаптации к разным факторам. Совместное действие
разных факторов не приводит к простому суммированию влияния отдельных
стрессоров, а определяется генотипически.
6.2. Кислотность субстрата и потребность в элементах минерального
питания у различных по алюмоустойчивости сортов овса. Применение метода
Омеса для расчета оптимальных соотношений N:P:K при выращивании 30 дней
в условиях песчаной культуры сортов овса, показало (табл. 8), что корни
Таблица 8 - Оптимальные соотношения N'P'K для развития растений овса
Сухая
масса
корней
Сухая
надземная
масса
рН6,5
рН4,3
46.25 29
43-25-32
45.18:37
29 34 37
рН6,5
р Н 4 ^
46 9:45
45-25.30
36 10 54
46-22-32
Сорт,
Варианг
Общая
масса
растения
Поверх­
ностная
пжггность
листьев
Льговский-9
30 43:28
45:19.36
33-31-36
24 41 35
И-1559
39 9 52
48-21-31
33 35 32
29.44 27
Площадь
листьев
Суммарное
содержа­
ние хлоро­
филла
46:15.39
45.32-23
49 20 31
47-17 36
23 30 47
47 18-35
51 22 27
54 23-23
устойчивого сорта Льговский-9 при наложении AI стресса не изменили своей
31
фи}иологии (оптимааьное соотношение N P K осталось тем же, что и при ней­
тральной реакции среды). В физиологической активности неустойчивого сорта
И-1559 произошли существенные изменения: потребность в фосфоре увеличи­
лась в 2,5 раза, а потребность в калии - наоборот, уменьшилась в 1,5 раза.
Устойчивый сорт овса при действии стресса поддерживал относительные
уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижал или повышал
их в одинаковой степени). Неустойчивый сорт при действии А1 сохранял уро­
вень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фосфорного обмена
значительно изменились. В надземной же массе происходит перестройка мета­
болических процессов, идущих с участием всех трех элементов Однако сохра­
нение в стрессовых условиях среды соотношений N:P:K, при которых образу­
ется максимальное количество хлорофилла, в листьях обоих сортов может го­
ворить об относительной независимости процессов синтеза пигментов от нали­
чия стрессового фактора в зоне корней.
Степень взаимодействия алюминия с соотношением макроэлементов пи­
тания для устойчивого сорта была значительно ниже, чем для чувствительного
и составила для А1-устойчивого сорта: по приросту биомассы корневой систе­
мы - 1,2%, по приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей био­
массы - 10,0%. Для алюмочувствительного сорта эти цифры были равны, соот­
ветственно, 9,6%, 17,7% и 15,3%. Таким образом, чем менее устойчив сорт к
действию алюминия, тем в большей степени проявляется взаимодействие раз­
личных факторов и, соответственно, возможность изменить уровень реализа­
ции потенциала устойчивости растения к первому фактору.
Форма азота (табл. 9) существенно изменяла относительную потребность
растения в элеменпгах питания и различия между сортами по реакции на алю­
миний могут быть связаны не со способностью их поглощать ту или иную фор­
му азота, а тем, что будет меняться сама относительная потребность в азоте
Рост корневых систем А1-устойчивого сорта на 2,4% определялся взаи­
модействием А1 и соотношения N:P:K и на 7,4% - взаимовлиянием А1 и формы
азотного удобрения
Для неустойчивого сорта рост корневых систем опреде-
32
лялся взаимодействием А1 и N:P:K на 1,3%, взаимодействием А1 с формой
азотного удобрения - на 5,4%. В целом, степень взаимодействия А1 с формой
азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением N:PK
Таблица Ч - Влияние формы азотного удобрения и А1 на оптимальные соотношения N Р К
для максимального развитая растений овса
Вариант
Ф о р м а азотного у д о б р е н и я
Ч а с т ь растения
NO3-NH4
N03
NH4
13-56-31
Аргамак
Контроль
Алюминий
корни
37:15 30
22-60 18
листья
54:35 11
35.51 ) 4
стебли
50 39-11
34 54 12
24 32 44
надземные органы
52:37:11
35 52-13
корни
32 47 2 1
26 52.22
18 60 22
листья
54:31 14
37:45 18
стебли
58:30 12
32:50:18
4 3 27.30
35:47-18
40-26-34
надземные органы
Контроль
корни
листья
стебли
Алюминий
57-3113
Чиж
17 68 15
16.34 50
37.25-38
14 54 32
21 59 20
38:41 21
15 5 1 3 4
36:43:21
41:33:26
25.57 18
2 2 51:27
32-48 20
32 42.26
19.61.20
надземные органы
27.53-20
корни
28.55.17
19:54:27
11.54 35
листья
44-22-24
20:59-21
48 27-25
стебли
57 2 6 1 7
25-61 14
15-45-40
надземные органы
55 24-21
22 60 18
31-37 32
Таким образом, изменяя форму азотного удобрения, мы существенно
влияем на потребности растений в фосфоре и калии, что отражается на запуске
тех или иных механизмов устойчивости к кисло-гаому стрессу. Различные соот­
ношения форм азота в конкретной почве создает широкое поле для проявления
многообразия адаптации растений к условиям минерального питания под дей­
ствием стрессового фактора.
б.З.
Влияние фоссЬора на устойчивость растений к повышенное ки-
апотности почвы. В опыте использованы сорта пшеницы Иргина (ИДК 71%) и
Приокская (ИДК 47%) Соотношение органических и неорганических форм
фосфорных соединений служит показателем интенсивности включения Р в об­
менные процессы организма. Внесение в кислую почву N, Р и К снизило интен­
сивность метаболизации фосфора, хотя для неустойчивого сорта подобное про-
33
изошло только при удвоенной дозе фосфора (фаза кущения) (табл. 10). В по­
следующие фазы развития улучшение минерального питания способствовало
усиленному включению фосфора в метаболизм, особенно устойчивого сорта.
Таблица 10 - Влияние фонов питания на содержание Р в листьях пшеницы (г/г сыр в-ва)
Фаза кущения
2*
Фоны
питания
1*
Контроль
NK
NPiK
NP2K
0.04
0,04
0,05
0,02
0,04
0,02
0,04
0,05
Конгроль
NK
NPiK
NP2K
0,69
0,45
0,44
0,32
0,46
0,30
0,52
0,49
Фаза трубковаяия
2*
1*
Минеральный
0,07
0,03
0,03
0,05
0,06
0,04
0,03
0,05
Органический
0,31
0Д9
0,61
0,52
0,49
0,42
0,44
0,51
Фаза цветения
2*
1*
0,02
0,03
0,04
0,02
0,04
0,04
0,03
0,01
0,32
0,36
0,55
0,36
0,35
0,34
0,46
0,28
Примечание' 1 * - И{гина, 2* - Приокская
Внесение фосфорных удобрений как в одно- так и в двукратном объеме
привело практически к одинаковому усилению накопления сухого вещества
обоими сортами (фоны NPK по отношению к фону ^^K). Другими словами, раз­
личия в устойчивости сортов к А1 не сказалось на действии фосфорных удобре­
ний. То же характерно и дяя накопления биомассы корней, то есть их развитие у
контрастных по А!-устойчивости растений в условиях обеспеченности азотнокалийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия
или фосфора. Устойчивый сорт пшеницы на всех исследованных фазах развития
синтезировал большее количество хлорофиллов, чем кислотонеустойчивый сорт
в контроле. При внесении фосфорных удобрений в почву у неустойчивого сорта
на всех фазах развития синтезируется гораздо большее количество хлорофилла,
чем у устойчивого сорта. Иначе говоря, при улучшении условий минерального
питания компенсаторные механизмы ограничивают излишний расход энергии и
пластических веществ на построение фотосинтетического аппарата, так как по­
вышается поступление веществ и энергии за счет корневой системы. При этом
если устойчивый сорт снижает сод^жание хлорофиллов уже на стадии куще­
ния, то неустойчивый сорт - только с фазы трубкояятмт
РОС. НАЦИОНАЛЬ"Я'
БИБЛИОТеКА
I
СПегервург
*.
♦» * «
W
*
34
Влияние фосфора на показатель поверхностной площади листа (ППЛ) бы­
ло различным для испытанных сортов Усиление фосфорного питания повыша­
ло ППЛ обоих сортов в фазу кущения (фон с двойной дозой фосфора), повыша­
ло его у устойчивого сорта в фазу трубкования и понижало в фазу цветения, у
неустойчивого сорта - наоборот, понижало в фазу трубкования и усилило в фазу
цветения (по сравнению с контролем и одной дозой фосфора) (табл. 11).
Таблица 11 - Влияние фонов питания на поверхностную плотность листьев пшеницы (мг/см^)
Почва
Контроль
Контроль+ N K
Контроль+ N P i K
Контроль 4 МРгК
Фазаю даения
1*
2,51
2,33
2,43
3,28
2*
2,67
2,37
2,47
3,06
Фаза трубкования
Примечание. 1 * - Иргина 2* - Приокская
!•
3,47
4,21
3,76
3,94
2*
3,49
4,83
3,20
3,17
Фаза цветения
1*
4,18
4,19
4,27
3,06
г*
2,41
4,54
2,91
4,45
Данные говорят о значительных отличиях в метаболизме изученных сор­
тов: в фазу цветения у устойчивого сорта происходит усиление оттока пластиче­
ских веществ из лиетъев в генеративные органы, тогда как неустойчивый сорт не
успел к этому времени довершить стадию формирования листового аппарата и
продолжал его наращивать в ущерб генеративным органам. Неустойчивый сорт
характеризуется значительной зависимостью фотосинтеза от условий минераль­
ного питания, т.к. фоны питания оказывали вдвое большее влияние на изменчи­
вость ППЛ (61,9% против 27,5% у устойчивого сорта), а на интенсивность фото­
синтетических процессов устойчивого сорта в основном влияет фаза вегетации
Глава 7. Селекционный путь управления уровнем алюмоустойчивости
растений 7. / Изменение уровня алюмоустойчивости проростков овса при пря­
мых и обратных скрещиваниях. Для выяснения влияния родительских компо­
нентов скрещивания на проявление гибридным потомством параметров устой­
чивости к ионам алюминия в среде роста, нами проведены лабораторные и по­
левые опыты с сортами овса Аргамак, Petra, Freija и гибридами F| (табл. 12)
В целом в контрольных условиях влияние обоих родительских компонен­
тов на длину корня было одинаковым, значительным было и их взаимодейст­
вие При действии стрессового фактора произошло усиление влияния родитель-
35
ских форм за с"ет снижения доли влияния их взаимодействия. При этом на по­
казатель И Д К влияние отцовского компонента статистически не достоверно,
доля влияния материнского компонента почти вдвое выше доли влияния взаи­
модействия компонентов скрещивания
Таблица 12 - Доли влияния родительских компонентов скрещивания на проявление алюмоустойчивости растениями гибридов F| овса
Доля влияния, %
Показатель
Длина корня
Активность ки­
слой фосфатазы
Окислительная
активность кор­
ней
Акгивность ки­
слой липазы
Катионообменная емкость кор­
ней
Вариакг
контроль
алюминий
И Д К ( % контроля)
контроль
алюминий
% контроля
контроль
алюминий
% контроля
контроль
алюминий
% контроля
контроль
алюминий
% контроля
материнского
компонента
отцовского
компонента
19,4
44,1
51,1
32,8
нд
37,0
14,2
и.д
32,5
ид.
38,2
68,8
33,6
37,4
34,2
17,0
28.8
нд.*
34,3
59,2
нд
13,8
нд.
Н.Д.
нд
8.7
5,8
нд
8,6
8,7
Примечание * - н.д. - сгатистачески не достоверно, Р < 0,05
взаимодейст­
вия матери с
отцом
58,9
17,7
30,2
16,3
19,3
36,6
61,9
79,3
41,1
93.9
34,5
10,1
35,1
42,9
51,4
При анализе всех трех сортов оказалось, что доли влияния обоих родите­
лей на активность кислой фосфатазы гибридов в контроле практически равны.
С наложением стрессового воздействия вклад отцовского компонента в прояв­
ление активности фермента возрос, доля влияния матери стала статистически
недостоверной, взаимодействие компонентов несколько усилилось
Однако
уровень изменения активности фермента под действием алюминия контроли­
ровался только материнским компонентом и взаимодействием компонентов,
влияние отцовского компонента статистически не достоверно
По величине окислительной активности корней в контроле действия от­
цовского и материнского компонентов равны, очень велико их взаимодействие
При наложении А 1 статистически значимым осталось только влияние взаимо­
действия компонентов скрещивания, а вклад отцовского и материнского ком-
36
понентов по отдельности не значим. Но, как и в случае с кислой фосфатазой, на
степень изменения показателя под влиянием алюминия влияние материнского
компонента значительно, как и взаимодействия компонентов. Влияние непо­
средственно отцовского компонента статисгачески не достоверно.
По величине катионообменной емкости корней в контрольных условиях
равны доли влияния материнского компонесгта и взаимодействия компонентов
при недостоверном влиянии отцовского компонента. Примерно такая же карти­
на наблюдается и в случае действия стрессового фактора, а также при оценке
степени изменения КОЕ под действием алюминия.
Единственный из использованных параметров алюмоустойчивости, по
которому изучаемые родительские сорта отличались и в контрольных, и в
опытных условиях - активность фермента кислой липазы.
Для родительских сортов в контроле статистически значимо только влия­
ние взаимодействия компонентов, оно объясняет практически всю изменчи­
вость в изучаемой популяции. Однако при наложении стрессового воздействия
резко усиливается роль материнского компонента, усиливается до статистиче­
ски значимого доля влияния отца, доля влияния в:»имодействия компонентов
снижается в три раза. Усиление доли влияния матери происходит и при оценке
изменения уровня активности фермента под действием алюминия. При этом
доля влияния отца мала, доля взаимодействия матери и отца также невелика.
Во второй серии опытов мы исследовали гибриды Fa от скрещивания раз­
личных по происхождению сортов овса с кислотоустойчивым сортом Кречет
селекции НИИСХ Северо-Востока. Как следует из полученных данных, дис­
персия показателя длины корня и в контроле и при действии стрессового фак­
тора превышает дисперсию родителей только в 4 случаях из 10. При использо­
вании Кречета в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости
составил 91,2, 95,5 и 79,9 для контроля, 1 мМ алюминия и показателя ИДК, со­
ответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента
эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6. В обоих наборах
гибридов показатель наследуемости ИДК достаточно высокий, что позволяет
37
вести напфавленный отбор по нему в данных популяциях гибридов Fj в услови­
ях использованной нами рулонной культзфы
Что касается проявления доминирования и наследования в широком
смысле показателей роста растений конкретных гибридов Рг, то они представ­
лены в табл. 13. Как видно из данных табл 13, в зависимости от комбинации
скрещивания доминирование длины корней в контроле, опыге и показателя
ИДК может изменяться от отрицательного сверхдоминирования до положи­
тельного сверхдоминирования. Характер и направление доминирования могут
совпадать для показателей длины корней в контроле и в случае действия алю­
миния, а могут иметь и противоположное направление.
Таблица 13- Расчетпараметров наследования гибридами F^ показателей роста корней
в рулонной культуре
Ги^ид
Длина корней
в контроле
в 1 м М алюминии
d*
Н*
d
17247 X Кречет
-2,69
-10,14
0,936
0,55
0,891
-1,19
И-1987хКречег
Waldern х Кречет
-2,36
0,989
0,96
Mermine х Кречет
-7,13
0,913
-2,71
0,78
0,975
1,80
E-1643X Кречет
Freija к Кречет
6,90
0,989
1,16
-0,66
0,95
-1,69
среднее
Кречет X Waldon
1,00
0,966
-0,19
0,%9
0,57
Кречет X Фауст
0,68
0,947
-0,29
Кречет X Mermine
3,50
0,74
0,968
1,15
Кречет X Е-1643
Кречет X Minerva
2,63
0,399
0,93
среднее
1,71
0,85
0,43
Примечание, d - степень доминирования, Н - коэффициент
Н
П/л^.
d
Н
0,250
1,35
0,311
0,876
-3,90
0,908
0,974
1,92
0,960
0,989
4,52
0,993
0,553
0,432
0,53
0,955
0,957
-Ul
0,77
0,76
0,54
0,884
0,734
-US
0,938
-0,79
0,830
0,975
-2,27
0,976
0,765
0,726
-0,26
0,986
-0,38
0,941
0,91
0,84
-0,97
наследования в широком смысле
Использование сорта овса Кречет в качестве материнского компонента
привело к проявлению положительного доминирования и сверхдоминирования
по длине корней в контроле и к отрицательному доминированию и сверхдоми­
нированию по показателю ИДК. Для набора гибридов, у которых сорт Кречет
выступал в качестве отцовского компонента, определенных закономерностей в
проявлении доминирования не обнаружено ни по одному из показателей.
7.2. Влияние компонентов скрещиваний на работу генетических систем
адаптивиости. аттракции и микрораспределения пластических вегцеств гиб-
38
ридных растений. В условиях полевых опытов мы оценивали влияние роди­
тельских компонентов скрещивания на количественные и качественные сдвиги
в работе генетических систем адаптивности, атфакции и микрораспределения
пластических веществ в метелке гибридов овса при выращивании на нейтраль­
ном и кислом почвенных фонах Фаленской селекционной станции
По генам адаптивности положительные сдвиги при переносе в кислую
среду имели гибриды Frejia х Аргамак, Аргамак х Frejia. Гибрид Petra х Frejia,
оставаясь в положительной зоне адаптивности, немного снижал свои сдвиги.
Сорт Frejia, будучи отцовским компонентом, придавал гибридам положитель­
ные сдвиги в генетической системе адаптивности. По генам аттракции, вопервых, практически не было полиморфизма в данном наборе образцов, вовторых, при пфеносе в кислые условия роста, только гибрид Аргамак х Petra
имел положительные сдвиги в работе. В данном наборе родительских форм
наилучшие гены адаптивности несет сорт Аргамак, а наихудшие - сорт Petra
Сорт Frejia занимает промежуточное положение.
Гибриды сортов Petra и Аргамак показали в нейтральных условиях отри­
цательный гетерозис по генетическим системам адаптивности, в кислых поч­
венных условиях - промежуточное наследование по адаптивности с отклонени­
ем в сторону худшего родителя. Во всех случаях отклонение в работе генетиче­
ской системы адаптивности шло в сторону родительской формы Petra. Гибриды
между сортами Petra и Frejia в нейтральных условиях вели себя по-разному гибрид Petra х Frejia показал промежуточное наследование системы адаптивно­
сти, гибрид Frejia х Petra - слабый отрицательный гетерозис В кислых почвен­
ных условиях гибрид Petra х Frejia показал полное доминирование, гибрид
Frejia х Petra - промежуточное наследование с небольшим отклонением в сто­
рону худшего родителя. Интересно, что в случаях обоих гибридов отклонение в
работе генетической системы адаптивности шло в сторону отцовского компонетгга скрещивания. Гибриды меткду сортами Аргамак и Frejia в нейтральных
условиях показали сильный отрицательный гетерозис по генам адаптивности, в
кислых почвенных условиях оба гибрида практически совпали по работе гене-
30
тической системы адаптивности со своими отцовскими компонентами.
7.3
Полигеиный характер признака ачюмоустойчивости
овса. На рис 4
графически представлены результаты оценки частот распределения проростков
родительских сортов и гибридов Рг от их скрещивания по показателю ИДК.
6 0 , g-
Chailotte
50.!§
A0\t*
^'\
U
20-
•
1004—;
10
60-1
ИДК."*
г30
50
40
302010О
10
I
I
30
26-.
1
1
130
г-
О
30
1
>■ Г'
50
60-1
|'"|"'|'«|™|
70
во
1
1
110
1
1
130
ISO
г-
Аргамак
50
20
ИДК,*
н н ия я
I
70
80
10-
■ I
110
130
10
ISO
30
»1 f
Chariotte х Аргамак
идк.%
|И|И|В
50
70
80
110
130
ISO
Colt X Аргамак
эа> 8
■'I
ИДК.»
-Л
10
г
10
150
10
5-
идк,%
■
30
i
15
110
1
СоН,
40-
,о
20-
90
1
Аргамак
'I
50
70
т
«л
40'
36'
302520IS10Ь'
0-
30
~
so
70
90
110
130
ISO
20
1510
Sо
25
Аргамак х Charlotte
i i i i В
, ,o.i,l,i,l,i,l,a. , , ,
10
20-1
идк.%
30
if!
SO
70
90
110
130
150
Аргамак iLpolt
P
15
10идк,%
10
I
1^1
30
1
SO
l""!"^'!"!"!
70
90
1—I
110
I
I
130
I
I
ISO
5
0
идк.%
I " I " I
10
30
50
70
90
I ■™ I ■
110
.в.150, .
130
Рис 4 Графики частот встречаемости растений с разным уровнем алюмоусгойчивости
В представленном нами способе, когда на одном графике показаны часто­
ты распределения родительских сортов и гибридов между ними, легко оценить
число трансгрессивных растений, а через них - минимальное число действую-
40
щих генов. Так, у гибридов Аргамак х Qiarlotte число трансгрессивных расте­
ний составляет 1 из 75 и 5 из 69, что может говорить о действии, минимум,
трех и двух генов, соответственно. При скрещивании сортов Аргамак и Colt - 3
из 78 (три гена) и 15 из 82 (два гена).
Пара родителей Colt и Wilma и их гибриды Рг могут служить примером
того, что в одном случае распределение растений гибридной популяции имеет
вид кривой нормального распределения, а обратный гибрид демонстрирует
двухверптиниость кривой распределения растений по )фовню алюмоустойчивости. Таким образом, первая кривая может указывать на полимерное действие
нескольких генов, а вторая - на действие всего одного менделевского гена. При
этом направление скрещивания оказывает статистически достоверное влияние
на конечный результат. Из всех изученных гибридных комбинаций еще только
гибрид Аргамак х Wilma демонстрирует четкую картину двухвершинного рас­
пределения. Однако признать ее результатом действия одного менделевского
гена мешает то, что, по теории, пики этих двух вершин должны совпадать с пи­
ками родительских сортов, чего фактически не наблюдается. Более того, прак­
тически все растения, составляющие правую часть распределения гибрида Ар­
гамак X Wilma, выходят за пределы варьирования родительских форм, т е мо­
гут считаться трансгрессивными. Второе несоответствие - это односторонность
появления трансгрессивных растений, их появляется больше либо в правой, ли­
бо в левой часто графика. В данном случае вероятно проявление модифици­
рующего действия нескольких генов, которые либо усиливают друг друга (то­
гда больше появляется трансгрессивных растений в правой части фафика Colt X Аргамак, Аргамак х Colt, Аргамак х Wilma), либо ослабляют друг друга
(больше трансгрессивных растений в левой части графика - гибриды между
сортами Charlotte и Аргамак, гибрид Colt х Wilma).
Основной вопрос, с которым сталкиваются исследователи при анализе
расщеплений - какую величину признака принять за линию раздела между ус­
тойчивыми и неустойчивыми растениями В табл 14 приведены полученные
нами частоты распределения генотипов гибридных популяций ?2 овса при при-
41
нятии за разделительную границу трех разных величин ИДК - 50,75 и 100%
Таблица 14 - Распределение растений гибридных популяций Fj овса на устойчивые
и неустойчивые при принятии за разделительную черту разных величин ИДК
Гибридная популяция
И-1987Х Кречет
17427 X Кречет
Waldon X Кречет
Freija X Кречет
Е-1643Х Кречет
Memiine х Кречет
Кречет X Waldern
Кречет X Фауст
Кречет X Е-1647
Кречет X Minerva
Кречет X Mermine
Фактическое расщепление при разделении растений
по величине ИДК
50%
75%
100%
134:19
128 :25
60:93
166 10
154.22
98:78
103 :10
98:15
79:34
123 10
103 :30
54:79
73:0
68-5
17-56
72:11
67:16
61:22
106.12
91:27
3.II5
86:9
78:17
20:75
81 1
72- 10
7-75
125-8
107:26
43 90
104:12
95.21
35:81
К а к видно из приведенных данных в разных вариантах разделения часто­
ты распределения генотипов значительно изменяются. Гфи этом каждому вари­
анту распределения соответствует несколько статистически достоверных гипо­
тез теоретического расщеплений - от действия одного гена до действия четы­
рех различных генов с разными типами межгенных взаимодействий. Например,
для гибрида И-1987 х Кречет при разделении по величине И Д К = 50% распре­
деление соответствует тес^етическим гипотезам: 54:10; 55:9; 57:7 Для гибрида
Waldem х Кречет при разделении по величине ИДК=100% распределение рас­
тений может соответствовать следующим теоретическим распределениям: 3:1;
10:6; 12:4; 39:25; 43:21; 45:19; 48:16; 49:15.
При принятии за границу раздела величины И Д К , равные 50 и 7 5 % , про­
является четкое влияние материнской формы: независимо от того, выступает ли
сорт в роли отгцовского или материнского компонента, количество устойчивых
проростков больше количества неустойчивых.
Чтобы выбрахъ наиболее подходящую гипотезу расщеплений при разных
величинах И Д К , необходимо обсчитать всю совокупность изученных популя­
ций. При принятии за разделительную линию величину И Д К 2 5 % мы получили
3 основные гипотезы, которым соответствует большинство расщеплений: 15:1 -
42
действие двух генов; 57'7 и 60:4 -действие трех генов. Принятие разделитель­
ной линии ИДК 75% сужает число гипотез, которым соответствуют все расще­
пления до двух: 13:3 - такое расщепление обеспечивается работой двух генов,
55:9 - действуют три гена. И, наконец, при принятии за разделительную черту
величины ИДК 100% мы наблюдает одновременное соответствие всех фактиче­
ских расщеплений только одной гипотезе - 43:21, объясняемой действие трех
генов: одного основного гена и двух комплементарных генов-ингибиторов.
Таким образом, какую бы величину ИДК мы не приняли за разделитель­
ную черту между устойчивыми и неустойчивыми растениями, мы все равно
приходим к возможности контроля признака алюмоустойчивости со стороны,
как минимум, трех генов.
ВЫВОДЫ
1. Для защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта рас­
тений используют одни и те же механизмы. Однако использование отдель­
ными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени
(относительно дфуг Дфуга) приводит к маскированию значения конкретного
механизма в проявлении агрономической устойчивости
2. Характер взаимосвязи показателей катиовообменной емкости корней и ИДК
определяется генотипическими особенностями сорта; окислительная актив­
ность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК
связаны отрицательной зависимостью, акгавность кислой фосфатазы - по­
ложительной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений
либо положительно связана с ИДК (ячмень), либо отрицательно (овес, го­
рох).
3. Получены достоверные уравнения множественной регрессии, связывающие
лабораторные показатели алюмоустойчивости с агрономической устойчиво­
стью культур, объясняющие 66% (овёс) и 77% (горох) вариабельности ре­
зультирующего признака:
а) овес: длина корня в контроле (1к), индекс длины корней (ИДК) и процент
врастания корней (ПВ):
агрономическая устойчивость = -127,06+0,571 /к+1,433 ИДК-0,234 ПВ;
б) горох: длина корней в контроле (Lk), длина корней в опыте {IJco), индекс
длины корней (ИДК), катионнообмеяяая ёмкость корней в % к контролю
(КОЕ), окислительная активность корней, в % к контролю (ОА):
агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,561ж + 0,994 IJco + 0,074 КОЕ +
0,046 ОА-0,248 ИДК.
4. В двойных бобово-злаковых смесях тимофеевка и овсяница луговая усили­
вают угнетающее действие AI на бобовые культуры Ежа и кострец усили-
43
вают действие А1 на козлятник и достоверно ослабляют - на клевер луговой.
Костер усиливает депрессивное действие А1 на клевер гибридный, а ежа,
наоборот, ослабляет. Клевер гибридный усиливает токсичность А1 для всех
четырех злаковых культур.
5. Направление и величина сдвигов в работе генетических систем адаптивно­
сти и аттракции пластических веществ определяются генотипом растений,
сезонной динамикой почвенных факторов, временем начала действия алю­
миния на корневые системы растений и наличием в полевых условиях .щ)угих лимитирующих факторов. Все это снижает эффективность полевых ме­
тодов оценки алюмоустойчивости растений и является основанием для ши­
рокого применения лаб^кггорных оценок.
6. А1, начавший свое действие на первых фазах развития растений А1устойчивого сорта овса (1, 2, 3 листья) вызывает отрицательные сдвиги в
работе генетической системы адаптивности, в то время как начало воздейст­
вия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев вызывает положительные
сдвиги в работе этой системы. У неустойчивого к А1 сорта наблюдается ко­
лебательный харакгер данных изменений: подкисление по нечетным листь­
ям (1, 3, 5, 7) вызывает положительные сдвиги в работе генов адаптивности,
тогда как подкисление по четным листьям (2, 4, 6) - наоборот, отрица­
тельные сдвиги.
7. Характер изменений морфологических пфаметров растений овса под дейст­
вием фйтогормональных препгфатов "Завязь" (действующее вещество - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (действующее вещество - индолипмасляная кислота) определяется собственной динамикой стрессового эдафического фактора. Действия обоих препаратов совпадают по направлению
и величине при условии, что А1 начал действовать после появления 4-го
листа Действия обоих фйтогормональных препаратов на накопление сухой
массы метелкой и соломиной противоположно вне зависимости от того, на
какой стадии происходило подкисление почвы.
8. Результаты лабораторных оценок указывают на генетическую сложность
показателя алюмоустойчивости овса, его количественный харакгер и полигенную природу контроля. Анализ расщепления гибридных популяций F2
овса на устойчивые и неустойчивые к действию алюминия растения доказы­
вает контроль признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех
различных генов (генетических систем).
9. Доля влияния материнского компонента скрещивания намного превышает
влияние отцовского компонента по таким параметрам, как активность ки­
слой липазы, КОЕ и окислительная активность корней. Отцовский компо­
нент превышал влияние материнского только по активности кислой фосфатазы в случае действия алюминия. Это указывает на значительное влияние
цитоплазматических факторов на проявление уровня алюмоустойчивости
растениями овса.
Ю.Степень взаимодействия алюминия с соотношением N:P:K составила для
А1 -устойчивого сорта: по приросту биомассы KqpHCBofi системы - 1,2%, по
приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы -
44
10,0%. Для алюмочувствительного сорта, соответственно, 9,6%, 17,7% и
15,3%. Степень взаимодействия алюминия с формой азотного удобрения в
три раза выше, чем с соотношением макроэлементов питания. Развитие кор­
невых систем котрастных по алюмоустойчивости растений пшеницы в ус­
ловиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия
в почве ионов водорода, алюминия или фосфора.
11.Различные генотипы овса сочетают устойчивость к алюминию и почвенной
засухе в разных комбинациях, поэтому нельзя а priori считать алюмоустойчивый сорт засухоустойчивым и наоборот.
12.0собенности онтогенетической и филогенетической адаптации к стрессо­
вым эдафическим фактсфам позволяют управлять уровнем полевой устой­
чивости растений как селекционным путем (с1д)еищвания с последуюощм
отбором), так и агрономическим путем (оптимизация соотношения элемен­
тов минерального питания, обработка семян фитогормонами, создание сме­
сей ботанических видов растений).
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. Ввиду значительной внугрисортовой гетерогенности семян для лабораторно­
го скрининга сортов сельскохозяйственных культур на алюмоустойчивость
необходимо использовать большие (50-70 шт в трехкратной повторности)
выборки, взятые из средщей пробы семян.
2. Предлагается при оценке уровня потенциальной алюмоустойчивости расте­
ний определять суммарную окислительную активность корней, используя
для анализа всю корневую систему проростка целиком.
3. Изучение механизмов устойчивости к стрессу и их генетической природы
вести на внутрисортовом уровне
4. Различия на внутрисортовом уровне позволяют отбирать наиболее устойчи­
вые растения на ранних стадиях роста (э...7 дней) и формировать на их ос­
нове устойчивые популяции не только перекрестноопыляемых видов расте­
ний, но и видов-самоопылителей.
5. Оценка алюмоустойчивости гибридной популяции растений должна прово­
диться одновременно с оценкой такой же по объему выборки родительских
форм.
6. При использовании алюмоустойчивого сорта овса Кречет в качестве отцов­
ского компонента коэффициег1т наследуемости составил 91,2, 95,5 и 79,9,
соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского ком­
понента эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6, что
позволяет вести направленный отбор высокоустойчивых растений в популя­
циях гибридов F2 в условиях рулонной культуры
7. Изменяя форму азотного удобрения можно существенно влиять на потреб­
ности растений в фосфоре и калии и адаптацию растений к условиям мине­
рального питания под действием стрессового фактора.
8 Предпосевная обработка семян овса растворами фитогормонов "Завязь"
(действующее вещесггво - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (дейст-
45
вующее веществе - индолюшасляная кислота) (10"' М по действующему
веществу) в течение 3 ч позволяет значлггельно улучшить работу генетиче­
ской системы адаптивносга при наступлении стресса на стадии 2...3 листьев
и, наоборот, ухудшить - на стадии 4-х листьев, что представляет собой ре­
альный путь управления продуктивностью зертовых культур в условиях
апюмшшевого стресса
9. Наличие трансгрессивных проростков указывает на возможность получения
высокоустойчивых растений не только при скрещивании контрастных по
и^гчавмому показателю родительских сортов, но и при скрещивании сортов
с близким уровнем потенциальной алюмоустойчивости.
Ю.Генотипы овса сочетают устойчивость к А1 и засухе в различных комбинаЩ1ях, что можно использовать в селекции на эдафическую устойчивость:
а. сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И1559, И-2040 сочетают повышенную А1- и засухоустойчивость;
b сорта Emrys, Pevele, Lorenz, Ebeiliart, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на
фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к
засухе;
с. сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый, И-1987 высокоустой­
чивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчивость;
d сорта Хи6нны-2, И-1968 и Charlotte отличаются от остальных понижен­
ным уровнем устойчивости к обоим факторам среды.
11 Низкие доли влияния взаимодействия разных эдафических факторов на уро­
вень афономической устойчивости сорта требуют проведения целенаправ­
ленных селекционных программ по повышению устойчивости растений к
каждому конкретному стрессовому эдафическому фактору - наличию токси­
ческих концентраций алюминия, почвенной засухе, затоплению корневой
системы, нехватке или дисбалансу макроэлементов минерального питания.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Лисицын ELM. Влияние кислотного стресса на потребность растений овса в
основных элементах шшерального питания // Современные проблемы оптимизвдии
минерального питашм растений.- Н Новгород, 1998. - С. 113-116.
2. Лисицын Е.М. Внутрисортовая вфиабеяьяостъ м<^)фологических показателей
кислотоустойчивости растений // II съезд ВОГиС. - СПб, 2000. - Т. 1 - С 112.
3. Lisitsyn Е.М. Intravarietal Level of А1шшпит Resistance in Cereal Crops [Устой­
чивость зерновых культур к алюминию на виутрисорговок уровне] // J . Plant Nutrition.
- 2000. - V.23(6). - P. 793-804.
4. Batalova G.A., Lisitsyn E.M. Algorithm of searching and creating of acid-resistant
populations and varieties of oat [Алгоритм поиска и создания кисло'пзустойчиг.ых попу­
ляций и сортов овса] // Oat Newsletter. - 2000. - V.46. - P. 33-37.
5. Лисицын Е.М. Влияние времени закисления субстрата на рост и развитие рас­
тений овса // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000. - №1 - С 118-122
б. Лисицын Е.М., Кропотов А.В. Сравнительная июлотоустойчивость злакгвых
и бобовых культур на стадии гетеротрофного роста // Аграрная наука Евро-СевероВостока. - 2000. - №2. - С.59-61.
7. Лисицын E.1VI. Устойчивость к алюминию и усвоение фосфора сортами пше-
46
ницы // Бюллетень ВИУА. - 2001. - № П5. - С. 142-143.
8. Лисицын Е . М . Проблемы семеноводства на фоне кислых почв // Веставис се­
меноводства в СНГ.-2001.-№2. -С.11-12.
9. Лисицын Б.М. Динамика стрессовых эдафических факторов и потенциальная
кислотоустойчивость сорта // Генетические ресурсы ьд^льтурных растений. - С-Пб.:
ВИР, 2001.-С. 337-339.
10. Лисицын Е . М . Форма азотного удобрения, 1ак модификатор потребности рас­
тений в макроэлементах при построении фотосинтетического аппарата // Продукци­
онный процесс сельскохозяйственных культур. - Орел, 2001. - 4.1. - С. 50-52.
П . Jegoszina T.L., Szichowa L.N. Lisicyn E.M. Effects of soil acidity on chemical and
species composition of natutal and artificial phytocenoses in Kirov region [Влияние поч­
венной кислотности на химический н видовой состав естественных и вс1^сственных
фитоцеяозов Кировской области] // 8 Intern. Symp. Ecological Aspects of Mechanization
of Plant Productitm. - Warszawa, 2001. - P.81.89.
12. Шихова Л Н., Егошина Т.Д., Лисицын Е.М. Химический к структурный состав
фитоцеяозов Кировской области и кислотность почвы // Материалы научной сессии
РАЕН, 14-15 н о я ^ я 2001 г. - Киров, 2001. - С. 181-182.
13. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Использование методом многомерной статисти­
ки в селекции овса на кислотоустойчивость // Селекция, семеноводство и сортовая
технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001. - С. 13-17.
14. Лисицын Е.М^ Кропотов А.В. Динамика ферментативной активности корней
проростков овса при действии кислотного стресса // Докл. РАСХН. - 2002 (2). - С.6-8.
15. Лисицын Б.М. Время воздействия стрессового фактора как модификатор спек­
тра генов, кодирующих кислотоустойчивость овса // Оценка сортов зерновых культур
по адаптивности и друпш полигенным системам. - С-Пб.: ВИР, 2002. - С. 73-79.
16. Лисицын Е . М . Изменение устойчивости овса к кислотности почвы при обра­
ботке семян фитогормонамн // Экология северных территорий России. Проблемы,
прогаоз ситуации, пут развития, решения. - Архангельск, 2002. - Т.2. - С. 64S-653.
17. Lisitsyn Е.М. Modification of triple ratio N:P:K for oat plants growth under alumi­
num stress [Изменение тройного соотношения N-P;K для растений овса под действием
алюминиевого стресса] // Agriculture. Scientific articles - 2002. - V.78 (2). - P. 324-331.
18. Batalova G., Lisitsyn E.M. Genotypic correlations in oat breeding for acid-resistance
[Генотишиескне корреляхщи в селекции овса ва кисло'х?устойчивость] // Agriculture.
Scientific articles. - 2002. - V.78 (2). - P. 104-110.
19. Баталова Г.A., Лисицьж E.M. Генотипяческая корреляция в селекции овса на
кислотоустойчивость // Докл. РАСХН. - 2002(4) - С. 6-9.
20. Lisicyn Е . М . Selekcja ro^lin w celu ich adaptacji do konkretnych warunkow glebowych [Особенности эдафической селекции растсянн] // I X Intern. Symp. Ecological
Aspects of Mechanization of Plant Production. - Warszawa, 2002. - P 235-243.
21. Лиснцын E.M., Баталова Г А . Методы и результаты оценки агрономической
кислот оустойчивости сельскохозяйственных кyl^тyp // Депошгрована во ВНИИТЭИагропром. - 2002. - №96 ВС-2002. - 27 с.
22. Лисицын Е-М., Шихова Л.Н., Кропотов А.В. Методические аспекты оценки
кислотоустойчивости растений в лабораторных условиях // Депонирована во ВНИИТЭИа1ропром. - 2002. - №97 ВС-2002. - 25 с.
23. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. О селекции овса на устойчивость к эдафическому
стрессу // Селекция и семеноводство. - 2002. - №?. - С 17-19.
24 Lisitsyn Е . М . Correlation between pest- and aluminum resistance of agricultural
47
crops [Свл?ь устойчивости сельскохозяйственных растений к алюминию с устойчиво­
стью к вредителям] // 9Л IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc
Panel. - Belgrade, November 3-5,2002. - P.76-77.
25. Лисицын E.M. Физиологические основы эдафической селекции растений на
европейском Северо-Востоке России. - Киров: НИИСХ С-В, 2003. - 196 с.
26. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых
культур // Докл. РАСХН. - 2003(3). - С.5-7.
27. Lisitsyn Е . М . Prospectives of detection of genes controlling plant aluminumresistance [Перспективы поиска генов алюмоустойчивости растений] // Ш World Con­
gress "Producing in Harmony with Nature", Brasil, 2003. - V. II. - P.226-229.
28. Kedrova L., Saveljev J . , Sheshegova Т., Shirokhih I., Lisitsyn E. Selection of winter
rye for aluminmn- and acid resistance [Селекция озимой ржи на алюмо- и кислотоустойчивость] // Plant Breeding and Seed Science. - 2003. - V.48. - N.2/2. - P. 163-168.
29. Лисицын E.M., Шихова Л.Н Овсянхина А.В Эдафические стрессовые факто­
ры северо-востока европейской России и проблемы селекции растений // С.-х. биоло­
гия. - 2004(3). - С . 42-60.
30. Лисицын Е.М., Лисицына И.И., Баталова Г А. Работа генетических систем ат­
тракции и адаптивности овса в различных экологических условиях // Совр. аспекты
селек., Семенов., технологии, переработки ячменя и овса. - Киров, 2004. - С. 66-70
31. Лисицын Е.М., Лисицына И.И Активность корневых фосфатаз как критерий
отбора киспотоустойчивых сортов овса // Междушф. науч-практ. конференция "Стра­
тегия адаптивной селекции полевых культур". - Саратов, 2004. - С.343-347.
32. Batalova G, Lisitsyn Е. Reaction of oats F2 hybrids on Al** toxicity [Реакция гибри­
дов р2 овса на алюминиевую токсичность] // Piw;. 7fli Internationa] Oat Conference. MTT Agrifood Research Finland, 2004. - P. 194.
33. Lisitsyn E. Bicchemical parameters of oats ed^hic resistance [Биохимические па­
раметры эдафической устойчивости овса] // Proc 7th International Oat Conference MTT Agrifood Research Finland, 2004. - P.197.
34. Баталова Г.А, Градобоева Т.П., Денисова Э.С., Ефремнди Л Н., Козленко Л В.,
Лисицын Е.М., Лобанова Н.А., Соловьева Н.С., Тулякова М.В., Чуракова А.И. Овес
яровой Кречет / А С . № 37331 от25.01. 2005 г.
35. Лисицын Е.М., Лисицына И.И. Использование окислительной активности кор­
ней в селекции растений на эдафическую устойчивость // Breeding and cuhura) prac­
tices of the crops. - Bidgaria, Karnobat, 2005. - V.I. - p. 66-70.
36. Лисицын E.M., Лисицьша И.И. Взаимосвязь алюмоустойчивости сортов овса с
ус-^йчивостью к цругтл эдафическим стрессорам // Мат. междун. конф. "Основные
итоги и Гфиоритеты наз'чного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" - Киров,
2005. - С.219-223.
37. Лисицын Е.М., Баталова Г А . Полигенный характер признака алюмоустойчи­
вости овса // Рукопись депонирована ЦИИТЭИагропром, № 32 ВС-2005,2005. - 27 С
3?. Лисицын Е.М,, Баталова Г А О зависимости адаптации гибридов овса Fi к по­
вышенному содержанию ионов алюминия в культуральной среде от компонентов
скрещивания // С.-х. биология - 2005. - №3. -С.60-64.
39. Лисицын Е.М., Лисицьша И.И. Использование показателя катионообменной
емкости корней з селекции овса на алюмоустойчивость // Вестник РАСХН - 2005. №3 . - С.46-48.
'19319
РНБ Русский фонд
2006-4
21816
Подписано в печать 29 августа 2005
Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная
Усл. п. л.2,0 Тираж 100 экз. Заказ Ла 92
Отпечатано в типографии Н И И С Х Северо-Востчжа
г Киров, ул Ленина 166-а, т 67-43-34
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
2 261 Кб
Теги
bd000102084
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа