close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000102249

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
ОЛЕЙНИКОВА
Дина Вячеславовна
ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ
ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
25.00.23 - физическая география и биогеография,
геофафия почв и геохимия ландшафтов
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата геофафических н^к
Ставрополь - 2005
Работа выполнена в Ставропольскомгосударственномуниверситете
Научный руководитель:
кандидатгеофафическихнаук, профессор
Шальнев Buicrop Александрович
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор
Дударь Юрий Александрович
Официальные оппоненты:
доктор географических нг^'к
Салпагаров Джапар Сеитович
доктор биологических наук, профессор
Иванов Александр Львович
Ведущая организация:
Белгородский государственный
универс1ггет
Защита диссертации состоится "24" ноября 2005 г. в 16 часов на заседании
диссертационного совета К М 212.256.04 при Ставропольском государственном
университете по адресу: 355009, Ставрополь, уп. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506,
Факс:(8652)35-70-23
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставрополь­
скогогосударственногоуниверситета.
Автореферат разослан
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат геофафических н^к, доцент
2005 г
Турун П.П.
ЫОЬ^
^
О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИСТИКА Р А Б О Т Ы
Актуальность исследования. Проблема сохранения биологического
разнообразия является одним из приоритетных направлений в современ­
ной биогеографии. В настоящее время возрастает антропогенное воздей­
ствие на биотические компоненты природы, создается угроза разрушения
биоэкосистем и-биологического разнообразия биосферы. Эта проблема
актуальна в региональных исследованиях горных территорий, хрупких и
восприимчивых к человеческой деятельности, для которых характерны
быстрое сужение качественной среды обитания, утрата биоразнообразия.
Приходится признать, что большинство биогеофафических исследова­
ний в пределах Западного Кавказа (северный склон) посвящены в основ­
ном изучению особенностей распространения биоты в пределах высот­
ных поясов (количественная и качественная характеристики, оценка состо­
яния растительного покрова и т.д.). Горизонтальная дифференциация рас­
тительного покрова в пределах морфологических единиц ландшафтов изу­
чена слабо. В связи, с этим возрастает актуальность изучения организа­
ции высокогорных сообществ с помощью ландшафтного подхода, сущно­
стью которого является анализ взаимосвязей всех элементов и компонен­
тов природы территории. Использование индикационных геоботанических
ме-годов позволяет анализировать состояние травянистой растительности,
а также выявлять степень антропогенной трансформации высокогорий.
Цель исследования - изучение особенностей внутриландшафтной диф­
ференциации травянистой растительности высокогорий Западного Кавказа,
проведение анализа травяного покрова ключевьпс участков ландшафтов в
пределах заповедника и территорий хозяйственного использования.
Задачи исследования:
1) изучение внутриландшафтной дифференциации растительного по­
крова по высотным поясам ландшафтов;
2) выявление латеральных связей растительности морфологических еди­
ниц (урочищ) ландшафтов с учетом сходства и автономности фитоценозов;
3) разработка на основе геоинформационных технологий картофафического материала, а также построение дендритов ключевых участков для
мониторинга состояния растительного покрова высокогорных ландшаф­
тов Западного Кавказа, в том числе и с учетом антропогенного фактора.
Объект исследования - высокогорные ландшафты Бокового хребта:
Тебердинско-Аксаутский; Гондарайско-УзункольскиЙ верховий Кубани;
Софийский, располагающийся в южной части. Архыза
3
(''"с.нАционАлЛ;;;;^^]
I
I
БИВЛИОТЕМ
I
"5^5 J
Преди4ет исследования - внутриландшафтная дифференциация расти­
тельного покрова высокогорных ландшафтов и её особенности с учетом
вертикальных игоризонтальныхзакономерностей.
Материалы и методы исследования. Работа проводилась в рамках
развиваемого в СГУ научного направления «Биотика ландшафта». В ос­
нову диссертации положены материалы собственных полевых и камераль­
ных исследований 1999 - 2004 годов.
Методика исследования основана на ландшафтном подходе с использо­
ванием группы методов: математических, системного и функционального
анализа, а также картографических и геоинформационных.
Изучение и описание травянистой растительности осуществлялось на
ключевых участках в каждом высокогорном ландшафте. Видовые списки
составлялись с учетом проективного покрытия, фенофазы на момент на­
блюдения и средней высоты побега. Проводились анализ жизненных форм
по Р^нкиеру, флороценотипам, учет надземной фитомассы.
Научная новизна исследования:
- исследованы особенности горизонтальной (по морфологическим еди­
ницам ландшафта) и вертикальной (по высотным поясам) дифференциа­
ции растительного покрова высокогорных ландшафтов;
- определена степень антропогенной дефессии травянистой раститель­
ности с использованием группы индикационных методов;
- разработана методика геоинформационного мониторинга, позволя­
ющая оперативно оценивать современное состояние, особенности и тен­
денции развития внутриландшафтной дифференциации высокогорной ра­
стительности Западного Кавказа.
Теоретическая и праюпческая значимость. Изучение внутриландшаф­
тной дифференциации травянистой растительности в дробных подразде­
лениях высокогорных ландшафтов усиливает практическую ценность ландшафтно-географической информации. Применение и разработка прин­
ципов мониторинга в целях получения комплексной и оперативной инфор­
мации о состоянии травянистой растительности имеет большое значение
при проведении региональной планировки и повышении эффективности
использования растительных ресурсов высокогорий и в работе природо­
охранных служб. Часть положений работы может использоваться в обра­
зовательном процессе на географическом факультете Ставропольского
государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Биогеофафия, Ландшафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафт­
ная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).
Основные положения, выносимые на засЦиту:
- ландшафтный подход в изучении структуры травянистой раститель­
ности высокогорных ландшафтов разных таксономических рангов, позво­
ливший рассмотреть вертикальную и горизонтальную внутриландшафтную
дифференциацию;
- вертикальная пространственная структура высокогорных ландшафтов,
представленная набором высотных геоботанических поясов - доминант­
ных (субальпийский и альпийский) и экотонных (верхней фаницы леса и
субнивальный), формирование которых связано с изменениями гидротер­
мических условий (поля климатогенной однородности), наиболее типич­
на для Бокового хребта;
- горизонтальная внутрипоясная дифференциация определяется «литогенным полем разнородности», формирующим определенный набор
морфологических единиц и латеральные связи растительных сообществ,
которые изучались с использованием коэффициента сходства и автоном­
ности видового разнообразия;
- оценка состояния травянистой растительности с использованием ин­
дикационных методов и ландшафтного подхода позволила выявить антро­
погенную преобразованность травяного покрова современных высокогор­
ных ландшафтов и определить стадии дегрессии растительного покрова,
от слабо нарушенного до очень сильно нарушенного.
Апробация рабо1 ы и публикации. Основные положения диссертации
были представлены на научно-методических конференциях «Университет­
ская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004, 2005); I I Всероссийской
научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставро­
поль, 2003); Всероссийской конференции, посвященной V I I I Кирилло-Мефодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии»
(Смоленск, 2003); V международной многопрофильной конференции мо­
лодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки»
(Самара, 2004); III конференции «Экология и рациональное природополь­
зование» (Хургада, 2005); а также на н^чно-методических семинарах ка­
федры физической геофафии Ставропольского государственного уни­
верситета. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введе­
ния, четырех глав, объединяющих десять разделов, заключения, списка
литературы, включающего 241 наименование (из них 23 иностранных), и
приложения. Материал изложен на 170 страницах машинописного текста,
включая 20 рисунков и 17 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ТЕОРИЯ
И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе рассматривается история изучения высокогорной растительности,
начиная с описания путешествий Попьденштедга, Ф.М. Биберштейна, П.С. Палласа и др., носящих эпизодический характер. В конце X I X и в X X в. работы
становятся более целостными и многофакторными, содержащими не толь­
ко описание видового состава, но и географическое распределение и эколо­
гическую характеристику {В.И. Липский, И.Я. Акинфиев, Г. Радце, Н.И. Куз­
нецов, Н.А. Буш, А.В. Ф(»1ин, Я.С. Медведев, А.А. Гроссгейм, Е. В. Шифферс, И.И. Тумаджанов, В. 3. Гулисашвили и др.). В современных исследо­
ваниях проводится инвентаризация флористического состава, изучаются
продуктивность, динамика и другие параметры растительного покрова, за­
висящие от физико-географических условий среды. Фитосоциологические
исследования проводятся В.Г. Онипченко, К.О. Коротковым и Е.А. Белановской, фитофенологические наблюдения - А.Т. Рахманиной, В.В. Скрипчинским, В.К. Беловым, Вл.В. Скрипчинским, вопросами интродукции ле­
состепных видов в высокогорные районы занимается Ю.А. Дударь и др.
Ряд теоретических вопросов по изучению основных типов ландшафтов Се­
веро-Западного и Северо-Восточного Кавказа рассматривается в работе
«Ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа» В.В. Братмова
и Д.С. Салпагарова, в которой приводятся статистические средения по основ­
ным геомассам, а также их связь с физико-географическими условиями.
Горным природным ландшафтом называется генетически однородный
участок ландшафтного пояса, расположенный в пределах определенного вы­
сотного яруса, имеющего одинаковый геологический фундамент, один тип
рельефа, одинаковый климат, определенный набор геоботанических поясов и
других морфологических единиц. Геоботанические высотные пояса относят­
ся к категории внутрипавдшафтной вертикальной дифференциации, они фор­
мируются под влиянием изменяющихся с высотой климатических факторов
и фиксируют качественные изменения одного компонента среды (раститель­
ного) или нескольких - растительности, почв, климата (Шальнев, 1997).
Пространственная структура высокогорного ландшафта представлена
набором геоботанических поясов - доминантных и экотонных. Особое
внимание в ходе исследования уделялось простым урочищам, где прово­
дились описания пробных площадок.
Ландшафтный подход - направление современного естественно-н^^ного познания и социальной практики, в основе которого лежат основные
понятия учения о ландшафте. Сущность ландшафтного подхода заключа­
ется в учете, во-первых, индивидуальности природы земной поверхности,
организованной в сочетаниях ПТК, образующих относительно однородные
по генезису территории, называемые ландшафтами; во-вторых, их про­
странственно-временной иерархической структуры; в третьих, причинноследственных взаимосвязей между отдельными компонентами. Отсюда
важное следствие: ландшафтный подход может выступать в качестве об­
щеметодологической базы или составной части в обосновании и реализа­
ции социальной, экономической, экологической, военной и других «поли­
тик» и программ (Дьяконов, 2005).
Выделение ландшафтного подхода как ведущего направления опреде­
лило специфические методы исследования. Для подробного изучения
применены, с одной стороны, стандартные ландшафтные методы, с дру­
гой - группа геоботанических методов. В каждом ландшафте выделены
"ключевые участки", предварительно обеспеченные крупномасштабной
ландшафтной съемкой. При описании травяных биоценозов закладывались
пробные площадки (100 м^) для изучения фоновой растительности с со­
ставлением полного флористического списка. Названия видов растений
приведены по сводке С.К. Черепанова (1995). Оценивалась ценотическая
значимость каждого вида в баллах по шкале обилия О. Друде (Миркин,
Розенберг и др., 1989). Названия сообществ даны по доминантному прин­
ципу (Работнов, 1983; Нешатаев, 1987). Для флористического анализа со­
обществ каждый вид сосуцистых растений относился к определеннсииу типу
экобиоморфы и биоморфометрии (Иванов, 2001). Дополнительная инфор­
мация о видах взята из трудов А.И. Галушко (1978, 1980а, 19806).
Для точного определения численности осуществлялся подсчет всех ви­
дов травянистой растительности троекратно на пробных площадках в 1,0 м^.
По полученным данным рассчитывались коэффициент обилия, коэффи­
циент флористического сходства по формуле Р. Jaccarda (1912). Для выяв­
ления различий в фитоценозе вычислялся показатель доли автономных
видов (Ра). Степень антропогенной трансформации высокогорного травя­
ного покрова определялась по ряду фитоиндикационных признаков. Ак­
цент делался на учете полной надаемной фитомассы растительного покрова
в период максимального развития травостоя на делянках по 0,25хО,25м в
четъхрехкратной повторности, методом укосов (Миркин, Розенберг и др.,
1989). CKOUieHHbie образцы раскладывались по ботаническим фуппам и
взвешивались в воздушно-сухом состоянии. На основе полученных дан­
ных рассчитывался коэффициент степени дигрессии растительного по­
крова. При оценке степени антропогенной трансформации применялись
геоботанические индикационные и эколого-географические методы.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе дается описание природных условий изучаемой территории,
формируюших ландшафтную структуру исследуемого района, включаю­
щую географическое положение, тектонику и рельеф, климат, гидрологию,
почвы, растигельный и животный мир. Район охватывает участок Большого
Кавказа от массива Фишт-Оштен на западе до горы Эльбрус на востоке, в
пределах Главного и Бокового хребтов. Под высокогорьем нами понимают­
ся участки гор, расположенные выше фаницы лесного пояса (от 2000 м над
ур. м.), включая зону экотона.
Работы по изучению внутриландшафтной дифференциации раститель­
ного покрова проводились в условиях высокогорий северного склона За­
падного Кавказа с использованием ландшафтных картосхем, составленных
по данным В.А. Шальнева (1973, 1995,1999), на трех ключевых участках:
западном, охватывающем участок Софийского ландшафта высокогорных
луговых ассоциаций в районе оз. Айтмалы-Джаганлы-Кель и верхних Со­
фийских озер; центральном, расположенном в пределах хребта Малая
Хатипара (Тебердино-Аксаугский ландшафт высокогорных лугов), и восточ­
ном - в долине реки Джалпак-Кол (Гондорайско-Узункольский ландшафт
высокогорных лугов). Выбор данных участков обусловлен разницей природ­
но-климатических условий и степенью антропогенной преобразованности.
ГЛАВА 3. ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
ТРАВЯНИСТОЙ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Изучение травянистой растительности проходило на пробных площад­
ках в различных типах экотопов, в основном это ландшафтные выделы
невысокого ранга (уровня микротопов). Проводился сравнительный ана­
лиз растительности макротопов. По каждому ключевому участку состав­
лялись флористические списки, включающие информацию об обилии,
фенологии и средней высоте растений всех видов.
Ландшафтный подход в исследовании растительного покрова позволил
проследить вертикальную внутриландшафтную дифференциацию, причи­
ной которой является изменение гидротермических условий под влиянием
высотного фактора - климатогенного поля однородности и как следствие
формирование однородного видового состава в рамках доминантных ланд­
шафтных высотных поясов и спещфического переходного в верхней грани­
це леса (лесной и луговой тип растительности) и субнивальном поясе.
Сравнительная характеристика видового разнообразия макроэкотопов,
приуроченных к основным геоботаническим высотным поясам ключево­
го участка Софийского ландшафта, показала, что относительная молодость
развития сообществ характеризуется слабыми связями в фитоценозах.
Исследование выявило, что наиболее автономна растительность в по­
ясе экотона верхней границы леса, в основном за счет расположения на
границе климатогениых полей однородности, где наиболее заметны коли­
чественные и качественные изменения климатических показателей и как
следствие господство не одного, а нескольких типов растительности. Не­
малая роль в этом принадлежит и антропогенному фактору, нарушающе­
му естественьп.1е процессы, протекающие в биоценозе. В результате ти­
пичная субальпийская растительность, характерная для данного экотопа,
замещается антропофитами. Обособленность видов в поясе экотона сме­
няется на тенденцию взаимовлияния и наиболее устойчивого развития в
субальпийском и альпийском поясах, что свидетельствует о наличии тесных
связей в фитоценозах и ограниченном внешнем воздействии на среду оби­
тания. Климатогенное поле однородности формирует специфические усло­
вия произрастания растительности высокогорных поясов. Субальпийская
растительность еще произрастает в достаточно благоприятных климатичес­
ких условиях, способствующих формированию богатого растительного по­
крова с высоким видовым разнообразием. В свою очередь для альпийского
и субнивального поясов характерны дефицит тепла и короткий вегетацион­
ный период, что приводит к распространению однородного растительного
покрова с преобладанием видов узкой экологической группы, наиболее
приспособленных к существованию в суровых условиях высокогорий.
Растительный покров высокогорных макроэкотопов (поясов) ключево­
го участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта разнообразен по видовой
насыщенности и обилию распространения. Климатогенное поле однород­
ности у верхней границы ландшафта формирует переходный скально-нивальный пояс с преобладанием скал, осыпей, снежников с пятнами аль­
пийской растительности. Он наиболее однороден по флористическому
составу, отличается резкими перепадами температур и является наиболее
труднодоступным для исследования. Ареалы распространения раститель­
ности альпийского пояса очень ограничены и приурочены главным образом
к определенным местам обитания, что и формирует пестроту и большое
биоразнообразие данного макроэкотопа. По видовому составу субнивальная
растительность и растительность альпийских лугов мало отличаются. Главное
же отличие состоит в том, что субнивальная растительность не образует сом­
кнутого сплошного травостоя, имеет вид небольших пятен сомкнутой расти­
тельности или отдельных куртин, разбросанных среди осыпей.
Растительность пояса экотона верхней границы леса и субальпийского
пояса обогащается лесными видами. Более toro, факторы внешней среды
в своем проявлении оказывают более сглажетшое влияние на раститель­
ный покров. В совокупности это во многом определяет неповторимость и
уникальность пояса экотона, но поскольку он более доступен для хозяй­
ственной деятельности человека, травянистый покров здесь испытывает
более интенсивное влияние антропогенного фактора. Имевший место не­
сколько десятилетий назад неумеренный выпас скота оказал существенное
воздействие на структуру луговых фитоцеиозов и слагающие их виды. Одни
из них были подавлены и в настоящее время имеют онтогенетические
спектры, близкие к инвазионным. К ним можно отнести хорошо поедае­
мые и мало устойчивые к выпасу растения - Campanula bkbersteiniana,
Carum caucasicum, Taraxacum stivenii; другие, напротив, в настоящее вре­
мя постепенно вытесняются из исследуемых фитоценозов в условиях заповедности - Nardus striata, Sibbaldia semiglabra, Fesiuca ovina.
В Гондарайско-Узункольском ландшафте вертикальная дифференциа­
ция в растительном покрове имеет следующие черты. В альпийском и
субнивальном поясах развитие растительных сообществ приурочено к
естественной видовой миграции, тогда как измененная субальпийская ра­
стительность отличается нарушенным растительным покровом и распро­
странением видов, менее поедаемых скотом, которые и заменяют типич­
ные фитоценозы. В результате происходит нарушение в распространении
видового состава растительности, доминируют устойчивые и приспособ­
ленные виды, нарушая тем самым равновесие в фитоценозе. Альпийский
и субнивальный пояса в силу своей труднодоступности испытыва!От мень­
шее воздействие антропогенного фактора и тем самым отличаются сохран­
ностью естественной растительности.
В поясе экотона верхней границы леса и субальпийском поясе форми­
руется однородный растительный покров с преобладанием угнетенных
10
растений, прижатых к почве и имеющих стелящиеся побеги, менее дос­
тупных для животных.
Горизонтальная дифференциация растительного покрова зависит от
многообразия морфологических единиц ландшафта. Литогенное поле раз­
нородности образует различные формы мезорельефа урочищ ландшаф­
тов, к которым приурочена дифференциация растительного покрова глав­
ным образом в зависимости от экспозиции и крутизны склона, что и оп­
ределяет формирование разнообразных высокогорных сообществ. Нами
рассматривается территориальная дифференциация растительности на
уровне простых урочищ в рамках ключевых участков ландшафтов.
На территории ключевого участка Софийского ландшафта выделено 8
экотопов, в основном это ландшафтные выделы уровня мезоэкотопов (уро­
чищ) и их частей. Особенности мезоформ рельефа влияют на разнообра­
зие фитоценозов, которые определяют мозаичиость растительного покро­
ва. Выявлено, что некоторые местообитания, различные по положению в
ландшафте (например, коллювиальные склоны, конуса выноса), имеют
сходную растительность и сходный состав флоры. Можно предположить,
что это связано как с большей долей видов с широкой экологической ам­
плитудой в составе флоры, так и с менее значимой разницей между мес­
тообитаниями с неодинаковым внутриландшафтным положением. Состав
видов и их обилие значительно отличаются на склонах и в днищах цирков,
что вполне объяснимо: на зарастающих поверхностях помимо основных
видов много не характерных видов, соответственно возрастает обилие капьциефилов в топах с камнями.
Флористический список включает 211 видов сосудистых растений, относяи^ихся к 36 семействам. Наиболее богаты видами семейства: Asteraceae 43 вида (20,4% от общего их числа), Роасеае - 18 (8,5%), Caryophyllaceae и
Scrophulariaceae - 14 (по 6,6%), Apiaceae - 13 (6,2%), Fabaceae - 11 (5,2%).
Установлено, что в урочищах крутых склонов с осыпями зоны экотона
циркового типа на верхней границе леса господствуют разнотравно-злако­
вые субальпийские луга с доминированием в растительном покрове рыхлокустовых злаков - Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Briza
elatior, Festuca pratensis, a также рыхлодерновинных - Bromopsis variegata
(в основном на южных склонах). Из разнотравья типичны Pimpinella
saxifraga, Cirsium obvallatum, Oberna wallichiana, Rumex confertus. Выше
в урочище конечной морены получают распространение ттминово-вейниковые сообщества, являющиеся переходными к ветренициево-лисохвостным, распространенным по обрывистым и крутъгм склонам цирка. Здесь
И
в растительном покрове на хорошо увлажненных почвах доминирует корневищно-рыхлокустовой злак Alopecurus alpinus. В урочищах конечной
морены и днища цирка альпийского пояса альпийские ковры сменяются
пустошами при значительной флористической роли осок и смене в траво­
стое рыхлодерновинных злаков на рыхлокустовые. В местности обрывис­
тых и крутых склонов фебневидных хребтов с осыпями (до 30%) пятнами
встречаются разнотравно-осоковые группировки.
В связи с тем, что в высокогорных ландшафтах с выраженной высот­
ной поясностью выделение экотопов разного уровня существенно ослож­
нено, необходима раздельная инвентаризация флор каждого пояса. В тра­
востое отмечено преобладание субальпийских видов в каждом высотном
поясе, что говорит о высокой экологической пластичности данной фуппы. Равнинные виды составляют более 20%, однако их доля уменьшается в
альпийском и субнивальном поясах, тогда как доля альпийских видов, на­
против, увеличивается до 25%. Большое развитие скальных участков в аль­
пийском поясе приводит к распространению кальцепетрофильных фупп
растений. Наиболее высок в целом по ландшафту процент гемикриптофитов (более 80%). Вследствие изменения высотных параметров изменяются
и количественные характеристики биоморф. Снижение доли однолетних
трав в альпийском и субнивальном поясах приводит к увеличению крип­
тофитов, абсолютно отсутствующих в субальпийском поясе. Из хозяйствен­
ных групп в растительном покрове пояса экотона верхней фаницы леса и
субальпийском поясе представлены лекарственные, декоративные, кормо­
вые и ядовитые растения Для альпийского и субнивального поясов оче­
видна значительная роль гляциальных реликтов.
На территории центрального ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта выделено 9 мезоэкотопов, проведено 19 геоботаничес­
ких описаний, отмечено 219 видов сосудистых растений из 35 семейств.
На всем ключевом участке по числу видов преобладает семейство
Asteraceae - 15,7%, притом с весьма значительным офывом от семейства,
занимающего второе место, - Роасеае 8,8%. Положение других семейств
по числу видов: Fabaceae - 7,4%, Ranunculaceae - 6,9%, Caryophyllaceae 6,5%, Apiaceae - 5,1%.
Пояс экотона верхней границы леса представлен экотопами верхней
части крутых склонов, а также днищем древнего цирка, заполненного коллювием. Особенности морфологии урочищ отражаются в строении тра­
востоя. На склонах отмечается нормальный процесс задернения с участи­
ем рыхлокустовых (Festuca versicolor) и корневищных (Роа alpina) зла12
Рис. 1. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного
пути ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта
Рис. 2. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного
пути ключевого участка Софийского ландшафта
Софийский ландшафт
Тебердинско-Аксаутский
ландшафт
доля автономных видов(%)
^ ^ J от 40 до 55
ШШВ от 56 до 65
от 66 до 75
более 76
Рис. 3. Доля автономных видов растений (в % )
Гондораиско-Узункольский
ландшафт
д
-площадки наблюдения
- граница урочищ
-_— -границы л андшафтаы X вы сотны X поясов
^ ^ ^ -границы геобо'ганических вы сотныхпоясов
*
3 1 ~н<жерурочища
Рис. 4. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного
пути ключевого участка Гондарайско-Узункольского ландшафта
ков. На верхней части склонов с березовыми криволесьями, занимающей
по богатству видов промежуточное положение, формирутеся переходный тип
растительности от лесгюго к луговому с ветреницево-мятпишво-пестрокостровыми сообществами. Пологие склоны днища цирка, покрытые разнотрав­
но-злаковыми (гераниево-мятликовыми) сообществами, заметно богаче по
числу видов, что объясняется значительным «притоком» лесных видов.
В урочище верхней части склона с типичными субальпийскими луга­
ми повсемест»го распространены злаковые сообщества с доминировани­
ем Festuca woronowii и Calamagrostis epigeios. Увеличение влагообеспеченности северных склонов способствует обогащению видового состава
и значительной густоте травостоя. Урочища слабозадернованных склонов
верхней трети очень крутых склонов характеризуются сменой осоковоразнотравно-злаковой растительности на злаковые луга. При этом значи­
тельное распространение получают рыхлокустовые злаки, вытесняя рыхлодерновинные.
Для урочищ очень крутых склонов и древних каров, заполненных коллювием, располагающихся в субнивальном поясе, свойственен несомкну­
тый растительный покров, приуроченный в основном к участкам с нена­
рушенным почвенным покровом. Однако встречаются виды непосред­
ственно на пятнах голого фунта, такие, как Festuca woronowii. Происхо­
дит смена трясунково-пестроовсянициевых сообществ на пестрокостровотрясунково-пестроовсянициевые.
Во всех высотных поясах концентрация субальпийских видов превос­
ходит сосредоточение остальных. Не отмечены гидрофильные группы, что
связано с отсутствием постоянньпс водотоков на территории участка. След­
ствием существенного влияния климата на растительность биотопов явля­
ется максимальная доля гемикриптофитов в пределах ландшафта. В целом
по участку представителей однолетних монокарпических трав немного
больше, чем многолетних. В травяном покрове ландшафта широко распро­
странены лекарственные растения, в поясе экотона и субальпийском по­
ясе декоративные и ядовитые растения.
Восточный ключевой участок Гондарайско-Узункольского ландшафта
включает 17 мезоэкотопов. Нами составлено 20 геоботанических описаний,
отмечено 109 видов из 26 семейств. Число семейств сокращается по срав­
нению с вышеописанными участками, что обусловлено выпадением из
списка одновидовых (Commilinaceae, Iridaceae, Aspidiaceae, Oxalidaceae,
Orchidaceae, Santalaceae, Violaceae, Alliaceae, Valerianaceae, Plantaginaceae).
Лидирующее положение по количеству видов занимает сем. Asteraceae 13
21 (19,3%), затем сем. Роасеае - 12 (11%), сем. Apiaceae - 11 (10%), сем.
Ranunculaceae - 9 (8,3%), сем. Scrophulariaceae — 8 (7,3%).
Растительные покровы урочищ конусов выноса нижней трети крутых
склонов, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями, и озер­
ной четки, заполненной водно-ледниковыми и аллювиальными отложени­
ями, испытывают на себе большое антропогенное воздействие, о чем сви­
детельствует значительная доля сорньгх ввдов. Растительность здесь представ­
лена осоково-алаковыми и разнотравно-злаковыми лугами. Доминируют
рыхлодерновинные злаки - Bromopsis variegata, Роа alpina, отличающиеся
быстрым и обильным отрастанием отавы и высокой адаптированностью.
В урочищах конусов выноса западной и восточной экспозиций мест­
ности древнего цирка распространены осоково-злаковые и разнотравнозлаковые сообщества, где встречается обильно Anthoxanthum alpinum,
выступая в роли доминанта. Необходимо отметить, что данный злак в чи­
стом виде не поедается скотом, а обильное его распространение указыва­
ет на естественную деградацию травяного покрова.
Урочища коллювиальных склонов местности второго цирка покрыты
трясунково-пестрокострово-душистоколосковыми и гераннево-манжетково-пестрокостровыми лугами. Характер растительности урочища верхней
части крутых коренных склонов, обработанных ледником, и открытых осы­
пей (30-60%) коллювиального склона схож с особенностями микрофуппировок урочищ коллювиальных склонов. Доминантом здесь является
Bromopsis variegata.
В верхней части урочища конечной морены местности высокогорного
цирка альпийского пояса распространены горечавково-осоково-пестрокостровые сообщества, в нижней - осоково-мятликово-овсецовые. Ведущую
роль играют Bromopsis variegata и Helictotrichon adzharicum. Урочище
коллювиальных склонов цирка северной экспозиции характеризуется раз­
витием осоково-пестрокострецовых группировок, тогда как на склонах за­
падной экспозиции обильна синузия Pedicularis caucasica.
Урочище осыпей на конечной морене местности субнивального по­
яса верхних озер занимают разорванные вейниково-колокольчиково-осоковые сообщества.
На всем протяжении ландшафта в сложении травостоя лидирующие
позиции занимают виды субальпийского пояса. Роль кальцепетрофильных
видов повышается при увеличении высоты по сравнению с равнинными,
что связано с преобладанием в мезорельефе ландшафта скал и осыпей.
Среди жизненных форм доминируют гемикриптофиты, достигая 90% в
14
урочищах пояса экотона верхней границе леса и субальпийском поясе.
Преобладание доли однолетних трав над многолетними в травяном покрове
на выпасаемых участках происходит вследствие короткого вегетационного
периода, характерного для данной группы растений, в течение которого успе­
вают созреть семена до выгона скота на пастбища. Доля кормовых растений
колеблется в пределах от 16,7% до 80% в целом по участку. Ядовитые расте­
ния получают обильное распространение в поясе экотона верхней границы
леса и субальпийском поясе, они акгивно используются под пастбища.
Исследование травянистой растительности на ключевых участках по­
зволило рассчитать опытным путем средний показатель коэффициента
обилия видов на пробных площадках. Наибольшим видовым обилием от­
личается Гондарайско-Узункольский ландшафт, что во многом связано с
разрастанием паскуальных сорняков за счет хорошо поедаемых скотом
кормовых трав. К таким видам относятся опушенные растения: представи­
тели рода бурачок (Alyssum), некоторые желтушники (Erysimum), многие
виды губоцветных, особенно такие, как чистец (Stachys), несъедобные для
скота Большое распространение вследствие своей пахучести и непоедаемости получают чебрец {Thymus), некоторые виды Ziziphora, НвгаЫеит,
Veratrum. На остальных участках ландшафта растительность развивается в
естественных условиях и подвержена незначительному влиянию антропо­
генного фактора. В структуре растительных фитоценозов сорные виды
растений подавлены или же постепенно вытесняются другими.
ГЛАВА 4. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ТРАВЯНИСТОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ
В связи с HHTeHckfinbiM освоением горных территорий возрастает ант­
ропогенное воздействие на высокогорные сообщества, поэтому нами про­
ведена качественная оценка состояния растительного покрова.
Применение группы индикационных методов позволило установить
степень антропогенной нарутпенности ландшафта в результате изучения
состояния растительного покрова. Методические приемы основаны на
изучении индикаторных признаков (жизненные формы, формы роста, от­
дельные механические повреждения, нарушенность их естественного по­
ложения и т. п.) и индикационных функций растительности. К индикаци­
онным функциям относится культурная и биотическая замещаемость (Але­
хин, 1925), связанная с нарушением первичной, коренной растительности
человеком и животными.
15
Сложность индикационных исследований горных территорий обуслов­
лена недостатком точных показателей для привязки индикаторов и трудно­
стью их получения, а также неразработанностью данной проблемы. В ка­
честве регионально значимых индикаторов нами рассматриваются те виды
(или сообщества), которые распространяются в пределах одного высотно­
го пояса не повсеместно. Еще более конкретное представление о том или
ином местообитании можно получить при учете индикаторного строе­
ния растительного сообщества, особенно его синузиальной структуры.
Внимательный и детальный анализ сунузиальной структуры травянистых
растений с учетом видового состава, экологии, жизненности и степени
обилия каждого вида, слагающего синузию, дает возможность получать
самую разнообразную информацию об условиях среды (как в горизон­
тальном, так и вертикальном направлении) участка, занятого раститель­
ным сообществом. Применение вышеизложенных методов осуществля­
лось на территории двух ключевых участков: Тебердинско-Аксаутского
(с заповедным режимом) и Гондарайско-Узункольского (с пастбищным
режимом) ландшафтов.
Самые большие запасы надземной фитомассы выявлены в Тебердинско-Акс^ском ландшафте, что в общем и предполагалось в связи с заповедностью режима на исследуемом ключевом участке. Однако в альпийс­
ком поясе сложилась другая ситуация, здесь по общей фитомассе опере­
жает Гондарайско-Узункольксий ландшафт. Во многом это зависит от сукцессионной восстанавливаемости растительного покрова в связи с прекра­
щением использования данной территории под пастбища и отсутствием
сильных конкурентных взаимоотношений внутри фитоценоза. В результа­
те отмечена высокая видовая насыщенность и обильная фитомасса.
В поясе экотона верхней границы леса доля ботанических групп при­
мерно одинакова в двух ландшафтах, что нельзя сказать о видовом составе
растительного покрова. В Тебердинско-Аксаутском ландшафте злаки с
осоками составили 53% (14,175 г) от общего числа, разнотравье - 44% (11,91 г)
и бобовые - 3% (0,73 г). В травостое доминируют несколько видов злаков,
которые не выдерживают выпаса и полностью выпадают при пастбищном
режиме (трясунка и вейник). В Гондарайско-Узункольском ландшафте зла­
ки и осоки составляют 54% (5,81 г), разнотравье - 44% (4,8 г), бобовые 2 % (0,18 г). Широкое распространение получает щучка, появление кото­
рой является признаком вырождения луга, а также овсяница пестрая.
Сильная нарушенность субальпийских лугов Гондарайско-Узункольс­
кого ландшафта из-за неправильного использования и интенсивной засо16
ренности привела к обильному распространению чемерицы, бодяков и
щавеля, из травостоя полностью выпадают представители семейства
Fabaceae из-за своих хороших кормовых качеств. По ре:^ьтатам укоса злаки
и осоки составляют 54% (10,8 г), разнотравье - 46% (9,6 г). В ТебердинскоАксаутском ландшафте, напротив, существенная роль в травяном покрове
принадлежит таким видам, как Hedysarum caucasicum, Thifolium polyphyllum,
Trifolium repens и др., из разнотравья обильную биомассу составляют
Campanula biebersteiniana, Ranunculus trisectilis, Pedicularis condensata,
Betonica macrantha. В общем по запасам фитомассы злаки и осоки состав­
ляют 53%> (15,67 г), разнотравье - 29% (8,5 г) и бобовые - 18% (5,39 г).
В альпийском поясе Тебердинско-Аксаутского ландшафта основная доля
в фитомассе принадлежит злаковым сообществам - 56% (9,72 г), на втором
месте бобовые - 25% (4,37 г) и на разнотравье приходится 19% (3,29 г). В
Гондарайско-Узункольском ландшафте в связи с труднодоступностью альпий­
ского пояса для скота растительность развивается в настоящее время практи­
чески без антропогенного вмешательсгва, за исключением незначительных
туристических групп. Возрастает роль бобовых сообществ -29% (5,42) с обиль­
ным распространением Taraxacum confusum, Hedysarum caucasicum, доля
разнотравья - 24% (4,63 г), преобладают Geranium gymnocaulon, Primula
algida, Gentiana septemfida, фуппа злаков и осок составила - 47% (8,88 г); в
днищах цирков основной аспект создает Pedicularis nordmaniana.
Субнивальный пояс оказался абсолютно идентичным по доле в фито­
массе геоботаиических фупп растений на двух ключевых участках - злаки
и осоки составляют 37% от общего количества скошенной фитомассы и
63% приходится на разнотравье, в основном на представителей семейства
Primulaceae и Campanulaceae. Данный факт, по мнению B.C. Преображен­
ского, подтверждает действие закономерности континуальности в горах с
ростом высоты над уровнем моря.
Для оценки антропогенной дигрессии ключевого участка Гондарайско-Узункольского ландшафта по видовому разнообразию травяного покро­
ва зоны экотона верхней границы леса и субальпийского пояса нами примененялся коэффициент степени дигрессии растительного покрова: К =
количество сорных видов/общее количество. Была принята следующая
градация видов дифессии: 0-0,1 - не нарушенный; 0,11-0,2 - слабо нару­
шенный; 0,21-0,3 - нарушенный; 0,31-0,5 - сильно нарушенный; более 0,5 очень сильно нарушенный; 1- полностью разрушенный. В процессе об­
работки данных получены следующие показатели коэффициента степе­
ни антропогенной дигрессии. В поясе экотона верхней фаницы леса: на
17
склонах западной экспозиции данный коэффициет- изменяется от 0,3 до
0,43, склоны восточной экспозиции менее подвержены антропогенной
трансформации, здесь коэффициент составляет 0,2. В местах водопоев и
толок этот показатель увеличивается до 0,52. Выше, в субальпийском по­
ясе, где идет непрерывный выпас скота, коэффициент на западных склонах
цирка - 0,32, а на восточных изменяется от 0,3 до 0,4 в местах выгона.
Увеличение абсолютной высоты над уровнем моря влечет за собой умень­
шение показателя степени дифессии от 0,27 до 0,15 в альпийском поясе.
Степень антропогенной дигрессии изменяется от слабонарушенного до
очень сильно нарушенного травяного покрова в местах непосредственно­
го ведения свободного пастбищного выпаса. В альпийском поясе дифессия практически не обнаруживается.
Таким образом, сообщество (как ценофлора микротопа) обладает спо­
собностью к самовоспроизводсту (при стабильной или умеренной флуктурирующей среде) и восстановлению после внешних нарушений (однако
запас устойчивости ее офаничен). Большинство биоценозов представля­
ют собой промежуточные звенья сукцессии, замыкающиеся климаксом,
однако лишь климаксовые (и некоторые субклимаксовые) сообщества
поддерживают устойчивый круговорот и баланс органики. Все ряды и цик­
лы сукцессии завершаются на уровне ландшафта, и в отсутствие серьез­
ных возмущающих изменений биота ландшафта способна к самоподддержанию в течение неофаниченного срока.
Чем крупнее и внутренне гетерогеннее единица растительного покро­
ва, тем выше ее «буферность» по отношению к циклическим внешним
изменениям, тем более она способна адаптироваться за счет внутренних
ресурсов путем сопряженного экотопического и геофафического «ма­
неврирования» местных популяций контрастных групп видов (Юрцев, 1998).
Отсюда следует, что основным наиболее действенным и экономически вы­
годным подходом к сохранению биоразнообразия высокогорий является
взятие под охрану достаточно крупных единиц, не меньших, чем ландшафт.
Применение геоинформационных технологий позволяет получать опе­
ративную информацию с целью поддержки принятия управленческих ре­
шений для улучшения биотического качества высокогорий. С помощью
флористических списков нами разработана пространственная база данных,
позволяющая рассчитьгеать коэффициент флористического сходства по
формуле Жаккара, коэффициент видового обилия и долю автономных видов
на изучаемых ключевых участках. Итоговые результаты легли в основу пост­
роения картофафических материалов, реализуемых на базе профаммной
18
платформы ГИС Maplnfo, в которой были осуществлены принципы пост­
роения карт, позволяющие сравнивать ключевые участки, выявлять осо­
бенности внутриландшафтной дифференциации высокогорной расти­
тельности Западного Кавказа.
Для флористического сравнения микротопов строился алгоритм мак­
симального корреляционного пути с использованием коэффициента Жаккара. На его основании построеньг дендриты, содержащие корреляцион­
ные плеяды разного порядка по каждому ключевому участку высокогор­
ного ландшафта, объединяющиеся в районы (Иванов, 1998).
На уровне минимальной связи (0,04) в дендрите ключевого участка
Тебердинско-Аксаутского ландшафта (рис. 1) все урочища образуют об­
щую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня
связи [г] в дендрите происходит отделение районов и выделение корреля­
ционных плеяд более низких уровней. Первым от общей плеяды отделяет­
ся урочище альпийского пояса, ще наблюдается большое видовое разно­
образие. Затем следует расщепление общей плеяды на две, в первой пос­
ледовательно отщепляется зона экотона верхней границы леса и отделяет­
ся плеяда урочищ с субальпийским высокотравьем. Во второй сначала
отделяется плеяда урочищ субнивального пояса со специфическим рас­
тительным покровом, состоящим из видов, хорошо приспособленных к
перепаду температур. Дальнейшее повышение уровня связи в дендрите
приводит к выделению плеяды, состоящей из урочищ альпийского и су­
бальпийского поясов.
В дендрите ключевого участка Софийского ландшафта при минималь­
ной связи (рис. 2) первым отделяется урочище субнивального пояса с
наибольшей автономностью в растительном покрове. Затем образуются
четыре плеяды, выделенные в два района. Первые две соответствуют уро­
чищам, располагающимся в зоне экотона верхней границы леса, причем
уровень связи больше в плеяде урочищ, занимающих юго-восточную и
восточную экспозиции. Дальше гфоисходит отделение плеяд урочищ, рас­
положенных в субальпийском и альпийском поясах.
На уровне минимальной связи (0,166) в дендрите ключевого участка
Гондарайско-Узункольского ландшафта (рис. 4) отделяется урочище суб­
нивального пояса. При повышении уровня связи выделяются два района
и плеяды урочищ с альпийскими коврами. Затем происходит отщепление
урочища зоны экотона верхней границы леса, занимающего склоны восточ­
ной экспозиции, труднодоступные для животных. Дальше идет отщепление
еще двух урочищ зоны экотона, но уже с явным нарушением состояния
19
растительного покрова. И последним отделяется урочище субальпийско­
го пояса с наиболее типичными субальпийскими лугами, находящимися
в изолированном состоянии от прямого воздействия скота. Далее следует
расщепление общей плеяды на плеяду урочищ, занимающих озерную четку
и отличающихся большой антропогенной нарушенностью травянистого
покрова. С последующим повышением уровня корреляционной связи
выделяется плеяда урочищ субальпийского пояса западной экспозиции.
Следующей отделяется плеяда урочищ альпийского пояса нижнего озера
и остается плеяда урочищ субальпийского пояса второго и третьего высо­
когорных цирков.
При изучении растительных комплексов в рамках урочищ необходимо
учитывать не только сходство фитоценозов, но и их автономность. Для
этого рассчитывался коэффициент доли автономных видов (рис. 3). Авто­
номностью и формированием своей специфической растительности от­
личаются две переходные зоны на территории исследуемых ландшафтов:
пояс экотона верхней границы леса и субнивальный переходный пояс у
верхней границы ландшафта. Большая контрастность растительных сооб­
ществ в переходных поясах обусловлена распространением на границе
смежных климатогенных полей однородности, где наиболее заметны ко­
личественные и качественные изменения климатических показателей. Фак­
тор природной разнородности приводит к дифференциации растительно­
го покрова по экспозициям склона, а также приуроченности к более мо­
лодым моренным отложениям или более старым по возрасту коллювиальным отложениям на склонах. В результате на моренах нами найдена более
автономная растительность, которая еще не обнаруживает тесную связь внут­
ри фитоценоза, а лишь начинает образовывать разорванные микрофуппировки. Растительный покров коллювиальных склонов более однороден по фло­
ристическому составу и отличается наиболее сформировавшимися сообще­
ствами. Понижения или повышения в мезорельефе ландшафта также способ­
ствуют дифференциации растительности внутри высокогорного пояса.
ВЫВОДЫ
Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы.
1. Особенности внутриландшафтной дифференциации травянистой
высокогорной растительности определяются набором факторов природ­
ной среды и морфологических единиц ландшафтов. Климатогенное поле од­
нородности формирует специфические условия произрастания раститель­
ности высокогорных поясов, связанные с изменением гидротермического
режима. Наибольшим разнообразием сложившихся фитоценозов отличается
20
переходный пояс экотона верхней границы леса, сменяющийся более од­
нородным растительным покровом в остальных высотных поясах ландшаф­
та. Из-за влияния внешних антропогенных факторов для нарушенных фи­
тоценозов характерен однородный травянистый покров с преобладанием
сорных видов на участках непосредственного антропогенного вмешатель­
ства. В альпийском и субнивальном поясах общее увеличение сходства в
растительном покрове вызвано как уменьшением микроклиматических раз­
личий экотопов на фоне крайней лимитированности летнего тепла, так и
широким внутриландшафтным распространением гемиэвритопных высо­
когорных видов, адаптированных к этим условиям.
2. В результате межвидового анализа растительного покрова урочищ
выявлено, что литогенное поле разнородности, образующее различные
формы мезорельефа высотных поясов ландшафта, что определяет внутрипоясную дифференциацию растительного покрова в зависимости от ме­
стоположения (экспозиции и крутизны склона, характер горных пород и
др.) и создает большую пестроту гидротермических «композиций» фито­
ценозов. В таких условиях в растительном покрове преобладают латераль­
ные связи. Антропогенное вмешательство частично нарушает эти связи,
усиливая автономность сообществ в пределах урочищ. Видовое разнооб­
разие на ключевых участках ландшафтов во многом офаничивается силь­
ным конкурентным воздействием со стороны основных эдификаторов и
режимом частных нарушений.
3. Разработанный на основе геоинформационных технологий картог­
рафический материал и дендриты позволяют проводить комплексный
мониторинг состояния растительного покрова высокогорных ландшафтов
Западного Кавказа, а также способствуют выработке эффективных управ­
ленческих решений, направленных на сохранение и улучшение качества
фитоценозов. Анализ индикационных характеристик травяного покрова
позволил выявить наиболее нестабильные и антропогенно трансформиро­
ванные высотные пояса в ландшафтах Западного Кавказа: это, прежде все­
го, пояс экотона верхней границы леса и субальпийский пояс.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Олейникова Д.В. Внутриландшафтная дифференциация луговых
ассоциаций высокогорных ландшафтов (на примере хребта Малая Хатипара) // Вопросы физической географии: Материалы 47-й научнометодической конференции «Университетская наука - региону» (ап­
рель, 2002г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. - С. 71-81 (в соавторстве
с В.А. Шальневым).
21
2. Олейникова Д.В. Дифференциация растительности высотных геобо­
танических поясов реки Джалпак-Кол // Актуальные проблемы современ­
ной географии. Вып. П. Сборник научных статей. - Смоленск: Универсум,
2003.-С. 256-265.
3. Олейникова Д.В. Кадастр и дифференциация видового разнообразия
растительности высоюгорных ландшафтов Софийского хребта (Северо-За­
падный Кавказ) // Кавказский географический журнал. - Тбилиси, 2004. №4.-С. 75-78.
4. Олейникова Д.В. Дифференциация видового разнообразия высоко­
горных ландшафтов Софийского хребта // Современная биогеография:
Материалы Второй всероссийской ночной телеконференции. - М.; Став­
рополь: ИИЕТ РАН; 19.09.2003 http: // conf.stavsu.ru
5. Олейникова Д.В. Кадастр и внугриландшафтная дифференциация лу­
говых ассоциаций хребта Малая Хатипара // Вопросы физической геогра­
фии: Материалы 48-й н^чно-методической конференции «Университетская
н ^ а - региону» (апрель, 2003г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 61-72.
6. Олейникова Д.В. Внугриландшафтная дифференциация травянистой
растительности высокогорных ландшафтов Софийского хребта // Вопросы
физической географии: Материалы 48-й научно-методической конферен­
ции «Университетская наука - региону» (апрель, 2003г). - Ставрополь:
Изд-во СГУ, 2004.-С. 51-61.
7. Внугриландшафтная дифференциация субальпийской и альпийской
растительности в верховьях реки Кубани (Западный Кавказ) // Актуаль­
ные проблемы современной науки: Труды 5-й Международной конфе­
ренции молодых ученых и студентов. 7-9 сентября 2004г. - Самара: Изд-во
СамГТУ, 2004.-С. 68-71.
8. Олейникова Д.В. Дифференциация травянистой растительности высоко­
горных ландша4лх)в северного склона Западного Кавказа (Софийский хребет)
// Фундаментальные исследования. Материалы III международной конферен­
ции «Экология и рациональное природопользование». - М.: Изд-во «Академия
естествознания», 2005. - №2. - С. 76-77 (в соавторстве с Ю.А. Дударем).
9. Региональные особенности распространения альпийской растительности
высокогорных ландшафтов Западного Кавказа // Вопросы физической геофафии: Материалы 50-Й н^но-методической конференции «Университетская
н^ка - региону» (апрель, 2005г.) - Ставрополь: Изд-во СГУ 2005. - С.33-36.
22
Изд. лиц.серия и д №05975 от 03.10.2001
Подписано в печать 20.10,2005
Формат 60x84 1/16
Усл.печ.л. 1,51
Уч.-изд.л. 1,48
Бумага офсетная
Тираж 100 экз.
Заказ 412
Отпечатано в Издательско-поли графическом комплексе
Ставропольского государственного университета.
355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1
20 5 5li
РНБ Русский фонд
2006-4
22064
I"
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
1
Размер файла
1 285 Кб
Теги
bd000102249
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа