close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000103050

код для вставкиСкачать
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
МУХИН
Андрей Леонидович
ПОСЛЕГНЕЗДОВЫЕ П Е Р Е М Е Щ Е Н И Я
МОЛОДЫХ ТРОСТНИКОВЫХ К А М Ы Ш Е В О К
ACROCEPHALUS SCmPACEUS
Специальность 03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2004
Работа выполнена в Зоологическом институте РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук
К.В. Большаков.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук
В.Б. Зимин,
кандидат биологических наук,
Ю.Г. Бояринова
Ведущая организация:
кафедра зоологии позвоночных
и общей экологии
Московского государственного
университета им. М.В. Ломоносова
Защита состоится 17 марта 2004 г. в 14 часов на заседании диссертацион­
ного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой сте­
пени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.
Факс:(812)328-29-41.
E-mail: rstation@zin.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического инсти­
тута РАН
Автореферат разослан 14 февраля 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук
Т.Г. Лукина
гоо^- ^
q,<l^4l4^
^3f/!:>v
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы
Сформулированные во второй половине прошлого века представления о
годовом цикле перелетных видов воробьиных птиц и механизмах его контроля
(Дольник, 1975; Gwinner, 1986, 1990; Носков, 1989; Berthold, 1996) остаются ак­
туальными до настоящего времени. В годовом цикле первогодков начальный
период жизни является ключевым для последующего выживания и подготовки
к первой миграции. Именно в это время у молодых птиц происходит расселе­
ние, имеющее важное значение как для вида в целом, так и для каждой отдель­
ной особи. У воробьиных птиц, совершающих дальние миграции и гнездящихся
в высоких и умеренных широтах, серьезным лимитирующим фактором являет­
ся явный дефицит времени. У молодых особей после достижения самостоя­
тельности и до отлета есть всего около 3 недель для расселения, линьки, а так­
же для формирования сложного комплекса физиологических перестроек и по­
веденческих актов, необходимых для успешного осуществления первой (осен­
ней) миграции и последующего возвращения весной в район гнездования.
До настоящего времени особенности послегнездовой жизни молодых
птиц у перелетных видов остаются слабо изученными, прежде всего из-за мето­
дических сложностей контроля положения отдельных особей в пространстве.
Широко распространенный взгляд на послегнездовые перемещения как связан­
ные в основном с поиском корма и места будущего гнездования явно недоста­
точны и не отражают всего сложного комплекса поведения молодых птиц с
момента достижения самостоятельности и до отлета. Особенно сложным такой
период представляется для многих видов насекомоядных воробьиных птиц, ве­
дущих одиночный образ жизни и ввиду этого не имеющих возможности "ис­
пользовать опыт" взрослых особей.
Цели и задачи исследования
Основной целью нашей работы было углубленное изучение послегнездовых перемещений молодых тростниковых камышевок {Acrocephalus scirpaceus),
как одного из наименее изученных событий годового жизненного цикла пере­
летных воробьиных птиц. Мы стремились не только подробно и в хронологиче­
ском порядке описать собы
[ездовой жизни птиц, но и показать вре^^^ НАЦИОМАЛМАЯ'
*ИЫ»ОТЕМ
Cllmpt^
«ОО^К
4
менное и пространственное взаимодействие разных явлений, а также выделить
внешние и внутренние факторы, лежащие в основе некоторых из них Дополни­
тельно, мы исследовали послегнездовой период и с точки зрения необходимо­
сти подготовки молодых птиц к первой мифации.
В ходе выполнения работы основное внимание было уделено исследова­
нию следующих конкретных вопросов: (1) возраст молодых птиц и формы их
подвижности в послегнездовой период; (2) продолжительность периода послег­
нездовых перемещений; (3) суточный ритм полетной активности; (4) начало
осенней мифации; (5) механизм реализации послегнездовых перемещений; (6)
морфофизиологическое состояние птиц в период ювенильной дисперсии (линь­
ка, масса тела, жирность); (7) возрастной фафик постювенияьной линьки (на­
чало, окончание и продолжительность); (8) внутренние и внешние факторы
контроля дисперсии и мифационного состояния.
Научная новизна работы
Впервые показано, что послегнездовые перемещения молодых тростни­
ковых камышевок происходят в форме ночных полетов, при которых птицы
способны преодолевать биотопически неблагоприятные территории (до 30 км).
Установлен возрастной фафик послегнездовых перемещений и осенней мифа­
ции у молодых птиц из популяции Курщской косы. Впервые обнаружены дос­
товерные различия временного фафика ночного полета птиц в период послег­
нездовых перемещений и в начальной фазе осенней мифации. Приводятся фак­
ты многократных возвращений птиц в район рождения и сформулированы ги­
потезы, объясняющие этот феномен. Также впервые показано, что ночным послегнездовым перемещениям на значительные расстояния предшествуют дру­
гие формы ночной активности, по-видимому, связанные с формированием ориентационно-навигационных механизмов. Установлено, что молодые птицы во
время ночных полетов в послегнездовой период могут оценивать пригодность
биотопов на земле. Для значительного числа птиц получены точные характери­
стики их морфофизиологического состояния (линька, масса тела, уровень жи­
ровых резервов) непосредственно в момент перемещений на значительные рас­
стояния. Показано, что морфофизиологические характеристики молодых тро­
стниковых камышевок в период ночных послегнездовых перемещений отлича-
5
ются от таковых в период миграции Впервые, на примере тростниковой камы­
шевки, экспериментально доказана эндогенная основа послегнездовых переме­
щений у молодых птиц. На экспериментальных птицах показаны различия в
сроках, темпах и объеме линьки, а также скорости развития миграционного со­
стояния (изменение массы тела, формирование суточного ритма полетной ак­
тивности) у рано и поздно родившихся птиц.
Теоретическое и практическое значение
На примере одного вида аргументирована гипотеза, согласно которой,
послегнездовой период жизни молодых птиц из категории дальних мигрантов,
представляет собой комплексное явление, включающее серию последователь­
ных или перекрывающихся во времени событий, в частности: 1) разные формы
послегнездовых перемещений, включая дисперсию; 2) постювенильную линь­
ку; 3) импринтинг места будущего гнездования, включая создание карты нави­
гационной цели; 4) развитие механизма астрономического компаса; 5) форми­
рование особых суточных ритмов полета; 6) энергетическую подготовку к мифации.
Результаты работы вносят вклад в понимание механизмов поддержания
генетической разнородности популяций видов, обитающих в сильно фрагментированных биотопах, и могут быть использованы при разработке мер по со­
хранению биоразнообразия в такого рода местообитаниях.
Апробация работы
Основные результаты исследований докладывались на: научных семина­
рах Биологической станции ЗИН РАН (1998-2003 гг.); 2-ой конференции Евро­
пейского Орнитологического Союза (Гданьск, Польша, 1999 г.); Международ­
ной конференции ( X I Орнитологическая конференция) по проблемам изучения
и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань, 2001 г.); Между­
народной конференции, посвященной 100-летию орнитологических исследова­
ний на Куршской косе (Рыбачий, 2001 г.); 3-ей конференции Европейского Ор­
нитологического Союза (Гронинген, Нидерланды, 2001 г.); 4-ой конференции
Европейского Орнитологического Союза (Кемниц, Германия, 2003 г.). По теме
диссертации опубликовано 14 работ, 1 находится в печати.
6
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 107 страницах, состоит из Введения, 8 глав, За­
ключения и Выводов. В тексте приведены 7 таблиц и 24 рисунка. Список лите­
ратуры включает 160 названий.
Благодарности
Данная работа оказалась возможной исключительно благодаря всесто­
ронней помощи сотрудников Биологической станции Зоологического института
РАН, как в фазе проведения полевых и экспериментальных исследований, так и
во время анализа материала и его обсуждения. Советы и рекомендации сотруд­
ников станции позволили мне избежать ряда ошибок. Особая признательность
Казимиру Владимировичу Большакову, как научному руководителю, благодаря
настойчивости которого, многие полевые работы были доведены до логическо­
го завершения, а также как директору Биологической станции, благодаря фи­
нансовой поддержке которого некоторые проекты вообще смогли состояться.
Большое число студентов Калининградского, Санкт-Петербургского, Удмурт­
ского, Ульяновского университетов, а также университетов г. Чебоксары и г.
Минска, было вовлечено в полевые работы, и я им крайне признателен за по­
мощь.
Я так же благодарен Вольфгангу Фидлеру (Vogelwarte Radolfzell) и Марти­
не Лайде за помощь в подготовке телеметрического проекта, В.А. Федорову за
помощь и наставничество в полевых исследованиях. Я признателен А.Л. Цвею
и В.Н. Булюку за возможность использовать данные отловов в высокие сети, а
также А.И. Халаиму за помощь 6 отлове птиц на звуковую ловушку.
ВВЕДЕНИЕ
В этом разделе кратко охарактеризована актуальность работы. Отмечено,
что некоторые аспекты послегнездового периода жизни воробьиных слабо изу­
чены из-за методических сложностей контроля положения отдельных особей в
пространстве. Это препятствует формированию объективных представлений о
послегнездовых перемещениях (дисперсии) молодых птиц у перелетных видов
воробьиных и оценке их адаптивного значения.
Г Л А В А 1. Ц Е Л Ь И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ
Цели и задачи исследования описаны выше. При полевых исследованиях
использовались следующие 5 методов:
1) Стандартизованный отлов тростниковых камышевок проводили на по­
левом стационаре "Рыбачий" Биологической станции ЗИН РАН на Куршской
косе Балтийского моря (Калининградская обл.) в 1993-2002 гг. Прижизненное
описание птиц проводилось по правилам программы ESF (Bairlein et al., 1995).
Для 481 особи, окольцованной птенцами, установлен возраст в момент послед­
него отлова в районе рождения. У 41 птицы, также окольцованных птенцами,
определены возраст, энергетическое состояние и состояние линьки оперения в
момент послегнездовых перемещений на расстояния 2 и 20-27 км от места рож­
дения.
2) Кольцевание птенцов на гнездах проводили в трех тростниковьк мас­
сивах российской территории Куршской косы. С 1999 по 2002 год было околь­
цовано 1793 птенца тростниковой камышевки.
3) Метод звуковой ловушки применяли для отлова в ночное время трост­
никовых камышевок, находящихся в фазе послегнездовых или мифационных
перемещений. Место проигрывания видовой песни было выбрано на значи­
тельном удалении от двух основных тростниковых массивов. За 4 года отлова в
ночное время было поймано 618 молодых тростниковых камышевок, из кото­
рых для 19 было известно место и дата рождения.
4) Метод высоких сетей использовался для отловов птиц, начинающих
ночной полет из района рождения. С 1997 по 2002 год было отловлено 7 таких
птиц.
5) Телеметрический метод применялся для дневного и ночного просле­
живания послегнездовых перемещений и первого миграционного полета моло­
дых камышевок. За два года микропередатчиками была помечена 31 молодая
тростниковая камышевка. Отдельно метили птиц до возраста 40 дней и старше
40 дней.
В экспериментальных условиях выкармливали птиц из ранних (вылупление между 19 и 28 июня) и поздних (вылупление между 2-10 августа) кладок.
8
После достижения самостоятельности, птиц переводили в индивидуальные ре­
гистрационные клетки оригинальной конструкции. У птиц регулярно описыва­
ли ход постювенильной линьки, оценивали подкожные жировые запасы по 9балльной шкале (Kaiser, 1993), измеряли массу и регистрировали локомотор­
ную активность в течение круглых суток. Всего в экспериментах использовано
39 птиц.
ГЛАВА 2. П О С Л Е Г Н Е З Д О В О Й ПЕРИОД Ж И З Н И М О Л О Д Ы Х
П Т И Ц С Е М . S Y L V I I D A E : ОБЗОР С О В Р Е М Е Н Н Ы Х П Р Е Д С Т А В Л Е Н И Й
В главе дан обзор современных представлений о послегнездовом периоде
жизни дальних мигрантов из отряда воробьиных. Представлена общая схема
послегнездового периода жизни, состоящего из серии последовательных или
совпадающих по времени событий, таких как дисперсия, постювенильная линь­
ка, выбор места будущего гнездования, формирование ориентационных и нави­
гационных механизмов и развитие миграционного состояния Специальное
внимание уделено разной трактовке термина дисперсия в отечественной и за­
рубежной литературе.
Г Л А В А 3. П О С Л Е Г Н Е З Д О В Ы Е П Е Р Е М Е Щ Е Н И Я
Т Р О С Т Н И К О В Ы Х К А М Ы Ш Е В О К И ВОЗРАСТ ПТРЩ
На основании анализа данных 5 различных методов (табл.1) и их сопос­
тавления, показано, что выраженные послегнездовые перемещения у молодых
тростниковых камышевок, при которых птицы способны преодолевать не ти­
пичные для них местообитания, происходят в ночное время и начинаются не
ранее 29 дней после рождения. Заканчиваются послегнездовые перемещения,
по наиболее точным оценкам в возрасте около 52 дней. Зарегистрированная на
уровне отдельных особей продолжительность ночных послегнездовых переме­
щений достигает 10 суток, а, возможно, и более. Не исключено, что до возраста
30-35 дней, молодые птицы перемещаются только в районе рождения. Даль­
ность дневных перемещений молодых птиц на всех этапах послегнездовой
9
жизни не превышает 500 метров. В ходе ночных перемещений, молодые
Таблица 1. Оценка возраста молодых тростниковых камышевок в период протекания дисперсии по данным 5 методов.
Возраст птиц,, дни
Метод
Разброс
значений
Средние
SD
п
16-62
40,8
12,3
481
повторные отловы (прямые данные)
29-55
43,5
5,9
41
звуковая ловушка
37-50
43,0
3,3
19
высокие сети
35-46
40,7
4,4
7
телеметрия
36-51
41,8
3,5
20
Последние повторные отловы
(косвенные данные)
камышевки способны преодолевать участки неблагоприятных местообитаний
(до 30 км) в форме беспосадочных полетов. Первая миграция молодых трост­
никовых камышевок начинается в возрасте старше 52 дней. У ж е в возрасте 54
дней отдельные птицы могут удаляться от места рождения в направлении осен­
ней миграции на расстояние до 640 км, в возрасте 61-68 дней - до 1100-1200 км.
Г Л А В А 4. С У Т О Ч Н Ы Й Р И Т М АКТИВНОСТИ ПТИЦ
В ПЕРИОД П О С Л Е Г Н Е З Д О В Ы Х П Е Р Е М Е Щ Е Н И Й
И В МИГРАЦИОННОМСОСТОЯШШ
Данные звуковой ловушки показывают, что послегнездовые перемещения
у четверти молодых тростниковых камышевок происходят "глубокой" ночью, а
у остальных - в период утренних сумерек. Несколько отличная картина обна­
ружена с помощью метода высоких сетей. Все 7 птиц, родившихся в районе
Росситтенского мыса, были пойманы во время утренних астрономических и на­
вигационных сумерек (рис. 1). Вполне возможно, что эти различия связаны с
небольшим числом птиц, отловленных в месте рождения.
10
Все старты молодых птиц, меченных микропередатчиками до 40 дней,
также были приурочены ко второй половине ночи (рис. 2). Время взлета от­
дельных особей варьировало от 351 до 569 минут после захода солнца. 7 особей
стартовали глубокой ночью, 6 птиц в период утренних астрономических и 5 во
время утренних навигационных сумерек.
Восточно-европейское летнее время
Дата
1
20 7.
'
2L
25 7 18 58
10 8 15 8 20 8
25 8 19
59 109 15 9 -
О» -6'-11'-И"
-18°-12'' -6° 0°
РИСУНОК 1. Временное распределение отлова молодых тростниковых камыше­
вок на звуковую ловушку в нетипичном биотопе (черные кружки) и в высокие
сети в месте рождения (белые кружки). Линиями указано положение солнца от­
носительно горизонта: 0° - закат и восход; -6° - граница фажданских сумерек; 12° - граница навигационных сумерек; -18° - граница астрономических сумерек.
Первый отлет птиц из района рождения, однако, не был первым ночным
полетом. Из 23 особей, меченных передатчиками в возрасте до 40 дней, у 19
были зарегистрированы кратковременные ночные полеты над местом рождения
11
в ночи, предшествующие отлету. Обращает на себя внимание тот факт, что, в
отличие от стартов с последугощим уходом, полеты над стационаром без ухода
были равномерно распределены в течение всей ночи.
На рис. 3 представлено время последнего отлета с места рождения птиц,
чей возраст на момент мечения превышал 40 дней (7), а также время стартов
птиц, меченньге до 40 дней, которые в последний раз покинули место рождения
в возрасте старше 50 дней (3). Из 10 птиц, 6 начали полет глубокой ночью, пре­
имущественно в первую ее половину; 3 во время вечерних сумерек и лишь одна
в период утренних астрономических сумерек. Время ст^та варьировало от 64
до 358 минут после захода солнца. Время отлета одной птицы установлено
только примерно, в промежутке между 67 и 355 минутами после захода солнца.
Восточно-европейсаюе летнее apesm
Дата
18
h
20
25.7 IS
i
-
1
58 10 8 -
20 8 -
2
1
1
4
''
1
'
'7/
19 59 -
/ /
10 9 -
//
/ ;
,
■■ i
1 1
t
' \
0» -«°-12»-18°
f
10
1 1
\
''
\ ', \
' •'
' \
'VU
1
25 8 -
6
■'
•
/ '
.'''
15 8 -
159 -
0
Y
1
•
'■
\
\
\
.-ti
* *\ \
•
• л''
\ ' '
' \\
\ \ \\
;
\ t
\
-18°-12° -6° 0»
Рисунок 2. Временное распределение первого ухода с места рождения молодых
тростниковых камышевок, меченных передатчиками до возраста 40 дней. Дру­
гие обозначения как на рис. 1.
12
Таким образом, имеют место достоверные различия (t=6,65, р=0,000001)
во времени первого ухода с места рождения птиц из группы меченых в возрасте
до 40 дней и временем последнего ухода птиц из группы меченых после 40
дней. На момент первого ухода средний возраст птиц первой группы составлял
41,7 дня (SD=3,8), в то время как возраст птиц из второй группы - 51,5 дней
(SD=1,8; п=10) (вариация от 49 до 55 дней). Среднее время отлета птиц из пер­
вой фуппы составило 460,7 мин. (SD=66,7) после захода солнца (10-й час после
захода); второй группы - 218,2 мин. (SD=123,9) (4-й час после захода). Мы счи­
таем, что данные по первой группе отражают время начала ночного полета в
стадии активной дисперсии, а второй - время ночного полета в начальной фазе
миграционного состояния.
Дата
Восточно-европейское летнее время
0° -б»-12°-18°
-ir-ir» -i' О»
Рисунок 3. Время последнего отлета с места рождения молодых тростниковых
камышевок, меченных передатчиками в возрасте более 40 дней (черные круж­
ки) и птиц, которые последний раз покинули стационар в возрасте старше 50
дней (мечены передатчиками до 40 дней). Другие обозначения как на рис. 1.
13
Уникальными можно считать данные по изменению ритма стартовой ак­
тивности у одной особи, полученные в природных условиях, у которой начало
полетной активности с возрастом постепенно смещалось с конца на начало но­
чи. В возрасте 52 дня, когда у молодых тростниковых камышевок начинается
первая миграция, эта птица начала полет во время вечерних навигационных су­
мерек, что полностью соответствует существующим данным по началу мигра­
ционного полета (Bolshakov, Bulyuk, 2001; Akesson et al., 2002).
z
1
л
600
••
500
•
••
•
•
-—гЧ^!!:^!!
i'°°
1 ^^^ ••
ffi
m
Ф
5
о
с
к
i
о
•
•
200 ■
•
100
•
•
••
•
•
•
0 ■
30
35
40
•
"^^—»-—-^
• •
• .
••
•
•
.- •
••
45
50
55
60
возраст, дни
Рисунок 4. Зависимость времени начала ночного полета от возраста у молодых
тростниковых камышевок.
При учете данных для всех телеметрических птиц, находившихся под
контролем (рис. 4), с возрастом наблюдается явное смещение времени начала
ночного полета у молодых тростниковых камышевок ближе к заходу солнца (г=
-0,24; Р=0,028). Все пять случаев начала ночного полета у птиц, в возрасте
старше 51 дня, имели место в интервале до 192 минут после захода солнца (в
среднем 116,8 мин), что совпадает со временем стартовой активности птиц в
миграционном состоянии (Akesson et al., 2002).
14
Г Л А В А 5. П Р И Ч И Н Ы Н О Ч Н Ы Х П Е Р Е М Е Щ Е Н И Й
М О Л О Д Ы Х ПТИЦ В П О С Л Е Г Н Е З Д О В О Й ПЕРИОД.
М Е Х А Н И З М В Ы Б О Р А БИОТОПА
В настоящей главе выдвинуты и обсуждается ряд гипотез, объясняющих
причины ночных перемещений птиц в послегнездовой период.
У воробьиных птиц, совершающих дальние перелеты, приуроченность
послегнездовых перемещений к темному времени суток находит объяснение,
если взглянуть на этот период с точки зрения подготовки их к первой мигра­
ции. В соответствии с целью ювенильной дисперсии, птицы должны быть спо­
собны найти выбранное место после возвращения с зимовок весной. Согласно
одной из гипотез навигации
- гипотезе мозаичной карты (Wallraff, Sinsch,
1988), - птицы должны изучить окрестности в ходе исследовательских полетов.
Как указывает Р. Бейкер (Baker, 1993), "навигационная цель" - это знакомый
молодой птице район вокруг места предпола! аемого гнездования Будучи ноч­
ным мигрантом (Cramp, 1992), тростниковая камышевка, скорее всего, возвра­
щается в это место во время ночного полета. Поэтому логично предположить,
что знакомство с окрестностями места будущего размножения молодые птицы
проводят в ночное время.
Из 27 прослеженных телеметрическим методом птиц, у 63% были зареги­
стрированы повторные визиты в место рождения после первого отлета 26% из
них улетали и повторно возвращались в Рыбачий два и более раз Возможно,
что место рождения служит базисным ориентиром, своеобразным репером ме­
стности, который используют в своих исследовательских полетах камышевки,
и вокруг которой они строят ментальную карту района.
Помимо возможного создания навигационной карты, а также возврата
птиц на прежнее место после неудачного поиска новых тростниковых зарослей,
возможна и третья причина повторных визитов в место рождения В отличие от
кустарниковых и лесных местообитаний, тростники очень часто разрушаются в
период таяния льда, и новый тростник вырастает уже после возвращения птиц
на гнездование. Камышевки не в состоянии экстраполировать пригодность для
размножения конкретного тростникового биотопа на основании оценок в летнеосенний период Для данного вида было бы полезным знать расположение не-
15
скольких районов с тростниковыми зарослями, окончательный выбор между
которыми может осуществляться в весеннее время Поэтому запечатленным
может оказаться не одна тростниковая куртина, а некая совокупность распреде­
ленных в пространстве пригодных участков.
Молодые птицы в ночное время до начала первой миграции решают еще
несколько задач. Многими авторами показано (Akesson et al., 2001; Bolshakov et
al., 2000), что доступность астрономических ориентиров является необходимым
фактором для реализации ночного миграционного полета Приуроченность
ночных полетов в предмиграционный период к гражданским, навигационным и
астрономическим сумеркам и к глубокой ночи, наводит на мысль, что для мо­
лодых птиц исключительно важным является знакомство со всем спектром ас­
трономической информации в период от заката до восхода солнца.
По современным представлениям (Wiltschko et. al, 1998), звездная ориен­
тация птиц не имеет врожденного механизма. Чтобы использовать астроориентиры, птицам необходимо получить "определенные навыки" в их распознава­
нии в особый чувствительный период. С. Эмленом (Emlen, 1967) было показа­
но, что для того, чтобы развить звездный компас, птицы должны наблюдать
вращение небесной сферы до начала миграции. Неизвестно, в какой момент
происходит научение, должны ли птицы обязательно для этого летать или им
достаточно неподвижно сидеть, наблюдая за небесной сферой.
Для объяснения адаптивного значения послсгнсздовых перемещений в
темное время суток применимы и некоторые гипотезы, объясняющие сущест­
вование ночной миграционной активности воробьиных птиц, в частности: (1)
разделение во времени полета и кормежки; (2) избегание дневных хищных
птиц; (3) более спокойное состояние атмосферы в ноч1гое время по сравнению с
дневным.
Кроме того, птицам необходимы тренировки летных качеств. В дневное
время такие тренировочные полеты молодых камыщевок вне тростниковой рас­
тительности будут неизбежно приводить к повышенной смертности
Часть этой главы посвящена механизмам выбора биотопов тростниковы­
ми камышевками во время ночных послегнездовый перемещений.
16
Вероятнее всего, выбор биотопа дисперсирующими птицами происходит
в предутренние часы при завершении ночного полета, и основным источником
информации для птиц является зрение. Однако данные по прослеживанию ра­
диомеченых птиц показывают, что в период дисперсии птицы с успехом выби­
рают биотоп и в ночное время. Из зрительных стимулов, которые могут исполь­
зовать камышевки для нахождения тростников, как в сумеречное, так и ночное
время, наиболее важным представляется граница суша - вода. Водная поверх­
ность даже в очень темные ночи отражает часть света, этим она отличается от
суши, которая выглядит очень темной. Распознавание границы суша - вода
увеличивает шанс найти подходящий биотоп для птиц водно-болотного ком­
плекса
Прекращение полета и приземление ряда водно-болотных видов в не­
свойственных биотопах в ночное время при проигрывании видовой песни тро­
стниковой камышевки показывают, что птицы при оценке пригодности биото­
пов могут использовать и акустические маркеры (Herremans, 1990 а, б). Понят­
но, что взрослые камышевки знают свою видовую песню, что подтверждается
их увеличенной долей в отловах на звуковую ловушку (Мухин и др., в печати).
В конце шоля - начале августа часть птиц (по-видимому, у которых имеется
повторный цикл размножения) начинают петь за несколько часов до восхода
солнца (Bulyuk et al., 2000). Таким образом, молодые тростниковые камышевки
из ранних выводков, совершая дисперсию в последние часы ночи, могут ис­
пользовать как визуальные, так и акустические маркеры при выборе биотопа в
ходе послегнездовых перемещений. Наличие же реакции молодых тростнико­
вых камышевок из поздних выводков на проигрывание видовой песни (с кото­
рой в природе птицы практически не сталкиваются) в период дисперсии и
осенней миграции можно объяснить тем, что у них в принципе существует ме­
ханизм узнавания и реакции на видовую песню. В норме, он включается лишь
весной по прибытии на место размножения. На наш взгляд, проигрывание ви­
довой песни во второй половине лета и осенью искусственно индуцирует его
включение и, как следствие, вызывает посадку птиц.
17
Г Л А В А 6. Н А П Р А В Л Е Н Н О С Т Ь ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ
ПЕРЕМЕЩЕНИЙ
Для оценки направленности послегнездовых перемещений использованы
данные телеметрического прослеживания и отлова птиц с известным местом
рождения в двух пунктах Куршской косы (стационары "Фрингилла" и "Рыба­
чий"). Две причины не позволили подробно исследовать этот вопрос. Вопервых, дальность обнаружения сигнала микропередатчика ограничена рас­
стоянием до 2 км. Во-вторых, топография района исследований (узкая коса
протяженностью около 100 км, ограниченная водными пространствами Балтий­
ского моря и Куршского залива) позволяла оценить перемещения только в двух
направлениях.
Балтийское
море
Звукоотлов / о '
Рисунок 5. Направление смещения (стрелки) и число тростниковых камышевок,
отловленных на звуковую ловушку.
На Куршской косе ночные послегнездовые перемещения молодых трост­
никовых камышевок происходят как в направлении осенней мифации (юго-
18
запад), так и в противоположном (северо-восток) (рис.5). По данным телемет­
рии, а также повторной находке одной окольцованной птицы, камышевки могут
перемещаться не только вдоль косы, но и через Куршский залив. Для молодых
птиц, находящихся в миграционном состоянии (возраст 54-80 дней), характерен
только ЮЗ-ЗЮЗ направления перемещений (от 215° до 240°).
Г Л А В А 7. М О Р Ф О Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Е П А Р А М Е Т Р Ы ПТИЦ
(СОСТОЯНИЕ О П Е Р Е Н И Я , Ж И Р Н О С Т Ь , М А С С А Т Е Л А )
В ПЕРИОД П О С Л Е Г Н Е З Д О В Ы Х П Е Р Е М Е Щ Е Н И Й .
П О С Т Ю В Е Н И Л Ь Н А Я Л И Н Ь К А У К Л Е Т О Ч Н Ы Х ПТИЦ
7.1 Состояние птиц в период послегнездовых перемещений
На основании отлова 41 камышевки, сместившейся к северо-востоку от
места рождения, 19 птиц с известной датой и местом рождения проконтролиро­
ванных на звуковую ловушку и 7 птиц, отловленных в месте рождения в высо­
кие сети, удалось оценить жировые запасы, массу тела и состояние оперения у
молодых птиц непосредственно во время послегаездовых перемещений на рас­
стояния до 27 км.
Масса тела 41 камышевок, повторно отловленных в период дисперсии,
варьировала между 9,8 и 13,6 г (11,51, SD = 0,84). Только четыре птицы имели
запасы жира 3 и более, остальные имели незначительные жировые резервы,
баллы 1-2 (и = 27) или были тощими (л = 9). Линька птиц оценена в диапазоне
категорий 2-5 (согласно правилам ESF).
У 19 птиц, отловленных на звуковую ловушку непосредственно в период
послегнездовых ночных перемещений, средняя масса тела была 11,5 г (SD =
0,6; вариация от 10,1 до 12,6 г). Все птицы были тощими или имели небольшие
жировые запасы (баллы жира 0-2), и интенсивно линяли (категории 3-4).
У 7 птиц, отловленных в высокие сети в районе рождения, масса тела
варьировала между 10,4 и 12,5, среднее 11,4 (SIM),7). У трех птиц категория
линьки была 3, у четырех птиц - 4. Птицы не имели значительных жировых за­
пасов: балл О - четыре птицы, балл 1 - одна птица, балл 2 - две птицы.
19
Данные прижизненного описания позволяют считать, что морфофизиологические характеристики молодых тростниковых камышевок в период послегнездовых перемещений отличаются от таковых у птиц в период миграции. В
период послегнездовых перемещений на расстояния до 27 км все птицы нахо­
дятся в состоянии интенсивной линьки (категории 3-4), не имеют жировых за­
пасов или величина их незначительна (баллы 0-2, крайне редко - 3), имеют низ­
кую массу тела (в среднем 11,4-11,5 г).
7.2 Постювенильная линька у клеточных птиц
Средний возраст начала линьки у птиц из ранних и поздних выводков
значимо отличался и составил 21,9±2,3 и 25,3±3,2 дней (t=2^3; р<0,05). При
этом, в группе птиц из ранних выводков самое позднее начало линьки отмечено
в возрасте 26 дней, а в группе птиц из поздних выводков в возрасте 31 день.
Длительность процесса постювенильной линьки у птиц из ранних и поздних
выводков значимо отличалась и составила 41,7±2,6 и 35,8±0,6 (t=2,2; р<0,0001)
дня, соответственно. Средние значения возраста окончания линьки для птиц из
ранних и поздних выводков составили 63,5±3,6 и 61,3±3,4 дня (t=2,2; NS), соот­
ветственно.
Полученные нами данные показывают, что длительность постювенильной
линьки тростниковых камышевок из поздних выводков меньше, чем у птиц из
ранних. Сокращение длительности происходит за счет сдвига начала линьки на
более поздний возраст. В то же время, заканчивают линьку как рано, так и
поздно родившиеся птицы в одинаковом возрасте.
Данные по другим видам (обзор Berthold et а!., 1970) говорят или о более
раннем вступлении в линьку птиц с поздними сроками рождения или одновре­
менно с птицами из ранних выводков. Известно, что отставание в развитии у
поздно вылупившихся птиц компенсируется более быстрым протеканием сле­
дующих за вылуплением годовых процессов (Шумаков и др., 1972; Berthold et
al., 1970). С точки зрения необходимости выравнивания фаз годового цикла та­
кая задержка в начале линьки птицами из поздних выводков не находит объяс­
нения. Некоторые авторы (Thompson, Kabat, 1950), рассматривая связь более
позднего вступления в линьку птиц с поздним датами рождения, объясняют это
наличием механизмов, препятствующих началу линьки до окончания процессов
20
роста. Сходное явление обнаружено и для белой трясогузки {Motacila alba), у
поздних выводков которой установлено более позднее начало постювенильной
линьки При этом, как отмечают авторы, заканчивается линька у поздно родив­
шихся птиц в более раннем возрасте (Яковлева и др., 1987).
Г Л А В А 8. Э Н Д О Г Е Н Н А Я ОСНОВА П О С Л Е Г Н Е З Д О В Ы Х
ПЕРЕМЕЩЕНИЙ. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ
Ю В Е Н И Л Ь Н О Й ДИСПЕРСИИ
8.1 Ночное беспокойство клеточных птиц
То, что суточный ритм миграционной активности контролируется эндо­
генными факторами, широко известно и принимается многими авторами (обзо­
ры: Gwinner, 1986, 1990; Berthold, 1996). Эндогенная основа миграционной ак­
тивности наводила ряд авторов на предположение о такой же природе и ювенильной дисперсии. Однако никаких доказательств такого рода для воробьиных
обнаружено до сих пор не было. Трудности в первую очередь возникают по
методическим причинам. В клеточных условиях, где любая активность птиц
выражается в прыжках на жердочки, не представляется возможным среди
обычной дневной локомоторной активности вычленить "дисперсионную". Од­
нако в свете обнаруженных нами фактов приуроченности дисперсионной ак­
тивности у птиц в природе к ночному времени суток, мы получаем возмож­
ность разделения дневной локомоторной активности и ночной "дисперсион­
ной", если, конечно, такая будет проявляться у клеточных птиц.
Круглосуточная регистрация локомоторной активности молодых трост­
никовых камышевок в клетках оригинальной конструкции показала, что ночная
активность начиналась в раннем возрасте как у птиц из ранних, так и поздних
выводков. Средний возраст начала ночной активности в обеих фуппах вместе
составлял 36,1±12,1 дней (п=17). По уровню ночной активности, исследуемый
период может быть подразделен на две части. Во время первого периода ночная
активность была значительно ниже, чем дневная и имела место не каждую
ночь. Во второй период уровень ночной локомоторной активности практически
21
был равен дневной и даже превышал её, ночная активность проявлялась почти
каждую ночь.
Большинство птиц, как из ранних, так и из поздних выводков начинали
ночную активность в возрасте до 42 дней. Только у двух птиц из ранних вывод­
ков ночная активность в этом возрасте отсутствовала и появилась только в воз­
расте 61 и 66 дней. При этом она сразу достигла уровня дневной. В этом воз­
расте тростниковые камышевки в природе уже осуществляют миграцию.
Не только уровень, но и временной фафик ночной активности различался
у птиц в возрасте до 40 дней, с одной стороны, и позднее 40 дней, с другой. В
возрасте до 40 дней активность птиц проявлялась в течение всей ночи, уровень
ее менялся незначительно. Дневная активность имела типичный двухпиковый
характер.
Характер ночной активности в возрасте 50-60 дней был совершенно дру­
гим. Большинство птиц показывало несколько пиков активности ночью, кото­
рые чередовались с неактивными фазами. Как уровень, так и временное рас­
пределение этих пиков варьировали значительно между особями, а также от
ночи к ночи. В этом возрасте изменялся также и характер дневной активности.
У некоторых особей вечерний пик уменьшался, у других практически полно­
стью пропадал.
Полученные данные позволяют утверждать, что ночная активность в воз­
расте до 40 дней и после 50 дней, отражает различные феномены. Активность
клеточных птиц в возрасте более 50 дней - это типичное миграционное беспо­
койство. В возрасте около 60 дней птицы уже полностью заканчивают постювенильную линьку и накапливают значительные жировые резервы. Помимо
этого, у них модифицируется суточный ритм активности по миграционному
типу (Дольник, 1975; Brensing, 1989).
Мы считаем, что ночное клеточное беспокойство, которое начинается в
возрасте 25-40 дней и продолжается около 10 ночей, отражает ночные послегнездовые перемешения у своодноживущих особей. Как видно из наших поле­
вых данных, тростниковые камышевки не начинают миграцию раньше 52 днев­
ного возраста. Однако, как уже отмечено выше, ночные перемещения в раннем
возрасте не являются ультимативно дисперсией. Скорее всего, они является со-
22
вокупностью нескольких причин, заставляющих птиц бодрствовать в ночное
время. Однако из-за того, что любая ночная активность у клеточных птиц про­
является в виде прыжков, мы не можем разделить "дисперсионную" активность
от активности, связанной с формированием ориентационно-навигационных
систем птиц.
Наличие ночных перемещений в послегнездовой период у тростниковых
камышевок в природе и существование в этот же временной интервал слабой
ночной активности у клеточных птиц, приводит к единственно возможному
объяснению, что эта активность имеет эндогенную основу.
8.2 Эксперименты с птицами из ранних и поздних выводков
У клеточных птиц с ранними и поздними датами рождения был исследо­
ван временной фафик развития ночного миграционного беспокойства, предмиграционного увеличения массы тела и продолжительность постювенильной
линьки. Показано, что поздно родившиеся птицы совмещают формирование
миграционного ритма активности с окончанием линьки в значительно большей
степени, чем рано родившиеся. Вполне возможно, что у поздно родившихся
птиц кроме уменьшения объема сменяемого оперения, имеет место ускорение
процессов линьки, перехода на жировой обмен и развития миграционного рит­
ма полетной активности.
8.3 Фотопериодический контроль послегнездовых перемещений
Так как
у тростниковых камышевок очень продолжительный период
размножения, то одним из факторов, который может оказывать влияние на воз­
раст, в котором происходит дисперсия, является фотопериод. Установленное
нами более раннее достижение развитого мифационного состояния у птиц из
поздних выводков, дало повод предполагать схожую зависимость и для периода
дисперсии. Для проверки этого предположения были взяты все данные отловов
птиц в период дисперсии: отловы на звук, повторные отловы сместившихся
птиц. Конечно, в начале сезона, когда только начинается период дисперсии,
чаще будут ловиться более молодые птицы. В конце сезона вероятность отлова
будет выше у птиц старшего возраста. Поэтому для корреляционного анализа
мы ограничили весь срок, когда ловятся дисперсирующие птицы (23.07 16.09), периодом времени с 1.08 по 10.09. Полученные результаты не показы-
23
вают достоверной связи возраста птиц и даты совершения дисперсии (Р=0,15;
Р=0,28). Отсутствие корреляции не позволяет нам подтвердить предположение
о фотопериодической регуляции ювенильной дисперсии у тростниковой камы­
шевки из популяции Куршской косы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В этом разделе диссертации в краткой форме сформулированы наиболее
принципиальные заключения по установленным в процессе полевых и экспе­
риментальных исследований особенностям послегнездовой жизни молодых
тростниковых камышевок.
ВЫВОДЫ
1. Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок на
расстояния вплоть до 30 км происходят в ночное время, начинаются в возрасте
не ранее 29 дней и заканчиваются в возрасте около 50 дней. У отдельных осо­
бей продолжительность перемещений достигает 10 суток. Послегнездовые пе­
ремещения происходят как в направлении осенней миграции (юго-запад), так и
в противоположном (северо-восток). Дальность дневных перемещений в по­
слегнездовой период не превышает 0,5 км, и они характерны лишь для неболь­
шой части птиц. Осенняя мифация молодых начинается в возрасте 52-55 дня,
когда отдельные особи удаляются от места рождения на расстояние до 650 км.
2. Существуют принципиальные различия в графике полетной активности
молодьк птиц в фазе послегнездовых перемещений и в миграционном состоя­
нии. В возрасте 30-50 дней более 60% птиц начинают полет в период утренних
астрономических и навигационных сумерек. В начальных стадиях миграцион­
ного состояния (возраст 52-55 дней), 90% молодых тростниковых камышевок
начинают полет во время вечерних сумерек и в первую половину ночи.
3. Послегнездовым перемещениям на значительные расстояния предше­
ствуют кратковременные ночные полеты над местом рождения или просто ноч­
ная активность, не реализованная в полет. Предполагается, что это поведение
птиц связано с формированием механизмов ориентации и навигации.
24
4. В период послегнездовых перемещений у 63% молодых тростниковых
камышевок отмечены случаи возвращения в место рождения в ночное время по
два и более раз. Этот феномен может быть связан: (1) с формированием меха­
низма распознавания места будущего гнездования, (2) возвратом в район рож­
дения после неудачного поиска других тростниковых зарослей, (3) необходи­
мостью запечатления не одного, а нескольких мест, пригодных гнездования на
следующий год.
5. В период ночных послегнездовых перемещений молодые птищ>1 интен­
сивно линяют, имеют незначительные жировые запасы и низкую массу тела.
6. В экспериментальных условиях ночная активность определенного рит­
ма появляется у молодых птиц уже в возрасте 25-40 дней, продолжается не­
сколько ночей и характерна для особей с разными датами рождения. Совпаде­
ние полевых и экспериментальных данных позволяет считать, что ночная ак­
тивность молодых птиц в период послегнездовых перемещений имеет эндоген­
ную основу.
ПО Т Е М Е ДИССЕРТАЦИИ О П У Б Л И К О В А Н Ы
СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ
1. Федоров В.А., Мухин А.Л. О постювенильной линьке тростниковой камы­
шевки Acrocephalus scirpaceus II Русс, орнитол. журнал - 1998, >fo39, с. 3-7.
2. Mukhin А. Nocturnal restlessness in caged juvenile Reed Warblers Acrocephalus
scirpaceus II Avian Ecol. Behav. -1999, v. 3, с 91-97.
3. Chemetsov N.S., Mukhin A. Intra-specific variation in migratory behaviour - the
case of the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Ring - 1999, v. 21, № l,
2-nd Meeting of the European Ornithologists Union, Poland, с 150.
4. Mukhin A., Bulyuk V.N. Nocturnal restlessness and post-juvenile moult in Reed
Warbler {Acrocephalus scirpaceus) II Ring - 1999, v. 21, № 1, 2-nd Meeting of
the European Ornithologists Union, Poland, с 150.
5. Bulyuk V.N., Mukhin A., Fedorov V.A., Tsvey A., Kishkinev D.Juvenile disper­
sal in Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at night // Avian Ecol. Behav. -
2000, v. 5, с 45-61.
6. Мухин А.Л., Булюк В.Н. Происходит ли ювенальная дисперсия у тростнико­
вой камышевки в ночное время? // Актуальные проблемы изучения и охра-
25
ны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар. конфср.
( X I Орнитол. конфер.). Казань - 2001, с. 457-458.
7. Bulyuk V.N., Mukhin А. The time of commencement of nocturnal restlessness in
long- and middle-distance passerine migrants during the spring season // Ring 2001, V. 23, № 1-2, c.139-148.
8. Mukhin A., Bulyuk V.N. Juvenile dispersal of the Reed Warblers Acrocephalus
scirpaceus: new interesting facts // Avian Ecol. Behav.- 2001, v. 6, с 42-43.
9. Mukhin A., Bulyuk V.N. Mechanism of realization of juvenile dispersal in the
Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: its relationships with internal state and
environmental conditions // Programme and abstractbook Third Conference of
the European Ornithologists' Union, Haren/Groningen, The Netherlands - 2001,
с 84-85.
10. Chemetsov N., Mukhin A. Possible endogenous basis of juvenile dispersal in the
Reed Warbler {Acrocephalus scirpaceus) II Ring -2001, v. 23 № 1-2, с 173177.
11. Mukhin A. Post-juvenile moult and change in locomotory activity of caged Reed
Warblers Acrocepahlus scripaceus from the early and the late broods prior mi­
gration // Avian Ecol. Behav.- 2002, Ш 8, 71-79.
12. Mukhin A. Postfledging night movements of reed warblers - a telemetry study //
Die Vogelwarte. Bd. - 2003, v. 42, X» 1-2, p. 111-112.
13. Mukhin A., Chemetsov N., Kishkinev D. Song of reed warblers as marker of
wetland habitat // Die Vogelwarte. Bd. - 2003, v. 42, № 1-2, p. 157.
14. Mukhin A. Night movements of young Reed Warblers in summer - is it post­
fledging dispersal? // Auk - 2004, v. 121, >fe 1, с 1-11.
РНБ Русский фонд
2006-4
23504
чч
V^
200N—^
2 5 ФЕ8 200f
^Ви
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
977 Кб
Теги
bd000103050
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа