close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000103190

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
КИБЕБ ЛЕГЕССЕ ГЕБРЕЗГИ
ЭНТЕРАЛЬНЫЙ О Б М Е Н МАКРОЭЛЕМЕНТОВ (Na, К, Mg, Са, Р) У
ВАЛУХОВ И НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С
КАДМИЕМ В РУБЦЕ
Специальность: 03.00.13 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА-2003
Диссертационная работа выполнена на кафедр» физиологии и биохимии
животных Московской селы:кохозяйственной академии имени К.А, Тимирязева.
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор Н.С. Шевелев.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор М якарцев Н.Г.;
кандидат биологических наук,
доцент Л.П. Оганян.
Ведущая организация: Всерюссийский научно-исследовательский
институт физиологии, биохимии и питания
сельскохозяйственных животных.
|/.0<7
Защита диссертации состоится «21 » апреля 2003г. в <у £7 » часов на
заседании диссертационного совета Д 220.043.09 при Московской
сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49,
ученый совет М С Х А .
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ М С Х А .
Автореферат разослан
« л ^ > ut2.Ct/n*<-9 2003г.
Ученый секрет^ь
диссертационного советк
^ I ^ /f^^L-^|
'^■^- Подколзина
^ ?
^^зчюз
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одним из важнейших условий полноденного,
сбалансированного по всем показателями, кормления является обеспечение
организма
животных, наряду
с
другими
питательными
веществами,
макрюэлементами в определенных количествах и соотношениях. Входя в
структуру многих ферментов, гормонов, витаминов, макроэлементы участвуют в
регуляции разных сторон метаболизма, обеспечивают лучпгее усвоение
животными питательных веществ рационов, повышают резистентность
организма.
В
последние
десятилетия
во
многих
странах
проводились
крупномасштабные работы по изучению обмена макро- и микроэлементов у
сельскохозяйственных животных (Хенниг А., 1976; Кальницкий Б.Д., 1978;
Капьницкий Б.Д., Харитонова О.В., 1979; Пташкин и др., 1976, 1977;
Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т., 1979; Moor et al., 1975; Wiener
G. et al., 1980 и т.д.). Однако до сих пор мало изучены энтеральный обмен
макроэлементов (Na, К, Са, Р, Mg) и их взаимодействие с другими элементами, в
том числе с кадмием, у с.-х животных. Это затрудняет определение степени
обеспеченности животных ма(фОэлементами, в том числе натрием, калием,
кальцием, фосфором, магнием.
В
настоящее
время результаты
исследований
многих
авторюв
свидетельствуют
о двусторонней проницаемости стенки пищеварительного
тракта по отношению к минеральным элементам, путях их выведения из
организма (Олль Ю.К., 1967; Дмитроченко А.П., 1968; Хенниг А., 1976;
Георгиевский В.И., Анненков Б . Н , Самохин В.Т., 1979; Кальницкий Б.Д., 1985;
Юшценко Г.Т., 1989; Шевелев Н.С, 1991, 2001, 2002). При этом остаются мало
изученными некоторые вопрюсы биологической активности и метаболизма
элементов у жвачных животных, нет единого мнения о роли разных отделов
пищеварительного тракта в их обмене. В силу одновременного осуществления
процессов абсорбции и экскреции нет конкретных данных о количественном
разделении минеральных элементов эндо- и экзогенного происхождения на
уровне пищеварительного тракта.
В первую очередь гидролиз пищевых веществ происходит в полости
пищеварительного тракта. Этот этап характеризуется как полостное пищеварение.
В его изучении первенствующее значение принадлежит И.П. Павлову и его
последователям. Однако, открытое в 1958 г. A.M. Уголевым пристеночное
пищеварение показывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной
кайме энтероцитов, происходит окончательное гидролитическое расщепление
пищевых вещества при контакте с ними. В то же время считается мало изученной
роль и участие слизистых образований - плотной эндогенной фракции, в
••ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ
БИБЛИОТЕКА
С. Петербург
гоо^РК
формировании
химуса
в
полости
желудочно-кишечного
тракта
сельскохозяйственных животных.
Цель исследований - изучить динамику сухого вещества химуса и
некоторые процессы обмена макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) на уровне
пищеварительного тракта, влияние разных доз кадмия в рационе на их обмен в
рубце валухов.
Задачи иссле;^ований;
1. Проследить клинико-гематологические показатели у валухов при
скармливании им разных доз кадмия в рационе;
2. Определить содержание сухих веществ в химусе и отдельных его
фракциях ( П Ч , Р Ф , П Э Ф ) по мере продвижения в желудочно-кишечном тракте
( Ж К Т ) валухов;
3. Изучить обмен макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) между фракциями
рубцового содержимого в зависимости:
- от времени пребывание корма в рубце;
- от разного содержания кадмия в рационе;
4. Изучить распределение макроэлементов между отдельными фракциями
химуса (ПЧ, Р Ф , П Э Ф ) в разных отделах Ж К Т ;
5. Определить некоторые показатели абсорбции макроэлементов в разных
отделах пищеварительного тракта.
Наши исследования является составной частью разрабатываемой на
кафедре физиологии и биохимии животных Московской с.-х. академии им. К.А.
Тимирязева темы: "Изучить метаболические пути и разработать эффективные
способы повышения физиологического воздействия биологически активных
веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов и пробиотиков) на
организм сельскохозяйственных и промысловых животных", № государственной
регистрации - 01930005462.
Научная новизна исследований. Нами установлено, что в состав плотной
эндогенной фракции химуса входят макроэлементы, которые, по-видимому,
способствуют формированию упорядоченной структуры слизистых образований и
поддержанию структуры химуса в целом. Изучен обмен макроэлементов между
отдельными фракциями рубцового содержимого и влияние на него разных доз
кадмия в рационе (0,164; 0,492 и 0,984 мг/кг сухого вещества) на уровне рубца;
особенности распределения макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) по фракциям
энтерального химуса и в стенки (слизистой оболочке и серозно-мышечной слое)
разных отделов Ж К Т , связь этих показателей с абсорбцией минеральных
элементов у валухов.
Практическая значимость. Результаты наших исследований могут быть
использованы в дальнейшей разработке концепции формирования химуса и
механизмов поддержания гомеостаза энтеральной среды и в организме в целом;
уточнении норм минерального питания валухов; в учебном процессе по разделам
физиологии пищеварения и минерального обмена.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных
конференциях молодых ученых (июньских) М С Х А (2001, 2002); на научных
конференциях (декабрьских) М С Х А (2002). По теме диссертации опубликовано 3
научные статьи.
Объем работы. Диссертация изложена на 161 стр. машинописного текста,
состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследований,
собственных исследований, заключения, выводов, рекомендаций, списка
использованной литературы и приложений; содержит 19 таблиц, 23 рисунков.
Список использованной литературы включает 236 наименований, в том числе 113
иностранных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту;
1. Клинико-гематологические показатели подопытных животных при
разных дозах кадмия в рационе.
2. Динамика концентрации сухих веществ в
химусе по мере его
продвижения в желудочно-кишечном тракте валзосов.
3. Обмен макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) между фракциями рубцового
содержимого ( П Ч , Р Ф , Инф, П Э Ф ) в зависимости от времени
пребывания корма в рубце и разных доз кадмия в рационе валухов.
4. Обмен макроэлементов между отдельньпйи фракциями химуса ( П Ч , Р Ф ,
П Э Ф ) на протяжении пищеварительного тракта.
5. Некоторые показатели абсорбции макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) в
разных отделах пищеварительного тракта.
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиологические исследования проводили с ноября 1999 г. по июнь 2000г.
на базе вивария кафедры физиологии и биохимии животных М С Х А им. К.А.
Тимирязева на трех фистулированных валухах с 18-месячного возраста, породы
ромни-марш. Подопытные животные в начале эксперимента имели живую массу 50
кг. В подготовительный период валухам были наложены фистулы рубца методом
В.А. Басова. Условия содержания подопытных животных были одинаковыми,
кормление трехразовьпи, поение без ограничений.
Основной рацион (ОР) подопытных животных был сбалансирован согласно
детализированным нормам кормления с.-х. животных (А.П. Калашников,
Н.И. Клейменов, 1995г), а также при консультации на кафедре кормления с.-х.
животных М С Х А . Б состав суточного рациона входило сено злаковоразнотравное - 1,5 кг, свекла столовая - 0,5 кг, комбикорм - 0,4 кг, при сахаро-
протеиновом отношении 0,89. Эксперимент состоял из трех основных периодов:
контрольного, первого и второго опытных, продолжительностью 30 суток
каждый, с 30-суточным интервалом между опытными периодами (рис.1).
В течение контрольного периода животные получали ОР с естественным
содержанием кадмия - 0,164 мг/кг сухого вещества корма. В первом опытном
периоде доза кадмия в рационе была увеличена в три раза (0,492 мг/кг сухого
вещества), во втором - в шесть (0,984 мг/кг сухого вещества) путем добавления
хлорида кадмия в виде водного раствора, смешанного с концентратами.
В конце контрольного и каждого опытного периодов у валухов брали пробы
крови, из яремной вены, и цельного рубцового содержимого через фистулу рубцаза 1 час до утреннего кормления, через 3 и 6 часов после приема животными
корма. В конце второго опытного периода проведен балансовый опыт.
Энтеральный обмен макроэлементов (Na, К, Са, Mg, Р) у валухов и
некоторые показатели их взаимодействия с кадмием в рубце.
Коктрольны^^ период:
ОР (Cd-0,164 мг/кг
сухого вещества)
Первый опытный период'
OP(Cd-0,492 мг/кг
сухого вещеспи)
Перерыв 30 сут
OP(Cd- О,!64 мг/кг
сухого вещества)
Второйо пытный период
ОР (Cd - 0,984 мг/кг
сухого вещества)
Анализ исследуемых сред
Корма, вода, химус,
экскременты
Содержание сухого
вещества, золы и
Na, К, Са, Mg, Р
Кровь
zsz
Содержание эритроцитов,
лейкоцитов, гемоглобина,
сухого вещества, золы и
макроэлементов
Opi-аны и ткани
Содержание сухого
вещества, золы и
макроэлементов
(Na, К, Са, Mg, Р)
Ожидаемые результаты: получены сведения об обмене макроэлеме}ггов (Na, К,Са,
Mg, Р) у валухов на уровне пищеварительного тракта и организма в целом; влияние
разных доз кадмия в рационе на их метаболизм в рубце.
Рис. 1 Схема опыта
По завершении эксперимента произведен убой животных с последующим учетом
количества химуса в разных отделах желудочно-кишечного тракта, отбором
средних проб химуса, стенки пищеварительного тракта, висцеральных органов и
тканей. Во всех полученных пробах определяли содержание cyxoio вещества,
золы и макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р). Концентрацию натрия, калия, магния,
-4-
кальция определяли методом атомно-абсорбционным спектрофотометром на
приборе "Руе Unicam SP-1900", фосфора - колориметрическим ванадомолибдатным методом.
3. Результаты исследоваяий
3.1. Клинико-гематологические показатели у валухов при разных дозах
кадмия в рационе.
В контрольном и опытных периодах температура тела, частота пульса и
дыхания, а также количества лейкоцитов, эритроцитов и гемоглобина в крови
валухов изменялись незначительно, в пределах физиологической нормы. На
основании этих результатов мы считаем, что подопытные животные в процессе
всего эксперимента были клинически здоровыми; использованные нами в опыге
дозы кадмия не оказали на них отрицательного влияния. Дозу кадмия 0,984 мг/кг
сухого вещества рациона можно считать для валухов допустимой.
3.2. Динамика концентрации сухих веществ в химусе и его фракциях в
разных отделах пищеварительного тракта.
Содержание сухих веществ и распределение их по фракциям химуса
является определенной константой, имеющей гомеостатические механизмы и
характеризующей состояние пищеварительного процесса в конкретных отделах
ЖКТ.
Нами установлено, что содержание сухого вещества в цельном химусе
изменяется по мере его продвижения по желудочно-кишечному тракту. В рубце и
сетке оно составляет 10,82 - 8,15%, в книжке и сычуге, вследствие значительного
всасывания воды, этот показатель увеличивалась в ж два раза (19,7-21,2 %). В
12-перстной кишке содержание сухого вещества в химусе снижается до 10,32%,
что связано с поступлением в ее полость пищеварительных соков и желчи. Далее
его содержание повышается по мере продвижение химуса в нижележащие отделы
желудочно-кишечного тракта и достигает максимального значения в прямой
кишке (37,4%).
При рассмотрений соотношений сухого вещества отдельных фракций
химуса мы установили, что наибольшая его доля в содержимом многокамерного
желудка приходится на П Ч - 51- 67 % . В начале тонкого отдела кишечника этот
показатель снижается в среднем в два раза. Это связано, прежде всего, с
разбавлением химуса пищеварительными соками и желчью, а также с частичным
перевариванием питательных веществ корма, что приводит к увеличению доли
сухого веществ РФ. Затем, при продвижении химуса в каудальном направлении,
вследствие интенсивного всасывания воды и растворенных в ней питательных
-5-
веществ, доля сухого вещества П Ч достигала максимального значения (в прямой
кишке до 62,6 % ) . В то же время доля сухого вещества растворимой фракции
снижалась - до 13,07% в прямой кишке. То есть, динамики сухих веществ П Ч и
Р Ф тесно взаимосвязаны и имеег противоположную направленность.
Доля сухого вещества плотной эндогенной фракции в цельном химусе
подвержена меньшим изменениям на протяжении пищеварительного тракта, в
сравнении с П Ч и РФ. Тем не менее, и здесь просматриваются определенные
закономерности. Так, в желудке доля сухого вещества плотной эндогенной
фракции составляет 20-21% от валового в цельном химусе (за исключением
книжки, где повышается до 31,5%). В тонком отделе кишечника доля плотной
эндогенной фракции поддерживается довольно стабильно на уровне 14,6-16,5%, а
в толстом - возрастает вновь, видимо, в связи с продолжающимся всасыванием
питательных веществ, с одной стороны, и более интенсивным отделением слизи,
что вполне возможно по мере сгущения химуса в каудальном направлении.
3.3. Обмен макроэлементов между фракциями Ц Р С в зависимости от
времени пребывания корма в рубце и разных доз кадмия в рационе
Как показывают наши опыты, обмен макроэлементов в рубце следует
определенным закономерностям (табл.1). Наибольшее содержание натрия в ЦРС
и отдельных фракциях было спустя три часа после кормление животных. За
последующие три часа концентрация элемента во всех фракциях рубцового
содержимого прюпорционально снижается и сохраняется примерно на таком
уровне до утреннего кормления, за исключением инфузорной фракции, где
содержание элемента оказалось ниже, чем в плотной эндогенной фракции химуса.
Направленность обмена калия, в целом подобна обмену натрия, за
исключением того, что он больше находится в Р Ф и в меньшей степени
связывается плотной эндогенной фракцией и инфузориями. Причем со снижением
интенсивности метаболических процессов (к 6-у часу после кормления и далее)
снижается и его использование инфузориями.
В процессе метаболизма магний распределяется между фракциями
рубцового содержимого примерно в той же последовательности, как предыдущие
элементы (Na, К ) .
Повышение дозы кадмия в рационе валухов в 3 и 6 раз от изначалыюй не
оказывало влияние на обмен Na, К и M g в рубце.
Обмен кальция в рубце существенно отличается от предыдущих элементов.
Iiaибoльшaя его концентрация отмечена в сухом веществе плотной эндогенной
фракции, затем в убывающем порядке следуют сухое вещество инфузорной, Р Ф и
ПЧ (табл.1).
-6-
1а1фо-
Ья
эпем
Na
Таблица-1
Обмен макроэлементов между фракциями цельного рубцового содержимого при разных дозах Cd в рационе
(r/Kf сухого вещества)
1 О.ЭМмг /кг сухого вещества рациона'
0,l64wr /кг сухого вещества рациона I 0,492мг /кг сухого вещества рациона
врамй азя гия пробы
За 1час до утреннею
мрылений
через Э часа поспе
кормления
через 6 часов гюсле
1№рмлекий
За 1час до утреннего
<ормпанин
через Э часа после
кормления
ПЧ
кормления
ксрмпения
через 6 часов после
ПЧ
РФ
ИНФ
ПЭФ
ПЧ
РФ
ИНФ
ПЭФ
0.92+007 34,г2±1,36 14,23+1,13 18.47+2,27 0,99+0,06 31,57+1.29 14,64+0,55 16,44+1,90
50.Ж*2.3^ 25,07+1,82 21,57+0,83 1.70t0.1?l 51,76+3,12 26,92+4,46 21,48+0,24
1,13+0,06 38,49+0 69
17 40*1.9 1,18*0,24 36,44+0,83 19,31+1,52 17,61+2.72 1,24+0,15 33,53+0,98 19,66+0,08 17.79+1,27
0,76+0,06 38 22*5,77 5,81*0,45
6 67*0,49 0,80*0,13 36,76*1 70
5,52*0,72
2,06+0,08 48,27*3,23 12,59+1,6 10,26*0,45 1,89iO,30 46,89*6,01
40,55*4,88
1,19+0,06
втт
6,06^:0,92
10,14+0,79 1,94+0,51 42,62*10,0
9.88*0,27
5.51+0,11 7,16+0,67
5,12+0,5«
6,88+0,98 0,75+0,09 41.74+5.09
5,69*1,24
6,70+0,42 0,79±0,02 39,85+5,28
8,69+1,62
5,59+0Л4
4,69+0,65 1,07+0,04
6,02*0,42 1,92*0,31 10,76*1,76
8,44*1.36
6,01*0,86 2.01*0.16 10.14*1.33 8,42+0,1:
6,21*1,01
5,50*0,17 1,22*0,13
9,07+1,41
6,17+0,96
5,46 +0,65 1,18+0,02
5,07*0,56
45 30*2,70 2.53+0,30
8,65*1,96
1,03+0,16
5,32+0,39
2,40*0,14 10,75+0,28 8,14*0.74
6,62*0,59 0,68*0,05 37,53+7.55 5,52+0 73 6,67+1.03
8,63+0,ЗС
1,24*0.24
9,18*1,23 6,45i0,42
кормления
2,70+0,05
6.55+0,06
кормления
3,67+0,30
17,90*1,86 33,60*3,69 3.43*0.35 11,00*1,60 33,06+3,47 25.12+2,46 3.59+0.06 12.20+2.77 40.51*4.44 22,05+0,83
2,87*0,57
26,90*1,80 39,50*9,52
кормления
За 1час до утреннего
Са
ПЭФ
1 72+0,05 56,14*1,41 26,89+0,87 21 69*0,68 1,66+0,14
кормления
За 1час до утреннего
через 3 часа после
ИНФ
1,01+0,11 36,66+0,33 15,82+1,40
через 6 часов после
Мд
РФ
через 3 часа после
через 6 часов после
кор|нления
За 1чвсдо утреннего
кормления
через Э часа после
8,90+0,64 6,25+0,06
17,16+1,39 2,67+0,65 10,91+0,20 26.29+2,91 15,81+0,93
9 29+0.20 28,47*1,87 20,51*1,50 2,76+0,24 10,72+0,64 30,29*0,11 18,07*0,74
1,53*0,10 52,33*2,38 15,40*0,42 19,00*0 76 1.35*0,18 32,50*3,77 19,25*1,68 12,69*1,95 1.26+0.17 26.98+2.33 24.48+3,99 15,53+1.8?
кормления
2,23+0,14 49,37+1,92
8,55+0.92
2.13+0.37 37,50*5,00 24,10*1,93 11,76*2.11 2,03+0.31134,58*1.59 28.30±3.6e 12.36+1,66
ксрмпения
1,86*0,16 57,19*1,99 21,60*1,63
1,76*0,16136,50*3,04 23,55+2,97 14,33*1.09 1.61+0.04[31.06+2.26 25.96+0,07 15.12+2.23
через 6 часов после
с увеличением интервала времени пребывания корма в рубце валухов
концентрация кальция в сухом веществе П Э Ф и инфузорной фракции
повышается, а в сухом веществе Р Ф , напротив, снижается.
При повышении дозы кадмия в рационе происходит существенное
перераспределение кальция между фракциями. Обладая, видимо, большим
сродством с акцепторами мукополисахаридов, кадмий успешно конкурирует с
кальцием, снижая таким образом его содержание в сухом веществе П Э Ф . При
этом увеличивается содержание Са в сухом веществе Р Ф , а особенно в
инфузорной.
Наибольшая конценфация фосфора (табл.1), как и первых 3 элементов,
обнаружена в сухом веществе Р Ф , причем при малой дозе Cd в рационе она к
шести часам после кормления животных несколько повышается, одновременно
увеличивается его содержание в сухом веществе инфузорий. С увеличение дозы
кадмия в рационе содержание фосфора в сухом веществе Р Ф и частично в П Э Ф
снижается, а в сухом веществе инфузорий, наоборот, возрастает. Возможно,
инфузории усиливают поглощение фосфора пропорционально кальцию.
3.4. Обмен макроэлементов между отдельными фракциями химуса
( П Ч , Р Ф , П Э Ф ) в разных отделах пищеварительного тракта
Натрий. В конце эксперимента нами проведен убой животных и изучено
распределение минеральных элементов между фракциями химуса и в стенке
разных отделах желудочно-кишечного тракта. При этом установлено, что
содержание натрия в сухом веществе ПЧ минимально, в сравнении с другими
фракциями, и мало изменяется на протяжении пищеварительного тракта (рис.2).
Максимальное содержание элемента наблюдалось в сухом веществе Р Ф , причем
наиболее высокая концентрация отмечена в многокамерном желудке (в 8-10 раз
превышает содержание в сухом веществе ПЧ), что возможно, в определенной
мере связано с его экскрецией и поступлением со слюной.
В тонком кишечнике концентрация натрия в сухом веществе Р Ф
существенно снижается, видимо, вследствие его абсорбции и разбавления химуса
пищеварительными соками. В конце тощей и слепой кишке концентрация Na в
сухом веществе Р Ф возрастает, а далее, по мере продвижения химуса в сторону
прямой кишки, постепенно снижается.
При продвижении химуса в нижележащие отделы пищеварительного тракта
содержание натрия в сухом веществе П Э Ф снижается (за исключением средней
ipeiH тощей кишки) и достигает минимального уровня в прямой кишке (4,8 г/кг
сухого вещества). Концентрация натрия в слизистой оболочке Ж К Т была выше,
чем в серозно-мышечном слое, особенно в сычуге и тонком кишечнике, что,
видимо, связана с более активной абсорбцией элемента в этих отделах (рис.3).
Рис.2 Концентрация Na во фракциях химуса в разных отделах Ж К Т
- -♦
Цельный химус
- Я — Растворимая фракция
— т Л г — Пищевые частицы
^ - О — Плотиая эндогенная фракция
«атрий
Рис.3 Содержание Na в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном
слое стенки разных отделов Ж К Т
О— Слизистая оболочка
— ■ — Серюзно-мышечный слой
Кадий. Содержание калия в сухом веществе цельного химуса, П Ч и П Э Ф
достаточно стабильно и находится примерно на одинаковьпй уровне по всем
отделом пищеварительного тракта и значительно уступает его содержанию в
сухом веществе Р Ф , особенно в преджелудках и сычуге (рис.4). Это обусловлено,
вероятно, не только его высвобождением из корма, но экскрецией и поступлением
в рубец со слюной.
Содержание калия в слизистой оболочке разных отделов пищеварительного
тракта значительно превалировало над его содержанием в серозно-мьппечном
слое, за исключением прямой кишки. Это свидетельствует о интенсивном
всасывании данного элемента как в многокамерном желудке, так и в кишечнике,
исключая лишь прямую кишку (рис.5).
Рис.4 Концентрация К во фракциях химуса в разных отделов Ж К Т
— -♦- — Цельный химус
" Ш— Растворимая фракция
— « ^ - — Пищевые частицы
— О — Плотная эндогенная фракция
/
/
/
^
/
/
/
/
/
/
/
^
Рис.5 Содержание К в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном
слое стенки разных отделов Ж К Т
— • ♦ - — Слизистая оболочка
------- Серозно-мышечный слой
Магний. Концентрация магния в сухом веществе П Ч на всем протяжении
Ж К Т была минимальной, в сравнении с остальными фракциями и цельным
химусом. Сравнивая концентрацию магния в пищевых частицах рубиового
содержимого (1,83 г/кг сухого вещества) с его содержанием в рационе (2,02 г/кг
-10-
сухого вещества), можно предположить, что высвобождение элемента из корма
происходит примерно параллельно с органическими питательными веществами.
Увеличение содержания магния в непереваренных П Ч химуса тонкого и толстого
кишечника - максимально до 3,6 г/кг сухого вещества, связано с опережающим
высвобождением из корма легкопереваримых питательных веществ и удержанием
магния в менее подвижных его органических соединениях кормовых остатков,
главным образом на уровне нижнего отдела Ж К Т (рис.6).
3"
.^ -^^ / "^^ // i
<^^
?
с?
/
f
о /^
Cf^у" I ^^
/
^^
Рис.6 Концентрация Mg во фракциях химуса в разных отделов Ж К Т
— -♦- — Цельный химус
И ■
' Растворимая фракция
— ^ А г — Пищевые частицы
— О — Плотная эндогенная фракция
■- - -
■ • • ■ ■ - - • - ■ - « • •
'
•
'
/
/
/
.--
/
- иг
/ /'
/
Рис.7 Содержание Mg в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном
слое стенки разных отделов Ж К Т
—О
Слизистая оболочка
...щ---Серозно-мышечный слой
Магний, высвобожденный из пищевых частиц, прсясде всего, переходит в
Р Ф химуса. Концентрация магния в сухом веществе Р Ф оставалась наибольшей на
всем протяжении Ж К Т , особенно в камерах желудка (15-20г/кг сухого ветцества)
и толстом отделе кишечника (22-27 г/кг сухого вещества), где эти показатели
примерно в 2-3 раза превосходят содержание элемента в сухом веществе П Э Ф и в
8-10 раз в сухом веществе ПЧ. Понижение концентрации Mg в растворимой
фракции тонкого отдела китпечника, на наш взгляд, связано, с одной стороны, с
разбавлением пищеварительными соками, а с другой, с его активным
всасыванием стенкой тонкого кишечнике, на что указывает превалирующая
концентрация элемента в слизистой оболочке над этим показателем в серозномьпиечном слое, а также 3-кратное превышение его содержания в венозной крови,
оттекающей от тонкого кишечника в сравнении с кровью рубцовой и воротной
вен.
Кальций. Нами экспериментально обнаружен ряд закономерностей в
динамике Са в содержимом преджелудков и химусе кишечника, а также его
распределения по фракциям химуса. Места его связывания в химусе несколько
иные, в сравнении с другими элементами (рйс.8). Его концентрация в цельном
содержимом желудка увеличивается по мере продвижения от рубца к сычугу; в
камерах преджелудка за счет его относительно высокой концентрации в сухом
веществе Р Ф и П Э Ф , а в сычуге - РФ. Видимо, кислая среда сычуга обусловливает
высвобождение Са из П Э Ф . Вместе с тем, очевидтюе превосходство
концентрации Са в слизистой оболочке преджелудка и сычуга, над его
содержанием в серозно-мышечном слое, указывает, на наш взгляд, на активное
всасывание элемента.
В 12-перстной и начале тощей кипюк, видимо, в силу значительного
разбавления поступающего из сычуга химуса пищеварительными соками и
желчью, содержание Са в химусе резко снижается одновременно с понижением
его концентрации в Р Ф и П Э Ф .
Далее общее содержание Са в кишечном химусе начинает постепенно
возрастать при многократном увеличение его концентрации уже к концу тощей
кигаки в П Э Ф при одновременном повышением доли сухого вещества самой П Э Ф
в цельном химусе (рис.8). В сухом веществе Р Ф концентрация Са, по мере
продвижения химуса, возрастала умереннее, видимо, при опережающей
абсорбции органических питательных веществ.
В толстом отделе кишечника на фоне относительно высокого содержания
Са в цельном химусе, его концентрация была максимальной в П Э Ф , ниже - в Р Ф
и минимальной - в ПЧ (видимо, непереводимая часть).
Большая доля связанного Са с П Э Ф наряду с низким его содержанием в
слизистой оболочке толстого 01дела кишечника (почти на уровне концентрации в
-12-
серозно-мышечном слое) указывают, по нашему мнению, на низкую усвояемость
элемента {рис.8,9).
/
I
/
/
^
/
/
/
/
/
/ /
/
Рис.8 Концентрация Са во фракциях химуса в разных отделов Ж К Т
— -♦- — Цельный химус
Ш
Растворимая фракция
—тС^— Пищевые частицы
— - О — Плотная эндогенная фракция
15 п
кальций
Рис.9 Содержание Са в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном
слое стенки разных отделов Ж К Т
— ^ — Слизистая оболочка
...щ.-. Серозно-мышечный слой
Содержание Са в сухом веществе кормового остатка (ПЧ) всегда
минимально, в сравнении с другими фракциями; варьирует на протяжении
пищеварительного тракта умеренно. Тем не менее, к концу толстого кишечника
снижается. Видимо, остается Са, прочно связанный с непереваримой частью
корма.
Фосфор. Содержание Р в сухом веществе Р Ф камер преджелудка и сычуга
превалирует над аналогичнь№1И показателями в цельном химусе, П Э Ф и П Ч .
Концентрация Р в сухом веществе Р Ф содержимого рубца превосходит таковую в
сухом веществе ЦРС и П Э Ф в 10 раз, а в ПЧ - в 12. По направлению от рубца к
сычугу она снижается постепенно, но в начале тонкого кишечника резко падает,
максимально приближаясь к уровню его концентрации в сухом веществе П Э Ф и
цельного химуса, и вновь начинает превалировать лишь в толстом отделе
кишечника (рис. 10).
Рис.! О Концентрация Р во фракциях химуса в разных отделов Ж К Т
— -♦- —Цельный химус
Ш
Растворимая фракция
—чСг—- Пищевые частицы
^ ^ О — Плотная эндогенная фракция
Рис. 11 Содержания Р в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном
слое стенки разных отделов Ж К Т
— ♦ — Слизистая оболочка
...щ--- Серозно-мышечный слой
-14.
в многокамерном желудке и тонком кишечнике содержание Р в сухом
веществе П Э Ф и цельного химуса мало различалось и слабо варьировало. Лишь в
подвздошной кишке содержание Р в П Э Ф начинает (и продолжает) повышаться,
включительно до ободочной кишки; затем вновь снижается. Наиболее стабильно
на прот51жении Ж К Т поддерживалась концентрация Р в сухом веществе цельного
содержимого. Очевидно, здесь действуют гомеостатические механизмы,
обусловливающие необходимый уровень Р (как впрочем и других элементов).
Самое низкое содержание макроэлементов наблюдалось, как правило, в сухом
веществе П Ч . Не составил исключения и Р. Его содержание очень медленно
снижалось в сухом веществе ПЧ, начиная с рубца (5г/кг) и кончая прямой кишкой
(«1г/кг).
Результаты эксперимента показывают, что содержание Р в слизистой
оболочке было выше, чем в серозно-мышечном слое (рис.11). Это, на наш взгляд,
связано с всасывательной функцией эндотелия. И чем активнее всасывание
элемента, тем, видимо, больше разница между его концентрацией в слизистой
оболочке и серозно-мышечном слое. Более активно Р всасывается , очевидно, в
книжке, сычуге и в начале тонкого кишечника, а на протяжении нижележащих
отделов гораздо yMepeiniee. В оттекающей от тонкого отдела кишечника крови
концентрация макроэлементов была выше, чем в крови рубцовой, воротной и
яремной вен. Это наряду с высокой концентрацией элемента в Р Ф и слизистой
оболочке, свидетельствует о том, что именно в этом отделе Ж К Т происходит
наиболее интенсивное всасывание элемента (табл. 2).
Таблица 2
Содержание макроэлементов в крови (г/кг сухого вещества)
Кровь
Яремной вены
Воротной веггы
Рубцовой вены
Вены тонкой кишка
Натрий
Калий
Магний
Кальций
Фосфор
2,38+ 0,60 0,47 +0,06 1,39+ 0,09 1,89+0,17
4,14+1,12 0,48+0,05 ! 0,8 + 0,16 l,54i:0,23
14,67 ±1,3 4,73 + 0,96 0,43 ±0,06 0,53± 0,04 0,81+0,12
33,54+7,1 5,34 + 1,06 1,55 +0,34 2,16+0,16 2,23+0,20
19,17+2,6
18,30+4,0
Согласно данным балансового опыта некоторые основные показатели
обмена, изучаемых нами макроэлементов, располагаются в следующем
убывающе.м порядке: по кажущейся переваримости (%) - К-77,14 > Na-61,13 >
Са-32,00 > Mg-18,00 > Р-11,37; по истинной переваримости (%) - К-99,12 > Na97,78 > Mg-89,79 > Са-81,33 > Р-75,08. Эти показатели в определенной мере
согласуются с характером обмена элементов в Ж К Т в целом.
Проведенные нами исследования распределения элементов в органах и
тканях показали, что в большей степени они концентрируются в жизненно
важных органах; причем в соответствии со спецификой их биологических
функций.
Основные висцеральные органы по содержанию макроэлементов
располагаются следующим образом (по убывающей):
Na - почки > легкие > селезенка > печень > сердце;
К - легкие > селезенка > почки > печень > сердце;
Mg - почки > легкие > печень и селезенка > сердце;
Са - почки > легкие > печень > селезенка > сердце;
Р - селезенка > почки > легкие > печень > сердце.
В абсолютных величинах показатели биологической насыщенности тканей
конкретньпли элеметггами близки к усредненньпи литературным данным.
Выводы
1. Состав содержимого преджелудков и химуса кишечного тракта у валухов в
процессе пищеварения претерпевал изменения, обусловленные совокупным
влиянием переваривания питательных веществ, абсорбции и экскреции.
- содержание сухого вещества в цельном содержимом рубца-сетки составляло
10,8 - 8,2%, книжки и сычуга- 19,7- 21,2%.
при поступлении
в
12-псрстную
кишку
химус
разбавляется
пищеварительньпки соками примерно вдвое и на протяжении всего тонкого
кишечника содержание сухого вещества поддерживается в пределах 12,5-15%
- в конце пищеварительного тракта (толстый отдел) химус постепенно
зтлотняется и в прямой кишке содержание сухого вещества в нем достигает
максимума - 37-38%.
2. Нами показшю, что
химус валухов является
упорядоченной
гомеостазируемой структурой, представленной пищевыми частицами (ПЧ),
растворимой фракцией (РФ), плотной эндогенной фракцией ( П Э Ф ) в
определенных соотношениях, характерных для каждого отдела пищеварительного
тракта.
3. С изменением содержания сухого вещества в цельном химусе изменялось и
соотношение отдельных фракций:
- максимальная доля сухого вещества П Ч характерна для желудка (51 - 67%) и
толстого отдела кишечника (56 - 63%); минимальная - для тонкого отдела
кишечника (28 - 34%).
- максимальное содержание сухого вещества Р Ф характерно для химуса
тонкого кише'шика (57%), минимальное - для содержимого желудка (1315%) и химуса толстого отдела кишечника (13%).
- доля сухого вещества П Э Ф варьировала в меньшей степени: в содержимом
желудка она составляла 20-32%, в химусе тонкого кишечника 13-16%, толстого
20-30%.
4. В процессе рубцового метаболизма Na, К, M g и Р локализовывались в
большей степени в сухом веществе Р Ф , далее (по убывающей) для - Na, К и Mg
идут Инф, П Э Ф и Г1Ч, а для Р - П Э Ф , Инф, ПЧ. Наибольшая концентрация Са в
основном обнаруживается в сухом веществе П Э Ф , затем в Инф, Р Ф и П Ч
Время пребывания корма в рубце оказывает определенное влияние на
содержание элементов во фракциях. Концентрация Na, К и Mg во всех фракциях
рубцового содержимого снижается с увеличением времни пребывания корма в
рубце, а содержание Са и Р - наоборот увеличивается.
5. Локализация изучаемых макроэлементов в кишечником химусе подобна
рубцовому содержимому: Na, К, Mg и Р в большей мере концентрируются в
сухом веществе Р Ф с ха{)актерной для каждого элемеета динамикой, что,
по-видимому, способствует всасыванию этих элементов.
Максимальное содержание Са наблюдалась в сухом веществе П Э Ф , начиная с
середины тощей кишки, и возрастало в кудальном направлении, что, видимо,
отразилось на его относительно низкой переваримости.
6. Установленная нами положительная корреляция между содержанием
макроэлементов в Р Ф химуса, и в слизистой оболочке отдельных конкретных
участков Ж К Т , а также оттекающей от них крови может служить, наш взгляд,
показателем интенсивности абсорбции элементов в соответствующих участках.
7. Добавление к рациону валухов разных доз кадмия (с 0,164 до 0,492 и 0,984
мг/кг сухого вещества корма) не оказало существенного влияния на метаболизм
Na, К и Mg в рубце. Вместе с тем увеличение дозы кадмия в рационе валухов
снижало связывание Са П Э Ф в рубце (возможно, в силу большего сродства
кадмия с мукополисахаридами), и стимулировало кумуляцию Са и Р
инфузориями.
Предложения
1. Установленные нами новые данные об обмене натрия, калия, кальция,
магния и фосфора в разных отделах пищеварительного тракта валухов и влияния
на него разных доз кадмия в рационе на уровне рубцового метаболизма могут
бьггь использованы при дальнейшем изучении энтерального обмена минеральных
элементов и их взаимодействия в организме, уточнении норм минерального
питания живогных с учетом их физиологического состояния и вида, а также в
учебном процессе по курсу физиологии животных (раздел "физиология
минерального питания").
2. Методика разделения химуса разных отделов пищеварительного тракта
на фракции (ПЧ, РФ, П Э Ф ) представляет интерес для дальнейшего изучения
процессов переваримости, абсорбции питательных вещества и экскреции.
• 17-
3. Желательно продолжить изучение свойств плотной эндогенной фракции с
целью выяснения ее взаимодействия с минеральными элементами в процессах
структурирования полостной слизи и химуса в целом.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Кибеб Л.Г., Каширина Н.А. Некоторые показатели обмена вещества в
пищеварительном тракте валухов. // Материалы научной конференции молодых
ученых и специалистов М." изд. М С Х А , 2001г., с. 95-97.
2. Кибеб Л.Г., Грушкин А.Г. и Полякова Е.П. Сопряженность процессов
образования и абсорбции Л Ж К с кальциевым обменом в рубце. // Доклады ТСХА,
2002, вып. 274, с.326-331.
3. Кибеб Л.Г. Метаболизм макроэлементов в рубце валухов при разных дозах
кадмия в рационе. // В Н И И Т Э И агропром БД «Агрос» №0329600024 в НТУ
«информрегистр» №80/16 / ВС-2002г., с. 6.
-18-
JJ
Отпечатано с готового оригинал-макета
Объем
Ц25
ПЛ
Зак.
100
АНО «Издательство МСХА»
127550, Москва, ул Тимирязевская, 44
Тираж 142
Р Н Б Русский фонд
2006-4
24441
'"^Чл.
^
^
,
'"'yp.. J
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
877 Кб
Теги
bd000103190
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа