close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000103290

код для вставкиСкачать
i НУ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ФИЗИОЛОГИИ, Ь Й О Х И М И И И П И Т А Н И Я С Е Л Ь С К О Х О З Я Й С Т В Е Н Н Ы Х
животньж
На правах рукописи
Харитонов Евгений Леонидович
К О М П Л Е К С Н Ы Е И С С Л Е Д О В А Н И Я ПРОЦЕССОВ
РУБЦОВОГО И К И Ш Е Ч Н О Г О ПИЩЕВАРЕНИЯ
У Ж В А Ч Н Ы Х Ж И В О Т Н Ы Х В СВЯЗИ
С П Р О Г Н О З И Р О В А Н И Е М ОБРАЗОВАНИЯ К О Н Е Ч Н Ы Х
ПРОДУКТОВ П Е Р Е В А Р И В А Н И Я К О Р М О В
03.00.13 - физиология
06.02.02. - кормление сельскохозяйственных животных
и технология кормов
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наухс
Боровск-2003
Диссертационная работа выполнена в лаборатории пищеварения ГНУ
Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, био­
химии и питания сельскохозяйственных животных
Научный консультант - д.б.н., академик РАСХН
Кальяицкий Б.Д.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Маркин Юрий Викторович
доктор биологических наук, профессор
Макарцев Николай Григорьевич
доктор биологических наук
Соловьев Алексей Михайлович
Ведущее учреиодение - Всероссийский научно-исследовательский
институт кормов имени В.Р. Вильямса
Защита состоится 25 декабря 2003 года в 10 часов на заседании диссер­
тационного совета Д. 020.17.01. при учреждении Всероссийском науч­
но-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания
сельскохозяйственных животных.
Адрес: 249010, г. Боровск Калужской области, ВНИИФБиП с.-х. жи­
вотных.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.
Автореферат разослан 15 ноября 2003 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
/"^^
"'^
В.П. Лазаренко
гооб-А
гкБ7к
2Ci39^^i
-31. О Б Щ А Я Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А Р А Б О Т Ы
Актуальность темы. Традиционные принципы и системы нормирован­
ного кормления животных в ближайшем будущем еще будут определять ре­
шение многих задач в животноводстве, но накопленные научные знания в этой
области диктуют необходимость перехода к прогнозу и контролю полноцен­
ности питания животных на уровне обменных процессов. Разрабатываемые
новые системы питания предполагают оценивать потребность в питательных
веществах и проводить их нормирование с учетом образования субстратов в
пищеварительном тракте в процессе переваривания корма и внутритканевого
обмена. Только на этой основе можно перейти, например, к прогнозированию
химического состава молока и выяснить зависимость эффективности образо­
вания компонентов молока от состава обменной энергии корма (Newbold,
1999). Известно, что основная часть субстратов, непосредственно участвую­
щих в обмене, образуется и всасывается в пищеварительном тракте. Поэтому
основой для совершенствования и разработки новых систем питания являются
детальные исследования процессов в пищеварительном тракте, на базе кото­
рых должны вычисляться не переваримые сырые питательные вещества, а оп­
ределяться количественный состав всасывающихся конечных продуктов пере­
варивания. От того, насколько точно будет произведен расчет этих показате­
лей, будет зависеть дальнейшая эффективность функционирования всей сис­
темы. Отсюда возникает необходимость исследования процессов пищеваре­
ния, касающихся образования конечных продуктов переваривания питатель­
ных веществ корма. Главной целью этих работ являлось определение количе­
ственных характеристик образования субстратов в процессе пищеварения в
различных частях желудочно-кишечного тракта, уточнение ключевых коэф­
фициентов этих показателей и их перевод в зависимые переменные величины.
В дальнейшем эти результаты должны будут послужить основой для построе­
ния физиологически обоснованной модели процессов пищеварения, с помо­
щью которой можно будет предсказывать метаболические и продуктивные
реакции пищеварительной системы на различный состав, количество и качест­
во питательных веществ, поступающих в составе кормов рациона.
Результаты изучения особенностей пищеварения у жвачных отечест­
венными и зарубежными учеными показали важную роль преджелудков в пре­
вращении и усвоении питательных веществ корма. Заключительный же гидро­
лиз питательных веществ, способных к всасыванию и
1*0С НАЦИОНАЛЬ"НАЯ
БИБЛИОТЕКА
С Петербург
гоо^рк
нюю среду организма, происходит главным образом в кишечнике. В связи с
этим нам представлялось важным выяснить и уточнить зависимости между
показателями переваривания корма в преджелудках и показателями дальней­
шего гидролиза и усвоения питательных веществ в кишечнике. Глубокое по­
знание процессов переваривания корма в желудочно-кишечном тракте позво­
ляет более обоснованно организовывать рациональное кормление животных,
В последние годы в нашей стране и за рубежом особо пристальное вни­
мание уделялось вопросам протеинового питания жвачных животных. Это
связано с тем, что дефицит кормового белка остается одной из основных про­
блем в кормлении сельскохозяйственных животных. При таких обстоятельст­
вах, наряду с увеличением производства высококачественных белковых кор­
мов, не менее важное значение имеет разработка способов повышения эффек­
тивности их использования. Исследования последних лет (Hvelplund, 1993;
Beever, 1994; Hanigan, 1998) убедительно показали, что решение вопросов ра­
ционального белкового питания жвачных животных невозможно без четкого
понимания процессов распада кормового протеина и синтеза микробного бел­
ка в рубце. В связи с этим, выяснение условий, способствующих интенсивно­
му синтезу микробного белка в рубце из простых азотистых соединений, а
также снижению распада высококачественных белков корма в рубце и увели­
чению поступления их в кишечник, является важной задачей в разработке ме­
тодов повышения эффективности использования корма и продуктивности жи­
вотного.
Экспериментальные данные об особенностях метаболизма азотистых
веществ в преджелудках жвачных, познание физико-химических свойств про­
теина, изучение процессов синтеза микробного белка в рубце и определение
вклада последнего в аминокислотную обеспеченность животного, послужили
основанием
для нового подхода к нормированию протеинового питания
жвачных животных. На основе этих знаний во многих странах были разрабо­
таны и внедрены новые системы протеинового питания жвачных (ARC, 1980;
1984; AFRC, 1992; NRC, 1979, 1989,2001; INRA, 1979).
Потребность в азотистых компонентах у жвачных, как и у моногастричных, удовлетворяется за счет аминокислот, всосавшихся в тонком кишечнике.
Они поступают в составе микробного белка, с нераспавшимся протеином кор­
ма и эндогенными белками. Потребность микроорганизмов рубца в азоте
удовлетворяется за счет использования небелковых форм азота и распадаемой
фракции протеина корма, скорость и величина распадаемости которых - важ­
ные факторы, определяющие обпхую переваримость питательных веществ в
рубце и эффективность использования азота корма жвачными. Скорость и ве­
личина распадаемости протеина корма определяются, наряду с физикохимическими свойствами протеина, протеолитической и целлюлозолитической активностью рубцовой среды и скоростью эвакуации содержимого из
преджелудков в кишечник. В литературе имеется небольшое количество све­
дений по влиянию рубцовой среды на скорость и величину распада сырого
протеина кормов. В результате этих исследований отмечено, что степень рас­
пада протеина в рубце жвачных регулируется, главным образом, оттоком рубцового содержимого. Однако в некоторых случаях исследователи не обнару­
живают влияния скорости оттока на распадаемость протеина. В связи с этим,
большое значение имеет выяснение условий, при которых такое влияние про­
исходит в зависимости от состава фракций протеина и рациона в целом. Эти
же вопросы актуальны в отношении действия состава рациона и условий руб­
цовой среды на распадаемость фракций клетчатки, крахмала, сахара и липидов
из отдельных кормов.
Время задержки кормовых масс в преджелудках существенно изменяет
конечные результаты преджелудочного пищеварения и эффективность мик­
робного синтеза белка. В литературе обсуждается ряд факторов кормления и
окружающей среды, влияющих на процессы эвакуации содержимого из пред­
желудков. Однако представленная информация не всегда однозначна и часто
противоречива. Главная трудность состоит в количественной интерпретации
имеющихся данных, что не позволяет в настоящее время, исходя из химиче­
ского состава рациона, его формы и объема потребления, точно рассчитывать
скорость эвакуации отдельных фракций содержимого сложного желудка.
В связи с вышеизложенным, нам представлялось важньтм изучить ос­
новные количественные закономерности процессов распадаемости сырого
протеина, фракций клетчатки, крахмала, сахара, липидов, эвакуации содержи­
мого из преджелудков в кишечник и их переваривания и, на их основе, произ­
вести расчет образования конечных продуктов переваривания кормов в пище­
варительном тракте.
-6Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось количест­
венное определение образования субстратов в пищеварительном тракте при
переваривании питательных веществ кормов. Исследования были направлены
на решение следующих основных задач:
- разработать, усовершенствовать и
применить в экспериментах ряд
физиологических методов для количественного изучения процессов превра­
щения и переваривания питательных веществ кормов в желудочно-кишечном
тракте коров;
- изучить основные закономерности эвакуаторной функции преджелудков у овец и коров в связи с факторами кормления и возможности построения
математической регрессионной модели этого процесса;
- изучить переваривание протеина, углеводов и липидов отдельных
кормов в рубце и кишечнике жвачных;
- определить образование в пищеварительном тракте коров конечных
продуктов переваривания кормов в зависимости от условий кормления и фи­
зиологического состояния животных.
Научная новизна. В проведенной работе впервые применена разрабо­
танная нами комплексная методика оценки распадаемости питательных ве­
ществ кормов в рубце и их переваримости в кишечнике, и на основе ее исполь­
зования сформулировано понятие их доступности для всасывания из пищева­
рительного тракта. Этот показатель предлагается применять, в частности, в
качестве критерия оценки эффективности использования белковой части кор­
мов рациона. Показана практическая возможность применения показателя
доступности питательных веществ кормов для всасывания при оптимизации
рационов молочных коров.
В процессе исследований накоплен первичный банк данных по фракци­
онному составу протеина кормов и его аминокислотному спектру, по скорости
распада крахмала и клетчатки основных кормов и выяснены факторы, влияю­
щие на этот показатель. Установлена зависимость переваривания питательных
веществ кормов от степени их распада в преджелудках, на основе чего можно
рассчитывать переваримость конкретного питательного вещества каждого
корма на определенном рационе. Разработан способ расчета и определено ко­
личественное поступление эндогенного белка в сложный желудок овец и ко­
ров.
На основе изучения эвакуаторной функции преджелудков в зависимо­
сти от факторов кормления, нами получены уравнения рефессии, позволяю­
щие рассчитывать константу скорости эвакуации фракций рубцового содер­
жимого, исходя из состава рациона и уровня потребления сухого вещества.
Определен состав обменной энергии основных типичных рационов для
молочных коров.
Практическая значимость и реализация результатов работы опре­
деляются возможностью, на основе выявленных закономерностей, прогнози­
ровать усвоение питательных веществ отдельных кормов в пищеварительном
тракте молочных коров, рассчитывать и обеспечивать в рационах необходимое
количество обменной энергии и осуществлять направленную оптимизацию
питания для обеспечения заданного уровня молочной продуктивности и регу­
ляции
состава
молока.
Определены
нормы
содержания
нейтрально-
детергентной клетчатки в рационах молочных коров по стадиям лактации,
разной живой массы и продуктивности. Установлены критерии оптимального
переваривания фракций клетчатки и эффективного синтеза микробного белка.
Предложены уравнения рефессии для расчета уровня потребления сухого ве­
щества.
Изложенные в диссертации материалы использованы:
1.
При разработке «Новой системы оценки протеина кормов и нормирова­
ния протеинового питания жвачных животных» (1989) в разделе "Харак­
теристика протеина, доступного для переваривания и усвоения в кищечнике."
2.
В практических рекомендациях «Протеиновое питание молочных коров»
(1998)
3.
При разработке справочного руководства «Физиологические потребности
в питательных веществах и нормирование питания молочньпс коров»
(2001)
4.
В методическом руководстве «Методы исследования питания с.-х. живот­
5.
Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.
ных» (1998).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Эффективная распадаемость питательных
веществ кормов
(белка,
крахмала, клетчатки, липидов) в рубце жвачных количественно определяется
-8их фракционным составом, скоростью распада нерастворимой распадаемой
фракции, влиянием на нее рубцовой среды и скоростью эвакуации из рубца.
2. Эвакуаторная функция преджелудков жвачных животных количест­
венно определяется уровнем потребления сухого вещества и нейтральнодетергентной клетчатки длинностебельчатых грубых кормов.
3. Переваримость в кишечнике нераспавщихся в рубце жвачных пита­
тельных веществ обусловливается видом корма и степенью их распада в преджелудках.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 400 страницах,
содержит 124 таблицы и 14 рисунков. Состоит из введения, обзора литерату­
ры, материала и методов исследований, результатов собственных исследова­
ний и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, спи­
ска литературы, приложений. Список литературы включает в себя 600 источ­
ников, в том числе 498 на иностранных языках.
Публикация результатов исследований. Основные результаты дис­
сертации изложены в 45 научных работах.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы до­
ложены: на Международных конференциях: «Биологические основы высокой
продуктивности с.-х. животных» (Калуга, 1990); «Актуальные проблемы био­
логии в животноводстве» (Боровск, 1995, 2001) и «Кормление высокопродук­
тивных животных и перспективные технологии производства кормов» (Вин­
ница, Украина, 2002); Международных симпозиумах: «Регуляция энергетиче­
ского обмена и питания и развитие системы оценки кормов» (Росток, Герма­
ния, 1998); «Новые тенденции в питании животных» (Яхранка, Польша, 2001);
на годичном собрании Отделения зоотехнии РАСХН (Москва, 1993); на коор­
динационных совещаниях «Проблемы и перспективы развития теории питания
жвачных животных на основе субстратной обеспеченности метаболизма» (Бо­
ровск, 1999, 2002, 2003); Всесоюзном совещании «Оценка и нормирование
протеинового питания жвачных животных» (Боровск, 1989); на заседании сек­
ции физиологии с.-х. животных Московского физиологического общества (Бо­
ровск, 1988), на 8-ом съезде физиологического общества им. И.П. Павлова
(Казань, 2001); Научно-практической конференции, посвященной 85-летию
академика РАСХН А.П. Калашникова «Проблемы кормления с.-х. животных в
современных условиях развития животноводства» (Дубровицы, 2003).
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа проводилась с 1986 по 2003 гг на овцах ци­
гайской породы, бычках холмогорской породы и коровах холмогорской и чер­
но-пестрой пород. Всего в физиологических и научно-хозяйственных опытах
использовано 25 баранов, 30 бычков и 180 коров. Отдельные исследования
выполнены на 33 бычках и 20 баранах.
Физиологические исследования проведены в условиях вивария ВНИИФБиП с.-х. животных. Научно-производственные опыты проведены в ОПХ
«Ермолино», Боровского района Калужской области, в П Х «Пушкинское», ББолдинского района Нижегородской области, учхозе Н Г С Х А «Новинки», Бо­
городского района Нижегородской области.
Опыты проводили в соответствии с методическими рекомендациями
(Овсяников А.И. «Основы опытного дела», 1976) методом групп, периодов
или латинского квадрата в зависимости от поставленных целей и условий
проведения эксперимента.
Животные при проведении опытов получали общепринятые по структу­
ре и сбалансированные по основным питательным веществам и энергии ра­
ционы в соответствии с действующими на время проведения опытов нормами
кормления («Нормы и рационы кормления с.-х. животных», 1985).
Во всех физиологических экспериментах для изучения количественных
показателей переваривания питательных веществ в сложном желудке, тонком
и толстом кишечнике использовали оперированных животных. В зависимости
от цели исследований имплантировали большую (диаметр -10-12 см) или ма­
лую канюлю (2-5 см) на рубец, канюлю или анастомоз на начальный или
средний участок двенадцатиперстной кишки, шлюзированную канюлю на ко­
нец подвздошной кишки. Хирургические методы описаны Алиевым А.А.
(1985). Объем проходящего по кишечнику химуса определяли путем непре­
рывного его сбора в разных режимах (круглосуточно, по 8 часов в течение 3
суток со смешением времени сбора). В случае использования Т-образных ка­
нюль, объем химуса определяли с использованием инертных индикаторовокиси хрома и П Э Г (м.в. 4000). Подготовку индикаторов и их введение осуще­
ствляли по рекомендациям Фашнея (Faichney, 1981) и Айдена (Uden,1980).
-10-
Хром анализировали методом атомно-абсорбционной спектрометрии (AAC-I)
или химическим путем по методу, описанному Смитом (Smiht, 1955). Анализ
П Э Г в рубцовой жидкости или химусе проводили по методу Хидена (Hyden,
1955).
В экспериментах применяли методы in vitro -для определения раство­
римости протеина, Сахаров и крахмала различных кормов («Методы исследо­
вания питания с.-х. животных», г. Боровск, 1998) путем инкубации образцов
корма в буферном растворе Мак Даугла. Доступность к перевариванию про­
теина в тонком кишечнике определяли по разработанной нами методике (Ха­
ритонов, 1992).
Для получения характеристик распада протеина, фракций клетчатки,
крахмала, Сахаров и липидов в рубце (растворимая фракция, распадаемая
фракция, недоступная фракция, скорость распада нерастворимой распадаемой
фракции, лаг-фаза) применяли метод in sacco in situ (0rskov, 1977). Для этого
проводили инкубацию образцов кормов, подготовленных на мельницах с соот­
ветствующими ситами для получения частиц с размером 0,25-2 мм, в нейлоно­
вых мешочках (9^16; артикул ткани -56003) за 3, 6, 8, 12, 16, 24, 48 и 64 часа,
в зависимости от вида корма. Для белковых и зерновых кормов сроки инкуба­
ции офаничивались 24 часами, для грубых кормов (сено, силос, солома) время
инкубации было более продолжительным. Этот же метод -in sacco in situ или
метод «мобильных мешочков» (Voigt, 1985; Bier, 1987) применен для изучения
переваримости этих же питательных веществ в кишечнике. Для этого образцы
интактных кормов или после предварительной инкубации в рубце, помещен­
ные в нейлоновые мешочки с размером 30x50 мм, выдерживали 1,5 часа в рас­
творе 1 % -ного солянокислого пепсина при 39''С, а затем опускали в подаю­
щую часть кишечной канюли. Мешочки извлекали или из Т-образной канюли
подвздошной кишки, или из кала.
Скорость оттока разных фракций содержимого из преджелудков в ки­
шечник у овец и коров измеряли методом инертных индикаторов (Uden, 1980).
Объем рубцовой жидкости и скорость оттока жидкой фазы содержимого рубца
определяли или с помощью ПЭГ, или инертного комплекса литиевой соли ко­
бальта - ЭДТА. Комплекс был приготовлен путем кристаллизации по методу
-пАйзена (Uden, 1980). Для измерения оттока концентрированных кормов при­
меняли или окись хрома, или методику протравливания образцов корма бихроматом натрия (Ganev, 1979), в результате чего частищ>1 корма становились
полностью непереваримыми, что позволяло проследить их путь по пищевари­
тельному тракту. Эффективность обработки контролировали методом in sacco.
Во время утреннего кормления, в период проведения суточных опытов, 50250г обработанного таким способом подсолнечного шрота или 30-40г окиси
хрома вводили в рубцовую фистулу, или смешивали с комбикормом. В часо­
вых пробах рубцового содержимого, дуоденального химуса или кала опреде­
ляли концентрацию кобальта и хрома. Скорость оттока жидкости и концентра­
тов рассчитывали путем регрессионного анализа по полулогарифмическому
графику снижения концентрации используемых метчиков в образцах рубцовой
жидкости - для метчиков жидкой фракции, и в образцах химуса или кала - для
метчиков концентратной части (Dhanoa, 1985).
Для определения объема рубцовой жидкости, через один час после вве­
дения метчиков в рубец отбирали пробу содержимого, в которой определяли
концентрацию кобальта или ПЭГ. Время взятия пробы было выбрано согласно
данным работы (Gizzard, 1987). Объем рассчитывали исходя из введенного
количества метчиков и концентрации их в пробе по Хидену (1964).
Скорость оттока частиц грубых кормов из рубца была рассчитана со­
гласно уравнению Валдо (Waldo, 1972): Р=А''"+ ^^'^, где к - скорость распада
клетчатки в рубце; с - скорость оттока сенных частиц из рубца; Р - количество
клетчатки, поступающее из рубца в кишечник; В - распадаемая фракция клет­
чатки; А - нераспадаемая фракция клетчатки.
Для определения переваримости основных питательных веществ и изу­
чения метаболизма в преджелудках использовали методику балансовых опы­
тов на уровне 12-перстной кишки, подвздошной кишки или всего пищевари­
тельного тракта.
Для характеристики ферментативных процессов в рубце в динамике по­
лучали пробы рубцового содержимого или через рубцовую канюлю, или через
пищеводный зонд. В профильтрованной рубцовой жидкости определяли кон­
центрацию Л Ж К методом паровой дистилляции на аппарате Маркгама с по-
-12следующей разгонкой на газовом хроматофафе (Хром -42), аммонийного азо­
та по Конвею, общего азота по Кьельдалю, рН - на потенщ10метре ЭВ-74, бу­
ферную емкость, целлюлозолитическую и амилолитическую активность, концентращяо бактерий, инфузорий и их видовой состав. Фракции бактерий и
инфузорий выделяли методом дифференциального центрифугирования (под­
робно методы анализа изложены в методическом руководстве «Изучение пи­
щеварения жвачных», 1987 и «Изучение микрофлоры преджелудков у жвач­
ных», 1977).
В средних пробах химуса определяли активность ферментов - пепсина,
трипсина, амилазы («Методы анализа пищеварительных ферментов», 1987, и
«Методы биохимического анализа», 1998), количество сырого протеина по
Кьельдалю, концентрацию азота микродиффузиым методом в чашках Конвея,
бактериальный протеин по диаминопимелиновой кислоте (ДАПК), микробный
протеин по пуриновым основаниям (Zinn, 1986), общие аминокислоты и
ДАПК на автоматическом аминокислотном анализаторе, НДК по Ван-Соесту
(Van Soest, 1963), крахмал, общие липиды («Методы биохимического анали­
за», 1998). Протеин бактерий рассчитывали на основе полученного отношения
азота ДАПК к азоту в С В фракций бактерий, выделенных из рубцового содер­
жимого методом дифференциального центрифугирования. Рубцовое содержи­
мое, предназначенное для выделения бактерий и простейших, было отобрано у
животных путем многократного взятия в течение суток. Полученное в течение
суток содержимое выдерживали в 0,2% растворе Твин-80 в 10%-ном растворе
формалина, фильтровали через четыре слоя марли, а из фильтрата в дальней­
шем выделяли простейших и бактерий. Содержание микробного протеина рас­
считывали исходя из предположения о 15%-ном содержании азота нуклеино­
вых кислот в микробной фракции (Zinn, 1986).
Средние пробы кормов и кала при проведении балансовых опытов ана­
лизировали стандартными методами зоотехнического анализа, а также допол­
нительно определяли фракции клетчатки -целлюлозу, гемицеллюлозы, лигнин
- методом Ван Соеста, описанным и в основном выполненным Н.Н. Семиной
(«Методы биохимического анализа», 1998), общие липиды, крахмал.
При выполнении работ применялась следующая схема исследований:
13Схема проведения исследований
Объекты
исследова­
ний
1
Изучение фракиионного состава СП,
аминокислотного состава фракций СП,
фракций клетчатки, крахмала, Сахаров,
пектинов, липидов
корма
■
коровы,
бычки,
овцы
Задачи исследований
Изучение
процессов
пищеваре­
ния в
рубце
Эвакуаторная функция
Эндогенные белковые
поступления
Микробный синтез
Переваривание и распад
СП, аминокислот,
углеводов и липидов
Ферментативные и
микробиологические
процессы
Методы исследований
Аналитическче
методы исследований
In vitro, in sacco
Метод разведения
инертных индикаторов
N-мочевина и аммоний,
перекрестное
переливание
In VIVO (дуоденальные
анастомозы), (ДАПК
пурины)
In sacco -in situ
Показатели ферментации
и микробиологической
активности
Расчет образования конечных продуктов переваривания в рубце
Переваривание СП,
аминокислот, углеводов и
липидов химуса
Определение
переваримости
питательных веществ
Определение
переваримости
микробного протеина
Балансовые опыты на
участке 12-перстная
кишка - слепая кишка
или кал
Метод мобильных
мешочков
Балансовые опьпы, m
vitro,
'^
Расчет образования конечных продуктов переваривания в кишечнике
Оптимизации питания молочного скота в научно-Хозяйственных опытах
Результаты экспериментов обработаны методом частного и множест­
венного регрессионного анализа (Гмурман, 1977), а также корреляции и ва­
риационной статистики (Лакин, 1980).
-14-
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Изучение фракционного состава сырого протеина кормов и ско­
рости распада протеина в рубце
В настоящее время процесс распада сырого протеина (СП) принято счи­
тать трехфакторным, зависящим от физико-химических свойств самого про­
теина, активности рубцовой микрофлоры и скорости эвакуации содержимого
из преджелудков.
Переваримость или распадаемость отдельных питательных веществ
корма зависит, в первую очередь, от физико-химических свойств самого кор­
ма. В таблице 1 представлен фракционный состав протеина отдельных кор­
мов, изученных нами, из данных которой видно, что различные корма могут
значительно различаться как по содержанию растворимой фракции протеина,
так и по распадаемой и недоступной. При этом может значительно варьиро­
вать и скорость распада нерастворимой распадаемой фракции. Нами проведен
анализ растворимой фракции протеина различных кормов по содержанию в
ней белковых и небелковых форм азота. Установлено, что небелковый азот
всех групп кормов полностью переходит в растворимую фракцию. При этом
его доля в составе растворимого протеина занимает, за исключением соевого
шрота и сена злакового (55,2 и 50,7%), около 80%. Растворимая фракция про­
теина характеризуется высоким содержанием заменимых аминокислот по
сравнению с остальными фракциями. Таким образом, эта фракция протеина
больщинства кормов при поступлении в кишечник не представляет высокой
аминокислотной питательной ценности для жвачных животных. Ее роль за­
ключается в снабжении рубцовой микрофлоры доступными формами азота.
Установлено, что способность белков к перевариванию в рубце и ки­
шечнике определяется целым рядом факторов: соотношением входящих в него
фракций, их молекулярной массой (дисперсностью), аминокислотным соста­
вом, физическими характеристиками подготовки корма к перевариванию (ве­
личина частиц), структурной связью белков с другими питательными вещест­
вами корма (в первую очередь структурными углеводами) и др.
Для расчета эффективной распадаемости С П кормов в рубце необходи­
мо применять характеристики фракционного состава протеина (растворимый
протеин, нерастворимый распадемый протеин и недоступный протеин), ско­
рость распада нерастворимой распадаемой фракции и скорость оттока кормо-
ISвых частиц. Как показано нами при сравнении различных методов определе­
ния распадаемости, применение табличных данных дает наименее сопостави­
мые результаты и не отражает динамику освобождения азотистых веществ при
распаде. Так, при одинаковой распадаемости протеина силоса (65%) и нетостированного соевого шрота (65%), динамика распада СП совершенно различна
(растворимость СП силоса 50%, соевого шрота -15%).
В результате нашей работы получены характеристики распада протеина
основных кормов, которые следует применять для расчета эффективной рас­
падаемости и при подготовке справочников по кормлению животных. Требу­
ется также расширить список нормируемых показателей, включив в него со­
держание растворимого протеина.
Таблица 1
Фракционный состав сырого протеина кормов рационов
Раствори­
Скорость
мая фрак­
Распадаемая Недоступная распада фрак­
ция про­
фракция про­
часть,
Корм
ции В (С),
теина (А),
теина (В), %
100-(А+В)
%
Ед./час
Сено клеверо10
60
30
0,027
тимофеечное
Сено разнотрав­
40
15
45
0,070
ное
Солома
5
60
35
0,080
ячменная
Пшеница
25
70
5
0,13
Ячмень
15
80
5
0,07
Кукуруза
15
75
10
0,025
Овес
31
62
7
0,290
Соевый шрот
20
5
75
0,025
тостированный
Соевый шрот
0,042
20
75
5
нетостированный
Подсолнечный
45
50
5
0,14
шрот
Горох
40
55
5
0,10
Кормовые
10
85
5
0,18
бобы
Рапс
35
60
5
0,05
Средняя ошибка
2
2,5
0,78
0,002
-16Влияние состава рациона на скорость распада сырого протеина от­
дельных кормов. При инкубации образцов корма в рубце животных, содержа­
щихся в заданных согласно эксперимента условиях, и в соответствии с реко­
мендациями Брюссельского совещания по протеиновому питанию (Alderman,
1986), нами получены данные, характеризующие потенциальную способность
этих кормов к перевариванию. Это показатели растворимости, распадаемости
и скорости распада нерастворимой распадаемой фракции. Однако, как было
отмечено многими исследователями (Ganev, 1979; Lees, 1988; Newbold, 1988),
при инкубации этого же корма в рубце животных, содержавшихся на другом
рационе, эти величины могут быть несколько другими.
В связи с недостаточной степенью гоученности данного вопроса, целью
этой части нашей работы являлось изучение влияния факторов кормления на
скорость распада СП и, по возможности, выявление закономерностей и меха­
низмов этого влияния.
Опыты, направленные на решение поставленных задач, заключались в
определении фракционной скорости распада С П кормов при скармливании
баранам и коровам различных по уровню потребления и соотношению пита­
тельных веществ рационов.
Результаты этих опытов (табл.2) показали, что скорость распада СП
кормов - величина непостоянная. В этой таблице для наглядности вместо кон­
станты скорости распада представлены величины распадаемости СП за 8 часов
инкубации. Изменения в составе рационов привели к определенным сдвигам в
значениях распадаемости СП, в основном за счет увеличения скорости его
распада. Наименьшим колебаниям была подвержена скорость распада СВ яч­
меня и овса, поскольку основная часть их состоит из крахмала, имеющего вы­
сокую скорость распада. Относительно распада С П замечено, что наименьше­
му влиянию подвержены корма с небольшим уровнем распадаемой фракции
("в") и высоким значением константы скорости распада ("с"). Это характерно
для подсолнечного шрота, имеющего высокую скорость распада. Так, размах
колебаний скорости распада для овса бьш всего 20%, для шрота - 3 1 % , для
ячменя - 37% и для сена - 66%. Характерны изменения для ячменя и сена.
Прирост значения распадаемости СП ячменя к исходному уровню был наи­
большим и составлял 2 5 % при 50% -ной замене сена сенной мукой, 20% - при
кормлении сенной мукой и потреблении 1660 г СВ и 5 5 % содержании НДК в
-17-
рационе. Распадаемость СП сена была наибольшей при 55%-ном содержании
НДК при скармливании сенной муки и потреблении 1660г СВ.
Таблица 2
Относительная распадаемость СП кормов на различных рационах у баранов
Потребление питательных
веществ рациона, г/сут
СП
СВ
НДК
90
120
140
160
205
240
120
120
120
120
120
980
980
980
1320
1666
1950
980
980
980
980
980
430
430
430
580
730
860
430
490
545
430
430
120
980
430
форма
сена
целое
целое
целое
целое
целое
целое
целое
целое
целое
резка
мука
мука/
резка
Распадаемость С П за 8час, %
овес
шрот под­
солнечный
ячмень
сено
83,3±3,1
85,5±1,1
85,1±2,3
87,3±2,2
85,7±4,1
84,8±0,2
86,4±4,1
86,4±1,0
85,3±3,2
82,1±4,0
89,5±1,0
71,7±4,3
81,7±2,2
88,0±1,5
82,5±2,7
79,9±4,3
81,2±2,4
82,6±1,5
86,3±3,0
81,8±5,0
73,9±2,0'
83,3±6,0
47,7±2,1
49,2±1,8
61,1±2,б'-^
58,6±1,2'
61,3±5,3
54,5±1,5
51,5±2,0
44,8±1,3'
56,7±2,1^
45,7±3,2
59,Ot3,2^
18,8±2,5
21,4±1,2
26,5±0,2'''
36,9±3,4'
49,0±3,2'
35,5±4,2'
21,4±1,3
18,7±1,7
40,1±4,3''^
26,7±3,2
43,1±2,5''
87,2±4,0
79,6±3,2
64,0±1,0''^
40,9±2,1''^
1,2, 3 -достоверность различий между периодами опыта при р<0,05
При обработке результатов методом корреляционного анализа выявлена
высокая положительная связь между распадом СП и распадом НДК сена
(г=0,72; р<0,05), между распадом СП ячменя и НДК сена (г=0,69; р<0,05). Не
выявлено зависимости между уровнями распадаемости и показателями рубцо­
вого содержимого - рН, объемом рубцовой жидкости, скоростью оттока жид­
кости, скоростью оттока концентрированных кормов. Высокая положительная
связь была обнаружена лишь между распадаемостью НДК сена и скоростью
оттока сенных частиц (г=0,78; р<0,01) и, соответственно, между распадаемостю СП сена и ячменя. Данные корреляционного анализа свидетельствуют о
том, что величину распада растительных кормов в значительной мере обуслав­
ливает целлюлозолитическая активность рубцового содержимого. Возрастание
целлюлозолитической активности с увеличением скорости оттока сенных час­
тиц мы считаем компенсаторным и адаптационным изменением со стороны
рубцовой микрофлоры, направленным на поддержание постоянного уровня
распада СП и НДК.
-18Рассматривая изменения распадаемости СП кормов рационов в целом,
по отдельным опытам, можно отметить следующее: исходная потенциальная
распадаемость и растворимость СП кормов и рационов была примерно одина­
ковой. Однако действительная или эффективная распадаемость СП кормов в
отдельные периоды опыта, при изменении состава рациона различалась значи­
тельно, что говорит о важности других факторов, влияющих на этот процесс.
Это, в первую очередь, скорость оттока корма из рубца и активность микро­
флоры, зависящие от состава рационов в целом. Учет этих факторов при их
определении в прямых опытах позволяет получать объективные значения по­
казателя распадаемости С П кормов. Выявленные изменения распадаемости
для СП кормов в зависимости от изменения составов рациона должны быть
учтены при подготовке справочных пособий по нормированию питания жвач­
ных животных.
Корма с высокой долей растворимого СП, с быстрой потенциальной
скоростью распада или с медленной скоростью оттока из рубца имеют более
постоянную распадаемость С П и в меньшей степени зависят от факторов
кормления. Распад протеина растительных кормов, содержащих в своих кле­
точных стенках относительно высокое количество НДК, зависит от целлюлозолитической активности рубцового содержимого, в то же время скорость от­
тока кормовых частиц из рубца оказывает наибольшее влияние на распад кор­
ма с высоким содержанием нерастворимой распадаемой фракции и низкой
потенциальной скоростью распада СП.
При изменениях в составе рациона, приводящих к модификации фер­
ментативных и микробиологических процессов, константа скорости распада
С В и СП различных кормов может варьировать. При этом наименьшим вариа­
циям подвержены корма с относительно низким содержанием нерастворимой
распадаемой фракции (подсолнечный шрот, силос), высокой скоростью распа­
да этой фракции (ячмень) или низкой скоростью распада (сено овсяное, сено
разнотравное). Пределы колебаний степени распада для этих кормов состав­
ляют ± 10 абсолютных % . Корма с высоким содержанием нерастворимой рас­
падаемой фракции и средней скоростью распада обладают большей способно­
стью к изменению скорости распада (соевый шрот от 28 до 58%). При состав­
лении рационов следует применять значения показателей распадаемости, по-
-19лученные на том же типе рациона, который предполагается использовать при
кормлении.
Проведенные исследования показали, что распадаемость СП кормов в
рубце определяется, в первую очередь, характеристиками протеина кормов, их
фракционным составом и потенциальной доступностью нерастворимой распадаемой фракции. В то же время рубцовая среда, зависящая от состава рациона,
может оказывать свое влияние на скорость распада. Это происходит под дей­
ствием факторов, приводящих к снижению переваривания фракций клетчатки.
Наибольшему влиянию подвержены корма с высокой долей нерастворимой
распадаемой фракции С П и средней скоростью распада. Рационы, обеспечи­
вающее оптимальное переваривание клетчатки, поддерживают скорость рас­
пада на уровне потенциально возможной, замеренной на уровне поддержания.
3.2. Эва1^аторная
функция пищеварительного тракта
зквачных
животных в связи с факторами кормления
Одним из важнейших факторов, определяющих эффективность перева­
ривания и всасывания питательных веществ в преджелудках и кишечнике,
объем синтеза микробного белка в рубце, является среднее время задержки
частиц корма в различных отделах пищеварительного тракта - т.е. скорость
эвакуации кормовых частиц (Suzuki, 2000; Ueda, 2001). Известно, что эвакуаторная функция пищеварительного тракта в основном зависит от объема по­
требления, состава и физической формы кормов рациона (Warner, 1981). Одна­
ко данных, на основании которых можно было бы точно предсказывать ожи­
даемую скорость эвакуации в каждом отделе желудочно-кишечного тракта,
исходя из состава рациона, недостаточно.
В связи с вышеизложенным, целью данного этапа нашей работы было
изучение основных закономерностей эвакуации фракций содержимого из
преджелудков и кишечника у овец и коров в зависимости от факторов корм­
ления. Исследования выполнены на баранах цигайской породы и коровах хол­
могорской и черно-пестрой пород. Проведено 4 опыта по 3 периода в каждом
на баранах (схема опыта-табл.2) и 5 опытов по 2-3 периода на коровах. Эвакуаторную функцию пищеварительного тракта оценивали методом инертных
индикаторов.
-20-
Изучение эвакуаторной функции преджелудков показало, что кормовые
частицы концентратов, грубых кормов и жидкость с разной скоростью прохо­
дят этот отдел и у овец, и у коров. Наибольшая скорость эвакуации отмечена
для жидкой фракции- 6,6% в час для овец и до 19,5% в час у коров, затем у
концентратов -до 5,0% в час у овец и до 6,3% у коров и для частиц грубых
кормов - 1,1% в час. Из изученных факторов (уровень потребления СВ, СП,
НДК, физической формы грубых кормов) в опытах на овцах наибольшее влия­
ние на эвакуацию оказало изменение уровня потребления сухого вещества
кормов
рациона
(г=0,91;
р<0,05)
и
содержания
НДК
(г=0,83;
р<0,05).Уменьшение размера частиц сена в рационе перед скармливанием
приводило, в основном, к увеличению оттока частиц грубого корма.
Аналогичные данные получены в опытах на коровах, содержащихся на
рационах, которые различались по уровню потребления СВ кормов рациона и
соотношению грубых и концентрированных кормов в разные фазы лактации.
Как показали исследования, главным стимулятором двигательной ак­
тивности преджелудков является корм, за счет механического раздражения
стенок преджелудков. Специальные опыты, проведенные нами на овцах и ко­
ровах, показали, что удаление твердого содержимого из рубца полностью по­
давляло моторику и процесс эвакуации содержимого из преджелудков в 12перстнуго кишку прекращался. Добавление в рубец через фистулу синтетиче­
ских губок, или возврат твердого содержимого восстанавливали двигательную
и эвакуаторную активность. По-видимому, тактильные механорецепторы в
стенке преджелудков определяют двигательную активность, а барорецепторы
и хеморецепторы играют вспомогательную роль, и в случае отсутствия раз­
дражения тактильных рецепторов, не обеспечивают достаточный уровень мо­
торной активности.
Опыты на овцах и коровах позволили установить, что наивысшая эвакуаторная активность была у животных, которые больше потребляли СВ на
единицу живой массы. Увеличение потребления СВ кормов рациона коровами,
связанное как с разной молочной продуктивностью (от О до 28л),так и фазой
лактации (начало, середина, конец, сухостой), оказало наиболее выраженное
влияние на отток из преджелудков твердых частиц, и в меньшей мере на отток
жидкости (г=0,53; р<0,05) и твердых частиц из кишечника (г=0,17; р>0,05). В
то же время у овец зависимость эвакуации жидкости из рубца от потребления
-21-
С В была значительно выраженной (г=0,94; р<0,05). Это связано, по-видимому,
с тем, что у коров скорость эвакуации жидкости даже при поддерживающем
кормлении находится на очень высоком уровне (12-15% в час) и возможности
ее дальнейшего увеличения ограничены. В то же время скорость отгока твер­
дой фазы рубцового содержимого у обоих видов животных была в одном диа­
пазоне. Так, увеличение потребления от поддерживающего кормления до дву­
кратного, приводило к увеличению скорости эвакуации с 1,2 до 5,0 % в час у
овец и с 1,6 до 6,4% в час у коров.
Анализ наших данных, полученных в опытах на овцах и коровах, позво­
ляет констатировать, что эвакуаторная функция преджелудков у жвачных жи­
вотных в основном обуславливается общим потреблением СВ кормов рациона
на единицу обменной массы тела животных и содержанием грубых кормов,
которое выражается % НДК грубого корма в рационе. Обработка полученных
данных методом множественного регрессионного анализа позволила получить
уравнения сложной рефессии зависимости скорости эвакуации кормовых час­
тиц из преджелудков от факторов кормления:
для овец: уравнение 1.
Рк=0,05ПСВ/ОМТ +0,04(%НДК)-0,88, при г=0,79, п=18
для коров: уравнение 2.
Рк=0,048 ПСВ/ОМТ +0,0055 (%НДК)-1,87 :при г=0,96, п=37
уравнение 3.
Рк=0,047ПСВ/ОМТ +0,0315(% С В сена)+0,014(%СВ силоса)-3,09 :
при г=Ю,974, п=36, где:
п е в - количество потребленного С В корма, г в сутки;
ОМТ - обменная масса тела, кг;
% Н Д К - процентное содержание НДК грубого корма
% С В сена - процентное содержание С В сена в рационе;
% С В силоса - процентное содержание СВ силоса в рационе;
Рк - скорость оттока твердой фракции рубцового содержимого из пред­
желудков, % в час.
Аналогичные уравнения получены и для выражения зависимости эва­
куации жидкой фракции рубцового содержимого от уровня потребления СВ и
содержания НДК грубых кормов в рационе.
22Подобные уравнения для расчета скорости эвакуации кормовых частиц
из рубца используются в английской системе питания. Если в ARC-84 данные
по оттоку были представлены только в дискретном виде, то в AFRC-1992 в
виде уравнения Рк=-0,024-Ю,179(1-ехр(-0,278Л)), где Л-уровень кормления к
поддержанию по ОЭ. Разработаны и более сложные уравнения, учитывающие
и содержание клетчатки в рационе (Deswynsen, 1990; Cannas, 2000).
Выведенные нами уравнения могут применяться на типовых зимнестойловых рационах при одного - трехкратном увеличении уровня потребле­
ния к поддержанию для овец цигайской породы и коров черно-пестрой и хол­
могорской пород. Для коров других пород, в связи с особенностями их консти­
туционального сложения, эти уравнения будут иметь несколько иной характер
зависимостей.
В период сухостоя в последний месяц стельности, когда происходит ин­
тенсивный рост плода, наблюдается сдавливание преджелудков, в результате
чего их вместимость значительно уменьшается, что приводит к заметному воз­
растанию скорости эвакуации всех фракций рубцового содержимого (Faichney,
1988). В наших опытах, у коров на последнем месяце стельности, отмечены
более высокие показатели в скорости эвакуации жидкости -0,195 против 0,150
и твердой фракции 4,3 против 3,5 % в час, по сравнению с нестельными коро­
вами, находящимися на том же рационе (табл.3).
Таблица 3
Показатели потребления и эвакуаторной функции пищеварительного тракта
стельных и нестельных коров
Константа скорости эвакуации, %/час
Показатели потребления
из кишечни­
из преджелудков
%НДК
ка
СВ/ОМТ, г
грубого кор­
частицы
частицы
ма
жидкость
корма
корма
83,7
89,8
84,5
94,3
89,7
86,9
98,0
96,3
С^тельные коровы
43,0
3,1
42,5
4,5
42,7
19,5
4,2
39,9
5,4
38,9
19,3
4,9
38,7
4,5
Нестельные, нелактирующие коровы
42,5
15,7
3,5
40,1
15,5
3,4
19,5
19,0
19,5
13,6
20,1
22,0
20,9
15,6
-23-
Прогнозирование этих показателей по уравнению (2) дает совпадение
по нестельным коровам (3,5 %/час опыт - 3,46 %/час прогноз) и заниженные
значения для стельных (4,5 %/час опыт - 2,67 %/час прогноз). Коррекция жи­
вой массы коров на массу плода и околоплодных вод (50кг) позволяет полу­
чить более сравнимые результаты (4,5-3,1 %/час). Полного совпадения не про­
исходит в связи со специфическим анатомическим влиянием плодного места
на вместимость преджелудков.
Выведенные уравнения могут быть применены при расчете ожидаемой
скорости эвакуации и для сухостойных стельных коров, но возможна большая
погрешность в связи с введением поправочных коэффициентов.
3.3. Сравнение методов определения распадаемости кормов рациона
в опытах на овцах и коровах
При составлении рационов в основном пользуются табличными усред­
ненными данными о распадаемости СП кормов, полученными методом in
sacco, которые часто представляют собой показатели относительной распадае­
мости и не отражают истинное количество протеина, распавшегося в рубце.
Разработанный нами подход к определению показателя распадаемости
СП отдельных кормов и рациона в целом следовало проверить на чувстви­
тельность к изменениям состава рациона и сравнить с другими методами. Распадаемость СП кормов определяли шестью методами. Первый - по формуле,
предлагаемой французской системой оценки белковой питательности корма: Р
= 0,65а + 35 (Verite, 1979), где а - растворимость СП в % . Вторым был метод
расчета на основании табличных данных распадаемости входящих в рацион
кормов (Курилов, 1987). Третий и четвертый методы основаны на расчете рас­
падаемости по формуле Р=а+вхс/с+к (0rskov, 1979), где а - растворимая часть
СП, в - нерастворимая часть СП, с - скорость распада СП, к - скорость оттока
частиц корма из преджелудков. В третьем методе значения скорости оттока
кормовых частиц для этой формулы были взяты из английской протеиновой
системы (ARC-1984), а в четвертом - были получены опытным путем. Пятый
метод - включал учет количества содержимого преджелудков, поступившего в
дуоденум и определение микробного азота по пуриновым основаниям, шестой
- по диаминопимелиновой кислоте.
-24Сравнение различных методов определения распадаемости С П выявило,
что наиболее точными и чувствительными к изменению в составе рациона по
сравнению с 5-м являются 3 и 4-методы (табл.4), в которых учитываются все
основные факторы, влияющие на этот показатель.
Таблица 4
Показатели распадаемости сырого протеина кормов рациона в рубце,
определенные различными методами
Методы определения распадаемости СГ[
Показатели
1
2
3
4
5
6
Средняя распадаемость С П , %
Средняя ошибка
% к 5 методу
Коэффициент кор­
реляции с 5-м ме­
тодом
Коэффициент ва­
риации
52,0
71,5
79,0
78,2
79,1
73,4
1,2
65,8
5,0
89,8
Ь5
99,8
1,8
98,7
2,1
100
1,79
92,7
0,53
0,67
0,89
0,91
1
0,55
2,3
6,9
1,9
2,3
2,6
2,5
Проведено аналогичное сравнение определения распадаемости СП кор­
мов рациона расчетным методом на основе характеристик распадаемости от­
дельных кормов, входящих в рацион, и прямым методом по балансу азотистых
веществ на уровне 12-перстной кишки в опытах на 6 оперированных коровах.
Рационы различались по соотношению кормов в рационе, составу комбикор­
ма, уровню потребления. При сравнении наблюдалась небольшая разница в
показателях (в 4 абс.%) между методами, но как и in sacco, так и методом in
vivo разницы между группами не отмечено.
Таким образом, метод определения эффективной распадаемости СП от­
дельных кормов и рационов в целом, основанный на математической комби­
нации показателей содержания переваримых фракций питательных веществ и
констант скорости их переваривания и оттока, является чувствительным к из­
менениям соотношения кормов в рационе и может быть использован для про­
гнозирования количественных аспектов всасывания основных метаболитов из
пищеварительного тракта жвачных животных при совершенствовании систе­
мы протеинового питания жвачных животных.
'25-
Аналогичные исследования проведены по изучению аминокислотного
состава фракций протеина различных кормов и определению константы ско­
рости распада каждой аминокислоты.
Постановка такой задачи продиктована тем, что предлагавшиеся до это­
го системы расчета поступления кормовых аминокислот в кишечник (Аитова,
1989) исходили из данных о постоянстве состава нераспавшейся части протеи­
на корма. Наши данные показали, что состав этой фракции может меняться в
зависимости от сроков инкубации в рубце. Изменения в распадаемости про­
теина данного корма под влиянием рубцовой среды сказываются не только на
валовом поступлении аминокислот, но и их соотношении. Незаменимые ами­
нокислоты распадаются в рубце более интенсивно, в результате чего амино­
кислотный спектр нераспавшейся части протеина может значительно изме­
няться. Зная аминокислотный состав фракций протеина кормов, скорость рас­
пада отдельных аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции и ско­
рость эвакуации кормовых частиц из преджелудков, можно рассчитать, по ана­
логии с СП, количество аминокислот корма, поступаюищх в кишечник для
обеспечения аминокислотной потребности.
3.4. Поступление микробного белка в кишечник и факторы, опреде­
ляющие эффективность его синтеза
Особенностью преджелудочного пищеварения жвачных является спо­
собность синтезировать микробный белок из небелковых источников азота,
что позволяет повысить снабжение организма аминокислотами. В зависимости
от состава рациона, от 50 до 80% азота корма превращается в микробный азот
(Курилов,1979; Пивняк, Тараканов, 1982). Чтобы выяснить факторы, влияю­
щие на эффективность этого процесса, мы провели опыт с разным содержани­
ем аммиака в инкубационной среде in vitro (рис.1) и в рубце овец и коров в
опытах in vivo (рис.2). Из представленных рисунков видно, что наиболее эф­
фективный синтез микробного белка происходил при концентрации аммиака
около 14 мг%.
■26-
0,00
2,10
4,10
7,98
14.19
31,50
42,93
концентрация аммиака, мг%
Рис. 1. Зависимость поглощения аммиака рубцовой микрофлорой in vi­
tro от его концентрации в инкубационной среде
16 п
14
т
г^
О
о
g <
Ё ^
S 5
1?
10
8
1I?ё 1
6
■в" д
4
■fu
2
U
0
8
12
12
14
16
18
концентрация аммиака, мг%
Рис. 2. Зависимость эффективности микробного синтеза от концентра­
ции аммиака в рубцовом содержимом in vivo
-27-
Эти данные свидетельствуют о необходимости создавать достаточно
высокий уровень аммиака в рубце и, исходя из него, нормировать в рационах
уровень растворимого и распадаемого протеина с учетом скорости их распада
для обеспечения равномерной ферментации азотистых веществ.
Помимо концентрации аммиака эффективность микробного синтеза у
коров также зависела и от скорости оттока кормовых частиц из рубца (г=0,73;
р<0,05). Во многих наших опытах при повышении скорости оттока уменьша­
лось количество бактерий, выделяемых из рубцовой жидкости, и общее коли­
чество микробной массы. В таких случаях повышение эффективности синтеза
может быть связано со снижением энергетических затрат на поддержание мик­
робной массы.
Таким образом, в результате исследований установлено, что эффектив­
ность микробного синтеза в рубце овец и коров при изученных режимах корм­
ления, наиболее тесно зависела от уровня образования аммиака в рубце и от
уровня потребления СВ на кг обменной массы тела. В исследованных диапа­
зонах среднесуточной концентрации аммиака от 6 до 17 мг% и потребления
СВ от 112 до 175 г на кг ОМТ, эффективность синтеза изменялась от 17,4 до
31,1 г азота микробов на кг ВПОВ или от 9,2 до 13,6 г СВ микробной массы
(при 10%-ном содержании азота в микробах) на моль образованного АТФ, при
ферменгации ОВ в рубце.
3.5. Поступление эндогенных азотистьис веществ в пищеваритель­
ный тракт жвачных животных.
Для определения потребностей жвачных животных в азотистых вещест­
вах необходимо знать, сколько этих веществ поступает в пшцеварительный
тракт из организма животного, т.к. от их количества будет зависеть величина
переваримости и всасывания питательных веществ кормов.
Исследования выполнены на 3 баранах цигайской породы и 3 коровах
холмогорской породы в двух повторностях. Животные имели фистулы рубца и
кишечные анастомозы на начальном участке 12-перстной кишки. Для вычис­
ления количества эндогенного белка, поступающего в сложный желудок, была
разработана специальная комплексная методика. Приравнивая потоки азота,
входящие и выходящие из желудка, определяли эндогенные белковые поступ­
ления. Входящие потоки: азот корма, азот эндогенной мочевины и азот эндо-
-28-
генного белка. Из сложного желудка выходят азот химуса и азот всосавшегося
аммиака. Наша задача сводилась к определению количества азота, поступаю­
щего с химусом, что выполнялось в суточных опытах по его переливанию, и
количеств эндогенной мочевины и всасывающегося аммиака. Поступление
эндогенной мочевины и объем всасывания аммонийного азота из сложного
желудка мы определяли в опытах с введением в кровь мочевины, а в рубец
сульфата аммония, меченных по " N (Nolan, 1976).
Для предотвращения рециркуляции изотопов после всасывания в ки­
шечнике, проводили полную замену химуса животных, которым вводили изо­
топы, химусом доноров. Одновременно в балансовых опытах собирали мочу и
кал для учета количества выделенного изотопа. В конце опыта определяли
остаточное количество изотопа в рубце: у овец путем опорожнения рубцового
содержимого; у коров путем измерения объема рубцового содержимого мето­
дом разведения инертного индикатора кобальт-ЭДТА и определения изотопа в
средней пробе. Количество всосавшегося аммиака определяли по степени обо­
гащения аммонийного пула рубцового содержимого в динамике в течение су­
ток. Для вычисления поступления мочевины из крови в рубец устанавливали
обогащение мочевинного пула крови в динамике (О, 3, 5, 8, 24 часа после вве­
дения). Анализ изотопов проводили на масс-спектрометре после предвари­
тельного выделения азотистых фракций в крови, рубцовой жидкости, микро­
бах, химусе, моче, молоке и кале.
На основе баланса общего азота в сложном желудке были вычислены
эндогенные белковые поступления азота в этот отдел. У овец они составили
6,2 г и 30,5 г у коров. Величина отношения эндогенных белковых поступлений
к метаболической массе тела животных оказалась сходной у овец, содержа­
щихся на поддерживающем рационе, и у коров при надое 20кг молока в сут и
составила 0,3-0,4г белкового азота на кг обменной массы тела. Количество
эндогенных азотистых поступлений в виде белка необходимо учитывать при
вычислении общих потребностей организма животного, которые удовлетво­
ряются только за счет белка корма и белка микробов. Они также могут быть
использованы для вычисления количества нераспавшегося азота корма, посту­
пающего в 12-перстную кишку, в прямых опытах на оперированных живот­
ных.
-293.6. Переваривание протеина в кишечнике зквачных животных
При разработке современных систем оценки и нормирования питания
жвачных животных требуются данные о количестве и составе аминокислот,
всасывающихся из пищеварительного тракта, которые необходимы для расче­
та потребностей организма в этих субстратах на различные функции.
Работа выполнена в условиях вивария ВНИИФБиП на коровах холмо­
горской породы в период сухостоя и в разные фазы лактации, а также на быч­
ках. Использовали ряд различных типовых рационов. Распадаемость сырого
протеина отдельных кормов определяли методом in situ. Переваримость про­
теина отдельных кормов оценивали методом подвижных мешочков (Voigt,
1985) и специально разработанным нами методом in vitro. Переваримость мик­
робного протеина определяли на животных с помощью меченых ' ^ соедине­
ний, а так же in vitro с помощью различных протеолитических ферментов.
Переваримость микробного протеина в кишечнике жвачных животных
установлена нами на уровне 70% и при обычных условиях кормления не изме­
нялась.
Во всех системах питания, кормовой протеин, поступающий в дуоденум, не разделяется на составляющие и для всей фракции в разных системах
приняты различные постоянные коэффициенты переваримости в кишечнике 60 - 80%. Поскольку состав нераспадаемого протеина, поступающего в 12перстную кишку, может значительно варьировать в зависимости от состава
рациона и степени распада протеина корма в рубце, то, по-видимому, и пере­
варимость всей кормовой фракции в кишечнике должна быть различной. Изу­
чению этого вопроса и была посвящена данная часть наших исследований.
Ставилась цель изучить переваримость протеина различных кормов в зависи­
мости от степени его распада в преджелудках.
Некоторое повышение переваримости СП химуса после «защиты» вы­
сокобелковых кормов от распада в рубце позволило обосновать необходи­
мость изучения процессов переваривания в кишечнике в зависимости от сте­
пени распада СП кормов в преджелудках. Исследования показали, что перева­
римость нераспавшегося СП в кишечнике для всех изученных кормов (сено,
силос, свекла кормовая, соевый и подсолнечный шроты, ячмень, кукуруза,
пшеница, овес и горохово-овсянная зеленая смесь) в значительной степени
обусловлена видом корма и соответственно, его фракционным составом, но
-30-
так же связана с глубиной воздействия микрофлоры на протеин корма в преджелудках, что отражается в показателе "распадаемость".
Для всех кормов отмечена параболическая зависимость переваримости
протеина от распадаемости его в преджелудках. В то же время характер этой
зависимости для разных кормов имел и свои особенности, которые во многом
определялись составом и переваримостью отдельных фракций протеина в ки­
шечнике (рис.3,4).
Сырой протеин нативных кормов имел более высокую переваримость,
чем их протеин без растворимой части. При увеличении сроков инкубации
корма в рубце, переваримость СП всех кормов в кишечнике вначале повыша­
лась, а затем неуклонно снижалась. Увеличение показателя переваримости С П
в начальной части кривой указывает на параллелизм в изменении переваримо­
сти клетчатки и СП (г=0,91;р<0,05). Эта связь обусловливается наличием
фракции протеина, структурно связанной с клеточными стенками. Перевари­
вание нераспавшегося протеина кормов в кишечнике жвачных животных зави­
село от степени распада в преджелудках (рис.3, 4), поэтому и при расчетах
поступления белка и аминокислот из пищеварительного тракта в организм
необходимо учитывать установленные закономерности.
120
пшеница
-•—ку^оруза
-*—ячмень
100
С
и 80
.л
о
S
S
о.
се
т
и
С
U
60
40
20
О
10
20
30
40
50
60
70
80
90
распадаемость СП, %
Рис. 3. Зависимость переваривания зерновых кормов от степени их рас­
пада в преджелудках
■31-
100
90 ^
с
80
U 70 ^
л
н 60
о
о 50S
X
40-
а
at
п 30и
о.
(U
с
-•— соевый шрот:
-•— подсолнечный пфот
20
10
О
10
20
30
40
50
60
70
80
90
распадаемостъ 0 1 , %
Рис. 4. Зависимость переваривания белковых кормов от степени их рас­
пада в преджелудках
Полученные данные о переваримости протеиновых фракций в кишеч­
нике и степени освобождения отдельных аминокислот при гидролизе (пример
рис.5) могут быть использованы для расчета доступности протеина и амино­
кислот для всасывания из пищеварительного тракта при нормировании про­
теинового и аминокислотного питания молочных коров.
100-г
90м
80-
S
о 70
X
с
>>
н
о
о
=t
-рапс
60-
- соевый шрот
50-
- поде, шрот
4030
- горох
-{
■+■
30
60
распадаем остъ,%
80
Рис. 5. Доступность валина для всасывания в кишечнике в зависимости
от распадаемости.
-323.7. Практическое применение расчетов по определению поступле­
ния протеина и аминокислот для всасывания при нормировании протеи­
нового питания в научно-хозяйственных
опытах
Исходя из выявленной зависимости переваривания нераспавшихся рас­
тительных белков в кишечнике от степени их распада в преджелудках, следует
оптимизировать набор кормов для каждого рациона с целью наиболее эффек­
тивного использования аминокислот корма. Для этого возможно применение
показателя эффективности использования СП, характеризующего степень об­
щего извлечения СП из корма в % (распадаемая часть СП + переваримая
часть) от общего СП корма) и эффективность (доступность) СП корма для вса­
сывания (% переваримой части СП от общего СП корма). Пример такого под­
хода показан на рис.6.
общая
доступность СП
доступность СП
корма
в^
S
§
о
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Распадаемость СП,%
Рис. 6. Общая доступность и доступность СП подсолнечного шрота для
всасывания в зависимости от распадаемости СП
По показателю эффективности использования СП кормов можно опре­
делить, при разных значениях распадаемости, величину кормового СП, ис­
пользуемого для всасывания в кишечнике и, сопоставив с ценой корма, уста­
новить наиболее экономичные диапазоны применения данного корма. Если
условия не позволяют изменить структуру рациона и его состав, что и опреде-
-33-
ляет степень распадаемости, то следует подобрать другой протеиновый корм
или технологически обработать этот корм для изменения его распадаемости
(защита протеина или повышение доступности). Как видно из рис 4, диапазон
эффективного использования соевого шрота более широк, чем подсолнечного.
Для практического применения и внедрения показателя эффективности ис­
пользования СП нужно знать величину переваривания нераспавшейся части
СП протеиновых кормов и добавок в зависимости от уровня их распада в руб­
це. Знание этой величины, т.е. степени переваримости СП кормов от их рас­
падаемости в преджелудках, позволяет направленно оптимизировать рационы
с целью эффективного использования их протеиновой части и при необходи­
мости применять способы «защиты» кормовых белков. При расчетах количе­
ственного всасывания гфотеина из пищеварительного тракта следует приме­
нять показатель "переваримый в кишечнике протеин", который представляет
собой сумму микробного протеина, поступающего в дуоденум, и кормового
нераспавшегося протеина, принимая во внимание показатель переваримости
микробного СП, равный 0,7, и показатели индивидуальной переваримости не­
распавшейся части СП отдельных кормов. Для эффективного использования
протеиновой части кормов рациона необходимо подбирать такие корма, кото­
рые на данном рационе будут обладать наивысшей переваримостью в кишеч­
нике и обеспечивать максимальное поступление из пищеварительного тракта
аминокислот, а не «переваримого» протеина, включающего аминокислоты и
аммиак в неопределенной пропорции.
Полученных данных вполне достаточно для расчета всасывания про­
теина и аминокислот из пищеварительного тракта по описанному выше алго­
ритму. На основе данных о фракционном составе протеина и значений скоро­
сти распада и эвакуации, можно рассчитать распадаемость, а на основе зави­
симости, отраженной на рис.3, 4, вычислить переваримость. В то же время для
дальнейшего развития такой системы оценки протеиновой и аминокислотной
питательности кормов нами предложен метод анализа переваримости in vitro,
который позволяет расширять набор кормов по характеристике зависимости
переваримости от распадаемости. Аналогичным образом предлагается вести
расчет всасывания отдельных кормовых аминокислот.
Научно-производственная проверка данных подходов по оптимизации
протеинового питания высокопродуктивных молочных коров показала про-
-34дуктивный эффект на уровне 6-10%. При оптимизации аминокислотного пита­
ния за 100 дней лактации (с 40-го по 140-й) молочная продуктивность в опыт­
ной группе коров с удоем 8 тыс. кг молока за лактацию возросла на 6 , 1 % , со­
держание белка в молоке на 4,1, а выход молочного белка на 10,5%. У коров с
продуктивностью 6 тыс. кг молока в год продуктивность возросла в опытной
группе на 5,2%, а содержание жира в молоке на 4,4% , при увеличении валово­
го выхода жира на 9,8%.
Таким образом, в результате проведенных исследований обоснована и
проверена система расчетов всасывания протеина и аминокислот из пищева­
рительного тракта коров, что позволяет целенаправленно регулировать коли­
чественный и качественный состав аминокислот для удовлетворения потреб­
ностей животных на различные физиологические нужды. Показана практиче­
ская возможность оптимизации аминокислотного питания молочных коров на
основе расчета потребности в обменных аминокислотах и балансирования их
рационов с учетом доступности кормовых аминокислот к всасыванию в пище­
варительном тракте.
3.8. Распадаемость в рубце и переваримость в кишечнике структур­
ных и неструктурных углеводов и липидов
Для совершенствования системы питания животных помимо знаний о
всасывании протеина и аминокислот нужно иметь данные о поступлении дру­
гих метаболитов из пищеварительного тракта. Продукцию Л Ж К рассчитывали
на основе наших данных о количестве ферментированных структурных и не­
структурных углеводов в преджелудках из потенвдально ферментируемых
фракций, скорости их распада из отдельных кормов, скорости эвакуации час­
тиц корма и стехиометрических коэффициентов образования основных видов
ЛЖК. Анализ данных о переваривании НДК и КДК разных кормов (грубых,
сочных, концентрированных) в различных отделах пищеварительного тракта
показал, что основная их часть ферментируется в преджелудках, а в толстом
кишечнике переваримость составляет не более 10%. Переваримость фракций
клетчатки рассчитьшали исходя из значений скорости распада фракций клетчатки
в рубце из отдельных кормов (табл.5), и дополнительного переваривания в тол­
стом кишечнике.
-35Таблица 5
Средняя скорость переваривания фракций клетчатки различных кормов
Корма
Сено
разнотравное
Сено злаковое
Сено
зл.-бобовое
Силос
кукурузный
Силос
зл.-боб. трав
Кукуруза
Пшеница
Ячмень
Соевый шрот
Свекла
кормовая
Трава зл.-боб.
ндк
в рубце
Скорость переваривания, %/час
ГемицелЦеллюлозы
кдк
люлозы
0,012
0,013
0,011
0,017
0,021
0,018
0,025
0,023
0,029
0,026
0,033
0,031
0,015
0,0125
0,017
0,014
0,017
0,017
0,011
0,029
0,045
0,043
0,051
0,042
0,031
0,032
0,046
0,035
0,053
0,057
0,065
0,035
0,05
0,056
0,051
0,03
0,086
0,11
0,17
0,12
0,025
0,022
0,029
0,026
Опыты показали, что скорость распада фракций клетчатки в рубце зави­
сит от рН рубцового содержимого (г=0,91;р<0,05) и начинает снижаться при
уровне рН ниже 6,3, от концентрации аммиака (г=0,52;р>0,05) и содержания
жира в рационе, в случае добавления его свыше 4 % от СВ рациона. Содержа­
ние липидов в рационе свыше 4%, при применении растительных масел, сви­
ного и кормового жира, снижает переваривание клетчатки в рубце на 15-30%
(рис. 7). В то же время включение в рацион говяжьего жира до уровня 4,5% не
оказывало негативного влияния на скорость ферментации фраквдй клетчатки,
что связано с особенностями его жирнокислотного состава.
Что касается концентрации аммиака, то она слабо влияла на целлюлозолитическую активность микрофлоры в рубце, а больше сказывалась на ее амилолитической активности. По-видимому, это объясняется тем, что целлюлозолитические бактерии связаны с субстратом и больше реагируют на добавки
аминокислот и пептидов (Miron, 2001), а амилолитические находятся в жидкой
части содержимого рубца (Chikmiya, 1996).
-36701
^
н
и
о
I
60'
50'
40'
30 J
2
3
4
Ъ
6
^
8
Содержание липидов в С В рационов, %
Рис. 7. Зависимость переваримости Н Д К от содержания липидов в ра­
ционе
Образование и всасывание глюкозы рассчитывали исходя из количества
крахмала, поступившего в кишечник, скорости распада крахмала отдельных
кормов (табл.6) и переваримости его в кишечнике с учетом зависимости пере­
варимости нераспавшегося крахмала отдельных кормов от степени их распада
в преджелудках (рис.8, 9).
Таблица 6
Характеристика распадаемости крахмала в рубце различных зерновых кормов
Показатели
Распадаемость, %
заЗч
за 6ч
за 12ч
Скорость распада,
%/ч
Растворимость in
vivo,%
Растворимость in
vitro, %
Корма
кукуруза
ячмень
пшеница
38±1,23
51±0,78
48,4±1,89
51,8±2,05
67±1,69
66,2±0,86
77,3±2,01
67,9±2,14
76,5±1,25
6,9±0,02
8,2±0,03
8,2±0,04
25,3±1,25
40,21± 1,69
39,7±1,56
7,2±0,98
5,6±0,69
5,3±0,25
■37-
921
is
X
V
90
X
88'
&
86'
I
■я!.
л
н
u
о
§■
n
u
a
Ш
с
84'
82,
50
60
70
80
90
Распадаемость крахмала в рубце, %
Рис.8. Переваримость крахмала кукурузы в кишечнике при разной сте­
пени распада в рубце
"-?
о^
иГ
ьа
S
Я
в*
<о
э
S
961
94
92
90
п
S
се
о.
88
V.
86
U
о
m
О.
и
С
84
82
40
50
60
70
80
90
100
Распадаемость крахмала в рубце, %
Рис. 9. Переваримость крахмала ячменя в кишечнике при разной степе­
ни распада в рубце
-38Установлено снижение переваримости крахмала в кишечнике при по­
вышении его поступления в диапазоне от 300 до 1000 г (г=-0,885;р<0,05), (рег­
рессия а=77,1±1,70, в=-0,008±0,002).
Для расчета всасывания высших жирных кислот использовали наши
данные о поступлении липидов в кишечник в зависимости от их содержания в
кормах ращюна (рис.10) и от распадаемости и переваримости нераспавшихся
липидов отдельных кормов (табл.7) . Пониженная переваримость липидов в
кишечнике при использовании сено-силосных рационов связана с низкой дос­
тупностью к перевариванию липидов грубых кормов. Обогащение рационов
растительными и животными жирами повышает переваримость липидов в ки­
шечнике с 67,5 до 77,3% или на 14,5%, что следует учитьгеать при определе­
нии поступления липидов из пищеварительного тракта.
120
t<
110'
S
я
в-
V
в
S
100
о
« ?
S S
П
S
U
90
80
^
о
S
70
ся
^
60
3
<о _
S ^
<и п
4
5
6
7
8
% липидов в СВ рационов
Рис. 10. Поступление липидов в кишечник от их содержания в рационе
-39Таблица 7
Переваримость и скорость гидролиза липидов отдельных кормов в
Корма
Сено разно­
травное
Силос разно­
травный
Трава зл.бобовая
Кукуруза
Ячмень
Пшеница
Соевый шрот
желудочно-кишечном тракте коров
Перевари­
Скорость
Перевари­
мость в
гидролиза,
мость в ки­
рубце,
%/час
шечнике, %
%
Обшая пе­
ревари­
мость,
%
71,4
5,2
28,2
78,4
72,4
5,2
19,2
77,7
60,4
5,1
62,2
85,0
81,4
80,7
86,3
80,5
14
13,7
18,2
13,6
80,9
75,9
62,4
67,8
96,7
95,3
97,4
93,7
На основе наших исследований доказано, что для расчета образования
субстратов при переваривании кормов в кишечнике, величина переваримости
в этом отделе определяется на основании зависимости переваривания от сте­
пени распада питательных веществ в преджелудках. Нами получены данные о
скорости ферментации протеина, крахмала, целлюлозы, гемицеллюлоз и липи­
дов основных кормов. Исследована зависимость скорости ферментации этих
питательных веществ от состава рациона. Получены данные об аминокислот­
ном составе основных фракций протеина ряда кормов и скорости распада каж­
дой аминокислоты в рубце, а также получены данные в влиянии состава ра­
циона на распадаемость СВ, СП, крахмала и фракций клетчатки в рубце.
3.9. Образование конечных продуктов переваривания в пищевари­
тельном тракте коров на различных рационах
Определение всего спектра субстратов, образовавшихся в пищевари­
тельном тракте коров на типовых рационах применяемых в наших опытах,
позволило рассчитать энергетический потенциал всосавшихся субстратов, зна­
чение которого совпадало с показателями, полученными в обменных балансо­
вых опытах (табл. 8). Сравнение весового количества переваренного сухого
-40вещества во всем пищеварительном тракте с суммой образовавшихся субстра­
тов и метаболитов также дало сопоставимые результаты.
Таблица 8
Образование субстратов и метаболитов в пищеварительном тракте коров
при нормированном кормлении (Калашников А.П. и др., 1994) в зависимости
от структуры рациона (г/сут на голову)
Тип рациона
Субстраты
сеноконц.
50:50
Аминокислоты
Глюкоза
Ацетат
Пропионат
Бутират
Высшие жирные
кислоты
Обменная энергия,
МДж*
Энергия всасы­
вающихся субстра­
тов, МДж
1486
800
3520
1710
811
силосно- силосносеносеноконц.
конц.
зеленый корм с
концентратами
сеноюнц.
(сухо­
стой)
65конц. 30 конц.
50 конц. 30 конц.: 35 конц.:
20 свек. 5 свекла
50зел.
65 сено
70зел.
15 груб. 60 груб.
1135
1142
1243
1182
965
771
687
761
658
518
2820
2840
2760
2800
2076
1440
1280
1320
1280
960
666
619
624
613
462
153
193
208
251
253
104
165
127,8
125
132
130
97
160
133
128
133
130
96,5
♦ Фактические данные, полученные в балансовых опытах.
Расчеты образования субстратов или конечных продуктов переварива­
ния питательных веществ кормов на основе представленных подходов с уче­
том выявленных закономерностей проведены на рационах с различным уров­
нем концентрированных кормов (от 30 до 60% по питательности), с разной
зерновой основой (кукуруза и ячмень), распадаемостью протеина и с разным
уровнем липидов в рационе. Соотношение энергии отдельных субстратов, оп­
ределенное нами, варьировало для ацетата от 28 до 32%, пропионата от 19 до
21, бутирата от 10 до И , глюкозы от 6,5 до 9,6, аминокислот от 21 до 24 и
В Ж К от 6,6 до 12% от общего количества энергии всосавшихся субстратов,
что соответствует данным, имеющимся в литературе (Baldwin, 1987, 1995; Flachowsky, 1998). Анализ эффективности использования О Э и обменного белка
-41на продуктивные цели позволяет определять оптимальный состав ОЭ и со­
ставлять рационы, обеспечивающие образование соответствующих субстра­
тов.
Обобщенным конечным результатом выполненных исследований явля­
ется создание алгоритма расчетов образования субстратов в пищеварительном
тракте коров как на основе прямых опытов, так и по установленным в много­
численных опытах закономерностям переваривания основных питательных
веществ. Доказана реальная возможность определения всего спектра обра­
зующихся субстратов из стандартных кормов типовых рационов.
Для точного расчета количества образующихся и всасываемых конеч­
ных продуктов переваривания требуется характеристика кормов не только по
химическому составу, но и по доступности питательных веществ к перевари­
ванию.
3.10. Потребление сухого вещества рационов коровами в зависимо­
сти от доступности питательных
веществ кормов к распаду в предзке-
лудках
Предсказание потребления кормов и в частности грубого корма - неотъ­
емлемая и очень важная часть всех существующих систем оценки и нормиро­
вания питания. Без знаний о возможном уровне потребления кормов данного
рациона конкретным животным данные о его питательной ценности представ­
ляют ограниченный интерес (0rskov, 1990).
На коровах черно-пестрой и холмогорской пород в различные фазы лак­
тации и с суточным удоем от 5 до 30 кг молока/сут определена величина по­
требления СВ кормов рациона в зависимости от доступности питательных ве­
ществ кормов к распаду в рубце и на основе полученных показателей проведен
множественный регрессионный анализ.
В результате проведения такого анализа, включающего влияние основ­
ных внутренних и внешних факторов, получено регрессионное уравнение,
описывающее зависимость потребления СВ на кг обменной массы тела с ко­
эффициентом корреляции 0,92 (р<0,05;п=84):
ПСВ/ОМТ= 25,6+3,96 X Удой (кг)+0,48хПривес (МДж)+1,8х(доля распадаемого СВ сена в рационе, %)+1,4х(доля распадаемого СВ силоса, %)-0,24х
-42(доля распадаемого СВ свеклы,%)+1,5 Зх (доля распадаемого СВ комбикорма,
%)
Для первотелок подобное уравнение выглядит следующим образом:
(г=0,96;р<0,05;п-48):
ПСВ/ОМТ=
-12,2+4,27хУдой+0,48хПривес+4,27х(доля
распадаемого
СВ сена в рационе)+1,Зх(доля распадаемого СВ силоса)+1,02х(доля свеклы)+1,4х(доля комбикорма)
Для коров по второй лактации и выше (г=0,94;р<0,05;п=36):
ПСВ/ОМТ=56,8+3,25хУдой+0,47хПривес+1,75х(доля распадаемого С В
сена в рационе)+2,17х(доля распадаемого СВ силоса)+0,49х(доля свеклы)0,66х(доля комбикорма).
В зависимости от срока лактации нами установлено, что первотелки
достигают пика потребления только к 15 неделе лактации, а многоотельные
коровы к 10-й неделе. При обычных условиях кормления при стойловом со­
держании для коров и первотелок, достигших пика потребления, возможно
применять полученные нами уравнения для прогнозирования уровня потреб­
ления кормов.
3.11. Практическое применение предлагаемых нами подходов к опре­
делению количества поступления конечных продуктов переваривания, вса­
сываемых из пищеварительного тракта
для оптимизации питания мо­
лочного скота в научно-хозяйственных опытах
Для проверки возможности практического использования при нормиро­
вании кормления расчетов по определению поступления протеина и амино­
кислот, глюкозы, Л Ж К и В Ж К при всасывании, был проведен научнохозяйственный опыт в П Х «Пушкинское», Нижегородской области на двух
группах коров черно-пестрой породы (по 10 голов), с 30-го по 90-й день лакта­
ции.
На основе анализа кормов, структуры рациона, учета молочной продук­
тивности, состава молока и применения рекомендуемьге нами критериев нор­
мирования, был определен недостаток питательных веществ в их рационах и
проведена коррекция обеспеченности организма коров глюкозой, аминокисло­
тами, высшими жирными кислотами и витамином А. С этой целью в состав
комбикорма и премикса были введены комплексные кормовые добавки. Для
-43-
коров опытной фуппы часть ячменя и подсолнечного жмыха в составе комби­
корма была заменена кукурузой, кукурузным глютеном, кровяной мукой и
говяжьим жиром. В составе премикса витаминный препарат микровит А 500
был заменен на препарат микровит-супра 1000, с определенной нами доступ­
ностью на уровне 90%. Ввод кукурузного зерна обеспечивал поступление в
кишечник 1000-1200 г крахмала. Уровень липидов в составе рациона доводили
до 4%, что соответствовало всасыванию В Ж К в количестве, равном 70% выде­
ляемого молочного жира. Белковые добавки (кровяная мука и кукурузный
глютен) обеспечивали дополнительное поступление 180г обменного протеина.
В результате оптимизации рационов у коров опытной группы молочная
продуктивность увеличилась за весь период опыта на 6,5%. Более значительно
возросла в этой группе продукция молочного жира - на 15% и белка на 11%,
по сравнению с контролем. Разница в продукции молочного белка между
группами составила 105 г/сут, вместо расчетных 130 г. При этом также отме­
чалось увеличение на 15% выделения витамина А с молоком.
По 4 парам учетных животных продукция витамина А - выросла на
25%, удой на 14%, продукция молочного белка на 13,45% и энергия удоя на
12,3%. В
опытной группе величина отрицательного баланса составила
13,4МДж, а в контрольной фуппе -23 МДж, что свидетельствует о снижении
темпов мобилизации. На 90-й день лактации (конец опыта) в опытной фуппе
было осеменено 7 коров, а в контрольной только 2.
Проведенный опыт подтвердил, что учет доступности питательных ве­
ществ кормов к усвоению или перевариванию при нормировании питания жи­
вотных, позволяет прогнозировать продуктивный эффект и обоснованно оп­
тимизировать уровень питательных веществ в рационах животных.
Таким образом, на основе комплексных исследований процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных, разработаны подходы
для оценки образования конечных продуктов переваривания. Определение
количества образовавшихся субстратов на типовых рационах позволило рас­
считать энергию всосавшихся субстратов, величина которой была идентична
величине обменной энергии рациона, полученной в балансовых опытах, что
свидетельствует об объективности использованных методов расчета.
-444. В Ы В О Д Ы
1 При составлении рационов для жвачных животных, с целью обеспе­
чения их достаточным уровнем нераспадаемого протеина, следует учитывать
фракционный состав протеина кормов и константу скорости распада его не­
растворимой распадаемой фракции. Снижение рН рубцовой среды ниже 6,3, за
счет повышенной ферментации неструктурных углеводов кормов рациона,
уменьшает константу скорости распада протеина, что приводит к изменению
уровня распадаемости СП кормов. Наибольшему изменению этого показателя
подвержены корма с высокой долей нерастворимой распадаемой фракции СП
и средней скоростью распада; рационы, обеспечивающие целлюлозолизис,
поддерживают скорость распада на уровне потенциальной, определенной на
уровне кормления близком к поддерживающему.
2. Скорость эвакуации фракций рубцового содержимого количественно
зависит от общего уровня потребления СВ кормов рациона и от содержания
клетчатки длинностебельчатых грубых кормов и может быть рассчитана на
основе выведенных нами уравнений множественной регрессии зависимости
скорости оттока кормовых частиц из преджелудков от состава рациона. Эти
уравнения позволяют предсказать ожидаемую скорость оттока на типовых
зимне-стойловых рационах при одно - трехкратном увеличении уровня по­
требления к поддержанию для овец цигайской породы и коров черно-пестрой
и холмогорской пород при продуктивности от 5 до 30кг молока.
3. Комплексный учет показателей, отражающих содержание перевари­
мых фракций питательных веществ в кормах рациона, скорость их фермента­
ции в рубце и эвакуации из преджелудков позволяет прогнозировать объем
образования и уровень всасывания основных метаболитов из пищеварительно­
го тракта жвачных животных, что, в свою очередь, дает возможность объек­
тивно обеспечивать потребность животных в доступных питательных вещест­
вах.
Разработанные подходы к определению эффективной распадаемости
СП, переваримости крахмала и фракций клетчатки отдельных кормов и рацио­
нов в целом в рубце, при их проверке показали высокую чувствительность
этого показателя к изменениям соотношения кормов в рационе.
4. Эффективность микробного синтеза в рубце овец и коров при различ­
ных условиях кормления наиболее тесно связана с уровнем образования ам-
-45миака в рубце и потреблением СВ на кг метаболической массы тела. В иссле­
дованных диапазонах среднесуточной концентрации аммиака от 6 до 17 мг% и
потребления СВ от 112 до 175 г на кг ОМТ эффективность синтеза изменялась
от 17,4 до 31,1 г азота микробов на кг ВПОВ.
Переваримость микробного протеина в кишечнике жвачных животных
определена нами на уровне 70% и при обычных условиях кормления не изме­
няется.
5. В сложный желудок жвачных животных за сутки поступает 0,38 г
азота эндогенного белка на кг обменной массы тела, который следует учиты­
вать при определении потребностей животных в белке и аминокислотах и рас­
четах поступления кормового азота в кишечник.
6. Переваримость нераспавшегося в рубце хфотеина и доступность ами­
нокислот кормов для всасывания в кишечнике жвачных животных имеют па­
раболическую зависимость (г=0.92;р<0.05) от степени их распада в преджелудках. При расчетах поступления белка и аминокислот из пищеварительного
тракта в организм необходимо учитывать установленные зависимости. Полу­
ченные данные о переваримости протеиновых фракций в кишечнике могут
быть применены для расчета поступления протеина и аминокислот из пищева­
рительного тракта при нормировании протеинового и аминокислотного пита­
ния молочных коров.
7. Модифицированный метод in vitro для определения косвенной
переваримости протеина в кишечнике с учетом физиологических па­
раметров, достоверно отражает процессы переваривания in vivo, и позволяет
определять доступность к перевариванию белковой части кормов.
8. Разработанный метод определения доступности питательных веществ
для всасывания, путем инкубации образцов корма в рубце и кишечнике, по­
зволяет определять уровень всасывания питательных веществ кормов, в том
числе доступность аминокислот и витаминов из различных препаратов. Это
дает возможность прогнозировать продуктивный эффект кормов, вести обос­
нованную оптимизацию рационов и объективно нормировать питание живот­
ных.
9. Способ расчета обеспеченности потребности молочных коров неза­
менимыми аминокислотами позволяет рассчитывать уровень поступления
кормовых аминокислот в кишечник. Способ разработан на основе данных по
-46аминокислотному составу фракций протеина кормов, скорости распада от­
дельных аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции протеина и
скорости эвакуации кормовых частиц из преджелудков. Уровень усвоения
аминокислот из тонкого кишечника может быть рассчитан, исходя из данных о
переваривании и степени распада в преджелудках.
Оптимизация аминокислотного питания молочных коров на основе
расчета их потребности в обменных аминокислотах и балансирования рацио­
нов с учетом доступности к всасыванию аминокислот кормов и добавок, в
практических условиях проведения опыта подтвердила свою целесообразность
(увеличение продукции молочного белка на 10,5%).
10. Скорость распада фракций клетчатки зависит от вида корма и явля­
ется максимальной при рН не ниже 6,3 (г=0,91;р<0,05), концентрации аммиака
не ниже 10 мг% (г=0,52;р>0,05) и содержании липидов в рационе не выше 4 %
при добавления кормового или свиного жира и 4,5% при применении говяжье­
го жира.
Продукция Л Ж К при ферментации структурных углеводов в рубце
жвачных в общем пуле составляет от 30 до 65% в зависимости от типа и соста­
ва рациона, при этом более высокий процент занимает ацетат.
П . Переваримость крахмала кормов в рубце и кишечнике не является
постоянной величиной и зависит от вида крахмала, его уровня и структуры
рациона. В среднем по всем опытам переваримость крахмала в рубце состави­
ла 76,3%±2,91. Скорость распада крахмала изученных нами кормов - овса,
пшеничных отрубей, пшеницы, ячменя и кукурузы, значительно не изменяется
на любых сено-силосно- концентратных рационах для молочных коров с про­
дуктивностью от 10 до 25 кг молока в сутки.
Переваримость крахмала в кишечнике снижается при поступлении это­
го полисахарида из сложного желудка более ЮООг в сутки и составляет в сред­
нем б5,8%± 4,57.
12. Скорость распада Сахаров в рубце жвачных не зависит от условий
кормления (уровень сахара в рационе от 9до15%) и является величиной отно­
сительно постоянной (22,4 для свеклы и от I I до 17%/час для зерновых и фубых кормов).
Переваривание основной доли пектиновых веществ, при общей высокой
их переваримости в Ж К Т (87-98%), происходит в преджелудках (90%), а пере-
-47-
варимость остаточных количеств, составляет около 40% и в целом перевари­
вание пектиновых веществ можно отнести к микробному ферментолизу с об­
разованием Л Ж К .
13. Для расчета всасывания высших жирных кислот из пищеваритель­
ного тракта необходимо использовать данные о скорости гидролиза липидов
отдельных кормов, поступлении липидов в кишечник в зависимости от их со­
держания в кормах рациона и переваримости нераспавшихся липидов отдель­
ных кормов. Пониженная переваримость липидов в кишечнике при использо­
вании сено-силосных рационов связана с низкой доступностью к переварива­
нию липидов грубых кормов Обогащение рационов растительными и живот­
ными жирами повышает переваримость липидов в кишечнике с 67,5 до 77,3%)
или на 14,5%), что следует учитывать при определении поступления липидов
из пищеварительного тракта для оптимизации липидного питания.
14. Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пи­
щеварения у жвачных животных позволили разработать подходы для оценки
образования всего спектра конечных продуктов переваривания питательных
веществ кормов типовых рационов и на этой основе рассчитать величину
энергии всосавшихся субстратов, которая хорошо совпадала с уровнем обмен­
ной энергии, определенной в балансовых опытах.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
На основе результатов исследования предлагаются:
1. База данных о фракционном составе и скорости распада основных
кормов для использования при дальнейшем совершенствовании системы протеиновййТпитания жвачных животных и при разработке новых ГОСТов опре­
деления распадаемости СП кормов, а также в справочных методических посо­
биях по кормлению животных.
2. Нормы содержания нейтрально-детергентной клетчатки в рационах
молочных коров по стадиям лактации, для животных разной живой массы и
продуктивности (Спр. пособие «Физиологические потребности...». Боровск,
2001).
3 Способ регулирования ферментации в рубце жвачных животных (Па­
тент №2192143)
-48-
4. Способ определения in vitro переваримости протеина кормов в ки­
шечнике жвачных животных методом in vitro (Заявка на патент).
5. Способ определения доступности питательных веществ к всасыванию
в пищеварительном тракте (Заявка на патент).
6. Выведенные нами уравнения регрессии для прогнозирования в прак­
тических условиях уровня потребления сухого вещества кормов при обычных
условиях кормления при стойловом содержании для коров и первотелок, дос­
тигших пика потребления кормов.
7. Усовершенствованные методы изучения процессов пищеварения у
жвачных животных (14, 16).
Основные положения диссертации опубликованы в работах:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Агафонов В.И., Заболотнов Л.А., Харитонов Е.Л. и др. Физиологиче­
ские потребности в питательных веществах и нормирование питания
молочных коров. (Сгфавочное руководство). Боровск, 200^^136с.
Долгов И.А., Материкин A.M., Харитонов Е.Л. Влияние факторов корм­
ления на микрофлору преджелудков у коров. Сб. научных трудов, Боровск,-1999, 38:400-409.
Кальницкий Б.Д., Заболотнов Л.А., Материкин A.M., Харитонов Е.Л.
Новые подходы к оценке питательности кормов рационов и нормирова­
ния кормления жвачных животных. Вестник РАСХН, 2000,2:12-15.
Кальницкий Б.Д., Материкин A.M., Харитонов Е.Л. и др. Протеиновое
питание молочных коров. (Рекомендации по нормированию). Боровск,
1998,28с.
Кальницкий Б.Д., Харитонов Е.Л. Новые разработки по совершенство­
ванию питания молочного скота. Зоотехния, 2001,11:20-25.
Кальницкий Б.Д., Харитонов Е.Л. Физиологические основы оптимиза­
ции аминокислотного питания молочного скота. Корма и кормопроиз­
водство, 3-й Межведомственный тематический сборник, Киев, Наукова
думка, 2002, 49:45-50.
Кальницкий Б.Д., Харитонов Е.Л. Физиолого-биохимические подходы к
оценке питательности кормов и нормированию кормления жвачных жи­
вотных. С.-х. биология, 2002, 4:3-11.
Kalnitsky B.D., Kharitinov E.L. Modem approaches to estimation of feed
value and to rationing ruminant nutrition. J . Anim. and Feed Sci.,2001, 10,
Suppl. 1:105-114.
Kharitonov E.L., Materikin A.M. Endogenous protein secretion in forestomachs of ruminants. In: Energetic feed evalution and regulation of the energy
metabolism in farm animals. Intern. Symp. May 29-30, Rostock (Germany)
-4910.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
1998:125-126.
Матвеев В.А., Семина Н.Н., Харитонов Е.Л. и др. Уровень гормонов и
обмен веществ у растущих бычков. Современные проблемы биотехно­
логии и биологии продуктивных животных. Сб. научных трудов, Бо­
ровск, 1999,38:330-343..
Материкин А. М., Харитонов Е.Л. и др. Результаты и задачи изучения
процессов пищеварения при разработке систем оценки и прогнозирова­
ния питания жвачных животных. В сб. «Актуальные проблемы биоло­
гии в животноводстве». Матер 2 межд. конф., Боровск, 1997: 49-60 .
Материкин A.M., Семина Н.Н., Харитонов Е.Л. Переваривание струк­
турных углеводов у молочных коров при различных условиях кормле­
ния. Сб. научных трудов, Боровск, 1999, 38:394-400.
Материкин A.M., Харитонов Е.Л. и др. Способ регулирования фермен­
тации в рубце жвачных. Патент на изобретение Р Ф №2192143 от 10 окт.
2002г.
Материкин A.M., Харитонов Е.Л. Определение растворимости, распадаемости и переваримости протеина кормов. В кн.: «Методы исследова­
ния питания с.-х. животных», Боровск, 1998:132-140.
Харитонов Е.Л. Процессы метаболизма в рубце коров в период сухо­
стоя и лактации. Проблемы физиол., биотехнол. и питания с.-х. живот­
ных. Научи, тр. ВНИИФБиП, 1994:38-39.
Харитонов Е.Л. Использование инертных индикаторов для изучения
процессов пищеварения. В кн: «Методы исследования питания с.-х.
животных», Боровск, 1998:47-53.
Харитонов Е.Л. Использование муравьиной кислоты для снижения распадаемости протеина кормов у коров. Проблемы физиол., биотехнол. и
питания с.-х. животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 1992-1993:124-125.
Харитонов Е.Л. Количественные аспекты поступления эндогенного
белка в сложный желудок жвачных. Проблемы физиол., биотехнол. и
питания с.-х. животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 1992-1993:66-67.
Харитонов Е.Л. Количественные аспекты процессов пищеварения
жвачных животных. Тез. докл. 8-го съезда физиологического общества
имени И.П. Павлова. Казань; М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001: 447.
Харитонов Е.Л. Определение распадаемости сырого протеина различ­
ными методами. Бюлл. ВНИИФБиП, 1989, 2, 94:58-62.
Харитонов Е.Л. Переваривание крахмала отдельных зерновых кормов в
рубце и кищечнике коров. Проблемы физиол., биотехнол. и питания сX. животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 1992-1993:409-410.
Харитонов Е Л. Переваримость липидов отдельных кормов в различ­
ных отделах пищеварительного тракта коров. Проблемы физиол, био­
технол. и питания с.-х. животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 1994:42-43.
-5023.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
Харитонов Е.Л. Распадаемость сырого протеина кормов в рубце овец на
различных рационах. Бюлл. ВНИИФБиП, 1989,1(93):28-31.
Харитонов Е.Л. Сравнение методов определения распадаемости сырого
протеина кормов рациона. Матер. Всесоюзного совещания «Оценка и
нормирование протеинового питания жвачных животных». Боровск,
1989:19-20.
Харитонов Е.Л. Эвакуаторная функция пищеварительного тракта жвач­
ных животных в связи с факторами кормления. С.-х. биоло­
гия., 1999,4:с.57-63.
Харитонов Е.Л. Эвакуаторная функция преджелудков у овец в связи с
факторами кормления. Бюлл. ВНИИФБиП, 1989, 3(95):55-59.
Харитонов Е.Л. Эвакуация содержимого преджелудков и метаболизм
азота в пищеварительном тракте овец в связи с факторами кормления.
Автореф. дисс. к.б.н., Боровск, 1990:21с.
Харитонов Е.Л., Кальницкий Б.Д. Нормирование питания жвачных жи­
вотных на принципах субстратного обеспечения метаболизма и продук­
тивности Матер. 3 Межд. Конф. «Актуальные проблемы биологии в жи­
вотноводстве», Боровск, 2001:10-19.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M. Новые подходы к оценке протеина
кормов для жвачных. В сб. «Актуальные проблемы биологии в живот­
новодстве». Матер, второй межд. конф., Боровск, 1997:123-128.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M. Образование субстратов и метабо­
литов в желудочно-кишечном тракте жвачных животных и возможные
пути его регулирования. Матер, коорд. совещания. Боровск, 1999:66-75.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M. Принципы расчета образования суб­
стратов и метаболитов в желудочно-кишечном тракте жвачных живот­
ных. Доклады РАСХН, 2001,3:33-37.
Харитонов Е Л , Материкин А М , Мысник Н.Д. Количественные ас­
пекты обмена азота и аминокислот в пищеварительном тракте жвачных
и новые подходы к оценке обеспеченности аминокислотами их орга­
низма из кормов рациона. Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Совре­
менные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных живот­
ных»., Боровск,2000, 39:102-123.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M., Мысник Н.Д. Подходы к определе­
нию поступления аминокислот из пищеварительного тракта жвачных.
Сб.научн. тр., Боровск, 2000, 39:235-245.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M., Мысник Н.Д. Переваривание протеи­
на в кишечнике жвачных животных. Сборник научных трудов ВНИИФ­
БиП., Боровск,1999, 38:330-343.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M., Мысник Н.Д., Агафонов В.И. Посту­
пление энергии и протеина из пищеварительного тракта коров в началь-
•51-
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
j
I
^
\
,
j
'
'
43.
44.
45.
ный период лактации. Проблемы физиол., биотехнол. и питания с.-х.
животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 1992-1993:68-69.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M., Мысник Н.Д., и др. Переваривание
питательных веществ корма и поступление из пищеварительного тракта
субстратов в зависимости от структуры рациона. Проблемы физиол.,
биотехнол. и питания с.-х. животных. Научн. тр. ВНИИФБиП, 19921993:124-125.
Харитонов Е.Л., Материкин A.M., Погосян Д.Г. Переваривание нераспавшегося протеина отдельных кормов в кишечнике лактирующих ко­
ров. Проблемы физиол., биотехнол. и питания с.-х. животных. Научн.
тр. ВНИИФБиП, 1992-1993:72-73.
Харитонов Е.Л., Панюшкин Д.Е. Система управления базой данных
кормовых средств. Труды регионального конкурса научных проектов в
области естественных наук. Калуга, 2002, 3:318-321.
Харитонов Е.Л., Погосян Д.Г. К методике определения переваримости
сьфого протеина кормов. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных., Боровск,
1992,1 (102):66-70.
Харитонов Е.Л., Сироткина Ю.В. Оптимизация аминокислотного пита­
ния высокопродуктивных молочных коров. Проблемы кормления с.-х.
животных в современных условиях развития животноводства. Матер,
научно-практической конференции, посвященной 85-летию академика
РАСХН А.П. Калашникова. Дубровицы., 2003:121-123.
Харитонов Е.Л., Харитонов Л.В., Сироткина Ю.В. Нормирование ами­
нокислотного питания молочного скота. Труды ВНИИФБиП, Боровск,
2002,42:46-55.
Харитонов Е.Л., Черепанов Г.Г. Применение моделирования для оценки
образования и всасывания метаболитов в пищеварительном тракте ко­
ров. В сб.: «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Матер. второй межд. конф., Боровск,1997: 105.
Харитонов Е.Л.. Харитонов Л.В. Физиологическое обоснование исполь­
зования белковых кормов в питании молочного скота Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга, 2003, 5:283-287.
Черепанов Г.Г., Агафонов В.И., Харитонов Е.Л. и др. Сравнительный
анализ косвенных методов оценки энергетической ценности рационов
для крупного рогатого скота. Матер. 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2001:136-142.
Черепанов Г.Г., Агафонов В.И., Харитонов Е.Л. Оценка энергетической
питательности рационов для коров. Зоотехния, 2002,3:11-13.
РНБ Русский фонд
с п и с о к ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЕ
СП - сырой протеин
9ПП^
245
4
/ 4
р е п - распадаемый сырой протеин
НДК
нейтрально- детергентная клетчатка
К д а - кислотно- детергентная клетчатка
С К - сырая клетчатка
ОЭ - обменная энергия
А Т Ф - аденозинтрифосфат
СВ - сухое вещество
ОВ -органическое вещество
п е в - переваримое сухое вещество
ПОВ - переваримое органическое вещество
|
ВПОВ - видимо переваримое органическое ветлество
В Ж К - высшие жирные кислоты
Л Ж К - летучие жирные кислоты
Ж К Т - желудочно-кишечный тракт
ОМТ - обменная масса тела "■
'
НОУ - несфуктурные углеводы
Отпечатано в типофафии АО «Полифафия»
Москва, Воробьевская 68
Тираж iOO экз.
Заказ №781254-02
0 2,.:.1 '^13
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
2 256 Кб
Теги
bd000103290
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа