close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Лекция 2 - 35.03.05. Технология защиты растений

код для вставкиСкачать
1
ЛЕКЦИЯ №2.
2.1.
ВВЕДЕНИЕ В ФИТОПАТОЛОГИЮ.
ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ: КЛАССИФИКАЦИЯ,
СИМПТОМАТИКА.
ФИТОПАТОЛОГИЯ — наука о болезнях растений, вызванных
патогенами
(инфекционные
болезни)
и
экологическими
факторами
(физиологические факторы).
БОЛЕЗНЬ РАСТЕНИЙ – это процесс, в основе которого лежит
взаимодействие между растением, болезнетворным агентом, вызывающим
болезнь, и условиями внешней среды.
Условия внешней среды могут существенно изменять характер
развития болезни, и в некоторых случаях при неблагоприятных для патогена
условиях болезнь вообще может не проявиться. Например, ложная
мучнистая роса развивается только при повышенной влажности.
Таким образом, болезнь – нарушение нормального обмена веществ
клеток, органов и целого растения под влиянием фитопатогена или
неблагоприятных условий.
Наиболее распространено разделение болезней в зависимости от
причин,
их
вызывающих,
на
две
группы
–
неинфекционные
и
инфекционные.
1. Неинфекционные болезни:
в
ыз
в
а
нныене
бл
а
г
оприя
т
нымипочв
е
ннымиу
с
л
ов
ия
ми;
в
оз
ник
шиепо
дде
йс
т
в
ие
мне
бл
а
г
оприя
т
ныхме
т
е
о
р
ол
ог
ич
е
с
к
иху
с
л
ов
ий;
 ра
з
в
ив
шие
с
явре
з
у
л
ь
т
а
т
еме
ха
ниче
с
к
ихпов
ре
жде
ний;
в
ыз
в
а
нныеприс
у
т
с
т
в
ие
мвв
оз
ду
хев
ре
дныхпр
име
с
е
й
;
 обу
с
л
ов
л
е
нныев
оз
де
йс
т
в
ие
мра
диа
ции.
2
2. Инфекционные болезни:
в
иру
с
ные(в
ироз
ы);
в
ир
оидные(в
иро
идоз
ы);
 фит
опл
а
з
ме
нные
, ил
имик
о
пл
а
з
ме
нные(фит
о
пл
а
з
мы);
 ба
к
т
е
р
иа
л
ь
ные(ба
к
т
е
р
иоз
ы);
г
рибные(мик
оз
ы);
 не
ма
т
о
дные(не
ма
т
о
доз
ы);
в
ыз
в
а
нные
цветковыми паразитами.
В зависимости от степени локализации болезни растений делят на
местные (локальные) и общие (диффузные). Местные болезни затрагивают
небольшие участки или отдельные органы, не распространяясь по всему
растению. Общие болезни поражают всё растение или большую его часть.
По продолжительности развития болезни делят на острые и
хронические. Острые заболевания развиваются быстро и заканчиваются в
течение одного периода вегетации. Например, ржавчина зерновых культур,
фитофтороз
картофеля.
Хронические
болезни
развиваются
на
многолетних растениях. Например, болезни плодовых культур, получившие
название болезни усыхания, в течение нескольких лет приводят к гибели
деревьев.
Болезни разделяют также по способности поражать растения в
определённой фазе развития: болезни всходов (сеянцев, рассады), болезни
питомников.
Существует классификация по поражаемым органам: болезни семян,
болезни плодов, болезни клубней, болезни корней, болезни листьев,
болезни стволов и т.д.
В зависимости от того, какие группы культур ими поражаются,
различают болезни зерновых культур, болезни картофеля, болезни
овощных культур, болезни плодовых культур и т.д.
3
Развитие патологического процесса сопровождается появлением на
растении признаков, или симптомов болезни. Каждому заболеванию
присущи свои характерные признаки, однако от условий внешней среды в их
проявлении наблюдаются некоторые отклонения болезни, и симптомы,
нетипичные для неё.
Все разнообразные симптомы болезней – и инфекционных, и
неинфекционных – можно объединить в несколько типов.
Типы внешнего проявления болезней
I ТИП – разрушение тканей
1.Гниль – разложение растительной ткани.
а) Мокрая гниль – сопровождается ослизнением
б) Сухая гниль – сопровождается разложением ткани с образованием
порошистой массы.
Гнили являются одним из наиболее широко распространенных типов
болезней растений. При этом загниванию подвергаются все части растений,
но особенно те, которые богаты водой и запасными питательными
веществами. Гнили могут возникать вследствие микозов, бактериозов,
нематодозов.
2.Некроз – омертвление тканей с наличием бурой или черной окраски.
Проявляется на листьях, плодах, зеленых ветвях и стволах. При некрозе
образуются пятна различной формы (округлые, овальные, расплывчатые,
угловатые, с ободком и т.п.), окраски (белые, бурые, черные, красные, с
ободком, без ободка и т.п.), консистенции (плотные, слизистые).
Некрозы характерны для микозов, бактериозов, вирозов, нематодозов.
3.Язвы. Возникают при поражении насыщенных водой органов и
тканей растений. В тканях образуется углубление, в котором можно
наблюдать спороношение возбудителя. Язвы характерны для заболеваний
типа антракноза.
4
4.Увядание или вилт – снижение тургора всего растения или
отдельных его частей. Происходит вследствие поражения корневой и
проводящей систем. Причиной вилта могут быть грибы, бактерии, нематоды,
а также неблагоприятные условия среды (засуха и др.).
5.Камедетечение (слезотечение, гоммоз) – истечение из пораженных
органов клейкой желтой или бурой жидкости, иногда густеющей и
застывающей в виде стекловидных скоплений.
II ТИП – новообразование тканей
1.Опухоли, наросты, галлы – разрастание растительной ткани
вследствие гипертрофии и гиперплазии. Опухоли образуются на корнях,
клубнях, корнеплодах, реже на листьях, побегах и других органах.
Образование наростов, опухолей, галлов – характерные признаки болезней,
вызываемых грибами, бактериями, вирусами, нематодами.
2.«Ведьмины
метла»
–
ненормальное,
скученное,
обильное
образование побегов на ограниченном участке стебля. Характерны для
вирусных, грибных заболеваний и т.п.
III ТИП – изменение окраски органов растений
1.Хлороз – пожелтение зеленых органов растений между жилками или
сплошь. Причины, нарушение химического питания, поражение патогенами
и т.п.
2.Бруниссура – покоричневение поверхности листьев между жилками.
3.Краснуха – зеленые органы растений приобретают красный цвет.
4.Мозаика – беспорядочное чередование естественно окрашенных
участков с более светлыми или темными (пестролепестность). Причинами
обычно бывают нарушение питания или поражение вирусами.
5.Альбикация – полная или частичная утрата листьями зеленой
окраски.
5
IV ТИП – изменение формы органов (деформации)
Деформация представляет собой изменение формы пораженного
органа (скручивание, морщинистость или нитевидность листьев, махровость
цветков, уродливость плодов и т.д.). Деформации характерны для болезней,
вызываемых грибами, вирусами, микоплазмами, нематодами.
1.Пролиферация цветков и плодов – уродливость, деформация
цветков и плодов.
2.Фасциация – ремневидное сплющивание и скручивание стеблей.
3.Скручивание – свертывание краем листьев в трубку или в воронку.
4.Розеточность –
ненормальное
укорачивание
междоузлий.
В
волнистость,
гофрировка)
–
результате листья скучены в виде розетки.
5.Курчавость
(морщинистость,
разрастание отдельных участков листа вследствие быстрого роста клеток
паренхимы, опережающего рост листовых жилок.
6.Кармашки – уродливо нарастающие завязи у косточковых пород,
когда вместо плодов образуются мешковидные образования.
V ТИП –образование на поверхности растений спороношений
или скоплений грибницы паразита
1.Плодовые тела грибов – трутовики.
2.Пустулы
–
подушечки
спороношения
патогенных
грибов,
образующиеся на поверхности пораженных растений, до созревания
прикрытия эпидермисом. Пустулы являются наиболее типичным признаком
ржавчинных болезней, на пораженных органах – бугорки, кучки спор,
имеющие желтую, бурую, оранжевую, коричневую, черную окраску.
3.Налет – образование мицелия и спороношения фитопатогенных
грибов на поверхности пораженных органов. Это мучнистые росы и др. Хотя
налеты могут возникать и при бактериозах и даже нематодозах.
6
4.Склероции – плотно переплетенный и обезвоженный мицелий
образует тела различной формы и размеров, способные хорошо переносить
неблагоприятные условия (спорынья злаков и мумификация плодов яблони).
5.Головня – разрушение отдельных органов и тканей с превращением
их в темную пылящую массу телиоспор (хламидоспор). Чаще образуется на
генеративных органах растений.
7
2.2. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
Неинфекционные,
или
непаразитарные,
заболевания
являются
результатом воздействия на растения неблагоприятных условий окружающей
среды.
К важнейшим повреждающим абиотическим факторам относятся
избыток и недостаток воды в почве и воздухе; температура почвы и воздуха,
гранулометрический состав и кислотность почвы; её загрязнённость и
обеспеченность
элементами
питания
(макроэлементами
N,
P,
K
и
микроэлементами Ca, Fe, Zn, B, Mg, Mb и другими); повреждающие
атмосферные явления (ливни, молнии, град, ураган).
Эти
факторы
вызывают
такие
широко
распространённые
и
вредоносные последствия, как удушение клубней картофеля, вымокание или
вымерзание озимых зерновых культур, подмерзание древесины плодовых
деревьев, гибель цветков и плодов от весенних заморозков, снижение
урожайности культур при недостатке или несбалансированности элементов
минерального питания и др. Болезни, связанные с применением пестицидов,
получили название ятрогенные.
Первая особенность неинфекционных болезней заключается в том,
что отсутствует возбудитель патологического процесса, а причинами
развития болезни служат абиотические факторы окружающей среды.
Неблагоприятное воздействие среды может в значительной степени
нарушать те или иные функции растений, влиять на патоморфологические
признаки, существенно изменять процессы жизнедеятельности, т. е. вызывать
патологический процесс.
Вторая особенность неинфекционных болезней - одновременное
массовое появление их признаков на растениях, что объясняется как правило,
воздействием неблагоприятных факторов внешней среды на растения в
пределах всего поля, сада, теплицы и т. д. Только когда речь идет о
неблагоприятных
почвенных
условиях
(микроклимат,
неравномерное
8
внесение удобрений и т. д.), проявление болезни может носить очаговый
характер.
В
этих
случаях
четко
видна
ограниченность
действия
неблагоприятного фактора, и болезнь не распространяется за пределы его
влияния.
Третья особенность заключается в том, что неинфекционные болезни
не передаются от растения к растению и развитие их можно приостановить,
исключив действие неблагоприятного фактора внешней среды.
Основное последствие развития неинфекционных болезней, так же как
и инфекционных, - снижение урожая и его качества. В зависимости от
причины болезни недобор урожая может достигать 50% и более. При
недостаточном обеспечении элементами питания снижается урожай всех
сельскохозяйственных культур и одновременно ухудшается его качество.
1. Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ.
Наиболее характерные:
1). Недостаток азота – уменьшение количества хлорофилла, растения
отстают в росте, листья становятся мелкими и приобретают бледно-зеленую
окраску, образуются короткие и тонкие побеги.
2). Недостаток фосфора - замедление развития растений и образования
репродуктивных
органов.
На
листьях
или
их
жилках
появляются
красноватые, фиолетовые пятна или полосы.
3). Недостаток калия - рост растений угнетается, побеги и стебли
развиваются слабо, часто растения преждевременно погибают. Старые
листья желтеют, ткань постепенно отмирает, особенно по краям. Развивается
так называемый краевой «ожог».
4). Недостаток магния - межжилковый хлороз, который почти всегда
начинается на нижних листьях. Жилки и прилегающие к ним ткани
сохраняют при этом зеленую окраску. Участки, отдаленные от жилок,
становятся в зависимости от вида и сорта растений желтыми, оранжевыми,
красными, фиолетовыми и т.д.
9
5) Недостаток кальция - ухудшение развития корней. На корнях при
этом не образуются корневые волоски, рост корней замедляется. При остром
дефиците кальция они отмирают, начиная с кончиков, наблюдается
чрезмерная ветвистость корней.
6). Недостаток марганца - не образуется хлорофилл, листья становятся
пестрыми из-за мелких светло-желтых пятен, жилки остаются зелеными. При
резком дефиците наблюдается низкорослость.
7). Недостаток железа - хлороз листьев.
8). Недостаток цинка - пятнистый хлороз листьев, листья приобретают
красновато-бронзовую окраску.
9). Недостаток бора - нарушается перемещение ассимилятов из листьев
и замедляется процесс фотосинтеза, нарушаются цветение и оплодотворение
растений, появляются пустоцветы, иногда опадают завязи.
10). Недостаток меди -
хлороз листьев (чаще молодых), потеря
тургора, увядание.
11). Недостаток молибдена – закручивание в спираль молодых
центральных листьев. У бобовых ослабляется способность к фиксации
атмосферного азота, обнаруживаются признаки азотного голодания.
Вредное влияние избытка отдельных элементов.
Наиболее характерные: азот в почве - затягивание роста и созревания;
калий - замедление роста, измельчание плодов; марганец – некрозы листьев,
хлор – скручивание и отмирание листьев, и т.п.
2. Болезни, вызванные неблагоприятными температурами воздуха и
почвы.
3.Болезни, вызываемые недостатком или избытком влаги в воздухе
и почве.
4. Болезни, вызываемые загрязнением окружающей среды.
5. Лучевые болезни растений.
Немаловажное
последствие
неинфекционного
патологического
процесса - ослабление растения. В результате снижается его устойчивость к
10
патогенам. Связь между неинфекционной болезнью и следующей за ней
инфекционной называют сопряженным заболеванием.
Сопряженные заболевания усиливают вредоносность возбудителей
инфекционных болезней. Например, корневая гниль огурца развивается в
условиях
нарушения
технологии
возделывания
этой
культуры.
Неблагоприятные температурные условия, влажность, особенно их резкие
колебания в ночные и дневные часы, ослабляют растение и способствуют
повышению его восприимчивости к возбудителям корневых гнилей. В таких
условиях корневая гниль выступает как сопряженная болезнь (ослабление
растений под воздействием несоответствующих агротехнических условий
дополняется заражением их патогенами), и ее распространение носит
массовый характер.
Абиотические стрессовые факторы влияют на распространение,
эпидемиологию и патогенез болезней, поражение вредителями растений и их
популяционную динамику. Во многих случаях за счёт ослабления и
повреждения растений они создают предпосылки для поражения их
вредными организмами.
Таким образом, защита от неинфекционных болезней, предотвращение
их развития имеют очень важное значение для защиты растений от
инфекционных болезней. Сведения о связи между неинфекционными и
инфекционными болезнями должны использоваться для своевременного
проведения специальных приемов, направленных на защиту от возбудителей,
вызывающих сопряженные болезни растений.
Диагностика
неинфекционных
заболеваний
достаточно
сложная,
требует высокого уровня профессиональной подготовки и базируется в
основном на агрохимических методах исследований или экспресс-анализах
на специальном оборудовании.
11
2.3. ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ.
Способность организма вызывать болезнь у растений называют
патогенностъю, а сам организм — фитопатогеном. Поскольку в основе
инфекционных болезней лежит паразитизм, т. е. способность одного
организма удовлетворять свои потребности в источниках энергии за счет
растения,
возбудителей
заимствования
веществ
болезней
растения
называют
для
паразитами.
удовлетворения
Процесс
потребностей
паразитов приводит к нарушению его нормальной жизнедеятельности, т. е. к
болезни.
Растение,
обеспечивающее
паразиту
пропитание,
называют
растением-хозяином.
При инфекционных болезнях большое значение в причиняемом
растению-хозяину ущербе имеет расход его органического вещества на рост
и развитие паразита. Кроме того, патоген оказывает воздействие на растение
своим присутствием в его ткани и выделением в нее продуктов обмена
веществ. Накопление в тканях растения продуктов обмена веществ
возбудителя может приводить к токсичности получаемой от растения
продукции. Так, некоторые виды грибов рода фузариум развивающиеся на
зернах злаков, делают хлеб, приготовленный из этих зерен, непригодным в
пищу («пьяный хлеб»).
Существует две группы живых организмов - автотрофы и гетеротрофы.
АВТОТРОФЫ - организмы, способные создавать в процессе фотосинтеза
органическое
вещество.
ГЕТЕРОТРОФЫ
не
могут
вырабатывать
самостоятельно органическое вещество и питаются только за счет
органического вещества, создаваемого автотрофами, и поэтому находятся в
определенной зависимости от них как от источника энергии.
По способу использования органического вещества все гетеротрофы
делят на четыре группы: облигатных сапротрофов, облигатных паразитов,
факультативных (условных) паразитов и факультативных сапротрофов.
12
Облигатным сапротрофам свойствен только сапротрофный образ
жизни, т. е. питание мертвыми растениями или органическим веществом
почвы.
Облигатные паразиты живут лишь за счет живых тканей растения и
неспособны в природных условиях вести сапротрофный образ жизни, хотя в
условиях лаборатории на специальных питательных средах удается
культивировать
отдельных
представителей
облигатных
паразитов.
К
облигатным паразитам относят возбудителей мучнистой росы, ржавчины,
головни, ложной мучнистой росы и др.
Факультативные сапротрофы обычно ведут паразитический образ
жизни, но могут существовать и как сапротрофы. Например, возбудитель
парши яблони (Venturia inaequalis) весь период вегетации развивается как
паразит, заражая ее листья и плоды, а после опадения листьев продолжает
развитие уже как сапротроф, сохраняя жизнеспособность до следующего
года.
Факультативные паразиты могут вести как сапротрофный, так и
паразитический образ жизни. Поселяясь на растении, они паразитируют на
нём, а после его гибели продолжают использовать оставшееся органическое
вещество как сапротрофы. Факультативные паразиты могут длительное
время питаться сапротрофно и только при определённых условиях
становятся паразитами.
Способность патогена вызывать болезнь растения характеризуют
такими его свойствами, как патогенность, вирулентность, агрессивность.
ПАТОГЕННОСТЬЮ
называют
способность
микроорганизма
вызывать заболевание растений.
ВИРУЛЕНТНОСТЬ
определяющий
—
способность
качественный
признак
фитопатогена
вызывать
патогенности,
заболевание
определенного вида или сорта растения-хозяина. Например, гриб Venturia
pyrina (возбудитель парши груши) — патогенный гриб. Но его патогенность
13
проявляется только по отношению к груше, то есть он вирулентен именно
для данной культуры.
АГРЕССИВНОСТЬ
—
количественный
признак
патогенности,
отражающий способность патогена к размножению в тканях растения, на
котором
он
паразитирует.
Меры
агрессивности:
продолжительность
инкубационного периода, скорость распространения по тканям растения,
число
инфекционных
единиц,
способных
вызывать
заражение,
интенсивность спороношения (у грибов).
ПАТОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС — изменения в жизнедеятельности
растений,
возникающие
в
результате
болезни.
К
ним
относятся
биохимические, физиологические, морфологические, иммунные и другие
процессы, происходящие в растении после воздействия причинного фактора.
Выделяют три основных этапа патологического процесса.
1. Заражение, или проникновение возбудителя в ткани растения.
Большая часть патогенов попадает в ткани через естественные отверстия. Т
аким образом проникают, например, все возбудители ложных мучнистых
рос, многие бактерии. Другие патогены, например вирусы, многие грибы —
факультативные
паразиты,
проникают
через
различные
макро-
и
микротравмы тканей растений. Существует небольшая группа патогенов
(среди них грибы — возбудители настоящих мучнистых рос, цветковые
паразиты), которые могут внедряться в растения через неповрежденные
клеточные стенки покровных тканей, используя для их разрушения особые
ферменты. Для различных видов возбудителей требуются определенные
условия окружающей среды, благоприятствующие заражению (режим
температуры и влажности, наличие света и кислорода).
2. Развитие, или накопление биомассы, патогена. Попав на
благоприятный для питания субстрат, патогены начинают размножаться. При
этом они могут находиться внутри клеток растения (возбудитель килы
капустных), в межклетниках (возбудитель ложной мучнистой росы капусты),
на поверхности пораженной ткани (возбудитель настоящей мучнистой росы
14
огурца). Возникающие в процессе взаимодействия растения и патогена
нарушения вызывают общие физиологические и биохимические изменения, а
вслед за ними и параллельно анатомо-морфологические изменения.
3. Проявление болезни, или появление симптомов. На этом этапе
явно видно, что в результате взаимодействия патогена, растения-хозяина и
факторов
внешней
среды
произошли
патологические
изменения,
характерные для данной болезни. Началом проявления болезни считают
момент появления первых симптомов, а для грибных болезней — момент
появления спороношения на поверхности растения.
Инкубационный период болезни. В патологическом процессе период
от заражения (проникновения патогена в растение) до появления внешних
признаков (симптомов) заболевания называется инкубационным периодом.
Продолжительность этого периода имеет большое значение в общем
ходе развития болезни. Чем он короче, тем быстрее будет распространяться
болезнь, так как растение с момента окончания инкубационного периода
становится источником инфекции.
Пути распространения возбудителей болезней. Распространяться
возбудители болезней растений могут различными способами. Наиболее
часто встречается распространение воздушным путем (анемохория), с водой
(гидрохория), с помощью различных организмов-переносчиков (зоохория) и
т.д.
15
2.4. ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ
Вирусы и вироиды - субмикроскопические микроорганизмы, не
имеющие клеточного строения, ведущие паразитический образ жизни внутри
живых клеток. Это абсолютные облигатные паразиты, которые изменяют
генетический аппарат растения в сторону, необходимую для синтеза
собственной
ферментативной
энергетической
системы
и
репликации
соответствующих вирусных структур.
Большинство
растительных
вирусов
содержат
в
качестве
инфекционного начала РНК, с белковой оболочкой, лишь немногие из них
вместо РНК содержат ДНК. Вирионы это зрелые вирусные частицы, они
содержат только один из типов нуклеиновых кислот – ДНК или РНК.
Размеры вирионов (вирусных частиц) составляют в большинстве случаев
100...200 нм (10-9 м).
Вироиды – вирусоподобные инфекционные агенты, которые в отличие
от вирусов не имеют вирионов – характерных нуклеопротеидных частиц.
Вироиды представляют собой низкомолекулярную одноцепную РНК с малой
молекулярной
массой.
Размеры
вироидов
представлены
размерами
низмомолекулярной одноцепочной РНК.
Вирусы и вироиды способны вызывать серьезные заболевания
растений, приводящие к потере урожая и к ухудшению его качества; теряется
сорточистота, холодостойкость, зимостойкость растений. Вызывают около
600 заболеваний растений. По характеру проявления симптомов вирусных
болезней растений их разделяютна несколько типов: задержка роста,
изменение окраски различных органов (мозайки, кольчатости), некрозы,
нарушение репродуктивных функций. Последнее особенно опасно в
селекции.
Распространение вирусов и вироидов происходит с посадочным
материалом, прививкой, семенами, пыльцой, контактно-механическим путем,
16
через мелкие ранки или по проводящей системе, насекомыми, клещами,
нематодами и повиликой. Основными источниками сохранения вирусов
являются многолетние растения, в том числе сорняки. Они могут также
сохраняться в семенах, переносчиках, единичные — с растительными
остатками и в почве.
Основное значение в защите растений от вирусных болезней должны
иметь профилактические мероприятия. Защитные мероприятия от вирусных
болезней растений включают: организационно-хозяйственные методы;
карантин; использование здорового семенного и посадочного материала (его
получают с использованием термотерапии, химиотерапии и культуры
апикальных
меристем
in
vitro);
селекционный
переносчиками и растениями-резерваторами.
метод;
борьбу
с
17
2.5. БАКТЕРИИ, АКТИНОМИЦЕТЫ И МИКОПЛАЗМЫ
Бактерии относят к прокариотам — одноклеточным безъядерным
организмам. По современной классификации к царству Бактерий относятся,
кроме истинных бактерий, микоплазмы (класс Mollicutes) и актиномицеты
(класс Actinobacteria).
Клеточная стенка истинных бактерий и актиномицетов имеет опорный
внутренний слой, который придает им определенную форму. Почти все
фитопатогенные бактерии — палочковидной формы, за исключением
актиномицетов (род Streptomyces). Фитоплазмы (растительные микоплазмы)
не имеют настоящей клеточной стенки, поэтому могут изменять свою форму.
На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный
метод их идентификации — окраска по Граму. Почти все фитопатогенные
бактерии — грамотрицательные, а виды родов Clavibacter, Streptomyces и
Bacillus дают положительную реакцию на окрашивание.
Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают
его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание
пораженных тканей и органов. Выделяют два основных типа заболеваний:
диффузные или системные, когда возбудитель проникает в сосудистую
систему), и местные, или локальные (поражается паренхимная ткань
отдельных органов).
К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз,
хлороз, мокрая гниль, опухоль и увядание. Хлорозы при бактериальных
инфекциях часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или
образуются вокруг некрозов.
Актиномицеты обычно вызывают паршу.
По вызываемым симптомам и воздействию на растения фитоплазмы
имеют много общих признаков с вирусами, также являясь абсолютными
облигатными паразитами. Симптомами микоплазмозов являются угнетение
18
роста, деформация, увядание, патологические изменения генеративных
органов (позеленение цветков, превращение их в листовидные образования,
«ведьмины мётлы».
Основной путь проникновения бактерий в растения — через
механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица,
гидатоды, чечевички и цветки. Особое значение для проникновения имеет
влажность воздуха: высокая влажность воздуха или капельножидкая влага на
поверхности растения способствует заражению.
Сохраняются бактерии в зараженных семенах, посадочном материале, в
растительных остатках, реже в почве. Актиномицеты преимущественно
сохраняются в почве.
Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, в организме
которых патогены могут размножаться и сохраняться. Фитоплазмы также
могут сохраняться в живых тканях растений: в клубнях, корнеплодах,
луковицах, корнях, корневищах. В семенах не сохраняются.
Классификация фитопатогенных бактерий
Классификация бактерий очень сложна и по прежнему находится на
стадии разработки. Ранее была принята классификация Берджи, по которой
бактерии разделяли на систематические группы в основном также в
зависимости от окраски по Граму, подвижности, отношению к кислороду,
ферментативных и ряда других свойств.
Мы рассмотрим четыре отдела (типа) или четыре филы, к которым
относится большинство фитопатогенных бактерий:
1.
Отдел
вызывающие
Proteobacteria.
обычно
Роды
Pseudomonas
некрозы, например
и
Xanthomonas,
при базальном и черном
бактериозах пшеницы. Бактерии рода Agrobacterium обитают в почве,
заражают корни или подземные части растений, вызывая образование
опухолей, например при раке свеклы, корневом раке саженцев плодовых
культур. Наиболее известные патогены из родов Erwinia и Pectobacterium.
19
Первый вызывают некрозы (ожог плодовых), а второй — мокрые гнили
(мокрую гниль картофеля, слизистый бактериоз капусты).
2.
Отдел
Actinobacteria
—
грамположительные
неспорообразующие неподвижные бактерии. Сюда относятся виды рода
Clavibacter. У растений они вызывают главным образом сосудистые
бактериозы: кольцевую гниль картофеля, бактериальный рак томата. Также в
этот отдел входят актиномицеты. Пример – виды рода Streptomyces
(возбудитель обыкновенной парши картофеля).
3.
Отдел Firmicutes — спорообразующие грамположительные
бактерии. Виды рода Bacillus, вызывающие бактериоз льна, гниль картофеля,
яблок.
4.
В систематике микоплазм (фитоплазм) происходят значительные
изменения, не завершившиеся к настоящему времени. Выделяют роды
Phytoplasma, Acholeplasma и Spiroroplasma. Фитоплазмы вызывают столбур
паслёновых, желтуху астр, жёлтую карликовость риса, реверсию, или
махровость смородины, пролиферацию и мелкоплодность яблони, филлодии
клевера, карликовость кукурузы, «ведьмины мётлы» и др.
Защита растений от бактериозов.
Основное значение в должны иметь профилактические мероприятия.
Защитные мероприятия включают: организационно-хозяйственные методы;
карантин; использование здорового семенного и посадочного материала (его
получают
при
помощи
культуры
меристемной
ткани);
борьбу
с
переносчиками и растениями-резерваторами, использование устойчивых
сортов. Для подавления источников инфекции в почве возделывают
культуры в севообороте, исключая из него нанесколько лет поражаемую
культуру. Химический метод в борьбе с бактериозами применяют
ограниченно. Для обработки растений используют антибиотики (фитолавин300) и биологические препараты на основе антагонистических штаммов
бактерий (планриз, бактофит) или бактериофагов.
20
2.6. ГРИБЫ
Грибы представляют собой обособленную группу организмов с
нитчатым строением вегетативного тела и настоящими ядрами. Это
гетеротрофные организмы, отличающиеся слабо дифференцированными
тканями и размножающиеся при помощи спор. Насчитывают приблизительно
120 тыс. видов грибов, среди которых довольно много возбудителей
болезней растений.
Вегетативное тело грибов составляет мицелий (грибница), который у
большинства представителей состоит из ветвящихся гиф. Чаще всего
мицелий грибов бесцветный, но у некоторых видов он может быть окрашен в
коричневый, серый, желтый, розовый, зеленоватый цвет или иметь близкие
оттенки.
Клетки
большинства
грибов
защищены
твердой
оболочкой,
содержащей главным образом углеводы, азотистые соединения и жировые
вещества. Наружные слои клеточной оболочки, особенно у спор грибов,
хитинизированы,
что
придает
им
устойчивость
к
воздействию
неблагоприятных условий внешней среды.
Мицелий
фитопатогенных
грибов
может
быть
поверхностным
(экзогенным) или погруженным в субстрат (эндогенным). В свою очередь,
эндогенный мицелий бывает внутриклеточный, или интрацеллюлярный, и
межклеточный, или интерцеллюлярный. Грибы поглощают питательные
вещества при помощи гаусторий, или присосок. Это обычно отростки гиф,
проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представляющие собой
специализированные органы грибов.
В процессе эволюционного развития грибы выработали способность
видоизменять мицелий в зависимости от условий среды обитания. Наиболее
часто встречаются следующие видоизменения мицелия.
Хламидоспоры — клетки с толстыми оболочками, образующиеся при
распаде мицелия в результате неблагоприятных условий внешней среды.
21
Геммы —клетки мицелия, по способу образования напоминающие
хламидоспоры, но отличающиеся непостоянством размера и формы. Как и
хламидоспоры, они способны длительное время сохраняться, а при
благоприятных условиях прорастать мицелием.
Оидии — округлые или удлиненные клетки с тонкой оболочкой,
образующиеся в результате распадения и обособления отдельных ветвей
мицелия. Сохраняются непродолжительное время, прорастают обычно
мицелием.
Бластоспоры
—
почкующийся
мицелий.
Представляет
собой
маленькие выросты на поверхности округлившихся и обособленных клеток
мицелия. Постепенно они увеличиваются, отделяются от материнской клетки
и снова начинают почковаться.
Тяжи
параллельно
(шнуры)
—
шнуровидные
расположенных
и
образования,
частично
сросшихся
состоящие
в
из
продольном
направлении гиф.
Ризоморфы — ветвящееся сплетение мицелия с темноокрашенными
поверхностными гифами. Наружные гифы ризоморф обычно отмершие,
темные, толстостенные, а внутренние — бесцветные, тонкостенные, живые.
Ризоморфы служат для распространения гриба и передвижения питательных
веществ, устойчивы к неблагоприятным условиям и способны долго
сохранять жизнеспособность.
Мицелиальные пленки — плотные сплетения мицелия, развивающиеся
на поверхности или внутри питательного субстрата. У древоразрушающих
трутовиков пленки формируются в трещинах древесины пораженных
деревьев и достигают толщины 10... 15 мм. По внешнему виду мицелиальные
пленки напоминают замшу.
Склероции — плотные переплетения гиф округлой или вытянутой
формы, размером от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров
(чаще
с
горошину).
Мицелий
наружной
части
склероция
обычно
темноокрашенный, толстостенный. Внутренняя часть склероция состоит из
22
сильно обезвоженных, тонких, бесцветных гиф, богатых питательными
веществами. Это наиболее часто встречающееся видоизменение мицелия
служит для сохранения грибов в неблагоприятных условиях. Склероции
прорастают мицелием или плодовыми телами.
Мицелиальные стромы — мясистые сплетения гиф.
Размножение грибов.
Грибы размножаются вегетативным и репродуктивным способами.
Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными или
малоспециализированными частями мицелия. Оно может происходить при
помощи частиц или обрывков грибницы, которые дают начало новому
мицелию. Более специализированными частями вегетативного размножения
грибов
являются
образования
грибницы,
которые
обособляются
на
отдельные клетки и легко отделяются. К таким органам вегетативного
размножения относятся хламидоспоры, оидии и геммы.
Репродуктивное размножение может быть бесполым и половым.
При бесполом размножении образуются особые споры на специальных
обособленных ветвях мицелия. По происхождению споры бесполого
размножения могут быть эндогенными и экзогенными.
Эндогенные споры образуются внутри особых клеток — спорангиев, а
у низших грибов — зооспорангиев. Спорангии и зооспорангии формируются
на
особых
ветвях
мицелия,
называемых
спорангиеносцами
и
зооспорангиеносцами. Из спорангия споры распространяются с токами
воздуха и могут дать начало новому развитию мицелия. Примерно так же
формируются зооспорангии, но внутри них образуются подвижные споры с
одним или двумя жгутиками, которые называются зооспорами. Образование
зооспорангиев характерно для грибов, приуроченных в своем развитии к
водной среде или очень высокой относительной влажности воздуха.
Экзогенные споры бесполого спороношения (конидии) образуются
23
у высших грибов на поверхности конидиеносцев. Строение самих
конидиеносцев тоже отличается разнообразием. Морфология конидиеносцев
и конидий — важные диагностические признаки грибов. Одна из форм
строения конидиеносцев - Пикниды — это шаровидные или грушевидные
полые вместилища, состоящие из плотного сплетения мицелия, с узким
отверстием. Сами пикниды имеют темноокрашенную оболочку, что
позволяет обнаружить их невооруженным глазом.
Бесполое
спороношение
предназначено
главным
образом
для
повторного распространения гриба и перезаражения растений, поэтому его
еще называют летним.
К половому относится такое спороношение, при котором споры
возникают только после слияния разнокачественных в половом отношении
клеток-гамет, то есть идет половой процесс. Половое размножение протекает
у разных групп грибов неодинаково. Основное предназначение полового
процесса — образование споры, способной перезимовать или сохраняться
длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять
первичное заражение растений. Половой процесс обеспечивает также
возможность к изменчивости и наследованию признаков отцовской и
материнской клеток.
Основные
источники
сохранения
первичной
инфекции
фитопатогенных грибов — почва, растительные остатки, семенной и
посадочный материал, многолетние растения. Грибы распространяются от
растения к растению с воздушными потоками (анемохория), водой и дождем
(гидрохория), при помощи насекомых или животных (энтомохория,
зоохория). Перенесение фитопатогенных грибов возможно и при проведении
механизированных и ручных работ при уходе за растениями.
24
Рост и развитие грибов, их паразитическая активность зависят от
внешних условий, главные из которых — температура, влажность,
обеспеченность кислородом. Оптимальная температура для большинства
грибов составляет 18...25°С, хотя развитие их может проходить в диапазоне
от 2 до 40 °С. При более низких температурах (2...0 °С) способны развиваться
лишь немногие виды, а при температуре ниже нуля рост грибов невозможен.
Для большинства грибов необходима высокая влажность субстрата
и окружающей среды. Так, для прорастания спор требуется наличие
капельной влаги или влажность воздуха, близкая к 100 %. Исключение
составляют только грибы, вызывающие настоящие мучнистые росы.
Свет относится к второстепенным факторам в развитии грибов. Он
имеет значение только для спороношения. Мицелий грибов, за исключением
мучнисто-росяных, лучше растет без света.
Специализация грибов. Царство грибов представлено всеми формами
паразитической специализации — от некротрофов до биотрофов. Среди
фитопатогенных грибов есть факультативные паразиты, факультативные
сапротрофы и облигатные паразиты. В первую группу входят, как правило,
виды с широкой филогенетической специализацией, то есть способные
поражать растения разных видов, родов и даже семейств. Это, например,
возбудители белой и серой гнилей. Все они большую часть жизненного
цикла развиваются в мертвой или отмирающей ткани.
Факультативные сапротрофы ведут в основном паразитический образ
жизни, но завершают свое развитие (формируют половое спороношение) на
отмерших частях растений.
Узкая филогенетическая специализация характерна для облигатных
паразитов — патогенов, развивающихся только в живой ткани. Это
представители мучнисто-росяных, головневых, ржавчинных и некоторых
пероноспоровых грибов.
25
Систематика грибов.
В основу систематики положены особенности строения, размножения
грибов, цикл их развития, специализация и другие биологические
особенности. Подходы к классификации грибов не остаются постоянными,
поэтому сама систематика время от времени изменяется и корректируется.
Согласно современным взглядам и исходя из исторических, дидактических и
практических соображений, в понятие «грибы» включены и некоторые
представители
водорослей
и
простейших,
относящихся
к
царству
«протистов».
Отдел Plasmodiophoromycota (слизевики), относятся к протистам,
грибоподобные
организмы
с
плазмодием.
Фитопатогенные
характерным
виды
вегетативным
являются
телом
—
облигатными
внутриклеточными паразитами, которые вызывают увеличение размера
(гипертрофию) клеток растений. Наиболее вредоносные представители:
возбудитель
килы
капустных
растений
Plasmodiophora
brassicae
и
возбудитель порош истой парш и картофеля Spongospora subterranea (solani).
Класс Oomycetes (оомицеты) относятся к протистам, – вегетативное
тело — одноклеточный многоядерный мицелий. Представители семейства
Pythiaceae чаще поражают всходы ослабленных растений. Наиболее
вредоносны представители родов Pythium и Phytophthora (питиозные и
фитофторозные корневые гнили, фитофтороз пасленовых). Паразиты из
семейства Peronosporaсеае вызывают сходные симптомы заболеваний у
поражаемых растений: на верхней стороне листовой пластинки появляются
желтоватые или буроватые некрозы, на нижней стороне — белый, реже
серый налет спороношения. Эти болезни получили общее название —
ложная
мучнистая
роса,
или
пероноспороз.
Чаще
паразитируют
представители родов Peronospora (ложная мучнистая роса капусты, лука),
Plasmopara
(ложная
мучнистая
роса
капусты,
Peronoplasmopara (ложная мучнистая роса тыквенных).
подсолнечника),
26
Царство Mycota, или Fungi (Грибы), — самая многочисленная группа
фитопатогенов.
Отдел Chytridiomycetes – фитопатогенные представители относятся к
облигатным паразитам. Сохраняются цистами, в основном в почве. Olpidium
brassicae известен как возбудитель черной ножки капусты и некоторых
других
растений
семейства
крестоцветных;
Synchytrium
епdobioticum
является возбудителем рака картофеля.
В отдел Zygomycota входит порядок Мукоровые (Mucorales),
включающий фитопатогенных представителей родов Мисоr и Rhizopus,
вызывающих гнили семян, плодов, ягод, корнеплодов. Спорангии этих
грибов видны невооруженным глазом, имеют форму головок темного цвета,
за что болезни получили название «головчатые плесени».
Отдел Аскомикота (Ascomycota), или Сумчатые грибы, — самая
многочисленная группа грибов. Характерным признаком этого отдела
является образование в результате полового процесса сумок с сумкоспорами.
Наиболее известные представители: грибы родов Aspergillus и Penicillium,
вызывающие соответственно сизую и черную гнили лука, чеснока, семян,
плодов, овощей. Мучнисторосяные грибы родов Erysiphe, Sphaerotheca,
Uncinula, Podosphaera, Microsphaera, для которых характерны белый или
рыжеватый мучнистый налет на молодых надземных органах или только на
листьях. Налет представляет собой поверхностный мицелий и конидиальное
спороношение. Также к аскомицетам относятся гельминтоспориозные
пятнистости ячменя, пиренофороз пшеницы, офиоболлезная корневая гниль
зерновых, парша яблони и груши, аскохитозы огурца, гороха и т.п.
Отдел Базидиомикота (Basidiomycota), особенности – образование
базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе
которого лежит гетероталлизм (раздельнополость и самонесовместимость).
Сюда относятся Головневые (Ustilagmales) — облигатные паразиты с узкой
специализацией,
большинство
представителей
являются
паразитами
27
злаковых культур, вызывая «головневые» болезни (твердая и пыльная
головня пшеницы, стеблевая головня ржи, пузырчатая головня кукурузы).
Ржавчинные (Uredinales) - облигатные паразиты с узкой специализацией.
Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но
чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У одних
грибов (однохозяинных) все стадии проходят на одном и том же растении. У
других (разнохозяинных:) в цикле развития обязательно происходит смена
растений-хозяев. Возбудители рода Puccinia поражают многие зерновые
культуры, некоторые овощные и цветочные культуры.
Отдел Анаморфные, Несовершенные грибы, или Дейтеромицеты
(Deuteromycota),
объединяет
грибы
с
многоклеточным
гаплоидным
мицелием. Подавляющее большинство возбудителей болезней этого отдела
относится к факультативным паразитам, вызывающим гнили, пятнистости,
увядание, налеты, язвы и т.д. Широко распространены: Botrytiscinerea —
возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты, салата и других культур,
Altemaria solani — возбудитель альтернариоз картофеля и томата, Cercospora
beticola — возбудитель церкоспороза свеклы; представители родов Fusarium
и Verticillium вызывают увядание многих культур; виды родов Ascochyta,
Phoma, Septoria, вызывающие аскохитоз фасоли, фомоз свеклы, септориозы
пшеницы.
Также
сюда
относятся
два
рода:
Соlletotrichum
и
Gloeosporium,вызывающие болезни под общим названием антракнозы:
фасоли, клевера, огурца, малины.
Защита растений от микозов.
Кратко: профилактика, агротехника, химические и биологические
методы.
28
2.6. ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ-ПАРАЗИТЫ
Цветковые паразиты — это некоторые высшие цветковые растения,
которые способны существовать целиком или частично за счёт органических
веществ, вырабатываемых другими растениями. Такие растения паразиты
могут
вызвать
у
растений-хозяев
многочисленные
болезни.
Они
присасываются к корням и стеблям растения, нарушая обмен веществ. В
результате растения-хозяева, питающие паразитов, слабо развиваются,
снижается их продуктивность, они погибают.
Цветковых
паразитов
делят
на
зелёных
полупаразитов
и
бесхлорофилльных паразитов. К зелёным паразитам относят различные виды
погремков, омелу белую. Бесхлорофилльные паразиты
представлены
различными видами родов повилика и заразиха.
Омела белая Viscum album - строгий стволовый зеленый полупаразит.
Двудомное растение, имеющее форму куста, с вечнозелеными кожистыми
листьями и зеленым дихотомически ветвящимся стеблем. Встречается на
тополе, иве, дубе, клене, березе, липе, вязе, плодовых и др. Цветение – в
апреле – мае. Желтовато-зеленые цветки располагаются небольшими
группами в пазухах побегов. Плоды – шаровидные сидячие ягоды, вначале
зеленые, затем белые, диаметром до 1 см. Семена длиной до 3 мм, покрыты
клейким веществом – висцином, созревают зимой, распространяются
птицами, прорастают на ветвях обычно в мае.
Кончик корешка приклеивается к ветке, образует плоскую присоску, из
которой растет первичный корень – гаусторий, внедряющийся в растение. На
следующий год от гаусториев отрастают корнеподобные боковые ветви –
ризоиды, которые растут под корой. Перпендикулярно к ним формируются
вторичные гаустории. Они пронизывают кору, камбий, доходят до
периферического слоя древесины (на продольном разрезе ветви корневую
систему многолетней омелы можно сравнить с граблями). Первые внешние
признаки болезни у растения-хозяина появляются через 2 - 5 лет после
29
заражения. На ветвях образуется небольшой стебель с зелеными листьями,
который, разрастаясь, превращается в куст диаметром до 1 м и более. Омела
поглощает из питающего растения воду, азот, фосфор, калий и прочие
зольные элементы. Пораженные деревья слабо плодоносят, суховершинят,
частично или полностью усыхают. Снижается выход деловой древесины.
Повилика Сuscuta - стеблевой бесхлорофилльный паразит. Различные
виды повилик поражают технические и плодово-ягодные культуры,
однолетние и многолетние травы. Повилика лишена корней и настоящих
листьев. Размножается семенами, иногда кусочками стеблей. Цветы
образуются в конце лета в виде розоватых, желтоватых клубочков. Плоды –
коробочки с семенами (до нескольких тысяч от одного растения). Семена
прорастают весной. Утолщенная часть проростка погружается в почву и
поглощает воду. Противоположный конец проростка вытягивается и
вращается по часовой стрелке в поисках питающего растения. Найдя
хозяина, обвивается вокруг его стеблей, растет по спирали.
В местах соприкосновения повилика образует присоски (гаустории), с
помощью которых поглощает питательные вещества из растения. Если
паразит не в состоянии сразу их получить, то гаустории принимают форму
дисков, из которых группы клеток клином прорастают вглубь хозяина и
соединяются с его проводящей системой. Повилика начинает поглощать
воду, минеральные и органические вещества из хозяина, после чего корневой
отросток засыхает. Паразит быстро развивается, «выбрасывая» длинные
желтоватые, красноватые, оранжевые плети - стебли, в стеблевых узлах
которых закладываются боковые побеги.
Поражение очаговое. Семена сохраняют всхожесть несколько лет,
распространяются с семенами других растений, с оросительными водами,
навозом и др. Повилики вызывают нарушение обмена веществ у растенийхозяев, ослабление и задержку их роста и развития, часто гибель. Снижается
урожайность растений, ухудшается зимостойкость растений, качество
продукции. Повилики переносят вирусные заболевания растений.
30
Петров
крест
чешуйчатый
Lathraea
squamaria
–
корневой
бесхлорофилльный паразит. Петров крест - травянистое многолетнее
теневыносливое растение. Размножается мелкими семенами, которые
разносятся ветром и с дождевой водой попадают в почву. При контакте с
корнями деревьев семена прорастают. Петров крест образует мясистые
подземные стебли, имеющие крестовидные разветвления и длинное
корневище, от которого отходят корни, присасывающиеся к корням деревьев.
Надземные побеги появляются из почвы весной. Это желтоватые,
красновато-белые стебли высотой 8 - 25 см с чешуевидными розоватыми
листьями и малиново-красными цветками. Плод – шаровидно-яйцевидная
коробочка, открывающаяся двумя створками.
Развитие
петрова
креста
на
корнях
приводит
продуктивности деревьев и к их сильному ослаблению.
к
снижению
Автор
ДонАгрА-З
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
328 Кб
Теги
лекция, защита, технология, растения
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа