close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Лекция 3 - 35.03.05. Технология защиты растений

код для вставкиСкачать
1
ЛЕКЦИЯ №3.
3.1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ВРЕДИТЕЛЯХ РАСТЕНИЙ.
ВРЕДОНОСНОСТЬ. ТИПЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ РАСТЕНИЙ
ВРЕДИТЕЛЯМИ
ВРЕДИТЕЛЬ - вид животного (нематода, насекомое, клещ, птица,
млекопитающее и др.), отрицательно воздействующий на растения или
продукты растительного и животного происхождения, ущерб от которого
необходимо предотвратить.
Среди
вредителей
сельскохозяйственных
растений
своей
экономической значимостью выделяются насекомые, клещи, нематоды,
брюхоногие моллюски (голые слизни и улитки) и грызуны. К настоящему
времени описано около 1 млн видов насекомых, более 20 тыс. видов клещей,
около 20 тыс. видов нематод.
Все названные группы вредителей относятся к царству Животные
(Zoa), подцарству Многоклеточные (Metazoa).
Организмы приобретают статус вредных, если они, например,
повреждают нужные человеку растения или материалы растительного и
животного происхождения, нанося при этом существенный экономический
ущерб.
Различают вредоносность и вредоспособность фитофага.
ВРЕДОНОСНОСТЬ — мера вреда, причиняемого популяцией или
частью популяции фитофага сообществу культурных растений, показатель
снижения урожая в целом. Проще – отрицательное воздействие вредных
организмов на растения.
В конкретных условиях агроценоза вредоносность выражают в виде
потерь урожая. Вредоносность существенным образом зависит от плотности
популяции вредителя, пространственного распределения особей, возрастной
структуры популяции, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений,
2
пищевых
свойств
растений-хозяев,
абиотических
и
иных
условий,
складывающихся вокруг популяции.
ВРЕДОСПОСОБНОСТЬ фитофага — это показатель снижения
урожая
с
1
растения
под
влиянием
жизнедеятельности
1
особи.
Вредоспособность также может изменяться в зависимости от условий, при
которых происходит питание особи.
Повреждения растений вредными организмами сказываются на
урожайности, если они превышают определенные уровни выносливости
(толерантности) растений. При небольших повреждениях растения могут
компенсировать нанесенный им вред увеличением площади оставшихся
листьев, числа новых побегов или массы плодов. Оказавшиеся рядом
неповрежденные растения развивают более мощный габитус, повышая тем
самым общую урожайность.
К наибольшему снижению урожайности приводят повреждения
растений, находящихся на ранних стадиях развития (прорастающие семена,
всходы), а также репродуктивных органов. Большое значение имеет даже
незначительное повреждение корне- и клубнеплодов, плодов и семян,
которое влечет за собой снижение их товарных качеств.
Потери урожая оценивают методами определения сплошной гибели
растений, изреженности, частичной поврежденности стеблей, листьев и
репродуктивных органов.
Основные группы вредителей
Пищевая
специализация.
Вредители
растений
(фитофаги)
по
отношению к выбору пищи делятся на: монофаги – узкоспециализированные
виды, приспособленные к питанию только на одном виде растения;
олигофаги – питаются несколькими родственными видами растений;
полифаги – питаются различными видами растений из разных ботанических
групп; пантофаги – способных питаться органической пищей как
растительного, так и животного происхождения.
3
Локализация: повреждающие подземные и прикорневые органы
растений – ризофаги; повреждающие листья и хвою – филлофаги; стволовые
вредители – ксилофаги; повреждающие генеративные органы – карпофаги.
Повреждаемые объекты: вредители плодовых, ягодных, виноградной
лозы, овощных, зерновых бобовых, злаковых, технических, масличных,
декоративных, леса, запасов, животных, человека, бытовые.
По характеру питания: сосущие, грызущие и т.п.
По
жизненному
циклу,
моновольтинные,
бивольтинные,
поливольтинные.
Типы повреждения растений вредителями
Типы повреждения растений вредителями необходимо знать для
проведения диагностики видов или родственных групп вредителей, а также
для осуществления фитосанитарных прогнозов. Различают повреждения,
наносимые
вредителями
с
грызущим
и
колюще-сосущим
ротовым
аппаратом. Среди повреждений различных органов растений наиболее
характерны повреждения листьев.
Повреждения
листьев
вредителями
с
грызущим
ротовым
аппаратом.
Наиболее часто встречаются следующие повреждения:
Грубое объедание — объедание листьев вместе с мелкими жилками,
без выбора определенных частей листа. Такие повреждения наносят
саранчовые, открыто живущие гусеницы чешуекрылых (боярышницы,
непарного шелкопряда, капустной белянки), ложногусеницы пилильщиков и
многие другие вредители.
Скелетирование — выедание мягких тканей с оставлением жилок.
Различают: сквозное скелетирование — в поврежденной части остается
только вязь жилок (личинки многих листоедов, гусеницы младших возрастов
многих бабочек, гусеницы американской белой бабочки); одностороннее
скелетирование — с одной стороны поврежденной части листа остается
4
подсохшая
продольное
эпидерма
(личинки
скелетирование
—
вишневого
слизистого
повреждение
листьев
пилильщика);
однодольных
растений, например злаковых (личинки хлебных пьявиц); бороздчатое
скелетирование — на поврежденном участке листа выступают бороздки (28пятнистая картофельная коровка).
Дырчатое выгрызание — выедание в тканях листа сравнительно
крупных (часто округлых) отверстий. Такие повреждения наносят жукилистоеды, клубеньковые долгоносики, гусеницы капустной совки и репной
белянки, слизни и др.
Изъязвление — выгрызание мелких (диаметром не более 1—2 мм)
язвочек, выкрашивающихся со временем. Такие повреждения наносят имаго
многих блошек, например крестоцветных.
Окошечное выгрызание — выгрызание округлых отверстий с
оставлением с одной стороны листа подсыхающей эпидермы. Такие
повреждения наносят гусеницы капустной моли и других мелких бабочек.
Минирование — выгрызание мезофилла листа с оставлением
подсыхающей эпидермы с обеих сторон листа. Такие повреждения наносят
личинки минеров (двукрылых, например свекловичной минирующей мухи),
гусеницы тополевой моли и др.
Фигурное объедание — объедание определенных частей листа в виде
более-менее однотипных геометрических фигур (повреждения листьев
бобовых растений с краев жуками клубеньковых долгоносиков, полукруглые
выгрызы листьев шиповника личинками пчел-листорезов).
Свертывание листьев с их надрезом или без него (жуки-трубковерты),
со скреплением трубки паутиной или без нее (гусеницы листоверток).
Множественные повреждения листьев с образованием листовых
паутинных гнезд (гусеницы яблонной моли, личинки общественных
пилильщиков и др.).
Соответственные обозначения повреждений применяют при описании
повреждений почек, прикорневых и подземных частей растений, стеблей,
5
ветвей и стволов, генеративных органов. Выедание ходов, минирование
плодов и т.д.
Повреждения листьев вредителями с колюще-сосущим ротовым
аппаратом.
Наиболее часто встречаются следующие повреждения:
Деформация — сморщивание, скручивание, гофрированность листьев.
Такие повреждения наносят разные виды тлей, кокцид, стеблевых нематод,
тетраниховых клещей.
Изменение окраски — обесцвечивание, покраснение или побурение
тканей листа в местах питания и вокруг них. Такие повреждения наносят
многие виды тлей, трипсов, клопов, кокцид, клещей.
Галлы — образование различных вздутий на листовой пластинке,
жилках или черешке. Эти повреждения причиняют некоторые виды
орехотворок (дубовая орехотворка), мух-галлиц, тлей, галловых клещей.
Иногда галлы имеют вид войлока (виноградный войлочковый клещ).
Соответствующие обозначения повреждений также можно применять
при повреждении других органов. Галлы на корнях и т.п.
3.2. ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ.
Фитопаразитические нематоды – круглые черви, относящиеся к классу
Nematoda и паразитирующие на различных органах растений. В настоящий
момент специалисты насчитывают более 4 000 видов нематод, связанных с
растениями, но, по всей вероятности, их количество гораздо больше.
Основная масса фитопаразитических гельминтов распространена, главным
образом, в регионах с теплым климатом, но в наших широтах существует
несколько десятков видов, вызывающих заболевания растений открытого и
закрытого грунта.
Длина тела различных видов фитонематод в среднем колеблется между
0,5 и 1,5 мм. Форма тела обычно червеобразная, хотя взрослые самки
6
некоторых видов могут быть грушевидными или шаровидными. Снаружи
тело покрыто плотной эластичной кутикулой, которая надежно защищает
гельминтов от неблагоприятного воздействия окружающей среды. Именно
наличие
плотной
кутикулы
во
многом
обуславливает
низкую
восприимчивость фитонематод к обширному спектру пестицидов и
ядохимикатов.
Фитонематоды – это облигатные паразиты, которые питаются живыми
клетками растений. Большая часть из них является полифагами, т.е. способна
питаться на различных видах растений. У некоторых гельминтов количество
видов растений-хозяев достигает нескольких сотен, а то и тысяч, что
вызывает серьезные затруднения при попытках контроля численности
вредителя. Главным образом нематоды сосредоточены на корнях растения
хозяина, а так же в стеблях и листьях. Плоды и цветы поражаются в редких
случаях.
Питаются фитогельминты следующим образом: при помощи колющевсасывающего органа – стилета или копья, они прокалывают стенки
растительных клеток и впрыскивают вовнутрь пищеварительные ферменты, а
затем всасывают обработанный ферментами сок. Такой характер питания
обуславливает не только механические повреждения. Пищеварительные
ферменты
и
продукты
жизнедеятельности
паразитов
вызывают
физиологические и биохимические изменения в организме растения-хозяина,
что приводит к нарушению обмена веществ и появлению разнообразных
патологий.
По
характеру
питания
фитогельминтов
разделяют
на
эндопаразитов (тех, что живут и питаются внутри растительных тканей) и
эктопаразитов (живущих преимущественно в почве).
Нематоды являются раздельнополыми организмами и размножаются
главным образом половым путем, хотя встречаются и гермафродиты. После
оплодотворения самка производит от нескольких десятков до нескольких
сотен яиц, которые откладываются на поверхность или в ткани растения, а у
некоторых видов остаются в теле самки. Следующей стадией онтогенеза
7
является личинка. Всего насчитывается четыре личиночных стадии, причем
первые две чаще всего протекают внутри яйца, а вот личинки III и IV
возрастов способны самостоятельно передвигаться и заражать растения.
Заболевания,
вызываемые
фитонематодами,
называют
фитогельминтозами или нематодозами. В большинстве случаев они не
приводят к гибели растений-хозяев. Больные растения отстают в росте,
листья и побеги могут частично или полностью желтеть, деформироваться и
усыхать.
Корневая
система
отмирает,
или,
наоборот,
происходит
ненормальное ее разрастание, могут образовываться уродливые корневые
утолщения – галлы. Снижается способность растений противостоять
неблагоприятным условиям внешней среды, повышается чувствительность к
недостатку питательных и минеральных веществ. Ослабленное растение
легко заселяется вторичными паразитами. Кроме того, сами фитонематоды
часто являются переносчиками патогенных грибов, бактерий и вирусов. В
результате растение не способно в полную силу развиваться, цвести и
плодоносить и в некоторых случаях может погибнуть при незначительных
нарушениях оптимальных условий его содержания, которые здоровое
растение способно перенести без малейших негативных последствий.
Следует отметить различную степень восприимчивости разных видов
растений к фитогельминтозам. На одних видах или сортах симптомы
проявляются уже при незначительной степени инвазии, другие даже при
сильнейшем заражении внешне могут выглядеть здоровыми. Степень
восприимчивости растений к паразитам сильно зависит от возраста самих
растений – молодые растения, как правило, переносят заболевание гораздо
тяжелее, чем взрослые.
Основные группы фитогельминтов, вызывающих заболевания
растений.
Галловые
нематоды.
К
этой
группе
относятся
облигатные
седентарные (малоподвижные) эндопаразиты корневой системы растений,
8
относящиеся к роду Meloidogyne. Всего в мире известно более 80 видов
мелойдогин, паразитирующих примерно на 4000 видах растений. Галловые
нематоды являются теплолюбивыми организмами и встречаются, главным
образом, в тропиках и субтропиках. В умеренных широтах отмечено всего
несколько видов. Но в условиях закрытого грунта, где в течение круглого
года поддерживается благоприятная для развития паразитов температура,
тропические и субтропические виды галловых нематод представляют
серьезную угрозу.
Характерной особенностью галловых нематод является наличие
полового диморфизма: самцы прозрачные, червеобразные, длиной около 1
мм, самки белые, грушевидные или мешковидные, размером примерно 1 ×
0,5 мм. Цикл развития происходит следующим образом: инвазионные
личинки II возраста активно передвигаясь, проникают в корни растенийхозяев. Здесь они становятся неподвижными и начинают питаться,
превращаясь постепенно в личинок III, IV возрастов и наконец, в самцов и
самок. Самцы при этом способны передвигаться, самки же остаются
неподвижными, погрузившись головным концом тела в ткань растения.
Задняя часть тела у них образует крупный яйцевой мешок, в котором
содержатся яйца и личинки вплоть до II возраста. Яйцевые мешки легко
заметить при визуальном осмотре зараженных корней с помощью
увеличительного стекла, или даже невооруженным глазом. Оплодотворение
происходит как при помощи самцов, так и путем партеногенеза. Личинки,
достигнув II возраста, выходят из яйцевого мешка в почву или ткань
растения. Репродуктивный период у мелойдогин длится в течение 2-3
месяцев. За этот период самка откладывает больше 2500 яиц, а если учесть,
что за год в теплицах галловая нематода даёт, в среднем, 6–7 поколений, то в
итоге получается очень высокий инвазионный потенциал.
Главная особенность и основной симптом паразитирования мелойдогин
– это наличие на корнях заболевших растений гипертрофированных
разрастаний – галлов. Галлы имеют обычно круглую или овальную форму и
9
размеры от 1 мм до нескольких см. Обычно в галле находится одна или
несколько самок с яйцевыми мешками. При сильном заражении галлы могут
разрастаться, сливаясь и образуя крупные сингаллы, в которых находится
несколько десятков или даже сотен нематод. У некоторых культур, главным
образом с деревянистыми корнями, галлы не образуются.
В наших условиях наибольший вред приносят три вида галловых
нематод: южная (Meloidogyne incognita) и арахисовая (M. arenaria) - в
закрытом грунте; северная (M. hapla) – в открытом.
Цистообразующие нематоды. К этой группе относятся седентарные
облигатные
Heteroderidae.
паразиты
Свое
корневой
название
системы,
относящиеся
цистообразующие
к
семейству
нематоды
получили
благодаря тому, что в их жизненном цикле присутствует особое образование
– циста. Циста представляет собой тело погибшей самки, внутри которого
содержатся яйца и личинки. Обычно цисты имеют овальную или
мешковидную форму, размеры от 0,5 до 1 мм и видны через увеличительное
стекло или невооруженным глазом. Основной функцией цисты является
защита яиц и личинок от неблагоприятного воздействия внешней среды, с
чем связана высокая жизнеспособность гетеродерид, способных, лишившись
кормового растения, оставаться в почве сроком до 10 лет.
Жизненный цикл у всех гетеродерид сходен: вышедшие из яиц
личинки II, возраста активно передвигаясь, находят и внедряются в корни
подходящего растения. Здесь они становятся неподвижными, питаются и
линяют вплоть до IV возраста. После этого личинки развиваются либо в
червеобразных самцов, либо в самок. Как уже было отмечено выше, тело
самок
шарообразно
раздуто,
вследствие
чего
прилегающие
ткани
разрываются, и в образовавшийся просвет выступает задний конец тела
самки, в то время как головной конец остается погруженным в ткань корня.
На этой стадии их можно заметить при внимательном осмотре корней.
После оплодотворения самка откладывает до нескольких сотен яиц в
яйцевой мешок, после чего погибает и превращается в белую или желтую
10
цисту, которая со временем темнеет. Цисты некоторое время остаются на
корнях, а затем отпадают в почву.
Больше всего от цистообразующих нематод страдают овощные,
зерновые и кормовые культуры, в некоторых случаях эти черви могут
причинять значительный ущерб и цветочно-декоративным культурам.
Внешне болезнь проявляется в виде задержки роста и развития растения,
пожелтения и увядания листьев, уменьшения количества цветоносов.
Корневая
система
приобретает
характерный
размочаленный
или
«бородатый» внешний вид, а на поздних стадиях заболевания наблюдается
усыхание или загнивание корней.
Наиболее опасны свекловичная ЦН (Heterodera schachtii), овсяная ЦН
(H. avenae), клеверная ЦН (H. trifolii) золотистая и бледная (Globodera
rostochiensis и G. pallida) картофельные ЦН. Для цветочных и декоративных
растений закрытого грунта - фикусовая ЦН (Heterodera fici), кактусовую ЦН
(Cactodera cacti).
Стеблевые нематоды. К этой группе относятся эндопаразитические
черви рода Ditylenchus, поражающие не только корневую систему растений,
но также стебли и листья. Дитиленхи – это стройные черви с длиной тела от
1 до 1,8 мм. Проникая в ткани растения-хозяина они активно питаются и
размножаются, в краткие сроки многократно увеличивая свою численность.
При оптимальных условиях самки откладывают по 8-10 яиц в сутки, из
которых вскоре выходят личинки. В тепличных условиях размножение идет в
течение всего года, а при неблагоприятных условиях черви способны
подолгу сохранять жизнеспособность в тканях растений и в почве. Личинки
некоторых видов даже способны впадать в анабиоз сроком на несколько лет.
Болезни,
вызываемые
стеблевыми
нематодами,
называются
дитиленхозами. Зараженные растения отстают в росте, листья желтеют, их
края могут заворачиваться вовнутрь. В некоторых случаях имеет место
гофрированность и прочие деформации листовой пластинки. Стебли
утолщаются и сильно ветвятся. На корнях, клубнях и луковицах могут
11
появляться пятна, полосы и другие изменения окраски. В ряде случаев при
сильном заражении часть нематод оказывается на поверхности растения,
образуя белесоватый налет. При этом стоит отметить, что в пораженных
тканях нематоды не остаются, а уходят в здоровые.
Признаки поражения и степень вредоносности у дитиленхов сильно
зависят от вида и сорта растения-хозяина, а также от расы паразита. Расы
обычно
различаются
по
специализированной
физиологической
приуроченности к виду растения-хозяина, что обеспечивает лучшее питание
паразита и, как следствие, более интенсивное размножение и большие
размеры тела.
Луковая стеблевая нематода (Ditylenchus dipsaci) является наиболее
распространенным представителем рода, опасный вредитель лука, чеснока и
других
луковичных.
Картофельная
стеблевая
нематода
(Ditylenchus
destructor) широко известна как опасный вредитель овощных культур.
Листовые
нематоды.
Листовыми
нематодами
называют
фитопаразитических гельминтов, относящихся к роду Aphelenchiodes. Это
стройные черви с длиной тела от 0,45 до 1,20 мм, распространенные,
главным образом, в умеренных широтах. По характеру питания могут быть
как эндо-, так и эктопаразитами. Обитают листовые нематоды, главным
образом, в листьях, почках и зачатках репродуктивных органов. На развитие
одного поколения требуется в среднем от 10 до 14 дней. Расселение
происходит главным образом вместе с черенками, хотя в некоторых случаях
и вместе с семенами. При этом высокая влажность очень хорошо
стимулирует способность червей к расселению. Неблагоприятные условия
афеленхи переживают в спящих почках, сухих растительных остатках и в
почве. Всего насчитывается около 40 видов этих паразитов, большинство из
которых вредят плодово-ягодным и цветочно-декоративным культурам.
Наиболее опасными являются два вида: хризантемная и земляничная
нематоды.
12
Хризантемная нематода (Aphelenchoides ritzemabosi) поражает главным
образом хризантему. Земляничная нематода (A. fragariae) является опасным
вредителем более чем 300 видов растений из 50 семейств. У зараженных
растений
на
жилках
появляются характерные некротические
пятна,
ограниченные жилками. Помимо различных пятнистостей и некрозов
листовой пластинки может наблюдаться задержка роста, деформация и
пожелтение надземных органов.
Мигрирующие экто- и эндопаразитические нематоды. Довольно
большой
вред
могут
наносить
различные
мигрирующие
экто-
и
эндопаразитические нематоды. Главной особенностью этих гельминтов
является то, что они способны передвигаться от одного корня к другому, а у
некоторых видов и внутри корней. По характеру питания выделяют три
основные группы: 1) мигрирующие эндопаразиты, к которым относятся
нематоды подсемейства Pratylenchіdae (рода Pratylenchus и Radopholus); 2)
мигрирующие полупогруженные эктопаразиты – нематоды семейства
Hoplolaіmіdae (рода Helіcotylenchus, Hoplolaіmus, Rotylenchus, Rotylenchulus);
3) мигрирующие эктопаразиты – представители семейств Crіconematіdae,
Paratylenchіdae и Tylenchіdae.
Отдельную
группу представляют нематоды
отряда
Dorylaimida
(Xiphinema, Longidorus) – крупные червеобразные гельминты, способные
выступать в качестве переносчиков вирусов растений.
3.3. МОЛЛЮСКИ.
Из всего типа Моллюсков (Mollusca) вредителями растений выступают
только представители класса Брюхоногие моллюски (Gastropoda).
Наибольший вред сельскохозяйственным культурам наносят голые
слизни. Это моллюски, почти или полностью лишенные раковины. Их
червеобразное или цилиндрическое тело подразделяют на голову, туловище
и ногу. На голове располагаются ротовое отверстие и две пары
13
втягивающихся щупалец; на концах длинных щупалец находятся глаза.
Ротовой аппарат грызущего типа снабжен так называемой теркой, или
радулой, состоящей из множества микроскопических зубчиков. На спинной
части выделяется мантия — уплотненная кожная складка с дыхательным
отверстием, прикрывающая легкое. Ногой называют нижнюю часть тела,
отделенную от остальной его части кольцевой бороздкой. Покровы тела
слизней содержат многочисленные железы, обильно выделяющие слизь, что
предохраняет тело от высыхания. Это гигрофильные животные.
Зимуют слизни в основном на стадии яйца или взрослых особей в
поверхностном слое почвы. Яйца светлые, округлые, похожие на крупные
икринки,
склеены
в
комок.
Отродившиеся
весной
молодые
особи
развиваются до взрослой стадии почти все лето — 2—3 мес.
Вредные моллюски многоядны; питаясь, они производят на листьях
дырчатое выгрызание или выедают полости в сочных ягодах. Вредят ночью,
в жаркую сухую погоду прячутся в укрытиях или в густом стеблестое. В
борьбе с ними осуществляют мероприятия по осушению участков или
применяют специфичные пестициды — моллюскоциды.
К наиболее вредоносным видам слизней относят полевого, или
пашенного (Deroceras laevis), сетчатого (Deroceras reticulatum) слизней.
Также широко вредят окаймленный слизень (Arion circumscriptus), садовый
(Arion hortensis) и бурый (Arion subfuscus) арионы. Испанский слизень (Arion
lusitanicus) – опасный инвазивный вид.
Среди моллюсков, повреждающих культурные растения, выделяют
также снабженную завитой раковиной виноградную улитку (Helix pomatia
L.).
14
3.4. РАКООБРАЗНЫЕ.
Подтип ракообразные Crustacea относится к типу Членистоногие
(Arthropoda).
Из ракообразных как вредители выделяются мокрицы. Их тело длиной
до 1,5—2 см, сероватое, уплощенное, с семью парами ног; голова сращена с
первым грудным сегментом, на ней расположены пара длинных антенн и
пара коротких антеннул; семь свободных грудных сегментов несут по паре
ног, короткий брюшной отдел — шесть пар пластинчатых двуветвистых
конечностей, служащих в качестве дыхательного аппарата и для опоры. У
мокриц жаберный тип дыхания, поэтому они обитают в местах с высокой
влажностью. Активны ночью.
Мокрица обыкновенная (Oniscus asellus L.) и другие виды при
попадании в теплицы могут повреждать овощные растения, объедая корни и
нижнюю часть стебля. Особенно страдает рассада.
3.5. КЛЕЩИ.
Подкласс Клещи (Acari) класса Паукообразные (Arachnida) типа
Членистоногие (Arthropoda). Их разделяют на три надотряда: Клещисенокосцы
(Opilioacariformes),
Паразитиформные
(Parasitiformes)
и
Акариформные (Acariformes).
Тело клещей слитное, без деления на отделы, длиной 0,15—0,35 мм
(есть виды длиной 0,05 и до 15 мм). Личинки большинства видов обладают
тремя парами ног, нимфы и взрослые особи — четырьмя. У галловых и
четырехногих клещей во всех постэмбриональных стадиях развития две пары
ног. Ротовой аппарат обособлен в виде хелицер и членистых педипальп.
Хелицеры это ротовые придатки паукообразных, обычно состоящие из двух
или трех члеников и имеют вид клешней (дословный перевод «клешне-усы»)
или подклешен. (У пауков на вершине хелицер открываются протоки
ядовитых желез).
15
Хелицеры грызущего типа характерны для сапрофагов (например,
амбарных клещей), колюще-сосущего — для растительноядных, хищных и
кровососущих клещей. Антенн нет. Покровы тела образованы кутикулой, на
которой имеются щетинки и(или) склеротизированные участки — щитки.
Местоположение и число щетинок и щитков в пределах стадии развития
постоянны и служат важным признаком при диагностике клещей.
Все
клещи
раздельнополы,
многие
виды
обладают
половым
диморфизмом; самцы заметно мельче самок и нередко отличаются от них по
форме тела. Большинство видов клещей откладывают яйца. Размножение в
основном гамогенетическое, однако встречается партеногенетическое и
сперматоформное. Оплодотворенные самки паутинных клещей, например,
откладывают яйца, из которых развиваются самки и самцы; из яиц,
отложенных неоплодотворенными самками развиваются только самцы.
У паутинных клещей цикл развития состоит из стадий яйца, личинки,
протонимфы,
дейтонимфы
и
имаго,
причем
постэмбриональные
развивающиеся стадии разделены линьками. У многих видов амбарных
клещей цикл развития включает стадии яйца, личинки, протонимфы,
гипопуса (образуется не всегда или отсутствует), тритонимфы и имаго.
Гипопус, сильно отличающийся по морфологии и физиологии от обычных
нимф клеща, формируется в ответ на неблагоприятные условия среды.
Клещи, как
и насекомые, хорошо адаптированы
к факторам
окружающей среды. Популяции видов, обитающих в районах с холодной
зимой, обладают выраженным механизмом формирования диапаузы в ответ
на уменьшение фотопериода (длины дня). Диапаузирующие формы весьма
устойчивы к морозам и иным факторам.
Многие виды клещей обладают высоким биотическим потенциалом,
короткой по времени продолжительностью развития, большим числом
поколений в году. Все это обеспечивает им быстрый рост численности.
16
Среди
представителей
отряда
Паразитиформные
клещи
много
кровососов и хищников. Кровососы способны переносить ряд опасных
заболеваний.
Например,
таежный
клещ
(Ixodes
persulcatus),
распространенный в Сибири и на Дальнем Востоке, переносит опасное
заболевание клещевой энцефалит. Сокращая численность растительноядных
клещей, хищные клещи выполняют в природе важную регуляторную
функцию, поэтому некоторых из них используют в биологической защите
растений.
Хищного клеща фитосейулюса (Phytoseiulus persimilis) используют в
теплицах для борьбы с паутинными клещами, а неосейулюса маккензи
(Neoseiulus mckenziei) и неосейулюса кукумериса (Neoseiulus cucumeris) — с
растительноядными
occidentalis)
трипсами,
выпускают
в
метасейулюса
садах
южной
западного
зоны
(Metaseiulus
плодоводства
и
на
виноградниках против растительноядных клещей.
Среди представителей отряда Акариформные клещи выделяются своей
вредоносностью мучной (Acarus siro), луковый корневой (Rhyzoglyphys
echinopus), паутинный (Tetranychus urticae), красный плодовый (Panonychus
ulmi) и бурый плодовый (Bryodia redicorzevi), грушевый галловый (Eriophyes
pyri), земляничный (Steneotarsonemus pallidus), смородинный почковый
(Cecidophytopsis ribis), виноградный войлочковый (Eriophyes vitis) и многие
другие клещи.
В борьбе с растительноядными клещами используют те же подходы в
рамках интегрированной борьбы, что и против вредных насекомых. При
превышении экономических порогов вредоносности против них применяют
специфичные пестициды — акарициды.
17
3.6. МНОГОНОЖКИ.
Надкласс многоножки Myriapoda относится к типу Членистоногие
(Arthropoda), подтипу трахейнодышащие (Tracheata).
Тело многоножек состоит из двух отделов: головы и вытянутого
туловища, состоящего из многочисленных члеников, несущих конечности.
Среди многоножек встречаются растительноядные, например кивсяки,
цилиндрическое тело которых длиной до 3-5 см состоит более чем из 30
сегментов, на каждом из которых расположено по две пары ног. Попадая в
теплицу, многоножки могут серьезно повреждать растения, подгрызая
мягкие и сочные ткани.
3.7. НАСЕКОМЫЕ.
3.7.1. Внешнее строение насекомых
Класс
(Arthropoda),
насекомые
подтипу
(Insecta)
относится
трахейнодышащие
к
типу
Членистоногие
(Tracheata).
Самый
многочисленный и разнообразный класс животных (более 1 млн. видов).
Общий план строения. Тело насекомых состоит из члеников —
сегментов, разнообразных по форме и несущих различные придатки и
органы. У насекомых тело четко подразделяется на три отдела: голову, грудь
и брюшко.
Голова представляет собой плотную монолитную капсулу, подвижно
сочлененную с грудью и несет важнейшие органы чувств и ротовые
придатки, составляющие ротовой аппарат. Нижний передний участок головы
называется наличником, за ним следует обширная передняя часть — лоб,
далее верхняя часть головы — темя, разделенное продольным швом на две
половины. Узкий участок позади темени — затылок — лежит над
затылочным отверстием. На голове расположены пара членистых антенн
(усиков) — органов осязания и обоняния — и пара сложных фасеточных
18
глаз, а у многих насекомых, кроме того, — от 1 до 3 мелких одиночных
простых глазков — светочувствительных органов. Фасеточные глаза обычно
располагаются по бокам передней части головы; простые глазки лежат между
ними. Боковые части головы, лежащие ниже и позади фасеточных глаз,
называют соответственно щеками и висками.
Антенны. Парные членистые антенны обычно подвижно прикреплены
на лбу, между глазами. Длина и форма антенн у насекомых чрезвычайно
разнообразны
и
нередко
служат
диагностическими
признаками
для
определения семейств, родов, видов насекомых, а иногда — разных полов
одного вида. Первый членик антенны называется рукояткой, второй —
ножкой, остальные составляют жгутик. Внутри ножки находится скопление
особых чувствительных клеток — джонстонов орган, воспринимающий
вибрации окружающей среды, а у некоторых насекомых и звуковые
колебания.
У
насекомых
выделяют
следующие
основные
типы
антенн:
щетинковидные (у тараканов, кузнечиков), нитевидные (у жуков-жужелиц,
саранчовых), четковидные (у жуков чернотелок), пиловидные (у жуковщелкунов и усачей), гребенчатые (у некоторых видов щелкунов и ночных
бабочек), булавовидные (у дневных бабочек), головчатые (у жуковмогильщиков и короедов, пластинчато-булавовидные (у жуков-хрущей и
навозников), веретеновидные (у бабочек-бражников), коленчатые (у ос,
муравьев), коленчато-булавовидные (у жуков-долгоносиков), гребенчатоколенчатые (у жуков-оленей), перистые (у ночных бабочек, некоторых
комаров, более сильно развиты у самцов), щетинконосные (у мух),
неправильные (у жуков-нарывников).
19
а — щетинковидный; б — нитевидный; в - четковидный; г— пиловидный; д
— гребенчатый; е — булавовидный; ж— головчатый; з — веретеновидный; и
— пластинчато-булавовидный; к — гребенчато-коленчатый; л —
неправильный; м — перистый; н — щетинконосный
Ротовые аппараты. В связи с разнообразием типов питания и
способов добывания пищи у насекомых сформировались самые различные
ротовые аппараты, однако многие из них могут быть сведены к трем
основным типам: грызущий, колюще-сосущий и сосущий. Тип ротового
аппарата служит важным систематическим признаком на уровне отрядов
насекомых. В сельскохозяйственной энтомологии наиболее подробно
рассматривают грызущий и колюще-сосущий ротовые аппараты, поскольку в
основном ими насекомые могут повреждать растения.
Грызущий,
или
ортоптероидный,
ротовой
аппарат
наиболее
распространен среди насекомых. Им снабжены стрекозы, прямокрылые,
жесткокрылые, сетчатокрылые, большинство перепончатокрылых и др. Он
предназначен для питания преимущественно плотной растительной и
животной пищей или органическими остатками. Аппарат состоит из верхней
губы, верхних челюстей, нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа
(лабрум) — непарная кожная складка, подвижно сочлененная с наличником,
служит осязательным и вкусовым органом. Первая пара челюстей — верхние
челюсти, или мандибулы, — монолитны, нечленисты, сильно хитинизирова-
20
ны, с зубцами на внутреннем крае. С их помощью насекомые отгрызают и
начинают пережевывать пищу. Вторая пара челюстей — нижние челюсти,
или максиллы, — слабее, но маневреннее верхних. Третья пара челюстей у
насекомых срастается, образуя нижнюю губу (лабиум). Основная часть,
разделенная несет две пары небольших жевательных лопастей: внутренние
— язычки и наружные — придаточные язычки, а также 3-4-члениковые
нижнегубные щупики. Нижние челюсти и нижняя губа измельчают пищу и
отправляют ее в ротовую полость.
Ротовые части грызущего типа: а — верхняя губа; б — верхние челюсти; в —
нижние челюсти (1 — внутренняя жевательная лопасть; 2 — наружная
жевательная лопасть; 3 — челюстной щупик; 4 — стволик; 5 — основной
членик); г — нижняя губа (1 — язычок; 2 — придаточный язычок; 3 —
губной щупик; 4 — подбородок; 5 — подподбородок)
Колюще-сосущий
ротовой
аппарат
предназначен
для
питания
разнообразной жидкой пищей, скрытой под покровными тканями животных
или растений. Этот аппарат развит у клопов, равнокрылых (тлей и др.),
бахромчатокрылых (трипсов) и части двукрылых (кровососущих комаров).
Наружная часть ротового аппарата клопа представлена удлиненным
членистым подвижным хоботком, прикрепленным к переднему краю головы
и
подгибающимся
под
голову
в
состоянии
покоя.
Хоботок
—
видоизмененная нижняя губа. Внутри полого хоботка лежат видоизмененные
верхние и нижние челюсти — две пары тонких жестких и заостренных
21
колющих игл или щетинок (стилетов). Верхние челюсти— простые иглы,
прокалывающие покровы. Пара нижних челюстей плотно соединяется между
собой и имеет на внутренней поверхности два продольных желобка,
образующих при соединении два канала. Верхний (пищевой) канал служит
для всасывания жидкой пищи. По нижнему (слюнному) каналу в
питательный
субстрат
проводится
слюна,
содержащая
ферменты,
необходимые для первичной обработки пищи. Небольшая верхняя губа
лежит в основании хоботка. При питании хоботок слегка коленчато
изгибается, а пучок колющих игл прокалывает покровы и проникает в ткани.
Далее происходит нагнетание слюны и всасывание пищи.
Голова клопа-черепашки с колюще-сосущими ротовыми частями: 1 —
нижняя губа; 2— нижняя челюсть; 3 — верхняя челюсть; 4 — верхняя губа; 5
— глаз; б — антенна
Сосущий ротовой аппарат развит у чешуекрылых (бабочек) и
приспособлен для добывания нектара со дна венчиков цветков. Грызущелижущий (грызуще-сосущий) ротовой аппарат, основу которого составляет
удлиненный хоботок, образованный нижними челюстями и нижней губой,
встречается у некоторых перепончатокрылых (пчел, шмелей, немногих ос).
22
Он предназначен не только для питания нектаром, но и для постройки сот.
Лижущий ротовой аппарат у значительной части двукрылых — большинства
мух. Он служит для питания различной жидкой пищей и мелкодисперсными
пищевыми взвесями и представляет собой мясистый подвижный хоботок,
развитый в основном за счет нижней губы.
Грудь состоит из 3 крупных сегментов (передне-, средне- и заднегруди)
и несет локомоторные органы. На каждом сегменте находится по 1 паре ног:
передние, средние, задние.
Строение и типы ног. Насекомые как представители типа членистых
всегда имеют членистые конечности. Нога насекомого в общем плане
состоит из 5 отделов: тазика, вертлуга, бедра, голени, членистой лапки. В
составе лапки обычно от 3 до 5, реже 1—2 членика, оканчивающиеся парой
хитиновых коготков, обеспечивающих ее надежную фиксацию. Число
члеников в лапках передних, средних и задних ног часто используют при
определении насекомых. Помимо обычных волосков и щетинок отделы ноги
нередко несут более крупные шипы и зубцы. Шипы на вершине голени
называют шпорами.
В результате приспособления к разным способам движения и
выполнению других функций у насекомых сформировались разнообразные
типы ног. Два наиболее распространенных типа — ходильные и бегателъные
— имеют обычное строение. Бегательная нога отличается от ходильной
более длинными бедром и голенью и удлиненной узкой 5-члениковой
лапкой. Бегательные ноги свойственны быстрым проворным насекомым,
например жужелицам и муравьям. Ходильные ноги есть у большинства
насекомых.
Другие,
специализированные
и
видоизмененные,
типы
ног
представлены у насекомых, как правило, одной парой, чаще передней или
задней. Прыгательные ноги с мощным утолщенным бедром свойственны
представителям отрядов прямокрылых (кузнечики, сверчки, саранчовые),
равнокрылых (цикадки и листоблошки), блох; есть они и у некоторых жуков
23
(например, крестоцветных блошек). Плавательные ноги, также задние,
встречаются у многих водных насекомых: жуков-плавунцов и вертячек,
клопов- гребляков и гладышей. Для них характерна уплощенная, веслообразная форма, по краю лапки развиты упругие щетинки, увеличивающие
гребную поверхность. Копателъные ноги — передние конечности некоторых
подземных или роющих насекомых (медведок, жуков-навозников). Это
мощные,
толстые,
несколько
укороченные
ноги
с
лопатообразно
расширенной и уплощенной голенью и крупными зубцами. Хватательные
передние ноги встречаются у некоторых хищников, наиболее развиты у
богомолов. Эти ноги удлиненные и подвижные, бедро и голень покрыты
острыми шипами. Собирательными называют задние ноги пчел и шмелей,
служащие для сбора пыльцы. Собирательное устройство состоит из
корзиночки — окаймленного волосками углубления на голени и щеточки —
системы многочисленных мелких щетинок на лапке.
У большинства насекомых развито 2 пары крыльев: передние
расположены на среднегруди, задние — на заднегруди. У ряда насекомых
одна или обе пары крыльев могут быть недоразвиты или утрачены.
Крыло насекомого исходно образовано видоизмененной складкой
кожных покровов — тончайшей двухслойной крыловой мембраной, в
которой
проходят
хитинизированные
жилки,
представляющие
собой
видоизмененные трахейные сосуды. Строение крыльев рассматривают в двух
основных аспектах: жилкование (число и расположение жилок, образующих
ячейки) и консистенция (толщина и плотность крыловой пластинки).
Выделяют два основных типа жилкования: сетчатое — более 18—20
замкнутых ячеек, и перепончатое — менее 18—20 ячеек в крыле.
По плотности крылья дифференцируются следующим образом.
Жесткие крылья, или надкрылья, — передние крылья жуков. Они сильно
утолщены и хитинизированы, часто твердые, окрашенные, жилкование
полностью утрачено. Эти крылья, обеспечивая надежную защиту тела, в
полете активно не работают. Кожистые крылья, несколько утолщенные,
24
окрашенные и гибкие, как пергамент, обычно сохраняют жилкование. Это
передние крылья прямокрылых, тараканов, богомолов, уховерток. Полужесткие — передние крылья клопов, подразделенные поперечно на
уплотненное основание и пленчатую вершину с развитыми жилками.
Пленчатые — крылья нежной консистенции, часто прозрачные, они наиболее
распространены у насекомых. Некоторые формы крыльев выделяют по
характеру опушения, например бахромчатые у трипсов и чешуйчатые у
бабочек.
Брюшко, состоящее из многочисленных сегментов, содержит большую
часть внутренних органов. Оно насчитывает до 11 сегментов, однако у
большинства насекомых их 5—10. Обычно брюшко соединяется с
заднегрудью всем широким основанием первого сегмента. Однако у многих
перепончатокрылых в связи с усилением подвижности брюшка первый его
сегмент срастается с заднегрудью, а второй и иногда третий сегменты
образуют резко суженный стебелек. Такое брюшко называют стебельчатым
(у наездников, ос, муравьев), а в случае, когда стебелек короткий, — висячим
(у пчел, шмелей). Восьмой и девятый сегменты, где сосредоточены половые
органы, называют генитальными, тут расположен половой аппарат.
Гениталии (половые органы) самок и самцов обычно скрыты в половой
камере. Строение их, особенно у самцов, служит важным признаком при
определении видов насекомых. К наружным придаткам, расположенным на
конце брюшка, относятся яйце-клады самок, а также церки и грифельки.
Самки некоторых отрядов насекомых (прямокрылых, перепончатокрылых)
имеют хорошо развитые яйцеклады. У части перепончатокрылых (ос и пчел)
яйцеклад видоизменен в жало, орудие защиты и нападения. У самок большей
части насекомых яйцеклад не выражен, однако у некоторых жуков, бабочек,
мух и др. имеется телескопический яйцеклад — втяжная трубочка,
образованная последними сегментами. Палочковидные церки тараканов и
богомолов, по- видимому, служат осязательными органами, клешневидные
церки уховерток — средством защиты.
25
3.7.2. Внутреннее строение насекомых
Кожные покровы и их производные. Кожные покровы насекомых
подразделяются на наружный неклеточный слой — кутикулу и внутренний
слой кожных клеток — гиподерму, которая подстилается тонкой базальной
мембраной. Веществом, определяющим основные свойства кутикулы,
является азотистый полисахарид хитин, обладающий высокой механической
и химической стойкостью. Производные кожных покровов образуются с
участием
специализированных
клеток
гиподермы.
Среди
них
многочисленные волоски и щетинки, многие из которых — чувствительные;
скульптурные производные — зубцы и шипы, а также разнообразные кожные
железы. Многие насекомые имеют разнообразные пахучие железы. Одни из
них выделяют репеллентные вещества для отпугивания врагов, другие —
половые аттрактанты, или феромоны, привлекающие половых партнеров.
Клетки гиподермы накапливают и выделяют в кутикулу разнообразные
пигменты, формирующие окраску насекомых, которая может играть
маскирующую, предупредительную или сигнальную роль.
Мускулатура. У насекомых развита поперечно-полосатая мышечная
ткань, организованная в многочисленные мышечные пучки. Опорой мышцам
служат внутренние выросты хитиновой кутикулы. Наиболее развиты мышцы
ног и крыльев.
Пищеварительная система. Подразделяется на три отдела: передний,
средний и задний. В состав переднего входит ротовая полость, в которую
открываются слюнные железы, глотка, удлиненный пищевод, зоб —
резервуар для накопления пищи, хорошо развитый у сосущих насекомых, и
компактный мышечный желудок, измельчающий пищу, лучше развитый у
грызущих насекомых. Средний отдел представлен средней кишкой, стенки
которой
богаты
одноклеточными
пищеварительными
железами,
выделяющими ферменты. В средней кишке в основном происходит
пищеварение. В задней кишке происходит всасывание избытка воды с
26
растворенными
низкомолекулярными
веществами,
формируются
экскременты, удаляемые через прямую кишку и анальное отверстие.
Жировое тело. Располагается в полости брюшка и представляет собой
рыхлую, аморфную ткань белого, желтоватого, иногда зеленоватого цвета.
Это важный орган обмена веществ. В его клетках откладываются запасные
питательные вещества в виде жиров и гликогена.
Выделительная система. Главные органы выделения насекомых —
мальпигиевы сосуды, представляющие собой серию (от двух до сотни)
тонких трубочек, слепо замкнутые концы которых свободно располагаются в
полости брюшка; другими концами они открываются в кишечник, на границе
средней и задней кишки. Экскреты (жидкие продукты метаболизма, избыточные количества солей, азотистые соединения) избирательно всасываются
тонкими стенками сосудов, концентрируются и выводятся через заднюю
кишку.
Дыхательная система. У насекомых она представлена комплексом
трахей — воздухоносных трубочек с упругими стенками. Воздух поступает в
трахеи через дыхальца, или стигмы, — мелкие парные отверстия,
расположенные по бокам сегментов, у многих насекомых начиная от
среднегруди до конца брюшка. Далее трахеи многократно ветвятся до
тончайших
трахеол,
пронизывая
все
тело
и
доставляя
воздух
непосредственно к органам и тканям.
Кровеносная система. У насекомых она незамкнута, т. е. часть своего
пути кровь проходит не по специальным сосудам, а в полости тела.
Центральным органом является сердце, или спинной сосуд, лежащий в
верхней части полости брюшка и подразделенный на ряд (6—7) однородных
пульсирующих камер. Кровь насекомых называют гемолимфой. Она обычно
не окрашена и не содержит гемоглобина или аналогичных акцепторов
кислорода, доставляемого трахейной системой. Гемолимфа выполняет
27
функции транспорта питательных веществ и экскретов, а также иммунную
функцию.
Нервная
система.
Центральная
нервная
система
представлена
надглоточным нервным ганглием, часто называемым головным мозгом,
состоящим из 3 пар слившихся нервных узлов. От него отходит
окологлоточное нервное кольцо, соединенное внизу с парой подглоточных
ганглиев. От них в нижнюю часть полости тела тянется в виде двух стволов с
многочисленными
парными
узлами
брюшная
нервная
цепочка.
С
центральной нервной системой связана периферическая — совокупность
нервов, отходящих от узлов к мышцам, и симпатическая система, идущая от
подглоточных узлов к внутренним органам.
Органы
чувств.
высокочувствительными
Насекомые
сенсорными
обладают
органами.
сложными,
Органы
зрения
представлены сложными фасеточными глазами и простыми глазками. Фасеточный глаз состоит из тысяч элементарных зрительных единиц —
омматидиев, совокупность которых мозаично воспринимает изображение.
Насекомые обладают развитым цветовым зрением, спектр которого
несколько смещен в ультрафиолетовую область. Простые глазки способны
воспринимать поляризованный свет.
Главными органами обоняния служат антенны, несущие множество
специальных
чувствительных
рецепторов.
Острота
и
специфичность
обоняния насекомых необычайно высоки. Самцы некоторых ночных бабочек
находят самку, ориентируясь по запаху полового феромона, с расстояния
10—12 км.
Специально развитыми органами слуха обладают только некоторые
насекомые, обычно сами издающие сильные звуковые сигналы, например
прямокрылые и певчие цикады. Эти так называемые тимпанальные органы
располагаются у кузнечиков и сверчков в голенях передних ног, а у саранчи
и цикад — в основании брюшка. Однако и другие насекомые способны
воспринимать звуки с помощью джонстонова органа антенн.
28
Рецепторы вкуса сосредоточены в основном на ротовых придатках —
чувствительных щупиках, а у некоторых насекомых (бабочек и пчел)
обнаруживаются даже на лапках. Насекомые обладают высокоспецифичным
вкусом, позволяющим безошибочно определять пищевые объекты.
В кожных покровах насекомых помимо многочисленных осязательных
рецепторов есть и другие, которые регистрируют давление, температуру,
микровибрации среды и другие параметры.
Эндокринная система. У насекомых она состоит из нескольких
парных
желез
внутренней
секреции.
Головной
мозг
содержит
нейросекреторные клетки и напрямую связан с кардиальными телами,
контролирующими обмен веществ. Так называемые прилежащие тела
выделяют
ювенильные
гормоны,
обеспечивающие
рост
и
развитие
насекомых, особенно в личиночной стадии, а также половое созревание.
Переднегрудные
железы
выделяют
линочный
гормон,
временно
приостанавливающий рост и стимулирующий процесс линьки.
Половая система. У насекомых она представлена половыми и
придаточными железами, выводными протоками и наружными половыми
органами. Женская половая система состоит из парных желез — яичников,
представленных
совокупностью
гроздевидно
расположенных
половых
трубочек в количестве от двух до нескольких сотен. В них формируются
многочисленные яйцеклетки. Выводными протоками служат идущие от
яичников парные яйцеводы, далее объединяющиеся в непарный яйцевод,
который открывается половым отверстием. С яйцеводом связана камера для
хранения спермы — семяприемник.
В мужской половой системе развиты парные железы — семенники,
состоящие из мелких долек — фолликулов, продуцирующих спермин. От них
отходят парные семяпроводы, объединяющиеся в семяизвергательный канал,
проходящий через копулятивный орган самца. Оплодотворение у насекомых
внутреннее. Для некоторых насекомых (непарного шелкопряда, зимней
29
пяденицы,
капустной
белянки,
майского
жука)
характерен
половой
диморфизм — резкие внешние различия самок и самцов одного вида.
3.7.3. Биология размножения и развития
Способы
обычный
для
размножения.
животных
Наиболее
тип
распространен
размножения
—
у
насекомых
гамогенез,
половое
размножение с оплодотворением. Помимо этого у насекомых нередко
отмечается
явление
партеногенеза
—
полового
размножения
без
оплодотворения, или девственного размножения. При этом у самок развитие
зародышей происходит в неоплодотворенных яйцеклетках. По полу
развивающегося потомства выделяют телитокию, когда в результате
партеногенеза развиваются только самки (у некоторых видов палочников,
долгоносиков, тлей в большинстве поколений), арренотокию, при которой
путем партеногенеза образуются только самцы (у пчел), и амфитокию —
развитие в партеногенетическом потомстве особей обоих полов (у
последнего поколения тлей).
Особые формы размножения представляют полиэмбриония — развитие
нескольких эмбрионов в одной яйцеклетке (у некоторых наездников) и
педогенез — девственное размножение на стадии личинки (у некоторых
комариков-галлиц).
У большинства насекомых самки откладывают яйца, но у некоторых
(тли,
мухи-
кровососки)
самки
отрождают
личинок
(явление
яйцеживорождения, когда быстрое развитие яиц завершается еще в
яйцеводах самок).
Типы развития насекомых. У насекомых существует два основных
типа развития, в соответствии с которыми их подраз-деляют на два крупных
отдела.
• Развитие с неполным превращением — гемиметаморфоз проходит в три
стадии: яйцо—личинка—имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь
резкими изменениями. Личинки по строению подобны взрослым насекомым
и превращаются в них сразу после последней линьки.
30
• Развитие с полным превращением — голометаморфоз проходит в четыре
стадии: яйцо—личинка—куколка—имаго. Личинки резко отличаются от
имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию
— куколку, в которой происходит преобразование организации тела от
личиночной до имагинальной.
Строение и форма яиц. Яйца насекомых разнообразны по размерам,
форме и окраске. Их размеры обычно составляют от десятых долей
миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными
(у многих жуков, бабочек, мух), удлиненными (у кузнечиков и саранчовых),
шаровидными (у клопов- черепашек), полушаровидными (у бабочек-совок),
бочонковидными (у клопов-щитников), бутылковидными (у дневных
бабочек), стебельчатыми (у златоглазок).
Самки насекомых, как правило, откладывают яйца в местах, пригодных
для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых, т. е. число
яиц, откладываемое самкой в течение жизни, весьма разнообразна. У
некоторых видов она невелика — порядка нескольких десятков яиц, у
большинства составляет несколько сотен, у некоторых равна нескольким
тысячам, а у половозрелых самок общественных насекомых достигает
порядка миллионов.
У некоторых насекомых самки откладывают яйца по одному или
вразброс, однако большинство размещают их компактными группами —
яйцекладками.
Некоторые
насекомые
имеют
строго
фиксированную
величину яйцекладок, например по 12 яиц у многих клопов-щитников,
однако у большинства она сильно варьирует и составляет от нескольких
штук до нескольких сотен яиц. Из особых форм яйцекладок следует отметить
оотеки — яйцекладки тараканов в особых кожистых капсулах, кубышки —
почвенные яйцекладки саранчовых, заключенные в плотные земляные
капсулы, яйцекладки с войлочным опушением бабочек-волнянок, покрытые
волосками с брюшка самки.
31
Строение и типы личинок. Основные функции личиночной стадии —
питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка — единственная
растущая стадия, ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз.
Поэтому личинки несколько раз линяют, сбрасывая старую кутикулу в виде
линочной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на
дальнейший рост. Стадии личиночного развития между последовательными
линьками называются личиночными возрастами. Число линек и личиночных
возрастов постоянно для каждого вида. В целом же у большинства
насекомых оно варьирует в пределах 3—8. Начальные возрасты в развитии
личинок нередко называют младшими, последние — старшими. Помимо
размеров личинки разных возрастов различаются пропорциями тела,
развитием придатков, иногда окраской. У насекомых выделяют четыре
основных типа личинок.
Имагообразные, или нимфы, — личинки насекомых с неполным
превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми.
Они имеют три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой
аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них
развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки
сходны с имаго также по местообитанию и характеру питания.
Личинок насекомых с полным превращением, иногда называемых
истинными, в целом можно обозначить как неимагообразные. Эти личинки
могут иметь различное число конечностей, развитых слабее, чем у взрослых
насекомых, либо вообще не иметь их. Личинки лишены фасеточных глаз,
органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные
зачатки крыльев, антенны короткие или не развиты, ротовой аппарат, чаще
всего грызущий, может быть совершенно иного строения, нежели у имаго.
Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от
имаго по образу жизни и характеру питания. У насекомых с полным
превращением выделяют три типа личинок (рис. 9).
32
Камподеовидные — личинки активные, нередко хищные. У них
хорошо развиты три пары грудных ног. Сравнительно четко выделены
грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние
челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у
некоторых семейств жуков (жужелиц, стафилинов, божьих коровок) и у всех
сетчатокрылых.
Червеобразные — личинки, тело у которых удлиненное, грудной и
брюшной отделы выражены нечетко. Три пары грудных ног либо короткие,
либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы
червеобразных личинок: личинки с головой и тремя парами ног —
встречаются у ряда семейств отряда жесткокрылых, личинки с головой и без
ног — встречаются у некоторых семейств жесткокрылых (златки, усачи,
долгоносики), у большинства групп отряда перепончатокрылых (наездников,
ос, пчел, муравьев) и у части отряда двукрылых (большинства комаров),
личинки без ног и внешне выраженной головы — встречаются только в
отряде двукрылых (у большинства мух). Головной отдел этих личинок втянут
в переднегрудь, головная капсула редуцирована.
Гусеницеобразные — личинки имеют удлиненное тело, 3 пары
грудных и от 2 до 8 пар брюшных ложных ног. Выделяют две формы
гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы — личинки чешуекрылых,
имеющие от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют
5 пар ног, расположенных на 3—6-м и 9-м сегментах брюшка.
Ложногусеницы
—
личинки
некоторых
семейств
пилильщиков,
представителей отряда перепончатокрылых, имеют 6-8 пар брюшных ног.
Строение и типы куколок. У насекомых с полным превращением
личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Куколка — покоящаяся
стадия, однако в ее теле идут интенсивные процессы: распад личиночных
органов и тканей (гистолиз) и формирование органов и тканей имаго
(гистогенез). К концу развития куколка приобретает основные черты
строения взрослого насекомого – имаго. Разделяют три типа куколок:
33
Открытые или свободные: не имеют оболочки, все придатки тела
хорошо различимы, свободные. Характерны для большинства жесткокрылых
и перепончатокрылых, а также отряда сетчатокрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую оболочку, внешне
копирующую придатки тела и как бы цементирующую их в едином покрове.
Этот тип характерен для подавляющего большинства чешуекрылых, части
отряда двукрылых, очень редко встречается у жесткокрылых (божьих
коровок) и перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку
(несброшенную личиночную шкурку) — пупарий, который внешне не
копирует придатки тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка
характерна для большей части двукрылых (большинства мух).
Жизненные
циклы
насекомых.
Это
повторяющаяся
временная
последовательность процессов развития и размножения. Жизненный цикл
оценивается числом поколений, или генераций, — периодом полного
развития от яйца до взрослого половозрелого насекомого. В зависимости от
времени развития генерации выделяют три группы насекомых с разными
типами жизненных циклов.
Моновольтинные — насекомые, у которых независимо от внешних
условий в год развивается строго одно поколение. Моновольтинные виды
часто встречаются среди прямокрылых, клопов, жуков и др.
Поливольтинные — насекомые, способные в год давать несколько
поколений. Число поколений определяется биологическими особенностями
вида и погодно-климатическими условиями. Поливольтинные виды часто
встречаются среди бабочек, двукрылых и представителей других отрядов.
С
многолетней
генерацией
—
насекомые,
развитие
которых
продолжается более одного года. К ним относятся некоторые жуки, цикады,
стрекозы и др. Периоды развития могут быть различны.
34
Диапауза насекомых. Это состояние глубокого физиологического
покоя,
важнейшее
приспособление
насекомых
к
перенесению
неблагоприятных условий. Оно служит регулятором жизненного цикла,
способствуя развитию определенных стадий в оптимальные для них
периоды. В отличие от холодового оцепенения диапауза требует специальной
физиологической подготовки и протекает под гормональным контролем.
Большинство насекомых проходят диапаузу в укромных местах.
По
обязательности
диапаузы
в
каждой
генерации
выделяют
облигатную и факультативную диапаузы. Облигатная диапауза проходит
на определенной стадии развития каждой генерации независимо от внешних
условий. Она определяется наследственно закрепленным механизмом и
свойственна моновольтинным насекомым, а также видам с многолетней
генерацией, у которых проходит повторно. Факультативная диапауза также
проходит на определенной стадии развития, однако возникает не в каждом
поколении и зависит от внешних условий: длины светового дня,
температуры,
пищи.
Факультативная
диапауза
допускает
развитие
нескольких генераций в год и свойственна поливольтинным насекомым. У
разных насекомых диапауза проходит на различных стадиях развития.
Диапаузирующая стадия лучше других защищена и приспособлена к
неблагоприятным условиям.
В соответствии со стадиями развития выделяют 4 типа диапаузы:
яйцевую, или эмбриональную, личиночную, куколочную и имагинальную.
По сезону прохождения диапаузы выделяют зимнюю, характерную для
насекомых умеренных широт, и летнюю, рассчитанную на перенесение
жаркого засушливого периода, более свойственную южным насекомым. У
некоторых насекомых существует многолетняя диапауза, проявляющаяся
обычно у отдельных особей в популяции.
35
3.7.4. Систематика и классификация насекомых
Систематика, выделяя и описывая по степени сходства и родства
различные группы (таксоны), позволяет ориентироваться в огромном и
разнообразном мире насекомых. Биологическая систематика построена по
иерархическому принципу, когда таксоны низшего порядка входят в состав
таксона высшего порядка. Основные таксоны в классе Насекомые: отряд—
семейство,
род
промежуточные
и
вид;
таксоны,
кроме
того,
например
выделяют
подвид.
В
дополнительные
и
сельскохозяйственной
энтомологии знание систематики необходимо для правильной диагностики
— опознавания и определения вредоносных и полезных насекомых и
грамотного их изучения.
В классе Насекомые обычно выделяют 34 отряда. Наиболее крупные и
значимые отряды в сельскохозяйственной энтомологии:
Отдел Насекомые с неполным превращением — Hemimetabola.
Отряд Прямокрылые — Orthoptera. Включает свыше 20 тыс. видов.
Преимущественно
крупные
и
средних
размеров
насекомые.
Тело
удлиненное, нередко сжато с боков. Антенны длинные, обычно нитевидные
или
щетинковидные.
Ротовой
удлиненно-прямоугольные,
аппарат
кожистые.
грызущий.
Задние
Передние
крылья
крылья
широкие,
веерообразные, пленчатые. Жилкование сетчатое. Задние ноги прыгательные.
У самок развит яйцеклад. Имеют специальные органы слуха; у самцов
развиты звуковые аппараты. Обитают в основном в травянистой и древеснокустарниковой растительности. Большинство растительноядны. Многие
являются сельскохозяйственными вредителями. Отряд подразделяют на
подотряды: Длинноусые (кузнечики, сверчки) и Короткоусые (саранчовые и
медведки).
Отряд Полужесткокрылые, или Клопы, — Hemiptera. Крупный
отряд, насчитывающий около 40 тыс. видов. Насекомые преимущественно
средних и небольших размеров. Тело часто уплощенное. Антенны умеренной
длины, нитевидные. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Передние крылья
36
полужесткие,
больше
задних,
задние
—
пленчатые.
Жилкование
перепончатое. Нередко на нижней стороне заднегруди имеются пахучие
железы. Большинство наземные, немало водных, встречаются почвенные.
Среди клопов немало хищников, известны кровососущие паразиты, много
растительноядных. Важные сельскохозяйственные вредители известны в
семействах слепняков, щитников и черепашек (клопы свекловичный,
люцерновый, капустный, вредная черепашка).
Отряд Равнокрылые — Homoptera. Этот близкий к клопам отряд
объединяет около 30 тыс. видов. Разнообразные по внешнему виду,
преимущественно мелкие насекомые. Антенны обычно нитевидные или
щетинковидные. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Обе пары крыльев
пленчатые, реже передние крылья кожистые. Жилкование перепончатое.
Нередко встречаются бескрылые формы. У некоторых видов развиты
прыгательные ноги. Большинство обитают на травянистой и древесной
растительности. Все равнокрылые растительноядны. В отряде выделяют 5
подотрядов: Цикадовые, Листоблошки, Белокрылки, Тли, Кокциды (червецы
и щитовки). В каждом из них есть сельскохозяйственные вредители (цикадка
темная,
яблонная
медяница,
тепличная
белокрылка,
гороховая
тля,
запятовидная яблонная щитовка).
Отряд Бахромчатокрылые, или Трипсы, — Thysanoptera. Мелкие
насекомые с удлиненным узким телом. Антенны короткие, нитевидные.
Ротовой аппарат колюще-сосущий, с коротким хоботком и тремя колющими
щетинками. Крылья удлиненные, очень узкие, пленчатые, бахромчатые.
Жилкование перепончатое, развито слабо. Ноги ходильные, с мелкими
втяжными присосками на концах лапок. У самок нередко развит яйцеклад. В
отряде около 4 тыс. видов. Встречаются хищники, но большинство трипсов
растительноядны, часть из них — вредители сельскохозяйственных культур
(трипсы пшеничный, льняной, табачный).
Отдел Насекомые с полным превращением — Holometabola.
37
Отряд Жесткокрылые, или Жуки, — Coleopterа. Крупнейший отряд,
насчитывающий порядка 300 тыс. видов. Ротовой аппарат грызущий. Главная
особенность жуков — мощные защитные жесткие передние крылья
(надкрылья). Задние крылья удлиненные, пленчатые, с перепончатым
жилкованием. В полете работают только задние крылья. Личинки
разнообразного строения — червеобразные и камподеовидные, с ногами или
безногие. Куколки у большинства открытые. В отряде много хищников,
уничтожающих вредных насекомых (большинство жужелиц и божьих
коровок, стафилины). Многие жуки — сапрофаги, питающиеся различными
органическими остатками (навозники, мертвоеды). Большая часть видов
растительноядны. Множество сельскохозяйственных вредителей известно в
семействах: Пластинчатоусые (хлебные жуки, майский жук), Щелкуны
(полосатый, посевной), Чернотелки (песчаный медляк, мучные хрущаки),
Усачи (черный еловый, подсолнечниковый), Листоеды (колорадский жук,
хлебные, свекловичные и крестоцветные блошки, пьявица), Зерновки
(гороховая,
фасолевая),
Долгоносики
(свекловичные,
амбарный,
клубеньковые, яблонный цветоед) и др.
Отряд Чешуекрылые, или Бабочки, — Lepidoptera. Один из
наиболее крупных отрядов — около 150 тыс. видов. Насекомые с
относительно
тонким
телом
и
крупными
пленчатыми
крыльями
с
чешуйчатым опушением. Ротовой аппарат сосущий. Передние крылья
развиты несколько сильнее задних. Жилкование перепончатое. Личинки
гусеницеобразные, куколки покрытые. Имаго характеризуются умеренным
полетом, большинство питаются нектаром. Гусеницы у большинства
наземные, реже почвенные, питаются различными частями растений.
Наибольшее число вредителей известно в группе семейств Моли (моли
платяная, зерновая, яблонная, капустная), семействах Листовертки (яблонная
и гороховая плодожорки), Огневки (луговой и стеблевой мотыльки), белянки
(капустная и репная), Коконопряды (кольчатый шелкопряд), Пяденицы
(зимняя), Волнянки (непарный шелкопряд), Совки (озимая, гамма, зерновые).
38
Отряд Перепончатокрылые — Hymenoptera. Многочисленный
отряд,
достигающий
300
тыс.
видов,
объединяющий
пилильщиков,
паразитических перепончатокрылых (наездников), пчел, ос и муравьев.
Насекомые преимущественно средних и мелких размеров. Формы антенн
разнообразны. Ротовой аппарат у большинства грызущий, у некоторых —
грызуще-лижущий.
Обе
пары
крыльев
пленчатые
с
перепончатым
жилкованием; передние крылья развиты сильнее задних. Большинство —
активно летающие насекомые, встречаются бескрылые формы. Ноги
ходильные или бегательные, у некоторых задние ноги собирательные. У
большинства брюшко соединено с грудью подвижным тонким стебельком. У
многих самки имеют развитый яйцеклад, нередко преобразованный в жало.
Личинки большинства видов червеобразные, безногие, у некоторых —
ложногусеницы. Куколки обычно открытые. Имаго чаще питаются нектаром
и другой сахаристой пищей. Питание и развитие личинок разнообразны. Личинки
наездников
паразитируют
в
теле
насекомых-хозяев.
Пчелы
выкармливают личинок нектаром и пыльцой. У большинства ос и муравьев
личинки нуждаются в животной пище, вследствие чего имаго хищничают,
выкармливая их. Личинки пилильщиков растительноядны и могут вредить
сельскохозяйственным культурам. В отряде развиты общественные фор-мы
насекомых, образующие крупные и сложные, подразделенные на касты
семьи (часть ос и пчел, муравьи). Вредоносные виды: пилильщики стеблевые
хлебные, рапсовый, яблонный, вишневый слизистый, крыжовниковые.
Отряд Двукрылые — Diptera. Крупный отряд, включающий около 90
тыс. видов. Насекомые преимущественно мелких и средних размеров.
Антенны либо удлиненные, многочлениковые (нитевидные, перистые и др.),
либо короткие, 3-члениковые, щетинконосные. Среди ротовых аппаратов
наиболее распространены колюще-сосущий и лижущий. Развиты только
передние крылья — пленчатые, с перепончатым жилкованием. Задние
крылья редуцированы, преобразованы в мелкие булавовидные придатки —
жужжальца. Ноги ходильные или бегательные. Личинки червеобразные,
39
безногие, часто с неразвитой головой. Куколки покрытые (у комаров и
галлиц) или скрытые (у высших мух). Имаго — активно летающие
насекомые. Личинки обычно скрытоживущие (в воде, почве, органических
субстратах, в теле хозяев). Питание двукрылых разнообразно. Встречаются
хищники,
сапрофаги,
кровососущие
паразиты,
внутренние
паразиты
насекомых и позвоночных, растительноядные. В отряде выделяют подотряд
Длинноусые, к которому относятся различные комары, москиты, мошки, и
подотряд Короткоусые, включающий разнообразных мух. Вредители
растений встречаются в семействах Комарики-галлицы (гессенская муха),
Злаковые мухи (шведские мухи), Цветочницы (свекловичная и капустные
мухи), Пестрокрылки (вишневая, дынная) и др.
Грызуны и сорные растения самостоятельно.
Автор
ДонАгрА-З
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
398 Кб
Теги
лекция, защита, технология, растения
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа