close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Баздырев Г.И., Третьяков Н.Н., Белошапкина О.О. Интегрированная защита растений от вредных организмов

код для вставкиСкачать
??????????????? ?????? ???????? ?? ??????? ??????????
?.?. ????????, ?.?. ????????? ,
0 .0 . ???????????
?????? ????????
?????? ??????????? - ????????????
????? ???????? ? 1 9 9 6 ?.
?.?. ????????, ?.?. ?????????,
?.?. ???????????
???????????????
?????? ????????
?? ???????
??????????
??????? ???????
????????
??????-???????????? ????????????
????? ?????????? ????????? ?? ??????????????? ???????????
? ???????? ???????? ??????? ??? ?????????,
??????????? ?? ??????????? л?????????╗
??????????-
?
? ? ? ? ? ? ?? ?
znanlum.com
??????
?????-?
2014
?????????????
???????????? ????????????????
???????????????? ?????????
3-?? ?????????
??? 632.934(075.8)
??? 44.8?73
?17
??
? 436-?3
??????? ?? ???????? ??????????
? ???????????? ? ?. 1 ?. 1 ??. 11
??????????:
?.?. ??????????, ?-? ????. ????, ?????????, ???????? ?????,
???. ??????? ?????????? ????;
?.?. ?????, ?-? ????. ????, ?????????, ??????? ?????????????? ?
????????????? ????? ????-???? ??. ?.?. ??????????
???????? ?.?., [????????? ? .? .|, ??????????? ?.?.
?17
??????????????? ?????? ???????? ?? ??????? ??????????:
????. ???????. ? ?.: ?????-?, 2014. ? 302 ?. + ???. ?????????
[??????????? ??????; ????? ??????? http://www.znaniiim.comJ. ?
(?????? ???????????: ????????????). ? DOI 10.12737/692 (www.
doi.org).
ISBN 978-5-16-006469-7 (print)
ISBN 978-5-16-i 00J 42-4 (online)
? ??????? ??????? ??????????? ??????????? ?????????? ?? ?????? ????н
???????????????? ??????? ?? ??????? ??????????. ??????????? ?????????н
??????????? ???????????? ?????? ????????? ?? ????????????? ??????????.
????? ?? ????????? ???????? ? ???????? ????????? ???????? ?????? ???????н
???, ????????? ?????? ???????? ???????? ?????? ????????. ?????? ??? ?????н
??? ?????????-??????????? ?????? ?????????? ????? ???????? ??????????н
??? ??????????? ? ?????????? ??????????????? ??????.
???????? ??????? ?????? ??????????????? ?????? ????????; ????????н
?????? ??????????; ?????? ?????????? ??????????????? ??????; ???????н
???????? ?????? ? ???????? ?????????; ????????????????? ?????? ?????????н
?????? ??????.
??????? ????????????? ??? ?????????, ????????? ? ?????????? ??? ?????н
????? ???????????? ????????? ??????? ?????? ?????????.
? ? ? 44.8?73
?????????, ?????????? ?????? ?____ ? ????????
? ?? ?? ???? ? ?-? ? ? ? ? ? ??? ? ? ? ?????? ? znanium
(www.znanium.com)
ISBN 978-5-16-006469-7 (print)
ISBN 978-5-16-100142-4 (online)
й ????????? ???????, 2014
????????
??????????????? ??????? ?????? ???????? ? ???????? ???????
??? ??? ???????? ?? ??????? ??????????, ?????????????? ? ????????? ????? ? ? ????????????? ???????? ????????????, ????????н
?????? ??????????? ?????????????? ????????? ?????????? ? ???н
?????? ??????????????????? ? ??????? ? ????????????? ???????н
????? ?????????? ?????.
??? ??????????? ????????????? ? ?????????? ?????????? ??н
?????? ???????????? ?????????? ????? ?????????? ? ??????????н
????, ??? ??????? ??????? ??????? ?????????? ?? ?????? ??? ??
????????????? ????? ?????????????.
?????? ?????? ???????? ? ???????? ?????????? ????????? ?????
?????? ???????????? ?????????? ?????????? ???????????????, ??н
????????, ?????????????, ?????????? ? ??????????? ???.
??? ??? ???????? ??????????? ???????? ???? ? ????????? ??? н
???????. ??? ????????? ???????????????? ?? ?????? ???????-???????????? ?????????. ?????????? ???????? ? ??????, ?? ????????
?????? ?????? ? ???????????? ???????????? ??? ??? ???????? ??
?????????. ? ????????? ???? ????? ??????????? ??????? ???????
?????? ??? ??? ???????? ?????? ???????? ??????????? ? ???????н
????? ?????????????? ? ???????????? ?????????, ? ????? ???? ???
????? ? ???????? ??????????? ????????.
??????? ??? ??? ???????? ???????? ??????????, ?????????? ?н
???? ????????? ? ??????????????? ???????????? ????????, ???н
??????? ? ????????, ??? ?? ??????????? ?? ???????????? ???????н
??? ??????.
? ??????????? ???????? ?? ??????? ??????? ????? 30 ???. ?????
?????? ????????, 10 ???. ????? ??????? ????????? ? ?????? ??????н
???????, 3 ???. ????? ???????, 12 ???. ????? ??????, ????? 100 ?????
?????????????? ???????? ? ???????? 600 ?????????????? ???????.
?????? ?? ??? ???????????? ?????????? ??????? ????? ? ???? ???
????? ???????? ?????????? ????????, ?????????????? ??????????
????????? ?????????? ????????? ?????? ??-????? ? ?. ? ? ? ???????
???????????? ?????? ??????? ?????????? ???????? ???????? ?? н
??? ???????????????????? ????????.
??????? ? ???????? ?????? ??????, ????????? ???????????, ??н
??????? ? ?????????, ???????? ????? ????? ??????????? ??????н
????????? ????????? ??????????? ? ?????????? ? ?? ? ??????????
??? ????? ???????????. ?? ??????????? ??? ??? ???????? ??????
??????????? ? ??????????? ?? ???????? ? ???????. ??? ??????????
?? ????????? ?? 23 ?? 67 %, ? ?? ???????? ? ?? 33 ?? 53 % . ?? ???
3
????? ???????????? ???????, ????????????? ????????, ??????????
? ????????, ??????? ????????????? ????? ?????? ? ????????-???н
?????????? ??????? ?????? ? ?????? ??????? ??????????????????
??????? ? ???????????????? ? ?? ?? ? ???? ???????-???????????
??????? ?????????, ??????? ???????? ??????????
? 2000-2010 ??. ?????? ?????? ?? ????? ????????? ??????? ????н
???? ?? ?? ????????? ? 1990?2000 ??. ??????????? ?????????, ???
???????????? ?????????? ?????????????????? ??????? ??????.
? ????? ???? ???????? ???? ????, ????? ???? ???????? ??? ??н
?????, ???????????? ??????????????? ??????????? ? ????????????
??????? ? ??????????????? ??????? ????????????????? ? ?????н
?????? ?????? ???????? (?????, ??????, ??????? ? ??.), ??????????
(????? ??????? ??????? ??, ???????????? ????), ???????????? ??н
?????? (????????? ????, ????????, ???????, ???????????, ?????н
??? ??????, ??????????, ? ????????), ??? ????????????? ????? ??
?????? ??????. ?? ?????? ?. ?. ?????????, ?? 2000-2010 ??. ??????н
??? ????????????? ?????? ?????? ?? ??????? ?????????? ???????н
?? ? ??????? ? ???????????? ????? ? ? ? ? ?????? ??? ?? ????? 30?
50 ??? ? ? ????????? ?? ?????, ? ???????????? (??????????) ?????н
????? ? 4?5 ??? ?, ? ?????? ?????????? ????????? ? 48,7 ??? ?.
? ??????? ????????????? ?????? ?????? ?????????? ?? ????????
???????????? ? 25 ??? ?, ??? 62,6 ???? ???. ? ??????? ?????.
????? ??????? ??? ??? ???????? ???????? ????????????? ???н
???????? ??????? ?????????? ????? ?????????? ???????????? ??
????? ?????? ? ???????????????. ??? ???? ??????? ???????? ?????
??????????? ????? ??????????? ??????? ?????????? ? ??????????????.
? ?????? ????????????? ??????????? ??????? ?????????? ?????
??????????, ?????????? ?? ? ?? ????????? ? ??????????????? ???н
????????? ????????, ?????????? ? ???????? ??? ?? ??????????? ??
???????????? ?????????? ??????, ??????????? ? ?? ????????????
????????????? ? ???????????? ?????????. ? ????????????? ?????
?????? ???????? ???????? ?? ???. 1.
????????????????? ??????????? ? ??????????????? ?????? ???н
????? ? ???? ??? ? ?????????? ???????? ????????. ??????? ?????н
??? ???????? ? ??? ??????? ??????????????? ???????????, ??????н
?????? ?? ?????? ???????????? ???????? ????? ?????? ?? ?????? ??
?????????? ?????????? ??????????? ?????? ????????, ??????????
? ????????.
?????????? ???????? ? ???????????? ?????????? ?????? ??????
? ????? ???????????? ?????? ??????????? ????????, ?? ???????????
? ??????????.
??????????????-????????????? ??????????? ????? ???? ??????н
?????? ?????????????? ? ?? ??????? ??????? ???????????? ??????.
4
?????? ????????
?????????????? ????
????????????????? (????????????????) ????
????????
????????:
???????,
??????????
??????????????н
?????????????
???????????:
???????????
????????? ???????,
??????????,
????? ??????????
??????,
?????????
????????? ?
???????????
?????????,
???????, ????,
???????, ?????
??????, ???? ?
?????????,
??????????,
??????????
? ??????,
??????????
???????????
????????? ???
?????? ????????
??????????
?????????????
???????????:
??????????
????????????
????????
???????,
???????????,
??????????,
????????,
??????????,
????????? ?
????????????
(???????,
???????? ?
??????)
?????????????
????, ???
??????????????? ??????????????
???????????:
???????????:
????????????:
????????,
?????????,
?????????????,
???????,
??????????
????????????????:
???????????,
????????? ?????,
????????
??????????
????????????:
??????? ????????,
????????????
?????????,
?? ????? ??
??????????,
??????????????
??????
?????????????
????????
? ????????
???????,
????????
?????????
??????????
??????????
???????:
?????????,
???????????,
????????????
??????????
???????????
(?????????????)
??????
?????????????
???????????,
???????????,
???????????
????????
??????????
???????????:
??????????
?????????н
???????,
??????????,
??????????,
???????????,
?????????????,
????????????,
??????????,
???????????
?????,
??????
??????????
??????????
??????:
????,
???????????
?????????? ?
????????,??????
?????,
??????????
????????
??????????
???????????:
????????,
???????????,
?????????????
??????????? ??????????? (????????? ????????? ??????? ? ????????? ???????????) ? ??????????
???. 1. ?????????????? ????? ??????????????? ?????? ????????
??????????? ???????? ???????? ? ??????????. ? ??????????
???????? ??????????, ??? ?????????? ? ????????? ???????? ???? ?н
??? ???? ????????????????? ?? ???????? ? ?????????? ?????????н
??? ??????? ???????? ? ??????????? ??????????? ?????? ??????
????????, ?????????? ? ?????????????? ?????.
???????????????? ????????. ???? ????? ?????????? ??? ? ????н
??????? ????????? ??????????? ?????????. ? ????????? ? ???????
?????? ??????? ??????? ??????????? ?? ?????????? ???? ?? ????? ??
????? 400?500 ?, ? ?????? 1,5?2 ??. ? ??????????????? ????????
????? ?????????? ??? ????? ?????? ???? ??? ???????.
????????????? ?????????? ?????? ? ????????. ???????????? ?????н
??? ? ???????? ? ?????????? ? ???? ?? ??????? ?? ????????? ???
?????? ????? ?????? ? ????????. ??? ???????? ???????? ????????
????????? ? ?? ? ??????? ??????????????? ??? ???. ????????????
????? ? ????????? ????? ??????????, ???????? ????????? ?????????
????? ???? ??? ????? ????????? ???? ?????? ?????????? ? ??????
??????? ??????.
?????????? ??????. ???????????? ? ???????? ????????? ??????
? ????? ???????? ?? ?? ? ????????? ????????????? ????? ???????
??? ?????? ? ????????? ??????????????, ??? ?????????? ?????????.
? ?? ?????? ??????? ???????? ?? ????? ????? ?????????????? ???н
??????? ??? ?????????? ??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ??????????
? ??????????? ?? ?? ???????????????? ????????????.
?????????????? ??????????? ??????????????? ??????. ??? ? ?н
???????? ?? ??????? ??????? ? ????? ?? ????????, ???????? ? ???н
??????? ???????????????????? ???????. ? ?????? ? ???????? ????н
??????? ???????? ????? ? ??????? ???????? ? ????????? ??????.
????????????? ???????????. ??? ????????????? ????? ???????н
??? (????????, ?????????, ??????, ????????, ???, ???? ? ??.) ???
????????? ?????????? ? ???????????? ?? ??? ?????????? ???????
??????????.
?????????? ??????? ?????????? ? ?????????????????. ?????????н
?? ? ???????? ????????????? ??????? ??? ????????????????? ???н
?????, ?????????? ? ???????? ? ????? ???????????? ?? ????????н
???. ? ?? ????? ?????????? ??????????? ?????????? ????????, ???н
???????? ???????????????? ????? ? ?. ?.
?????????? ??????????? ? ???????????? ???????????. ??? ????н
? ? ? ?????? ??????????????? ??????????? ?? ?????? ? ????????
???????????, ??????????? ?? ????? ? ??????? ???????? ? ??????н
?????? ????????? ?????, ? ????? ? ??????? ?? ????? ?? ??????????.
? ??????? ????????????? ??????? ???? ??????? ?? ??????, ??н
??? ????, ????????, ???????????, ????????????? ? ??.
?????????? ???????????. ??? ????????? ??????? ?????????? ???н
????????? ??????????? ??????????? (???????????).
6
??????????? ?????? ???????????. ???????? ???????????? ??н
??????? ???? ??????? ?????? ? ?????? ?? ???????? ?? ? ? ???????
??????????.
??? ??????????????? ??? ??? ???????? ?? ??????? ?????????? ?
??????? ?????????? ????? ?????, ????? ?????????? ? ?????????? ???н
????? ????????? ?????? ??????? ?????????? ?? ??????????? ???????
?????????? ? ??????????????.
????? I.
1.1.
??????? ??????
??????????????? ??????
????????
????????????? ?????????
??????????????? ?????? ????????
? ?????? ???? ??????????, ??? ????? ??????? ?? ????? ????
?? ? ???????? ??? ?????? ????? ??? ??? ???????? ?? ??????? ????н
??????. ?????????? ??? ???????? ?????? ? ???????????, ?????????
? ???????? ?, ?? ? ??????? ?????? ??????????? ? ??? ???? ? ? ???н
???????? ? ???????? ???????????? ? ?????????????? ???????? ???н
??????? ?????????? ?????. ?????? ???????? ???? ?????? ? ??????н
??? ???????? ?? ?????? ??????? ????? ? ???????????????, ?? ? ??н
??????? ?????????? ?? ? ??????? ?????????????.
????????, ?? ???? ????????????? ???????? ?????? ?????????н
???????????? ???????????? ? ?????????? ???????????? ???????????
?????????? ??????? ?????? ???????? ??? ???? ????? ?????????? ???н
????? ???????? ??????????????, ?.?. ????????????, ??????? ???????н
???. ????? ?????????? ????????? ????? ???? ? ????????? ??????,
????????? ???????? ?????, ?????????? ? ???????? ?????????, ? ???н
?? ?????????? ? ?? ???????? ??????????????? (? .?. ?????????,
?.?. ?????????, 1988; ?.?. ? ??????, 1990). ?????????? ? ?????? ??????
????????: ?????? ???????? ? ??? ???????, ??????? ???? ????? ?? ??????????, ????????????? ????? ?? ??????? ???? ????? ?????н
????????? ?????, ???????? ????????????? ?????????? ???? ? ??????
??????. ?????? ? ???? ?????? (???????? ? ???????? 50-? ??. ????????
????????), ??? ??????? ?????? ?????? (? ????, 2001), ??????????
л?????????? ?????? ?????????? ????????????? ?????????? ???????н
???╗ ? ????? ???????? ???????? ? ?????? ?????????, ?? ????????
?????????? ?????. ? ?????? ??????? ???? ??? ? ????????????? ??н
????, ?.?. ?? ????????????? ????? ????? ?????????? ??? ?????????
?? ?????????????????, ??????? ????? ???????? ????????? ?????????
??? ????????? ??? ????????????????. ???? ???? ??????? ???????н
???????? ?????????? ? ???????????? (?????? ??, 2001). ??????
??????????? ?????? л?????? ? ???????? ???????????╗. ?????? ???н
?? ???? ???????????? ?????????????? л?????? ?? ??????? ???????н
???╗.
????? ???????? ? ????????????? ???????????, ?? ?????????? ??н
????????? ??????? ??????????. ? ???????????? ?????????? ?????н
8
?????? ??????? ?????? control ???????? ??????? ????? ?????? manageн
ment (Geier, 1966). ????? ?????????? ??????? ? ??????-??????????
??????, ? ??????? ????????? ??????? ? ?????????? ?????????????? ?
??? ????? ??????? ????????? ?????????? ????????? (? .?. ??????,
?.?. ?????????, 1981). ?????? ???????, ?????????? ??? ????????,
??????? ??????? ??????? ?????????: л??? ??????? ? ????????? ???
???????????╗ (Rnipling, 1953), л????????????? ???????? ?????? ?
?????? ? ???????? ??????????╗ (English, 1956) ? ??., ? ??????? ????н
?? ?????????? ??????? ??????? ????????? ? ???????? ?????? ?????н
??? ??? ???, ??????? ???????? ?? ????????????? ????????? ????????
??? ?????????? ??? ?????? ?????? ?? ??????????, ???????? ? ?????н
???. ? ???? ????????? ? ?? ?????? ?????? ????????? ?????????.
?????? ? ???????? 50-? ??. XX ?. ???????? ????????? ???????????н
??? ?????????? ????????? ? ???????? ???????????? ????????????
????? ????????????????? ??????????????? ??????, ?? ???????? ?????
????????? ?????? ????????, ??????? ???????? ? ???????????? ????н
?????? ???????? л??????????????? ?????????? ??????????? ???????н
???╗ ? Integrated Pest Management ( IPM). ???????, ??????? ???? ??????
??? ???????? ?.?. ?????? ? ?.?. ??????? ? 1954 ?. ????? ????????,
??? ?? ????????? ????? ?????????? ?????? ? ???????? ????????????н
??? ?????? ???????????? ? ?????? ???????. ? ?????????, ??? ???????
?????? ? ???????? ???????????, ?????????????? ??????????? ????н
??? ??????????? ?? ?????????? ??????????, ???????????? ????????
???????????????? (Sandier, 1967). ? ??????????? ? 1967 ?. ???? ???н
???? ??????? л?????????????╗ ??? л?????????????????╗ ??????
(Fluiter, 1967), ???????, ??????, ?? ?????????.
? ?????? ?????????? ????? ??????????, ??? ????????????? ????н
?????? ? ???????????? ?????? ???????????? ????? ? ? ??????????
????????????? ? ??????? ??? ????? ????????? ??? ??? ????????
(? .?. ??????, ?.?. ????????? ? ??.), ? ? ???????? ??????????? ???н
??? ??????????? ?? ?????????? ??????????, ??????? ????????????
?????????? ??????????? ?????? ??????????????? ?????? (?.?. ????????, ?.?. ???-??????, ?.?. ???????, ?.?. ??????????, ?.?. ????????, ?.?. ?????, ?.?. ???????? ? ??.). ? ??? ???? ???????? ??????
???????? ???????? ????? ?.?. ????????????, ?.?. ????????, ?.?. ????н
?????, ?.?. ?????????, ?.?. ???????? ? ??.
????????? ? 50-? ??. ???????? ????????, ?????? л???????????????
??????╗, ???????? ?? ????????? ??????? ??? ?????? ??????????
???????????????, ??????? ???????? ???????? ??????????? ?????н
??????? ??????????? ? ?????????? ?????????????? ???????????,
????????????????? ?? ??????? ??????????? ????????? ?????, ? ???н
??????????? ??????????? ????????? ??????? ?????????? ?? ???????н
??? ?????? (? .?. ??????, ?.?. ?????????, 1981).
9
1.1.1. ???????? ????????? ??????????????? ??????
????????
????????? ??????????????? ?????? ?????????? ? ??????? ??
????????????? ???????????? ?????????. ??????? ???????????????
?????? ??????????????? ??? ? ??? ??????????????? ?????????????
?????????????? ? ??????????? ???????. ???? ? ??? ?????? ???????
?????? ?? ????????? ????? ???????? ??????????? ??????????? ???н
??????? (??????, ?????????, 1981). ??????, ??? ? ?? ????? ?? ???н
???????? ????? ? ???, ??? ??????????????? л????????╗ ????? ? ?н
?????????? ??? л????????????? ???????╗, ?? ???? ?????? ????????
????? ????????? ??? ????????.
?? ?????????? ? ?????? л??????????????? ??????╗ ???? ??????н
?????? ??? ????? ???????? ?????, ????????? ? ?????????? ????????
????????????? ?????? ????????????? ? ?????????? ??????????? ??
??? ??? ????????, ??????? ???? ?? ???? ?????????? ?? ??????? ??
??????????? ??????? ?????, ??????? ?? ?????????? ????????????.
????????????? ????????? ??????????????? ?????? ????? ????н
????? ? ? ?????????, ?? ??????? ?? ??? ???????????? ????? ???????,
??????? ?????? ? ????? ??????? ???????????.
????????, ??????? ??? ? 1968 ?. ????????????? ???????????????
?????? ??? ????????????? ?? ??????? ???????????????????? ???????
? ? ?????? ??????????? ???? ??????????, ??????? ?? ?????? ????????
????, ?? ? ???- ? ?????????? ? ?????.
????? ???????? ??????????????? ???????????? ?????? ? ????н
???????? ??????????? ?? ????????????? ?????? ? 1973 ? ???????, ???
??????????????? ?????? ???????? ? ??? ?????? ? ???????? ???????н
????, ??????????? ?????? ?? ????????????? ? ???????????? ? ???н
??? ??????? ????????? ?????????????? ??????? ?????? ? ???????н
???? ???? ?????? ???????, ??????????????? ?????????????, ?????н
???????? ? ????????????????? ??????????? (?????, 1975).
??? ? 1975 ?. ???? ????????? ???????????: л???????????????
???????? ????????? ????????? ? ??? ????? ?????????? ??? ?????????н
??, ???????, ???????? ?????????? ????? ? ???????? ???????????
?????????, ?????????? ??? ????????? ?????? ? ??????????? ??????н
???????? ? ???????????? ??????????? ????????? ????????? ?? ??????
???? ?????????????? ?????? ?????????????╗ (Food and Agriculture Orн
ganization, 1975).
????????????? ????? ??? ???????? ? ? ??????? ? ???????????
???????? ?? ? (National Research Counsil, 1996). ? ???? ??????? ????
???? ??? ?? ???????????? ???????????? ?????????? ???????????
??????? ??????????.
?. ????? (Kogan, 1998) ???????, ??? л??????????????? ??????????
??????????? ? ??? ??????? ???????? ??????? ? ????????????? ???н
?????? ?????? ???????? ????????? ?????????, ????????????????
10
????? ?????????? ??????????, ?????????? ?? ??????? ???????????
???????? ? ??????? ? ??????????? ????? ???????? ??????????????,
???????? ? ??????????? ?????????? ?????╗.
? ?????? ?????????? ????????? ? ?????? ???????? (1999) ?????н
??????, ??? л??????????????? ??????? ?????? ???????? - ??? ???????,
?????????????? ???????????? ????????????? ???????????? ???????н
??? ????????? ??????????? ? ?????????? ??????? ??????????, ????н
?????????? ? ??????????????? ????? ? ????? ???????????╗.
???????? ????????, ??? ?? ???? ???? ???????????? ???????????
?????????? ??????????? ?? ???????????? ? ???????????? ??????
????????. ??? ??????? ???? ????????? ? ? ?????? ???????????????
??????? ??????????, ? ??????? ??????????? ???????? ????????????
?????? ???????? ? ??????????? ???????? ????????????? ?????????
????????? ???????????? ?????? ??????? ??????????.
?????????? ???????? (Fresco, 1995; ????????, 2001, ??????? 2006),
??? ???????? ????????? ??????????????? ?????? ???????? ????????
?? ????? ?????????? ? ? ?????? ??????????, ? ??????: ?) ??????????
?????? ?????????? ???????? ?? ???? ????? ????????????? ????????н
???; ?) ?????????? ??????? ?????????, ??????????? ??? ??? ???
???????? (???????????, ??????????, ?????????????, ??????????, ??н
??????, ?????????? ???????? ? ??.); ?) ??????????? ?????? ????????
?? ?????? ?? ?????? ???? ? ? ?????? ?????, ? ?????? ???????? ?? ????н
??? ???????????, ?.?. ?????????? ?????? ???????? ???? ? ?????.
????? ??????? ??????????? ??????????????? ?????? ???????? ?
??? ????? ????? ??????? ?????? ???????? ?? ??????? ??????????,
?????????? ????????????? ????????? ???????????? ???????? ?????
? ?????????????????? ??????????? ?? ?????? ??????? ????????н
????? ????????? ??????????? ???????, ??????????????? ???????н
?????? ? ????????????? ???????????. ??? ???????? ?? ???????????
????????? ???? ??????? ? ???????????? ??????????? ????????????
????????? ??????????. ?????? ???????????? ????????????? ?????н
?????? ????????? ??? ????? ????????? ?????????? ? ?????????????
????????? ?????????? ??? ??????????????? ?????????? ???????????н
??? ??????????? ???? ? ??? ???????, ???? ?? ??????????? ?????????
????????????? ????? ????????????? (???), ????? ??????? ?? ??????
????? ???????????????? ??????????? ???????.
??? ??????????? ??????????? ?????????, ???????? ?? ???????
?????????????? ?????? ?????????????, ??????????????? ?????? ???н
????? ???????????? ?????????? ? ?????? ??????? ?????????????? ?
?????? ???????????? ???????????, ???????????? ?????????? ???????,
? ????? ???????? ?????????, ?? ??????? ??? ?????????? ????? ??н
???????? ??????????. ??? ???????? ??????????? ?????? ?????????н
?? ? ??????????? ?????. ??? ??????????? ???????????????? ? ??????
?? ?????????? ????????????????? ????????????? ????????????? ???н
??? ??????????? ??????? ? ???????? ??????????, ?????????? ?????н
????? ?? ?? ?????????.
11
? ??????? ??????????? ?? ??????????????? ?????? ???????? ???н
??? ?? ?????? ??????????? ?????????? ? ???????????? ????????, ??
????? ?????????????? ?? ????????? ??? ?????????? ?????????????
(???????????? ?????????? ??????, ?????? ??????????????-?????н
???????? ? ??????????????? ???????????).
???????????? ?????? ??????????????? ?????? ???????? ??????н
?? ??????? ? ???????????? ??????????? ?????????? ? ????????, ??
?????? ??????? ??????????? ???????????? ?????????? ??????????н
???, ?????????? ? ?????? ??????? ?????? ????????. ??????? ???????н
?? ? ????????? ???????? ?????????????????? ?????? ? ??????????????
????????? ??????? ? ??????????. ????????? ??? ???? ?????????: ???н
????????, ???????????? ? ?????????????. ??? ????????? ???????? ?
???????? ?????????? ??????? ???????????? ??? ????????? ???? ???н
?????. ???????????? ??????? (?? ???? ??????????? ?????????????
??????) ?????????? ??? ???????? ???????????? ? ????????????? ??н
????????? ????? ?? ?????? ????????. ????????????? ??????? (?? ????
?? ?????????? ???? ?? 1 ??????), ???????????? ??? ?????????? ?????,
????????? ?????? ???????? ???? ??????????? ??? ???????????? ???н
?????????? ???????? ?????????? ?????, ????????? ????? ????? ??н
???????? ?????????????? ?????????? ? ?????????? ? ??????? ???????
? ???????????????? ?????????? ?????????? ??????????? ??? ??
?????????????. ?????????????? ?????????????? ???????? ????????
????????????, ???????? ??????? ??????? ?????? ? ?????????? ???н
??????? ???????????????????? ?????????????? ? ??????????? ????н
??????? ?????? ?????? ? ??????????? ??????????? ? ?????????.
???????? ????? ????? ????? ???????? ???????? ?????????? ???????
?????????????? ??????????? (? ?????? ??????? ??????????), ?? ???н
??? ????? ????????????? ?????? ????????.
?????? ???? ? ????????? ??? ?? ?????? ???????? ?????? ???? ??
????????? ????????. ???????? ???????? ? ??? ??????? ????????????н
??? ???????????, ???????????? ?? ?????? ?????????? ????? ??????
?? ?????? ?? ?????????? ?????????? ??????????? (?????????? ?? ???н
???????? ????????) ? ?????? ????? ??????? ???????? (??????? ??н
??????) ? ?? ?????????????? ?? ???????? ??? ??????????????? ??
????? ???????? ? ?????? (?????????? ????????). ? ????? ??????????
??????????? ???????? ?????????, ????????, ????????? ?????, ???????? ???, ???????????????? ????????, ???????????? ????? ???????,
???????????? ????, ?????????????? ???????, ????????? ??????????,
?????????? ???????????? ???????? ? ??. ? ??????? л????????? ?????н
???╗ ??????? ???????? ????? ?????????????? ???????????, ???н
??????????? ? ????????? ?????????? ??? ?????????????? ?????? ??
????? ??????? ? ?????? ????????? ??????? ?????????? (??????????
??? ????? ???????????????? ????????, ?????? ?????????? ???????н
????? ????? ?? ????? ??????? ? ?????? ? ?.?.).
12
??????????????? ??? ??? ???????? ??????????????? ??? ???? ??
???????????? ????????? ?????????? ? ?????????? ????????????
???????????????????? ???????, ? ??????? ?????? ??????????? ??
?????? ? ???????? ??????????? ?????? ???? ????????????, ???????н
????? ? ???????????? ????????????.
?????????? ??????????????? ?????? ???????? ???????????? ?????
??????? ??? ?????????? ???????????????????? ? ????????????????? ??????????? ?????? ? ???????? ??????????? ?????????????.
??????? ? ??????????????? ?????? ????????? ??????????? ?????????
?????????? ??????????, ????????? ??????????? ?????????? ?????.
?????????? ????????????????? ?????? ??????????????? ??????
????????, ??? ??????? ????????, ??????? ? ?????????? ???????????н
?? ???????? ? ?????? ???????? ? ?????????? ????????????? ???????н
??? ?????????????? ?????????? ? ??????????? ??????????????. ? ???н
?? ? ???? ? 90-? ??. ???????? ???????? ????? ???????????? ????? ???н
???? ??? ??????????? ???????? ?????? ????????: л?????????????
?????? ???????? ? Ecological Pest Management (??? )╗ (Kozar, 1992) ?
????????????????? ??????????????? ??? ??? ???????? (? ??????,
1994). ?.?.???????? ?????????? ???????? ????????????? ?????????
?????? ???????? ????????????? ???????????, ??????, ??? ? ???????
? ??????????? ??????? ????? ????? ????? ????????? ?????????? ??
???? ?????? ?????????? ?? ???? ??? ????? ?? ???????????? ?????н
?????????? (????????, 1994, 2000,2001).
??????? ??? ??????????
1. ????? ???????? ????? ????????? ??? ???????????????? ???????н
??? ???????????
2. ????? ????? ????????????? ??????????? ? ??????? л????????????н
??? ?????? ????????╗?
3. ????? ?????? ????? ??????? ????????????? ????????????? ????н
?????? ??????? ?????? ?????????
4. ????? ????????? ???????? ??????? ????? ???????? л?????? ?...╗
? л?????? ??...╗, control ? management?
5. ??? ?????????????????? ????????? ??????????????? ???????
6. ????? ????????? ???????? ??????????????? ?????? ????? ??????н
?????? ??? ?????????
7. ???????????? ?? ? ??????????? ?????????? ??????????????? ??н
???? ??????????
?. ??? ????? ????????????? ????? ??????????????
9. ?????? ???? ???????? ? ???????????? ? ???????? ???????????????
?????? ?????????
10. ????? ???????? ????? ???????? ???????? ? ?????? ?????????
11. ????? ???????????? (?????????????, ?????????????) ????? ?????н
?????????? ?????? ?????????
13
1.2.
???????????? ? ????????????? ??????
??????????????? ?????? ????????
1.2.1. ????????????? ??????? ?????, ????????????
???????? ??????????? ??????? ??????????
????, ??????????????? ??? ??? ???????? ???????????? ?????
??????? ??? ?????????? ?????????????????? ?? ? ??????????????? ?? ??????????? ?????? ? ???????? ??????????? ???????????н
?? ? ??????????????? ??? ???? ?? ???????????? ????????? ?????н
????? ? ?????????? ???????????? ???????????????????? ???????,
? ??????? ?????? ??????????? ?? ?????? ? ???????? ???????????
?????? ???? ???????????? ? ???????????? ????????????. ????????
?? ???????? ???????? ????????????? ??????????????? ??????, ???
??? ????? ?????????? ??????? ?????????? ?????? ????????????? ??н
??? ????? ??? ??????????? ?????????, ???????? ? ???????? (? ?н
????, 1979). ? ? ???? ??????? ???????? ?? ?? ? ? ? ???????????? ?
??????? ??????? ??????????, ? ????????? ???????? ?? ??? ??????н
??? ????????????? ???????? ?????????? ??? ?????????? ???????н
??? ????? ???????? ??????????????? ??????.
? ? ? ? ?? ?? ? ? ??? ?? ?? ? ????? ? ?? ??, ? ??? ????? ?????? ??
????????????????????? ????????????, ??????? ??????? ?????????
????????? ????????? ??????? ?????. ????????? ??????? ??????н
?????? ? ???????????. ? ???????????? ??????? ??????? ???????
???????: ????????????? (???????????, ????????? ???????, ??????,
?????), ? ????????? (????, ??? ???????? ????????, ??????????????
??????????? ? ??.), ???????? ????, ????? ??? ????? ????????. ? ???н
???????? ???????? ??????? ????? ???????????, ????????? ? ??? ??н
????????? ? ?????????????????? ?????? ????? ??????????, ? ???
????? ? ?????? ????? ?????????. ???????? ????? ???????????? ?
???????, ??????? ??????????? ????????????? ????????.
? ??? ?? ?? ?? ? ? ? ?? ? ??? ? ???? ? ? ???????. ? ???? ? ???????,
????????? ? ?? ???? ?? ????? ? ????? ? ????????? ?? ??????????,
? ???????? ?? ??????????? ?? ????? ??????? ????? ??????? ????н
????? ? ?????, ??????????? ? ????????? ?????????.
??????? ???????????. ? ?? ????????? ???????? ?????? ???????н
??, ? ??? ????? ????????, ?????????? ???????????? ?????????? ???н
??, ??????? ????? ???? ???????? ? ???? ????? ??????????? ???н
??????? (S ). ? ?? ?????? ?????????????? ?? ???????
? ?= ? ? ??-л?).
0)
??? tcp ? ?????????????? ??????????? ???????; t0 ? ?????? ??????????н
??? ????? ???????? ?????????.
???? ????? ??????????? ??????????, ??????????? ??? ????????
?????? ????????? ???? ??? ????? ?????????, ? ????? ????? ????? ??
14
????????????? ??????, ??????????? ??? ??????????? ???????, ?????
????????? ????? ????????? ?????????????? ????? ??????? ???????н
???, ??????? ????? ??????????? ?? ????? ? ?????? ???????. ?????????н
?? ?????????? ???????? ??????? ???? ???????????????, ????????н
????? ????? ? ??????????? ????????.
??????? ?????????. ????????? ????? ????? ???? ????????????
??????? ??????? ?? ???????? ??????????? ????? ????????? ? ??????
?????????? ?? ????????? ? ????????????, ?????? ?? ???????? ??????
?? ?????????. ?? ?????? ?????????? ? ????????? ?????????, ??? ?
?????? ?????? ????????-??????????, ????? ????????? ?? ???????н
???, ????????? ? ??????????. ?????? ???????? ??????? ????????н
?????, ????? ??? ??????, ?????????? ???????. ?????? ? ????????
????????? ??????? ?????, ????? ??? ??????? ???????, ?????? ?????.
?????? ? ????????? ??????, ??????????? ? ??????? ? ????????? ??н
?????, ????-??????????. ? ? ???????????? ???????? ? ?????? ?????н
??? ????????? ????? ???????? ????????? ?? ? ??????? ???????????.
?? ???????? ??????????????????? ??????? ???? ????? ?????????? ?
???? ????? ???????.
??? ?????????????? ??????????? ??????? ??????????? ? ???????н
?? ?????????? ???????????, ??? ?? ??? ??????? ??????????? ?????н
??? ???????????, ? ?? ??? ??????? ? ?????????? ???????. ??? ????н
????? ?? ???????? ??????????? ??? ???????? ??? ????????? ???
???????? ????????? ???????? ??????????????. ? ? ??? ????????н
???? ???????? ???????? ???? ??? ????? ???? ? ???????? ????????н
???? ??? ??? ????????? ???????. ???????? ???????? ????????????? ????? ??????? ?????????????? ??????? (???-??????, 1966),
?????????????? ?????????? ???????? ??????????? ? ????????? ??
?????????? ???????. ??????? ?????????? ???????, ??????? ? ?? ?
? ???? ???? ? ???????????????, ??????????? ???????? ?????? ????н
???? ?? ? ?????????? ??????? (Dociostaurus ma-tvccanus Thnb.)
? ???????? ???????????? ?????????? ?????- ? ??????????????????? ????? ???????????? ????? ???????????????? ??????????? ?????????? (???). ??? ???????????? ?? ???????
? ? ? ^ ? /? ? ? ? ,
(2)
??? ? ? ????? ??????? ?? ?????? ?? ??????????????? ?????????????
???? 10░?; ?/░ ? ????? ?????????? ?? ??? ?? ??????.
???? ?????. ???? ????? ??? ?????? ??????? ??????????, ????????
?????????, ?????? ????? ??????????, ?.?. ??????????????? ?????н
????? (?????? ??, 1996). ???????? ????????? ??? ????????? ??н
????? ??????? ?? ????????????? ? ???????????? ????????? ??????
??? ????????? ?????????? ????????? ?????. ??????? ????? ???????
?????? ??????? ????????, ????????? ? ?? ????? ???? ?????????.
? ???? ??? (?.?. ??????????) ?????????? ??????????? ????? ??????н
? ???? ???????? ????????? ???? ????, ???? ??? ???? ???????? ? ?
15
??????, ??????????? ????????? ????????. ???????? ??????? ?????
?? ?????? ???????? ??? ????????????????? ?????????, ??????????,
??? ??????.
????????? (???????????) ???????. ??? ?????? ???????? (??? ?
??? ??????????) ????? ???????? ???????? ?????? ????????. ? ?????
????????? ? ?????? ????????????? ??? ??? ????? ??????? ? ??????
??? ?????? ????????. ?? ??????? ????? ? ?????? ??? ????????????н
?? ?? ??????????, ???????? ? ????????? (???????? ? ??., 2004). ????????? ???????? ? ????? ???????????? ????? ? ????, ????????? ??
??????????? ??? ? ? ??????? ??????? (???????? ??? ?????????, ? ?н
??????? ???? ???????). ??????? ????????? ? ????? ?? ?????????н
??? ????? ?????? ???????? (??????? ? ??????????, ??????? ?????н
?????, ??????? ????, ??????????). ???????? ???????? ??????????
? ?????, ????????? ?? ?????? ??? ??????? ??? ????? ??? ???????.
? ??? ????????? ??????????? ????? ?????????? ? ????? ??????????
???? ????????? ?????. ? ????? ? ???????????? ? ? ???????????? ?
????? ?????????? ??????? ? ???, ??????????, ????????, ? ??? ? ??? н
??? ??????.
? ???? ????? ???? ?????? ? ? ? ?????? ? ????? ? ?? ? ????? ????
????????: ?????????????????? ??????, ?????????, ?????????? ??????,
?????????, ?????????????????? ?????????? ? ??. ???? ??? ?????
????????, ????????????? ?? ???????? ? ??????????, ??????? ???? н
???? ????????.
????? ??? ?????????? ???????, ? ??? ????? ??? ?????? ?????н
????????? ?????????? ? ???? ?? ?????????, ???? ?, ???????? ???
????????, ????? ??? ???????? ??????? ? ??????????, ??????? ??н
???? ??????? ?????? ???????? ? ??????????? ?? ??????? ?????????н
???????, ?????? ?????????? ? ?????????????? ?????? (???????? ? ??.,
2002 ).
? ?????????? ??????? ????? ??????????? ????? ??????? ??? ?
?????? ????????????? ? ?????????? ????? ???? ??????????.
? ??? ???????? ? ?? ??? ????. ? ???? ? ? ? ?? ? ? ?? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
????????????? ????? ???? ???????? ??????? ??????? ?? ????????
??????????? ??????? ?????????? ?????? ????????? ?????????????
???????????. ??? ??????????? ? ?????? ?? ??????????? ? ???????
????????? ?????: ????????????, ????, ???? ? ? ??????? ?????? ???н
?? ?? ????????? ????????? ??????. ????????, ??? л?????????????╗
? ?????? ?????????? ??????????? ???????? ???? ???, ???????????
???????????, ? ????? ??????????? ????????????. ?????? ??? ????н
????? ???????? ?????? ? ????????????? ??????? ????????? ?????
?????? ??????????????.
????????????? ???????????, ???????? ?? ??? ?? ???? ??????н
??????? ?????????????? ????? ??????? ??? ???????? ??????, ?? н
?????? ????? ?? ?????????? ????????? ????????? ? ???? ? ?????,
16
??????????? ?????????? ????? ????? ??????? ?????????????????
????????? ? ?????????? ??????? ??????????.
??? ??????? ?????????. ?? ?? ?? ? ? ??? ?????? ? ??? ?? ?? ? ? ,
???????, ????? ????????????. ??????????, ??? ?? ?????, ??? ? ?? ??
???, ??????? ????? ???????? ?????? ???????? ??? ????? ???? ???н
??????, ??? ?? ?? ? ?????? ? ?? ?? ?? ? ? ??????????? ????? ??????
??????? ??????????. ??? ?????? ????? ?????????? ???????????,
??????????? ? ??????????.
?????????? ??????????? ? ??? ????????????? ?????? ?????? ??н
??? ?? ??????????? ? ??????. ???????? ????? ??????? ??? ???? ??н
?????? ??????????: ????? ?????? ? ????? ?????????? ???????,
?????? ?, ???? ?? ?????? ??? ???? ?????, ????? ??????? ???? ?????.
????????? ??? ????????????? ??????? ????????????? ???????н
??? (??????? ?????), ???????? ???????? ??? ????, ??????? ???????
????????????? ??????????, ????????? ?????????????? ?? ?????. ??
????????????? ????? ? ??????? ???????? ???? ?????? ??? ??? ???
???????? ?? ????????? ????????? ? ??????????????-????????????
(? ???? ? ??., 2003). ??????????????? ????????? ???????? ? ??????
???????? ????? ???????????? ? ????? ?????? ?????????? ?????н
??????? ?????????. ? ????? ???? ? ??????????????? ?????????????
?????? ? ????????? ? ???????????. ?????? ??????????? ????? ???н
???????? ? ????? ?????????? ? ?????? ?? ? ? ????? ???? ????? ?
????????. ?????? ???? ???? ???? ?? ????????????? ??????????? ??
???? ???????, ?? ??????? ?????????? ?????? ??????, ??? ???????,
?? ??????????. ??? ???? ????? ?????????? ?????????? ? ?? ?????
??????????? ??????????? ?? ????????????? ??? . ??? ?????????????
????? ??????? ? ???? ???????? ??????? ?????, ? ??????? ?????????
???????? ??? ????? ?????????????????. ?????????? ?????????????
??? ??????????, ???? ????????? ? ?????????? ????? ???? ?????н
?????? ? ??????????? ???? ? ?????? ?? ????????: ???????????, ????н
?????, ??? ? ? ?.? (????, 1975). ??? ????????????? ????????? ?????
????? ?? ???????????????? ? ? ??????????? ?? ???? ?? (????????,
1985; ???????, 2004).
???????????. ??? ???????????? ???????? ??????????? ???????
?????? ????????? ??????, ??? ??????? ?? ? ? ?? ????? ????? ????
?????? ?????, ????????? ?? ???? ? ???? ????????? ?????. ? ?? ??н
???? ????? ??? ?????? ???????? ? ????-???????????, ????????н
?? ?????????? ? ???????? ? ??????? ?????????, ? ????? ???????
??????????? ? ??? ???????????. ?? ????? ?? ? ??????? ?? ??? ??н
???? ????? ??? ????? ???????, ???????????, ????-???????, ????н
? ????? ? ???????? ?????. ? ?? ????? ? ?????? ?????, ????-?????????. ? ???????? ?????? ????? ??????? ????? ?????? (???????????, ??????????, ??????????? ????????), ??????? ?????? ???????
?????????? ??? ?????? ??????? ??????? ??? ?? ?????? ? ?? ?? ? ??н
??????? ????????? ?? ?????? ??????? ?????????????.
17
??????????. ????????, ? ??????? ?? ??? ?????, ????? ??? ?????
??????? ?????????????, ????? ? ??????? ???? ????? ? ????, ??????н
??? ??????? ???? ??????? ? ???????? ?????????????. ? ???????? ? ?? н
???? ??? ???????? ?????????, ?????????????? ? ???????? ??????
????????, ??? ?? ??????? ???????? (???????? ??????????), ??????????? (???????? ??? ?????? ??????????? ? ??. ???????, ??? ? ???
??????? ????? ????? ??????? ??????? ????????. ? ????? ??????? ? ?н
???????? ?????????????????.
? ? ? ? ? ?? ? ? ????? ?? ????? ??? ??? ? ?? ? ? ? ? ??????????? ?
??????????? ??????? ?????????????. ?????????? ???? ???????????
????? ?? ?????? ??????????? ?????, ??? ????????????? ?? ??????н
????? ??????? ???? ?????? ?????????????? ?????? ?????????????.
????? ?????? ???????? ???????? ????????? ? ????????????? (??? н
???????, 2008).
?????????? ??????????????. ????????????? ?????????? ??????
????????????, ??????? ???????? ?????????? ????????, ?????, ? ? н
???? ? ?????????? (???????? ????? Bacillus ? Pseudomonas, ?????????????? ? ???????????? ?????, ?????? ????????? ? ??????????).
?????????? ?????????????? ????? ????? ????????? ?? ?????????
??????? ?????????? ? ?? ??? ???????????.
??? ????????? ? ? ??? ??? . ? ?? ?? ??? ? ? ?? ? ?? ? ? ? ??? ??? ?
??????????? ???????? ?? ???????, ? ????????? ?????? ???????? ?? н
?????????? ? ???????.
?????????? ????????? ? ??????? ??????? ? ????????? ?????????
?????????, ???????????????, ?????? ???????? ???????? ??????н
??? ??????? ????????, ???????? ?, ?????? ??, ? ???????????, ???н
??? ??? ???????? ? ???????? ??????, ?????????? ???????????? ?
?????????? ???????????? ???????????????????? ???????. ????????,
??? ???????? ?????? ?? ???????? ?????? ? ???????????? ??????? ?
1950-? ??. ????? ??????????? ????? ????????? ??????????? ? 312 ??
135; ?????? ??? ???? ????????? ????????? ????????? ??????????н
???????? ????? ?????????? ????? ???????? (? ??-? ?????, 1961). ? ?н
????? ? ??????? ? ??? ?? ???????? ? ????????? ?? ???????????? ?? н
??????? ?????, ?????? ? ?????????????? ?????????, ????? ?????н
?? ? ??????? ? ? ??? ???? ?????? ?? ?? ???????? (? ?? ?????, 1995;
? ??? ? ??, 2004).
? ????? ?????? ??? ??? ????????????? ??????????? ??? ?? ??н
????? ? ? ????????? ?????? ?????????? ?????????? ??????? ??? ? н
?? ????????, ??????? ????? ??????? ? ??????? ???????? ?????????
?????????? ? ???????? ????????? ??? ???????. ? ????? ??, ??????
????????? ??????????? ????? ?????????? ?????? ????? ???????н
?????? ????????? ?????????????? (????????????) ??????????, ????н
????? ? ? ???????????? ?? ? ???????? ? ???? ??????????. ??????
????? ??????? ????????????? ? ?????????? ??????? ???????? ?????
500 ?????, ??????? ?? ?????????????? ? ???????????? ??????? ??18
??????????????? (????????, 2004; ? ?????????, 2005; ?????????,
2007).
1.2.2. ????????????? ?????? ? ?????????
????????????? ???????? ??????????? ???????
??????????
? ??????? ? ??????? ? ???? ??? ??????????? ???????? ????н
???????? ?????? ????????????? ????????, ?????? ???????, ?? ???
??????, ?????????? ??? ???????? ??????????? ???????? ???????н
????????? ?????????? ???????????? ??????? ??????????. ??????н
???? ??? ??????? ? ????? ?????? ?? ??????????? ???????? ?? ????н
?????. ??????, ?????????? ???????? ?????? ????????? (?????????н
???? ??????, AJ. N icholson, 1933, 1954), ????? ???????? ????? ???
??????????? ?????????? ? ????????? ???????? ? ?? ???????????????? ???????, ??????? ?? ?? ????????? ?????????. ??????? ????,
???????? ???? ??????, ????? ? ??????? ?? ?? ????????? ?????????
???????, ????????????? ?? ??? ???????????? ???????????, ?????
??? ??? ???? ? ????????, ????????????? ??????????? ? ?.?. ????н
??????????, ? ????????, ?? ????????? ?? ?????????, ???? ????????
????? ?????? ???????????? ????????. ??????? ????????? ?.?. ? ??н
????? (1965, 1967) ? ???????? ???? ?????? ????????? ????????? ???
???????????? ???????? ?? ?????????????? ? ???????? ??, ?? ??
???????????? ??????????? ????????? (? ???????? ????????????),
? ???????????? ? ??????????? ?? ???????? ???????? ?????, ???н
???????? ?? ????????? ????????? ?????????.
?????? ????? ?????? ????????? ??????? ???? ????????? ?? ????н
????? ???????? ? ?????????? ???????????. ? ?????????????? ????
???? ?????????? ? ???? ????????, ??? ??????????? ????????? ????н
???????? ?????? ????? ??????????? ???????????? ???????? (?????н
???, ??? ?) ? ?????? ???????? ??????, ???????????? ????????????
?????? ????? ????? ????????????? ????? ????????, ? ????? ??????н
?????? ???????? ???????, ? ??????? ???????? ????? ?????????????
???? ?????????. ???????????? ???????? ???????? ?????? ?????????
?? ?? ??? ???? ???? ? ?? ?? ?? ? ? ????? ?? ?????? ? ??? ? ??? ???? ? ?
r -????? ? ?'-????? ????????, ?????????? ????? ??????????? ?????н
??? ???????? ????????? ????? ????????? (MacArthur, Wilson, 1967;
? ?????, 1981). r -????? (????????? ???? ??, ????, ?????? ?????н
??????, ?????????) ?????? л????????╗ ???????? ????? ?????????н
?? ??? ??????? ????????? ???????????? ?????????? (??????? ???н
????????? ? ??????? ? ? ?? ?? ?? ? ????) ? ? ????? ??? ?????????.
^?-????? (? ????-?????????, ????????? ??????? ???? , ??????? )
??????? ????????? ???????????? ??? ???????????? ??????? ????н
???????? ?????? ? ???????? ????????. ? ? ?????? ???????????????н
??
??? ????? ?? ?? ?????????? ??????????????? ????????????? ????н
????????? ???????????? ?????????????? ???? ??????????? ?? ???н
? ? ? ? ?? ? ??? . ? ????? ???? , ?????? r -????? ? ???????? ??????? ?
???????? ??? ??? ???????? ????????????? ???????????, ????????н
?????? ??????? ?????????? ??????, ? ?????? /?-? ??? ? ? ? ??????н
????, ??????????? ?? ??????????? (?????????, 1986). ? ?? ?? ?????
????????, ??? ?????? ???? ? ??????? ?????????????? ?????? ?????
???????? ???? ????????? ??????????????? (? ????, 1981; ???????,
2004; ???????, 2007).
?? ???? ? ??????? ??? ?? ??? ??????? ???? ????????? ???????
?????????? ????????? ???????????? ?? ?????????????? ????????н
?????. ??????????? ???????????? ?????? ??? ?????? ??????????
????? ???????? ??? ????? ??? ??????????? ?????????, ??? ? ???н
?????????? ????? ????????? ? ???? ??????????. ? ?? ???????? ?
?? ????????? ????? ??? ??????????? ????????? ? ???????????? ?
???????? ? ????????? ? ?? ???? ?????? ????????? ?????????? ? ??
???????????. ??????????? ?????? ????????? ?? ?????? ????????н
???? ???? ? ?????????????? ? ????????, ?? ? ??????????????? ?,
???????????? ??????????? ????????? ? ???????, ????????, ??? н
????????? ???? ?????????.
??????? ??? ??????????
1. ????? ?? ???????????? ???????? ????????? ???????? ?????? ???н
???????? ?? ????????? ??????? ???????????
2. ??? ?????????????? ????? ??????????? ???????????
3. ??? ????? ?????????????? ? ???????????????? ???????????, ?????
????? ???????????? ? ???????? ?????? ?????????
4. ????? ???????? ? ?????? ???????? ????? ????? ?????? ?????????н
?????? ????????????? ??????????? ????? ???????????
5. ??? ?????????? ??????????? ? ???????????
6. ??? ???????? ?????????
7. ????? ??? ???????? ??????? ?????????????? ???????????, ??????н
??? ???????????? ????????? ?????????????? ???????? ?? ???????
???????????????????? ????????
8. ????? ??? ???????? ???????? ?????? ? ?????????????? ????????н
??????
9. ??? ?????????? ?- ? ^-????????? ??????????????? ??????????, ?????
???? ?????? ????????? ??????????????? ?????????? ????? ?????? ???
?????????? ??????????? ?? ?????? ?????????
10. ??????????? ?? ?? ??????????? ????? ???????? ???????? ????? ??н
???????????? ????????????? ???????? ??????????? ??????? ????н
???????
20
1.3.
????????? ??? ????????????? ??????
??????????? ?????? ????????
1.3.1. ???????????? ??? ??????????????????
??????????
???????????? ??????????????? ??? ???????????? ????? ????н
??????, ?????????? ????????????, ??????????????? ??? ????? ?н
????? ???????????????????? ????????? ??????????. ? ?????????
????? ??????? л????????????╗ ??????? ????? ?? ? ??? ????????,
???????????? ? ?? ? ?????? ????? ???????????, ????? ??? ???????
л?????????╗ ??????????? ? ??? ???? ?????? ???? (? ??????, 1982;
? ? ? ?? ?? ? ? ,1990; ? ? ? ? ? ? ,1995).
????????????? ?????????? ???????? ??? ? ??? ??????????? ???н
?????? ???????????? ???????, ????????? ?? ??? ??????? ??? ???н
?? ??????, ? ?????????? ?????????? ? ???????????, ??????????н
???????? ???????????? ???????????? ????????? ??????????, ???н
????? ? ?? ?? ? ??????????, ? ??? ????? ? ? ???? ???????????????
???????? ? ????????, ??????? ??????????? ??????????. ?????????,
??? ??? ???????????? ??????????? ??? ???????? ??????????.
? ?? ?? ????? ????? ???????, ??? ????? ???????????? ? ??? ???н
???? ??? ???????????????????? ???????????? ???????? ??????????,
????????? ? ???????? ???????? ???????????? ??????? ? ??????????н
?? ???????????? ????????? ???????, ? ????? ???????????? ? ???
??? ???? ??????? ????????? ??????????????????? ??????? (? ?н
? ? ? ? ? ? , 2003).
? ?????????? ???????? ???????? ??? ??? ???????? (?????????,
2007) ????????? ??? ?????? ? ????????? ? ???, ??? ?????? ????????н
??? ??????????, ????????????? ? ???????? ?????????-???????????? ??????????, ???????? ?????????? ??????????? ??????? (????????,
???????), ????? ?????????? ? ???????????? ??????? ???????????????н
???? ????????????, ? ?????? ??????????? ???????????????? ???????
????? ?????? ????????? ??????? ????????????? ????????, ? ??? ? ?н
??? ????????? ?????????? ??????? ????? ????? ???????????????
???????. ?????? ???????, ?? ?????? ??????, ???????? ?????? ?????н
??????? ?? ?????? ???????? ????? ??????????? ? ??????????? ?? ? ????н
??????? ??????? ??????????, ?????????? ???? ????????????????????
?????????, ? ???? ?? ? ?????? ????????????? ?? ???????????, ? ??????
????? ? ??????????? ? ?????????? ????????????????? ????????? ? ? н
????????????? ??????????? ??? ?????????????? ???????????????
?????????? ?????????, ???????????? ? ??????????????.
1.3.2. ????????? ??????????????
????????? ?????????? ?????????????? ??????????? ??????
??????????????? ?????????????? ?????? ??????????: ???????????
21
(?????????????? ????????????? ???????? ? ??????? ????????), ??????????? (???????? ???????????? ????????????? ???????? ? ?????н
?????? ??????? ??????? ????? ? ?????????, ????????? ? ??? ??н
???) ? ?????????? (??????? ? ???????????? ????????????? ????????
?? ???????? ????????? ? ???????????, ????? ???????, ??????????
??????? ? ?????????? ? ? ???????? ???????????????).
? ????? ? ???? ??????? ?????? ????????? ???????? ????????????
??????????; ??????????????, ?????? ?????????? ? ?????????????,
??? ??????? ??????? ???????? ???????????? ?????????? ? ??????
? ??????? ??????, ???????????? ? ?? ?? ?? ??????? ? ? ? ???????? ,
????????? ? ??????????????? ? ???????????????? ?? ??????????н
?? ?????????? ? ????????????? ????? ???? ????????????????????
??????????. ? ??????? ?????????????? ??????? ???????? ?????? ???н
?? ??? ??????? ?? ??????????: ??????????????????? ? ???????? ?
?????? ???????? (????????, 2000).
?? ???? ???????????? ? ????????????. ?????????? ???????? ???
??????? ? ?????? ???????????????? ???????????? ?????????????
???????????? ???????? ?????? ??????? ? ? ?????? ?????? ?? ? ?? ?
??? ??? ???????? ?? ????????? ? ??????? ?????????? ??????????.
? ????? ??? ?????? ???????? ???? ???????? ??????????????? ????н
??????? ?????????? ????????? ??????? ?? ?????????? ???? ?????н
??????? ? ??????? ??? ?? ?????, ???????? ? ????? ?? ?? ?????????н
?????. ??? ??????? ??? ???? ?????????? ?????????? ???????? ? ??н
??? ??????? ??????????? ?????? ??????????? ? ???????????. ???
???? ???????? ??????????? ??? ???????????? ????? ????? ????? н
? ??? 2 - 5 % ???? ????? ?????????????? (????????, 2000).
?????? ? ??? ??????????????? ???????? ? ??????????? ????????
?????????? ??????????????? ??????????? ??????????, ?????????н
?? ???????????? ??????? ????????????. ? ??? ? ????? ??????????н
???????? ????? ???????? ????? ???????????? ???? ?????? ???????н
???. ?????? ??? ??????? ????? ? ???????? ???????????? ? ??? ???н
?????, ? ?????? ????? ????? ??????? ? ???????????. ??????????
????????? ????? ????? ?????????? ? ?????????? ????????, ???????
? ?????????? ??????????? ? ?? ? ? ????? ? ??? ?? ???? (?????????,
2003). ?????? ? ????????? ??????, ??? ??? ?????, ????? ??? ?????н
??? ??????.
????????? ??????????? ?????????? ???????? ?????????? ???н
???? ??????? ? ???????? ????????, ?????? ????? ????????? ? ???н
??? ????? ???? ??? ?. ??????? ? ?? ? ? ???, ??? ? ? ??? ??? ??????? ?
???????? ?????????? ?????? ? ??? ??????, ????? ?? ??????????? ???н
???????? ?????????? ????????. ???? ?????????, ???? ????? ???н
????????, ????????? ?? ? ????????? ??????? ???????-?????? ??н
? ???????? ? ????. ??????? ???????????? ??? ????? ???????????
?????? ??? ?????? ???? ?????????? ?? ?? ??????????? ?????????
22
??????, ? ?? ??????????? ?? ?? ?????????, ??????? ?????????? ??н
??????? ?? ???????????? ?????????? ???????? (?????????, 2003).
???????? ????????? ?? ??????????? ? ??????????? ?????? ?????
????? ???? ?????????. ???? ???? ? ?????????? ????????? ? ????
???????????? , ???????? ? ? ???? ???? ??????? ?? ? ? ? ? ???????н
????????????? ??????????. ?????? ?????????? ??????????? ??? ?н
????????? ????? ?????? ????? ????, ?? ????????? ????? ???? ??
????????? ?????? ????????? ??? ???????????????? ????? ?????????
? ??????????, ??????????????? ?? ?????????. ????? ????????? ????н
????, ? ? ? ???????, ????? ?? ??? ???? ? ? ??????????? ? ? ? ??????н
????. ?????????? ??????? ????? ?????? ???? ? ?????????? ??????н
????? ????????????? ???? ?? ? ??????? ???????????. ?? ?????????н
??? ?????, ?? ?????? ????? ?????? , ?? ??????? ? ???? ??? ?????,
????? ?????????? ??????????? ????????? ???? ?????? ??????????н
???? ?????. ? ? ???????????????????? ????????? ???????????? ? ? н
??????????? ???????? ????? ???? ????????? ????.
? ???????, ? ??? ??????? ? ???????????, ???????????? ? ?? ??
????? ????? 4?6 ???, ?????????? ????? ???????????? ?????????????
????????. ???? ? ?????? ??? ??? ?????????? ??????? ? 25 ????? ? ?н
???????, ?? ?? ?????? ? ??? 151; ? ?????? ??? ??????????? ???????н
????? ???????? ???????, ? ????? ? ???????? ?? 100?107 ????? (? ??????, 2000). ? ???????? ??????????? ???????????? ??????? ????
??? ?????????? ??? ????? ??????????? ????????? ???????? ?????н
???????? ??? ? 3?5 ?????. ? ???????? ????????? ????? ?????????
(?? ?????????? ?????) ???????????? ????????? ?????????? ????н
???????? ??????. ?? ???? ???????????? ????????? ? ???????? ? ? ?н
???????? ??????????? ????? ??????????, ??? ? ??????????.
? ????? ?????? ????????? ? ?????? ??????? ??????????? ????
??????????? ???????? ? ????????. ???????? ? ??????? ? ???? ?????н
? ????? ????? ??? ????????? ????????????? ???????? ??????????
????????? ???????????, ???????? ??????????, ???????? ?? ??????
??????? ???????? ? ??? ? ????? ??????????????? ? ????? (? ????
? ??., 2003). ????? ???????? ?????? ? ??????? ? ????? ??????????
????, ??? ????? ????????? ?????????, ?????? ??? ? ?? ?????. ????
? ???, ??? ? ????? ?? ????????????? ??????????????? ??????? ???н
????? ???????? ?????, ? ???? ???????, ????????????? ??????. ? ?? н
???????, ???????????? ???????? ???????????? ????? ?????? ???н
?????????? ?? ????????? ????????? ??????????? ????????, ??????н
??? (? ???? ?? ??????) ????????? ??????????, ????????????, ???
??????? ???????, ???????. ??????? ???? ??????????? ????????? ??н
???? ???????? ??????????? ???? ?? ??????? ???? л???????? ? ????н
??? ????????╗ ? ??????????, ??????????, ???????? ? ??????? ?
?????? ???????? ? ? ??????????, ?????? ? ?? ???????? ?? ??????
????????????? ????, ?? ? ????????? ??? ?? ??????? ?? ?????????
(????????, 2002). ? ???????? ????????? ????????? ? ???????????
23
???????? ? ??? ???? ???? ???? ? ???? ?? ?????? ??????????????
???????????, ?? ? ?? ????????????.
?????????? ??????? ??????? (???????? ? ??? ????) ? ??? ????
?????? ????? ????????????? ? ?? ?????? ????? ????????????? ?? н
?????????? ? ???????????? ?????????? (? ????, 2003). ? ??? ????,
? ???????? ????????? ?? ????????? ????????? ?????, ???????? ???
???????? ???? ???????? ????? ????????????? ????? ?? ?????????.
??? ????????? ? ?? ????????? ????????? ????? ????? ??? ??????
???, ???????? ???? ??????????? ??????????, ????? ??????????? ??н
??? ? ??? ?????? ? ? ? ?????????? ? ?. ????? ????? ? ? ????????? ?
????? ?? ????????? ??????????? ????? ???????? ???? ? ???? ? ? н
??????? ?????????? ??????????????. ?? ??? ?? ????????????????
????????? ???????, ????? ???? ????????? ????????? ????? ?????н
?????? ??????????? ? ???? ??????????? ???????? ? ????????? (???н
?????, 2002). ? ????????? ???????? ????????? ???? ??????????? ?н
??? ? ????????, ???? ?? ??????? ?? ???? ??????????? ?????????н
??? ??? ??? ????????. ? ?? ?????? ???????? ?????????? ?????????
??????????? ??????????? ????????? (????????? ? ??? ????? ??????
?????) ? ??? ???? ??????????? ???? ? ???? ?????????????? ? ??н
?????????? ???????????. ? ????? ??????? ? ???? ?????????-????? ????? ? ??????? ?????????? ???????????? ? ? ???? ???????????
л??????? ????╗ ??? ??????? ????????????. ??????? ? ??????? ??
?????? ??????????, ??????? ???????? ??? ???????? ??????? ???? ?н
????? ??????????, ????? ?? ? ?? ????????????? ??????????, ?????
????? ????????????? ??? ???? ?????????? ???????????? ?????????? ?
????? ? ?????? ?????????? ???????? ?? ??????? ?????????? ? ????н
?????. ????????, ??? ? ??? ????? ??????????, ???????, ????????, ???
????? ?????????? ? ???????, ????? ??? ????? ??????????????????,
? ??????? ?????? ??????????? ?????? ???????????? ??????????? ???н
??????????? ??????? ? ???????????.
??????? ??? ??????????
1. ??????????? ????????????? ???????? ?????????.
2. ????? ?????????????? ?????????? ? ??????????? ??? ????? ????????
????????? ?????????.
3. ?????????? ?? ????????????? ???????? ?????: ????????????, ??????н
??? (???????????), ???????????, ?????????????.
4. ?????????? ? ???????? ??????????? ????????? ??????????. ?????
?? ???????????? ???????? ????????? ???????? ?????? ???????????
?? ????????? ??????? ???????????
5. ??? ?????????????? ????? ??????????? ???????????
6. ??? ????? ?????????????? ? ???????????????? ???????????, ?????
????? ???????????? ? ???????? ?????? ?????????
7. ????? ???????? ? ?????? ???????? ????? ????? ?????? ?????????н
?????? ????????????? ??????????? ????? ???????????
24
8. ??? ?????????? ??????????? ? ???????????
9. ??? ???????? ?????????
10. ????? ??? ???????? ??????? ?????????????? ???????????, ??????н
??? ???????????? ????????? ?????????????? ???????? ?? ???????
???????????????????? ????????
11. ????? ??? ???????? ???????? ?????? ? ?????????????? ????????н
??????
12. ??? ?????????? ?- ? ^-????????? ??????????????? ??????????, ?????
???? ?????? ????????? ??????????????? ?????????? ????? ?????? ???
?????????? ??????????? ?? ?????? ?????????
13. ??????????? ?? ?? ??????????? ????? ???????? ???????? ????? ??н
???????????? ????????????? ???????? ??????????? ??????? ????н
???????
????? II.
2.1.
??????????????
??????????
??????????????
?????? ????????
2 .1 .1 . ?????????????, ????????????? ??????
?????????????
????? ??????????? ? ????? ?? ????????????? ??? ???????н
? ? ????????????? ??????????? ????????????, ????? ???????????н
???, ??????????? ????. ?? ??????? ????????? ?? ?????? ? ??????н
???. ? ??????, ??? ??????????, ??????????????? ????????? ?????н
? ? ?? ?????: 1) ?????????? ? ??????????????; 2) ?????????? ??
???????????? ???????? ?? ?????? ? ?????; 3) ???????????, ??? ???н
?????????? ???????????; 4) ???????????, ????????????? ?? ?????н
??? ??????? ? ???? ???????? (? ??????, 1960; ???????, 1990; ????н
?????, 2000).
????????? ??????? ??????????? ? ????????? ??????:
1) ??????????????? ??????? ????????????? ???? ?? ??????????
????????? ? ?????????? ?????? ???????? ????????????? ??????????
(?????????? ???????????); 2) ??????? ????? ????????? ??????? (??????????? ???????) ?? ???????? ?????????? ???????????? ????????
????? ? ???????????? (??????); 3) ???? ???????? ???????? ?? ???н
???? ????????? ???????? ????????: ?????????????, ????????????
????????? ?????? (??????, ???????? ?????, ?????????? ?????, ????н
??? ???????????, ??????????, ??? ????? ????? ? ??.); ?????????,
??????????????? ?????????????????? ???????????????, ?????????
? ? ????? ? ? ?? ? ? ? ??? ? ?? ? ? (? ???? ?? ? ? ? ? ? ?? ?? , ? ? ? ?? ?? ? ?
???????????, ???????????? ??????, ????? ????? ???????); ???????н
??????, ????????? ? ???????????????? ????????????? ???????? (??н
????????? ???????, ??????????? ?????????, ???? ?????? ???????н
???, ???????? ?????????).
? ? ????????????? ????? ????? ???????? ? ??????? ?????????
??????? ?????? ???????????. ???????? ?????? ????????????? ???н
????? ? ??????? ?????? ??? ???????, ????? ??? ? ???????? ? ??????
??? ??????????? ????. ? ???????????? ???????? ???????????? ??
?????? ?? ??????? ? ????????, ?? ? ????????????????? ? ??? ????н
?????? ???????? ? ??????????? ?? ?? ? ??? ?????.
26
? ??????????? ?? ??????? ??????? ?? ???? ? ? ???????? ???????н
?? ????????? ?????? ????????????, ??? ?????? ?????????????, ???н
????? ? ???????: ????????????????, ???????????, ?????????????
? ?????? ??????? ???????????????? (??????????, 2008).
???????????????? ????? ????????????? (???) ? ????? ??????
????????, ??? ??????? ??? ?? ????????? ?????????? ??????? ?????.
??????????? ????????????? ???????? ?????? ??????????????? ? ?н
????????????? ????????? ????????? ? ???????? ?????: ????, ?????
? ??. ????????, ????????? ????????????? ???????? ? ?????????? ??н
??????????? ?????????? ? ???????? ??????????? ????? ? ???? ?????н
??? ???????? ???????? ???????? ??????? ? ? ? ????????.
??????????? (??????????????) ????? ????????????? (???) ? ?????
?????? ????????, ??????? ???????? ????????????? ????????????? ??н
???? ??????. ??? ????? ???????????? ?????? ?????? ?? ?????????
3?6% ???????????? ??????, ???? ?????? ????? ? ????????? ??????????.
?????? ?????? ? ????????? ????? ?????? ????????????????, ??н
??????? ????????? ??????????????? ?????? ?????? ?? ????????? ??н
???? ?? ?????????? ?????????????? ???????????.
????????????? ????? ????????????? (? ? ? ) ? ?? ????? ??????
?????????? ????????, ?????? ?????????? ??????? ???????????? ??н
??????? ???????? ??????, ????????? ??????? ?? ?????????????? ??н
????????? ? ?????? ?????????????? ?????????. ??? ???? ????????
?????? ?????? ?????? ??? 5?7% ???????????? ??????. ? ? ????? ?
?????? ???????????? ??? ?????? ?????????? ???????? ?????????
????????????? ????? ????????????? ???????? ???????????? ??????н
??? ?????? ? 8-12% , ? ??? ???? ??????????? ??????? (???-????????,
???????? ??????) ??? ????? ????????? ?? 2?4%.
????????, ??? ??????????? ????????????? ??????? ???????????,
???? ?????????????? ???????????? ? ????????? ?????????? ?? ?????
25?40%, ?????? ??? ????? ????????????? ???????????????? ?????? ? ???н
?????? (? ?? ?). ??? ??? ???????? ????? ?????? ????????, ??????
??????????? ??????? ???????????? ?????????????? ??????? ???????н
??????? ??????????? ?? ????? 25-40% . ? ? ????????? ???????????
????????????? ?????????????? ??????????? ?????? ?? ?????????
70-90% , ?? ??????????? ?????????????? ?????? ???????? ?????? ?????? ???? 1,1?1,4 ???? ????????????? ????? ????????????? ????????н
???????? ??????, ????? ????????????? ??????? ? ??????? ?????????н
?????. ?????????????? ???????? ????????????? ??????? ????????н
????? ???????? ???? ?? ???? ????????? ? ? ?? ?????? ??? ??????
???????? ? ?????????? ?????????, ?? ? ??? ????????????? ???? ? ????
??????? ???? ???????????? ??????????.
2 .1 .2 . ????????????? ?????? ????????
? ????????? ????? ? ???????? ?????????? ?????? ??????????
????????????? , ??????????? ?? ?????? ????? ????????? ???????н
27
?????? ????????? ????????: ??????? ???????, ?????????????????
????? ? ??????? ??????? ???? (????????, 2004).
?? ??????? ??????? ??????? ????? ?? ??? ???????? ?? ??????н
????? ????: ??????????, ?????????????? ? ????????????.
?????????? ?????? ???????? (???????????) ????????? ????????
??????????? ? ??????????? ? ???????? ? ????, ??????????? ? ????н
???????? ???????? ?? ????????-???????. ?????? ? ??? ????????????,
? ??????? ? ?????????-???????? ????????????? ? ????? ?? ?????н
?????? ???????-????????, ??? ?????????. ? ??????????? ?? ????? ??
????? ? ?????????-???????? ?? ????? ?? ??? ?????????: ???????? ?
????????? ?????????? ???????.
? ?????????????? (???????????????) ??????? ???????, ???????
?? ?????? ???????? ? ???????????, ?? ????? ?????????? ???? ? ???н
????????? ? ??? ??????????? ? ???????? ???????????? ???????? ??
????????-???????. ??? ?????????? ????????-??????? ??? ???????,
?????? ? ????????????????? ?????????, ????????? ? ???? ????????
???????. ????? ??? ??????? ? ????? ?? ??? ?????????: ???????? ?
?????????.
???????????? ??????? ? ???????? ??? ????? ?? ???????????н
???? ??????? ? ??????????????? ?????? ?????? ????????, ???????
?????????? ???????? ??? ????????????????????? ????????????. ???
??????? ?????????.
?? ?????????????? ??????? ??????????? ? ?????????????????
????? ?? ???????????? ?? ??? ???????: ?????????? ? ???????????.
? ??????? ?????????? ??????? ???? ???, ?????? ? ???? ??? ?? ???
?????? ????????, ????????????????? ? ???? ?? ?? ????? ???? ???,
? ??? ????????? ???????? ????? ????????????. ?????? ?? ??????н
??????????? ????? ???????? ????????? ????????? ???? ????????:
???????, ?????? ??????, ?????? ???????, ????????, ?????? ? ??????н
???. ? ?????? ???? ???????? ?????????? ???? ??? (? ??????????) ?
????? ???????????? ???? ???????? (???????????), ????? ??????н
??? ????????? (?????????).
? ??????? ??????????? ??????? ????????, ???????????? ? ????н
??? ?????????? ??? ? ????? ???????? ?????????? ?? (??????????????? ???????????).
? ??????? ???? ?? ?? ????? ???? ? ???????? ? ? ?????????????
??????? ???? ???????? ?????????: ???????????????, ?????????н
????????, ????????, ??????????, ?????????, ??????????? ? ???????н
?????????.
????????????? ??????????? ????? ? ???????? ??? ?? ?? ???????н
?????? ?????????, ??? ? ?? ?????? ????? ?? ????????????? ??????н
?????? ? ??????????????? ???????? ???????? ?????????????????.
????????????? ? ?????????? ??????????? ????????????? ?????
??? ????????? ???????. ??????, ???????, ??????????? ? ???, ??? ?
???? ????????? ?????????? ?????? ?? ????, ??????? ?? ??????????н
??? ????????? ?????? ????? ????? ? ? ????? ?????????? ??? ????н
28
????. ??????, ????????????????, ?????? ?????????? ?? ???, ??? ???
?????? ? ????????? ????? ????????? ??? ??????? ???????? ?????
? ??????? ???????????? ?????? ??????? ?????????? ? ????????????
??????????? ???????????, ?? ????????? ?????????????? ??????.
????????? ???? ???????? ????????? ????????????? ????????,
??????? ??????? ?? ??????? ???????? ? ?????????? ????????? (???н
?? ????????? ???????, ??????? ????????, ????????????????? ? ? ?н
??????? ?????). ??? ?????? ????????, ?????? ???????????? ? ??н
??? ????????, ???????? ?????? ?????? ?????????????????? ????????.
? ?????????????????? ???????? ?????? ??? ?????????, ????????,
?????? ?????? ? ???????; ? ???????? ???? ? ?????; ??????? ? ???н
???? ?????????; ????-???????? ? ?????? ???????, ?? ??? ???????,
?????? ?????????????. ? ????? ?? ???? ???????? ??? ??????? ????н
?????? ???????? ?? ???????????, ??? ??? ????????? ?? ???? ??????
? ???????? ?????????? (??????????, 2008).
?????? ?????????????? ???????? ? ??????? ??????? ?????????? ?
?? ??????????????? ????????? ????????: ??????, ???????, ?????
????????, ???????, ??????? ? ?.?. ??????????????? ???????? ? ???????
????-???????? ??????? ??????? ??????????????; ? ??????? ?????? ?
????? ????????????, ???? ?????; ????? ? ???????? ??????? ?????.
?????????????? ?????? ???????? ????? ??????? ? ? ??????? ??
?? ? ?????-???????????? ?????????. ??????? ?? ?????, ???????,
?????, ?????????? ?????? ? ????? ???????? ??????? ? ? ????????
???????? ?????????? ????????. ? ?????????? ????? ??????????? ???
??????? ?? ??????? ? ???????? ????? ????????, ??????? ????????
???????? ???????????????. ? ?????? ??? ? ??? ??????? ?????? ???н
???, ? ?? ????? ? ?????? ???????????, ?????????? ????????? , ?? н
????????, ??????? ?????????. ?????? ????????? ????????? ??? ????н
??? ??? ??? ? ????, ????????? ? ?????????????? ???? ??? ? ?????
??????????, ??????? ????? ? ??????????? ??????????????. ? ??н
????? ???? ? ??????????????? ???????? ??????? ?????? ???????,
?????? ?????????????, ????? ????????, ?????? ????????.
? ???? ????? ? ????? ??????? ? ?????? ??????????? ????????,
? ??????? ??????? ????????????? ??? ??????????? ?????????????н
??? ?? ?????????? ?????? ??????? (????????? ???? ????????, ?? н
??????, ??? ???? ?????? ? ????????) (??????????, 2008).
2.2.
????????? ????????????????????
????????
2 .2.1. ?????????????, ?????? ?????????????
????? ?????????? ???????? ????????????? ???????? ?????
????????, ???? ?, ?????????, ?????????? ???????? (????? ??????
? ??????) ? ???????.
29
???????? ???????? ? ???????? ?????? ??????????? ????????
???????????? ?????????. ?????????? ???????? ???????? ????????
?? ??? ?????????? ???????????????????? ????????, ? ????? ?????н
????? ????. ? ?? ???? ???????????? ????? ??????? ??????????? ? ?н
?????? ? ????????? ? ??????????????? ? . ??????????? ??????????
?????????, ?????????????? ?????? ???? ?? ????? ??????? ? ???????
?????????? ????????, ????????? ??????? ?? ??? ? ??? ??? ?? ???н
??????????? ? ???????? ???????????. ??? ?????????? ?????????? ?
????????????????? ???????????? ???????? ?? ????????? ????????н
???????.
? ????? ???????? ?? ??????????? ?????????? ?????????, ?????н
???, ????????? ?????, ???????? ? ??, ???????????????? ????????,
???????????? ????? ???????, ???????????? ????, ?????????????? ? ?н
?????, ????????? ??????????, ?????????? ???????????? ????????
(??? ??? ???????? ?? ??????????, 2002).
? ?? ?????????? ??????????? ??????????????, ? ????? ??? ????н
?? ? ??????????? ????? ????? ?? ??????? ? ????? ???????? ? ?????
????????? ???????????????.
? ????????? ?????????? ??? ??????? ? ???? ????????, ? ???????н
????? ? ???????? ?? ???????????? ? ? ??? ??????? ??????.
?????? ?? ? ???????? ???????????? (?????? ? ??? ???? ? ? ?,
? ??????? ?? ?, ? ???? ???????? ?? ?, ?????? ??????? ?? ?, ? ?????н
??) ? ?????????????? ???????? ? ??? ??????: ???? ? ???? ??? ?
?????, ?? ????????????? ??????? ???????????. ? ?????? ?? ?????н
??? ??????? ??????? ? ??????? ? ? ? ??????? ?? ??? ? ??? ?????
????? ????????? ???????? ? ????????? ??????.
? ????? ?? ? ?????? ??????? ????? (?????? ? ? ??? ? ? ? ? ? ? ?,
?????????????, ???????????, ?????????????????, ?????????) ?
?????????????? ???????? ? ?????? ??????: ???? ? ??????? ? ??н
????? ? ?????. ? ?????? ????? ?????????? ?? ?????, ???????, ????н
??? ????????, ??? ??????? ?? ??? ? ?????? ?? ?? ?????? ???????,
? ??????? ?????????? ?????????????? ??????????? ???? ?? ???????н
??? ?? ????????????.
????????? ?????? ?????????? ?????????? ???????? ? ???? ???н
? ??? ?? ?????????????????? ????????? ????? ??? ? ???? ??? ????.
??????? ????? ? ????????? ????? ???????? ????????? ??? ??????н
??? ? ?????? ??????? ???????? ?? ???? ?? ????????? ?????????????
??????????. ? ??????????? ?? ??????? ???????? ????????? ?? ????н
?? ??? ?????? ??????? ? ? ? ????? ? ? ????? ? ? ? ?????? ? ??????
(?????? ???????? ? ?????????? ???????? ????????????????, 2003).
??????????????? ??????? ? ? ? ???????? ???, ? ?????? ? ? ???
?????????? ?? ??????? ??????? ??????????? ?????? ???? ?????????,
? ????????????? ???? ????? ??????????? ????? ???????????, ???н
???, ?????.
30
?????????????? ????????? ???????? ??????????? ? ??????????
?????????? ?? ???. ?????????? ????????? ???????????? ??????????н
???? ???????????? ? ???? ? ???????-???? ????????? ? ?????????.
??? ??????? ???? ?????????? ????????????, ?? ??????????? ?????
?????????. ?????? ?????? ???????? ??????? ? ? ? ??????????? ????н
??????, ???????? ??????? ???????? ????? ?????? ????. ? ??? ????н
????? ????????? ????, ??????, ????????.
???????? ? ????????? ????????? ???????????????? ?????, ????н
???? ????????? ??????????????? ????????? ? ??????????? ?????н
?????????? ??????? ? ?????? ??????????? ? ????????? ?????, ?? ?н
???????? ???????? ??????????? ? ????? ? ? ????? ????? ? ??? ???
???????. ? ??????? ?? ???????????, ????? ?????????? ?????, ?????н
??? ?????????? ??????????, ???????? ??????? ??????????? ? ? ?? ?н
?????????? ?????????? ? ???????? ??? ???????????? ?????????.
??????????? ????????? ???????? ???????? ? ?????, ????????? ? ??
????????? ??? ?????? ???.
2.2 .2 . ??????????? ?????????
?????? ??????????? ?????????? ??? ?????????? ?????????н
?? ? ??????????? ? ??????????? ??????????? ? ???????? ??????н
???. ? ?????? ???????? ? ???????? 34 ??????, ???? ????????????
???????? ???????? ?? ??? ? ???????????????????? ???????? (??? ?н
?? ???????? ?? ??????????, 2002).
????? ????????? ? Insecta. ???????? ????????????????? ? ??terygota.
? ?????? ?? ?????? ???????? ? ? ? ??? ? ? ??????????? ???????,
???????? ? ????????? ??? ? ??? ??? ??? ????? . ? ?????? ????????
??????, ??????? ??????? ?????????, ?????????, ????????????????
??? ??????. ?????????????: ????????? ??, ?????????????.
???????? ???????? ? Pterygota.
???????? ???????? ? ?? ????? ?????? ?????????. ? ?? ???, ???
???????, ??????? , ? ? ?????? ????????? ? ???????? ??? ? ???? ???
????????, ????????? ? ????????. ??? ? ?? ? ??????????? ???. ????н
?? ???????? ????????? ???????????? ? ??? ??????? ??????, ?????н
???????? ?? ???? ????????.
????? ? ???????? ? ??????? ? ??????? ????? ? Hemim etabola.
????? ? ??? ???? ?? ? ? Orthoptera.
??????? ? ??????? ???????? ???????? ?. ???? ??????????, ? ?н
????? ????? ? ?????. ??????? ??? ? ? ? ?, ?????? ????????? ? ???
?????????????. ??????? ??????? ?????? ??. ???????? ?????? ?????????-???????????? ?, ????????. ?????? ??? ??? ? ??????, ???н
??????????, ?????????. ? ????????? ????????. ?????? ???? ????????????. ? ????? ?????? ????????. ? ?????? ??????? ???????? ????н
31
????. ??????? ? ???????? ? ??????????? ? ????????-?????????????
??????????????. ? ????? ???????? ????????????????????? ???????н
????. ????? ???????????? ?? ?????????: ?????????? ? ?????????,
???????, ???????? ? ??????????? ? ??????????.
????? ???????????????? ??? ????? ? Hemiptera.
????????? ????????? ????????. ???? ????? ??????????. ?????н
?? ????????? ????? , ??????????. ??????? ??????? ??????-???????. ???????? ?????? ???????????, ?????? ??????, ?????? ? ????н
?????. ? ????????? ????????????. ? ???? ?????? ?????? ?????? ? ? н
?? ? ???????????, ???? ?? ?? ??? ? ?? ? ? ? ??????? . ? ???? ?? ??
??? ??? ??????? ?????????? ??????? ??????? ??????. ????? ??????
????? ?? ?, ?????? ??????, ???????? ??? ?????????. ????? ??????
?????? ??? ????? (????? ? ????? , ??? ???? , ?? ? ? ? ?? -???? ?? ),
???????? ???????????? ????????, ????? ????????????????. ? ???н
????? ???????????????????? ????????? ???????? ? ?????????? ????н
????, ? ?????? ? ??????? ?? (????? ??????????? ?, ?? ??????? ?,
??????????, ??????? ?????????).
????? ??????????? ? Hom optera.
????????????? ?? ?????????, ??????????????? ?????? ??????н
???. ? ?????? ?????? ????????? ? ??? ? ??????????? ?. ???????
?? ? ???? ???? ? ?-????? ? ?. ??? ???? ??? ???? ? ??? ???? ?, ????
???????? ?????? ????????. ???????? ?????? ??????? ??????? ??н
????. ? ????????? ????????????. ??????? ??????????? ?????????
????? . ? ???????? ? ????? ??????? ??? ???????? ? ????. ? ?????
????? ?????????????????? ?????? ??????. ????? ?????? ???????
?? ??????????? ? ????????? ??????????????. ??? ??????????? ???н
????????????. ? ?????? ???????? 5 ??????????: ?????????, ????????? ??, ??????????, ???, ??????? (??????? ? ???????). ? ??????
?? ??? ???? ???????????????????? ????????? (??????? ??????, ?? н
?????? ????????, ????????? ??????????, ????????? ???, ???????????? ???????).
????? ???????????????? ??? ?????? ? Thysanoptera.
? ????? ????????? ? ?????????? ????? ?????. ??????? ?????н
??? ??????????. ??????? ??????? ???? ? ?-????? ?? ? ???????? ??н
?????? ? ????? ???? ? ??? ? ????????. ?????? ??????????, ?????
?????, ?????????, ???????????. ? ????????? ????????????, ???????
?????. ???? ?????????, ? ??????? ???????? ?????????? ?? ??????
?????. ? ????? ??????? ?????? ????????. ??????????? ??????? ???н
???????????? (?????? ?? ?????? ?, ???????, ????????).
? ????????? ? ???????? ???????????? ????????? ????? ??????
???????, ????????, ????????, ????????, ?????????, ???????, ?????н
????, ??? ? ??.
????? ????????? ? ?????? ??????? ????? ? Holometabola.
????? ? ??????????? ??? ???? ? Coleoptera.
32
? ??? ??? ?? ? ????? ?? ?????? ?. ? ?????? ?? ? ???? ??? ??? ??.
? ?? ??? ??? ????? ??????? ???????? ?????? (?????????). ??????
??? ??? ???? ? ?? ? ? ?, ? ??? ???? ? ? ? ???? ?? ???? ? ? ? ?????? ??? .
? ?????? ???????? ?????? ?????? ??????. ?????? ???????, ??????н
??? ? ??????????? ???, ???????? ? ????????????? ???? ? ?????????н
???, ??????????? ? ??????????? ? ????. ? ?????? ??????????????
???????? ? ????????????? ? ??????????????, ? ?????? ??? ?????н
???. ??????? ? ????? ?????? ????????. ? ?????? ????? ??? ?????,
???????????? ??????? ????????? (??????????? ??????? ? ????н
?? ???????, ?????????). ? ???????? ????????? ?????????????????н
??? ?????????? ???????? ? ??????????: ??????????????? (???????
????, ??????? ????), ? ?????? (?????????, ????????), ??????????
(???????? ??????, ?????? ???? ???), ????? (?????? ??????, ??????????????? ?), ???????? (??????????? ???, ???????, ?????????н
??? ? ????????????? ???? ??, ???????), ???????? (?????????, ????н
?????), ??????????? (??????????? ?, ????????????, ??????? ? ???н
????) ? ??.
????? ????????????? ? Neuroptera.
?????????????, ??????? ???????? ????????? ? ?????????? ???н
??? ????? ? ???????? ?????????? ???????? ? ???????? ???????н
????. ??????? ??????? ??? ??? ??. ? ???? ?????? ????? ?? ?, ?????
?????????. ??? ????????????? ? ??? ????, ????? ????????? ????н
??, ????????? ??????????. ? ??????? ????????? ?????????????: ???н
????????, ?????????? ????.
????? ??????????? ??? ??????? ? Lepidoptera.
????????? ? ???????????? ?????? ????? ? ???????? ????????н
?? ????????, ???????? ?????????? ????????. ??????? ?? ??????
?? ???????. ??????? ??????? ???????. ? ??????? ?????? ???????
????????? ??????? ??????. ? ??????? ?? ????????????. ???? ???н
????, ?????????. ? ?????? ????????????????, ??????? ????????.
????? ??????? ??????, ????? ? ????? ???????? ????????. ???????? ?
??????????? ????????, ???? ?????????, ???????? ?????????? ???н
???? ????????. ???????? ?? ????? ?????????? ???????? ? ?????? ??н
?????? ????? (???? ????????, ????????, ????????, ?????????), ??н
???????? ??????????? (???????? ? ????????? ??????????), ???????
(??????? ? ????????? ???? ????), ??????? (????????? ? ??????), ??н
?????????? (????????? ? ????????), ???????? (??????), ????????
(???????? ?????????), ????? (??????, ?????, ????????, ?????????).
????? ?????????????? ?? ? ? Hymenoptera.
??????? ? ?????? ???????? ?????????. ? ???? ?????? ???????н
????? . ??????? ??????? ? ????? ?????? ??? ??? ??, ? ???????? ? ?
???????-????? ??. ??? ???? ??????? ???????? ? ? ????????????
???????????; ???????? ??? ??? ??????? ??????? ??????. ????? ??н
???? ? ??????? ?????? ?? ???????? ?, ??????????? ????????? ? ??н
??. ? ??? ????????? ??? ???????????, ? ????????? ?????? ???? ??н
33
???????????. ? ??????????? ????????????????? ?????? ???????н
?? ? ?????? ????????? ?????? ??????????. ? ?????? ????? ?????
??????? ? ?? ? ?????, ??????? ? ????????????? ? ? ????. ? ? ?? ???
??????????? ????? ?????????????, ????????, ? ????????? ? ?????????????. ??????? ?????? ????????. ????? ???? ???????? ?????н
??? ? ?????? ?????????? ??? ??. ??????? ? ???????? ???? ??? ???н
????????? . ? ?????? ?????????? ???????????? ? ???? ???????? ? ??????. ? ???? ? ? ? ??? ? ? ??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?? ??? ? ? ? ? ? ? ?? ?? .
? ??????????? ?? ? ???????? ??????? ????????? ? ???????? ????,
?????????? ???? ????? ?????????, ?? ????????? ??. ? ?????? ? ? н
????? ???? ??????????????? ? ????? ??????? ????????????????????
?????????. ????? ????????????????? ??????????? ???????? ????н
????? ? ?????????? ? ?????????. ? ?????? ??????? ????????????
????? ?????????, ?????????? ??????? ? ???????, ???????????н
??? ?? ????? ????? (????? ?? ? ????, ???????). ? ?????? ?????????н
????: ???????? ?????? ???????????, ??? ???????? ????????, ????н
?????? ?????, ??????? ?????, ????? ?????? ???????. ???????????
?????????????: ??????? ??? ????????? ???????, ????????, ?????н
???, ??? ???? ? ?????????, ?????????????.
????? ????????? ? Diptera.
? ????? ? ??????? ???? ???? ??????? ? ?. ? ?????? ???????? ?.
????? ??????? ????????? ???????? ?????????????? ???? ? ?-????н
? ?? ? ????? ??. ??????? ?????? ???????? ??? ??? ? ????????? ?
???????????? ???????????. ?????? ??? ??? ????????????, ?????н
???????? ? ?????? ???????????? ???????? ? ?????????. ???? ??н
??????? ??? ???????????. ? ?????? ?????????????, ????????, ?????
? ?????????? ???????. ??????? ???????? (? ??????? ? ??????) ???
?????? ? (? ???? ?? ???). ? ???? ? ??????? ?????? ?? ?????????.
? ?????? ?????? ?????????????: ? ????, ?????, ???????????? ???н
???????, ? ???? ??????. ??????????? ??? ????, ?????????, ???????н
????? ????????, ?????????? ???????? ????????? ? ???????????,
????????????????. ????????? ???????? ??????????? ? ??????????:
??? ????? ??????? (?????????? ????), ???????? ???? (? ??????? ??н
??), ?????????? (???????????? ? ????????? ????), ????????????
(??? ?????, ??????).
2.2 .3 . ????????? ????????? ???????
???????????????????? ???????
????????? ???????? ????????? ???????
????? 130 ????? ????????? ?? 8 ???????? ??????? ?????? ?? ?н
????, ???, ?????? ? ???? ? ???????? ??????. ?? ?????????? ?????н
????? ????? ??????? ? ????? ???????? ? ? ??-???????? ? ???????
??????????, ??????? ????? ???????? ? ??????????, ???????? ???н
34
????????? ?????; ???????? ?????? ??? ????? ??????????? ??????????
????????. ?????? ?????????, ??????? ? ?????? ???????, ??????н
??? ?????, ??????. ?????? ??? ?????? ?????????? ????????????н
?????? ????????? ? ?????????, ?????????? ?????????? ?????????
??????????.
???????? ?????????? ???????? ? ? ? ?? ?????????? ?????????
?????????. ? ???????? ????? (? ?????? ?, ??????-????????, ???????????? ???????) ?? ??????????? ? ???????? ????????? ??????,
???????? ???????? ? ????????? ?????. ? ??????????? ????? ????
???????????? ???????? (? ?????????-???????????, ??????????
???????) ???????? ??????? ?????????????, ??????? ??????-?????????, ??????? ?????, ???????, ????????? ???????????, ??????????
????. ??? ?? ????????? ???????????? ?? ??? (??????-??????????,
?? ??????????? ???????), ?????? ?? ??????????? ? ?????????????
??????????? ?????????????. ?? ???????? ? ?????????? ????? ????н
?????? ??????? ????????, ? ? ? ? ? ? ? ?????? ?????? ????????
??????????? ? ????????? ????????? ???????. ? ????????? ????????
(?? ??????????, ???????-??????????, ????????-?????????? ? ????н
???????????? ????????) ???????? ?????????? ????????? ???????н
????, ??????? ???? ?????? ??????? ????????? ????????? ??????
????????: ????? ???????? ?????, ?????? ? ??????, ?????? ????, ???н
?????? ?????, ??????? ??????? ?????? ??????? ?????.
???????????? ????????? ? ? ? ? ? ?? ?? ?? ?????? ? ?????????
?????????????. ???? ?????????????? ?????????? ?? ???????? ??н
????????. ????????? ????? ???????? ?????????? ??????? ?????н
??? ? ?????????? (???????????? ? ?????????????????), ????????н
?????? ????????? ????????? ??? ????????, ?? ????? ????????
??????? ??????. ?????? ??????? ???????? ?????????? ???????
??????? ???????? ? ???? ???????? ??????? ??????; ?????? ?????н
??? ???????? ?????????? ???????. KL ??????????????? ??????????
??????? ??????? ????????? ? ? ? ? ? ? ? ??????????? ???????? ??? ?
????????? ??????? ??????; ?????? ???????? ???????? ??????????
??????? ????????? ??????? ??????? ????, ? ????? ?????????? ????
? ????????????. ?????? ????????? ?????????? ???????????? ????н
?? ? ????? ??????, ??????, ???? ???? ???? ???????? ????? ?????
??????? ??????? ????????? ? ????????? ???, ????? ? ??????. ?????
? ???????? ????????? ??????? ???? ? ???????? ???????? ????? (??н
???? ???????? ?? ??????????, 2002).
????????? ??????????? ??????? ????
?? ??????????? ??????? ?????? ???????? ?????? ?????????,
??? ???????????? ?? ???????? ????????? ????????????? ? ???????н
?????? ?? ????????????. ?????? ? ???? , ??????? ????? ??? ??????н
??? ??????????? ?????????? ????? ? ???????? ????????? ? ???н
??????? ? ????? ?? ????-??????????. ?? ?????????? ??????????
35
??????? ????? ????? ?????????? ??????????, ????????????, ????н
???? ?????????? ?????, ?????????? ???????. ?? ????????????н
?????? ?????????? ??????????? ????????????? ???? ????????????,
?????, ???, ???????????. ??????? ?????? ?????????? ???????, ???н
???? ? ????????? ??????? ?????????? ?? ?????????? ???????.
????????????? ????????? ? ??????? ???????? ???????????
??????????? ???????? ?? ??????? ??????? ??????????. ?? ????????
??????? ????????????? ????????? ????????. ????? ??????????? ???н
??????? ?????? ?? ???????? ???????????? ????????? ????????
?????? ??????? ?????.
????????? ??????
?????? ?????????????? ? ???????????? ??? ?????? ?????????н
??????? ?????????, ??? ??????????, ??? ? ??????????????????,
????????? ???????? ?????? ???? ????????, ? ??????? ?????? ??????н
?? ?? ???????????. ???????? ?????? ??????? ?????????? ? ????????,
???????? ? ???????? ? ?????? ?? ??????? ????????? ?? ??? ?????н
?????.
???????? ?????????? ????? ?????????? ????????? ?????????.
? ???????? ????? ???? ???????????? ?? ???????? ? ???????????
????????, ?????????? ?????, ???????? ???? ? ??????????????;
??????? ?????? ?????????. ? ??????????? ? ????? ?????? ????
???????????? ??????????? ?????? ??????? ?????? ?????????, ???н
??????? ?????????? ??????????.
?? ????????? ??????? ??????, ????????, ?????? ?????????
???????????? ??????????? ? ??????, ?? ?????????? ?????????? ?
???? ????????? ? ???????? ??????. ????????? ????? ??????? ??н
???????? ??? ???????????? ??????, ? ????? ??? ??????????????
?????????? ????????? ? ???????????? ? ?????????????????, ??н
?????? ???????????? ?????, ????????. ?????? ??????? ????????
?? ??????? ?? ???????? ??????? ? ?????? ?????????? ??????? ????н
???????? ?????????? ???, ???????????? ????. ?????? ????????
???????? ? ?????? ???????????? ?????????? ?????????? ??????н
?????? ???????? ???, ???????????? ?????????, ???????? ?????????н
??? ?????????? ????, ? ????? ?????????? ????????????? ??????н
?? ???????? ????????, ????? ?????, ????????? ?????. ??????????
?????????? ??????? ????????????? ????????????? ???????????,
???????????? ???????? ???, ???????????? ???????? ? ??????????
?????????????? ?????????. ???????? ???????? ?????? ????????
?????? ???????????? ???????? ??? ? ???????????? ???? (??????
???????? ?? ??????????, 2002).
????????? ?????????
???????? ?????????? ????????? ??????????? ? ???????? ???н
??? ?? ????? 60 ?????, ??????????? ?? ??????? ????? ???????????н
36
??? ????????. ????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????
????? ?????????????? ?????????, ???????????? ??????: ?????н
?? ???????? ? ?????????? ? ???????????? ? ?????????????????,
???????? ???????????? ?????. ????????? ???? ??????? ????????,
??????? ??????, ??????. ?????? ?????????? ????? ??????????
??????? ? ??????? ? ????? ???????. ?? ?????????????????? ???н
?????? ?????????? ??????? ????? ??????? ???????????? ????????.
????? ?????????????????? ?????????? ????????? ????? ????????
???????? ?????????, ???????? ? ???????????????? ???????? ????н
??????? ???????????? ???. ??? ?????? ??????? ????????? ? ???н
????????? ???? ? 28-????????? ???????????? ??????? ????? ???н
?????????? ???????????? ???????????????. ?????? ????????? ???н
?????? ????? ???????? ? ????????? ?????, ?????????? ??????
????? ?????????????? ????????. ???????? ???????? ???????? ???н
??? ??? ? ???????? ??????????? ???????? ???????? ?????????.
??? ???????? ?????? ?????????? ???? ? ?????, ????????? ??н
??????, ?? ??? ? ???????? ???????????? ????. ?????????? ???????
????????????? ????????? ??????? ???? ? ?????? ????????? ??????
?????????? ?????.
????????? ????????? ? ???????????? ????, ???????????????
???????????? ???????? ? ????? ??????????? ????????.
????????? ????????????? (?????????) ???????
??????? ????????? ?? ????????? ????????? ??????? ????
????? ????????? ?????????? ?????????: ????????, ???????????? ?
?????????????????, ??????? ???-??????????, ???????? ??????н
?????? ?????, ??????.
?? ????? ?????????????????? ?????????? ? ?????? ?????????
???????, ??????????? ? ??????? ? ??????? ???????? ??????????
????????????? ??????, ???????? ????????? ???? ? ????????? ??????н
??? ???????????????. ? ???? ???????? ??????? ?????? ????????
????????? ???? ? ? ? ? ? ? ? ???????, ???????????? ????? ?????.
? ?????? ?????? ???????? ??????? ???????? ????? ?????????? ??н
??????? ?????? ????????? ????. ?????? ???????????? ??????????
?????? ? ????????? ???????, ????????? ????, ????????? ?????,
??????????????? ????????? ??????????, ????????? (????????)
?????????, ????????? ????, ?????????????? ???????.
????????? ??????? ? ????? ?? ????????? ????????, ?????????
?????????? ???????????????? (?????? ???????? ?? ??????????, 2002).
2.3.
??????? ???????????????????? ????????
2.3.1. ?????????????, ????????????? ????????
?? ????????, ?? ??????????, ??????????? ???????? ?????н
?? ?????? ?? ??? ??????: ???????????? ? ??????????????.
37
??????????????, ??? ??????????????, ??????????? ????? ???
??????????? ??????????? ??????????????? ??????? ??????????
?????. ??? ??????? ?? ?????????? ?? ???????? ? ????????, ?????
???????? ???????? ?????????? ? ?????? ???????? ?????????????
???????, ?? ?? ????? ?????????????, ???????? ???????????? ???н
????? ?????? ???????. ??? ?????????? ???? ?? ????, ??????? ???н
????? ??????, ???????? ?????????????? ????????, ?? ????????,
? ????? ???????? ????????, ??????????????? ?? ? ????????? ?????н
???????? ?????????????. ??????? ?????????????? ??????? ???н
?? ???????? ????????????? ??????????? ???????? (?????? ????????
?? ????????, 2003). ?????? ???? ? ???? ????? ?????????? ????????
???????? ???????????? ????????????????? ? ?????????????? ??н
??????. ??????? ???????? ????? ??? ??????????? ???????? ???н
????? ????????? ??????????????? ?????????????, ? ????? ?????н
?????? ?????? ??? ?????????? ?????????????? ???????. ???????н
??????? ??????? ?? ??? ????????????? ? ????????????, ???
????????????, ?? ??????????? ??????? ????, ?? ? ???????? ? ????
? ??????????? ??????? ??????? ???????.
? ????????? ???????????? ???????????? ???????? ???????н
?? ??????? ? ?????????? ???? ? ????? ? ???????; ??????????? ?????
? ???????; ?????????????????? ?????? ? ??????????? ?????; ?? ??н
???????????? ? ?????????????? ?????????? ??????? (???????????н
???? N, ?, ? ? ??????????????? ??, Fe, Zn, ?, Mg ? ??.); ????????н
???? ??????????? ??????? (?????, ??????, ????, ??????). ???????,
????????? ? ??????????? ??????????, ???????? ???????? ??????????. ??? ??????? ???????? ????? ?????? ???????????????? ? ???н
???????? ???????????, ??? ???????? ??????? ?????????, ??????н
??? ??? ?????????? ?????? ????????, ??????????? ????????? ???н
????? ????????, ?????? ??????? ? ?????? ?? ???????? ??????????,
???????? ??????????? ??????? ??? ?????????? ??? ????????????н
???????? ????????? ??????? ? ????????? ??????. ???????? ?????
??????????? ????????????? ??????? ????????? ???????????? ???н
????? (?????? ??? ?????????, ?????????????-???????? ????????
?????, ???????? ?????? ??????? ? ??.), ???? ???????????? ??????н
????? ?? ?????? ? ??? ???????? ????? ????????? ????????? ??????
(???? ???????????, ?????????? ?????). ??????????? ?????????н
????? ???????? ?????????? ??????? ? ??????????, ????? ????????н
???? ??????? ???????????? ????????? ? ?????????? ? ???????? ??
?????????????? ??????? ???????????? ??? ????????-???????? ??
??????????? ????????????.
????????????, ??? ????????????, ??????? ??????? ???????????
????????????????. ?????????????, ??? ??????????, ???????? ?????
???? ?????, ????????, ??????, ???????, ??????????, ????????????.
? ??????? ??????? ??? ???????? ? ???????? ? ??????????,
?.?. ??????????? ???????????? ?? ???????? ? ????????.
38
?????????????? ????????? ?:???? ????????? ?? ??????? ??????н
????? ?? ??????????, ??? ????????????, ? ??????????????, ??? ??н
???????? ????? ????????? (? ??????, 2005). ?????????? ????????
???????? ?????? ?? ???? ????? ?????? ????????. ????? ??? ???????н
???? ????? ? ??????????? ?? ???????? ? ??????????????? ?????,
??????. ????????? ??????? ???? ??? ?????, ??? ???????, ??????
?????? ?? ????? ????????? ? ????????????? ???????????. ??????н
??????? ?????????? ?????? ? ???????? ???????? ??????????? ???н
????? ?????? ? ??????????? ???-???????. ?????? ??? ???????????
?????? ??????? ???????? ????????????? ?????????? ??????, ???????
?????? ????????, ??????????? ???????? ?????????? ? ??????????н
????? ???????????? ??????????? ? ?????? ?????????, ? ?????????н
?????? ???????, ???????????? ? ? ?????????? ?????????? ?????н
???????? ??????.
?????????????? ???????? ???????? ??????????? ?????? ??? ??
??????????? ????? ??????????, ??????? ???????????? ?????????
??????? ??????, ? ????? ????? ???????????? ????? ?????. ????н
??????? ????????????? ????????? ? ???? ??????, ????? ??? ?????н
?????? ???????? ??????, ?????????????, ????? ? ????? ?????. ????н
?? ? ??????????????? ?????????? ???????? ??????? ??????? ??
???????? ??????????????? ???? ??? ????? ??? ?? ????? ? ????????
?, ????????, ?? ???????????? ? ?????????? ??????? ??? ????????.
? ????? ???????? ? ??? ?????????? ???????????? ???????? ??????н
????? ??????????? ???????? ???? ? ?????????? ????????. ?? ? ???н
?????????? ???????? ??? ???????? ???????? ? ???????? ???? ??н
????? ???????????? ????, ???? ??? ?????????? ? ??????? ??????
????????? ????????. ?????????????? ?????????? ???????? ??????н
??? ????????????? ???????, ??????? ???? ???????? ????????????
????????? ????? ??????, ?????? ??????? ?? ? ??????.
?????? ??????? ????????????? ?????????????? ?? ????????????
?????, ?????? ? ? ???????? ?????????? ??? ???? ???? ???????? ???н
?????. ????????? ???????? ? ? ? ?????? ????????????? ????????
?????????? ???????????? ?????? ? ?????.
??????? ???????? ???????? ? ????? ????????????? (???????,
2005).
???????????????? ????????????? ? ??????????? ? ????????????н
????? ????????? ? ??????? ?? ????????? ????????????? ?????????,
????, ???? ? ???? ?????. ???????????????????????? ????????, ???
????????, ???????????? ?? ????????? ?????? ???????? ??? ??????
?????? ????????? ?? ?????? ?????. ???, ??????????? ????? ?????
Botrytis cinerea ???????? ??????? ??, ??????, ???????, ???????, ??????
? ?????? ?????? ????????. ? ?????????????????????? ????????????
????????, ??? ?????????, ?????????? ???????? ?????? ???? ???
????, ?????????, ????????, ???? ? ??????????? ???? ????????? Synchitrium endobioticum, ?????????? ?????????. ???????? ?????? ??н
39
?? ?????????????? ?? ??? ????? ?????????????????? ?????,
????????????? ?????? ?? ??????????? ?????????????? ?? ??????н
?????? ?????? ????????-???????, ? ????? ????? ???????? ?????н
??????????? ??????. ????????????????, ??? ?????????-????????????н
???, ????????????? ?????????? ??????????? ???????? ???????? ???н
?????, ??????????? ? ???????????? ???? ?????? ????????. ?????
?????????????? ??????? ? ????????? ?????????? ????????? ????н
??????? ???????? ? ???????????? ?????????? ??? ?????? ? ??????н
??? ??????? ????? ? ????????. ????????????? ??? ???????? ??????н
??????? ??????????????? ??????????????? ????????? ? ?????????н
??? ??????? ? ?????? ????????. ??? ???? ??????? ????????
????????????? ????? ???????? ???????????? ????????? ?????????
???, ?????????? ? ???????? ? ?????? ??????????.
2.3.2, ?????? ? ??????? ? ??????????? ????????
????????
?????? ? ??????? - ??????????????????? ??????????????,
?? ??????? ?????????? ????????, ??????? ?????????????? ?????
????? ?????? ????? ??????. ??? ?????????? ?????????? ????????,
??????? ???????? ???????????? ??????? ???????? ? ???????, ????н
??????? ??? ??????? ??????????? ?????????????? ??????????????
??????? ? ?????????? ??????????????? ???????? ????????. ???
???????? ???????? ????????? ??????????? ????????, ?????????? ?
?????? ?????? ? ? ????????? ??? ????????; ???????? ????????????,
???????????????, ????????????? ????????. ????????? ????????
???????????? ?????? ?? ??????? ? ???????? ???????? ?????????,
??????????? ?? ? ???????????? ???????????. ???, ? ??????? ?????н
????, ?????????? ?????????? ??????? ? ???????? ????????????????, ?????????? ???????? ?????? ?? 2% ? ????? (?????? ???????? ??
????????, 2003). ???????? ?????????? ?????? ??? ???????????
????????? ? ??????????? ?????????. ?????????? ???????? ? ????????
??????? ???????????? ? ??????????????? ???????????? ??????????
?? ?????? ?????????????. ?????? ????????????? ??????? ????????н
???? ??????, ??? ????, ??????? ??????????? ? ???????????? ? ?????
??????????? ???????, ?????????? ?????? ? ??????????? ??????. ??н
??????, ?????? ???????????? ? ???????? ?????????????? ? ???????
???????? ??????? (tobacco mosaic virus) ????? ?????? ???????? ??????
18 ? 300 ??, ??????? ?????? ????????-??????, ?????????? ?????????н
?? ? ???????? (???????, 2005).
??????????????? ??????? ? ???????? ?????????? ? ??????????
??????????, ?????????, ????????, ???????, ?????????-?????????н
??? ?????, ????? ?????? ????? ??? ?? ?????????? ???????, ??????н
????, ???????, ?????????? ? ?????????.
40
????????? ??????????? ?????????? ??????? ???????? ?????н
?????? ????????, ? ??? ????? ?? ?????. ??? ????? ????? ???????????
? ???????, ????????????, ????????? ? ? ????????????? ?????????
? ? ?????.
? ??????? ? ???????? ??????????? ???????????? ??????????н
???????? ?????? ????????????. ????????? ???????? ?? ???????н
???? ????????: ?????????? (? ? ??????? ?????????); ? ???????
????????-???????????; ??????????????, ??? ????????????????,
??????????? (?????? ??? ???????), ???? ??????-?????????? ??????
(???); ????? ??????????? ???????????; ????? ?????????????; ??н
?????????-???????????? ??????, ???? ???????????? ?????? ????н
??? (???) (?????? ??????? ??????? ? ????????? ?? ????????, 2006).
???????? ???????? ? ?????? ???????? ?? ???????? ???????? ??????
????? ???????????????? ???????????. ??????????? ??????? ??н
??????? ????? ??????? ? ??????? ??????? ?????? ????????-???????,
??? ???????????????? ????????????? ??????????? ??????-???? ???н
???????? ?? ?????? ???????? ???????????? ?????????? ? ?? ?????н
??????? ??????.
???????? ??????????? ?? ???????? ???????? ???????? ??????н
??: ??????????????-????????????? ??????; ????????; ??????????н
??? ????????? ????????? ? ??????????? ????????? (??? ???????? ?
?????????????? ???????????? , ???????????? ? ???????? ???????н
??? ???????? in vitro); ???????????? ?????; ?????? ? ?????????????
? ??????????-????????????? ?: ????????? ?????? ????.
2.3.3. ??????? ?????????????? ???????? ? ????????????
???????? ????????
???????? ??????? ? ??????????? ? ????????????? ????????н
??? ??????????. ?? ???????? ??? ????????????? ? ??????? ?????н
??? ?????????, ????? ???????? ????????, ?????????? (????? Mollicutes) ? ???????????? (????? Actinobacteria).
????????? ?????? ??????? ? ???????? ? ????????????? ?????
??????? ?????????? ????, ??????? ??????? ?? ???????????? ???н
??. ????? ??? ?????????????? ???????? ? ????????????? ?????,
?? ??????????? ????????????? (??? Streptomyces), ??????? ?????
???????? ???????? (?????? ???????? ?? ????????, 2003). ????????н
?? (???????????? ? ???????? ? ) ?? ????? ????????? ?????????
??????, ??? ???????? ??????????? ???????????? ?????????, ??н
????? ????? ???????? ???? ?????. ? ???????? ?? ??????????? ???н
?????? ?????? ????? ?????????? ????????? ???????, ?????????????
?? ???????????? ?? ???? ???????? ???????????? ? ????????, ?????н
???, ????????? ????? ??? ?????????? ???????. ?? ????????????
???????? ????????? ?????? ???????? ??????? ?????? ????? ??
41
????????????? ? ??????? ?? ?????. ????? ??? ?????????????? ???н
????? ? ?????????????????, ? ???? ????? Ciavibacter, Streptomyces ?
Bacillus ???? ????????????? ??????? ?? ???????????.
?????????? ?????????? ???????, ??????????? ?? ????????, ????н
???? ??? ?????????????? ??????? ? ???????? ????????? ??? ???н
????? ?????????? ?????? ? ???????. ???????? ??? ???????? ????
???????????: ????????? ??? ?????????, ????? ??????????? ???????н
?? ? ?????????? ???????), ? ???????, ??? ????????? (?????????? ??н
????????? ????? ????????? ???????). ? ???????? ????????? ?????н
???????? ???????? ????????? ??????, ??????, ?????? ?????, ???????
? ???????? (?????????, ????????, 2003). ??????? ??? ?????????????
????????? ????? ??????????? ?? ?????? ??????? ??????????? ???
?????????? ?????? ????????. ???????????? ?????? ???????? ?????.
?? ?????????? ????????? ? ??????????? ?? ???????? ??????????
????? ????? ????? ????????? ? ????????, ????? ??????? ???????н
???? ??????????? ??????????. ??? ????????????? ?????????? ????
? ???????? ????????, ??????????? ????????????. ?????? ???????????
?????????? ?????????????? ????????: ?????????????? ?????????
???????????? ??????? ? ????????? ?????????????????.
???????? ???? ????????????? ???????? ? ???????? ? ?????
???????????? ??????????? ???? ????? ???????????? ?????????: ??н
?????, ????????, ????????? ? ??????. ?????? ???????? ??? ??????н
??????? ????? ????????? ???????: ??????? ????????? ??????? ???
?????????????? ????? ?? ??????????? ???????? ???????????? ????н
?????. ??????????? ???????? ? ?????????? ???????, ??????????
?????????, ? ???????????? ????????, ???? ? ?????. ????????????
??????????????? ??????????? ? ?????.
????????????? ????????? ?????? ? ???????? ???????, ? ????н
????? ??????? ???????? ????? ???????????? ? ???????????. ????н
?????? ????? ????? ??????????? ? ????? ?????? ????????: ? ????н
???, ???????????, ?????????, ??????, ??????????. ? ??????? ??
??????????? (???????, 2005).
????????????? ?????????????? ????????
?????????????? ???????? ????????? ? ???? ???????: Proteobacteria, Firmiciites ? Actinobacteria, ???????, ? ???? ???????, ??????? ??
??????, ????????? ? ????. ????? ???? ??????? ????????????? ???н
???, ?? ??????? ???????? ????????? ?? ??????????????? ?????? ?
???????? ????? ? ??????????? ?? ??????? ?? ?????, ???????????,
????????? ? ?????????, ?????????????? ? ???? ?????? ???????.
?? ?????? Proteobacteria ? ????????? Pseudomonadaceae ?????????
???? Pseudomonas ? Xanthomonas, ?????????? ?????? ???????, ??н
?????? ??? ????????? ? ?????? ??????????? ???????. ????????
???? Agrobacterium ?? ????????? Rhizobiaceae ??????? ? ?????, ????н
???? ????? ??? ????????? ????? ????????, ??????? ???????????
42
????????, ???????? ??? ???? ??????, ???????? ???? ???????? ???н
????? ???????. ???????? ????????? ???????? ????????? Enterobacteriaceae ?????????? ? ???? Erwinia ? Pectobacterium. ?????? ????н
???? ??????? (???? ????????), ? ?????? ? ?????? ????? (??????
????? ?????????, ????????? ????????? ???????) (?????? ????????
? ?????????? ???????? ????????????????, 2003).
? ?????? Actinobacteria ? ????????????????? ?????????????н
???? ??????????? ????????? ????????? ???? ???? Clavibacter.
? ???????? ??? ???????? ??????? ??????? ?????????? ??????????:
????????? ????? ?????????, ????????????? ??? ??????. ?? ??????н
??????? (??????????? ? ????? ?? ??????) ??????? ???????? ????????
???? ???? Streptomyces (??????????? ???????????? ????? ?????????).
? ?????? Firmicutes ? ??????????????? ?????????????????
Автор
ДонАгрА-З
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
16
Размер файла
10 847 Кб
Теги
вредные, третьяков, белошапкина, защита, организм, растения, интегрированный, баздырев
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа