close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

KrivenkoLevenkov

код для вставкиСкачать
Министерство образования и науки российской федерации
Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
АЭРОКОСМИЧЕСКОГО ПРИБОРОСТРОЕНИЯ
Национальный государственный Университет
физической культуры, спорта и здоровья имени П. Ф. Лесгафта
Кривенко В. П., Левенков А. Е., Никитина Е. А.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Учебно-методическое пособие
Санкт-Петербург
2012
УДК 574(072)+504.7(072)
ББК 28.080
К82
Рецензенты: доктор технических наук, профессор кафедры № 16 ГУАП Р. И. Сольницев;
кандидат биологических наук, доцент (РПГУ им. А. И. Герцена) П. В. Озерский.
Печатается по решению
заседания кафедры № 15 «Техносферной безопасности» ГУАП,
протокол № 14 от 18.10.12
и редсовета «НГУ физической культуры,
спорта и здоровья им.П. Ф. Лесгафта»,
протокол № 9 от 01.03.2012.
Кривенко, В. П.
К82 Биологические основы экологии: учеб.-метод. пособие / В. П. Кривенко, А. Е. Левенков, Е. А. Никитина. – СПб.: ГУАП, 2012. –
144 с.: ил.
ISBN 978-5-8088-0782-2
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов очной формы
обучения высших учебных заведений физической культуры, изучающих дисциплину «Биологические основы экологии». Пособие составлено в соответствии со стандартом индекса ЕН.Ф.03-2000 и содержит изложение теоретических и прикладных вопросов этой учебной дисциплины.
Таблиц 2, рисунков 7, библиография 25 (Часть I)
и таблиц 6, рисунков 1, библиография 16 (Часть II).
УДК 574(072)+504.7(072)
ББК 28.080
ISBN 978-5-8088-0782-2
© Санкт-Петербургский государственный
университет аэрокосмического
приборостроения (ГУАП), 2012
©Национальный государственный
университет физической культуры, спорта
и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, 2012
© В. П. Кривенко, А. Е. Левенков,
Е. А. Никитина, 2012
ВВЕДЕНИЕ
Данное учебно-методическое пособие сочетает в себе теоретикоконцептуальную информацию с её прикладной направленностью,
что делает его практико-ориентированным на повышение эффективности педагогического процесса.
В настоящем пособии в первой и второй частях изложены основные положения биологических основ экологии как научной дисциплины, изучаемой студентами на лекциях и семинарских занятиях курса «Экология». Материал пособия построен таким образом,
что его изложение ведет к пониманию сущности жизни, единства
и многообразия живого на Земле, давая базу для понимания биологического и социального начал в человеке. Курс «Биологические основы экологии» в фундаментальном образовании специалистов может служить связующим звеном между естественнонаучными знаниями и гуманитарными.
Пособие составлено в соответствии с требованиями ГОСТ по индексу ЕН.Ф.03 и содержит изложение теоретических и прикладных
вопросов этой учебной дисциплины. К ним относятся: изложение
основных вопросов биологии и экологии – уровней организации живой материи, теория возникновения жизни, строения клетки, форм
клеточного деления, основных принципов строения и функционирования тканей, закономерностей наследственности и изменчивости, осуществления матричных процессов, определения места экологии в общей системе биологических наук, изложения учений об
экологических факторах, экосистеме, биогеоценозах и биосфере, обучения научным основам природопользования, особенностям взаимоотношения человека с окружающей средой, мониторингу окружающей среды, описания локальных и глобальных экологических
проблем, экологических проблем спортивной деятельности. Конечной целью изучения настоящей дисциплины является формирование у будущего специалиста представлений о взаимоотношении
человека с природой, формирование экологического мышления,
3
ставящего своей задачей оптимизацию взаимодействия человека
с окружающей средой, природой, обучения основам природопользования (в том числе природопользования на спортивных объектах).
Авторы пособия ставили также перед собой задачу научить студентов грамотному восприятию практических проблем, связанных
с биологией, здоровьем человека, охраной природы, преодолением
экологического кризиса, а также привить им навыки экологической культуры.
Авторы посвящают данное пособие памяти профессора Н. Н. Алфимова (1923–2006), работы которого явились краеугольной основой для написания второй главы данного пособия.
4
ЧАСТЬ I
1. Уровни организации живой материи
Главные черты живого: обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость. Существует много
определений жизни. Наиболее известное принадлежит Ф. Энгельсу (1876): «Жизнь есть способ существования белковых тел, и этот
способ существования состоит по своему существу в постоянном
самообновлении химических составных частей этих тел.». Одно из
современных определений жизни звучит так: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, самовоспроизводящиеся и саморегулирующиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот.» (М. В. Волькенштейн,
1965). Уровни организации живой материи можно представить
в виде иерархической схемы:
1. Генный, или молекулярный уровень. Именно с него начинают
проявляться свойства живого вещества. Его системы представляют
собой активные крупные молекулы – липиды, белки, углеводы, нуклеиновые кислоты. Предметом изучения на этом уровне являются
законы передачи наследственности.
2. Клеточный уровень. Молекулы объединяются в клетки, и только
тогда в них формируются вещества, необходимые для жизнедеятельности органов и организмов. Предметом изучения на клеточном уровне служат законы превращения вещества и энергии внутри клеток.
3. Тканевый уровень – на этом уровне однородные, одинакового происхождения клетки, взаимодействуя между собой, образуют
ткани.
4. Органный – более высокий уровень организации живого вещества. Органы образуются в результате взаимодействия нескольких
типов тканей. На этом уровне изучаются системы разных органов:
побеговые и генеративные – у растений, системы органов дыхания,
пищеварения, размножения – у животных.
5. Организменный – в организме взаимодействие систем органов
сводится в единую целостную систему. Вне организмов жизнь не
проявляется. На этом уровне изучаются особенности функционирования организмов, жизненные циклы отдельных особей.
5
6. Популяционно-видовой – любой вид приспосабливается к внешней среде не как сумма отдельных особей-организмов, а как единое
функциональное целое – популяция. На данном уровне изучаются законы сохранения популяцией и видом генотипических признаков.
7. Экосистемный, биогеоценотический – изучаются надорганизменные системы, взаимоотношения популяций, группировок, организмов внутри экосистемы, т. е. на конкретном участке с однородными условиями среды. Изучение первичной продуктивности, круговорота веществ в пределах биогеоценоза.
8. Биосферный – самый высокий уровень, рассматривается взаимоотношения между собой макроэкосистем, биогеоценозов, изучаются закон круговорота веществ, энергии в глобальном аспекте.
2. Теории возникновения жизни
Существует несколько теорий происхождения жизни на Земле.
Гипотеза стационарного состояния. Согласно ей, жизнь существовала вечно. Земля никогда не возникала, а существовала вечно. Виды не возникали, а существовали всегда, у каждого вида две
возможности – увеличение численности или вымирание.
Гипотеза самозарождения жизни. Древние учения Индии, Вавилона и Египта рассказывают о внезапном зарождении червей,
мух и жуков из навоза и грязи, вшей из человеческого пота, лягушек, змей, мышей и крокодилов из грязи Нила, светляков из
искр догорающих костров. Эти сказания о самозарождении связывались с религиозными легендами и преданиями. Многие философские школы Древней Греции признавали явление постоянного самозарождения жизни и объясняли его материалистически,
как естественный процесс самоформирования живых существ,
без участия каких-либо духовных сил. Аристотель полагал, что
определенные частицы вещества содержат «активное начало», которое может дать живой организм. Он считал, что активное начало содержится в оплодотворенном яйце, солнечном свете, тине,
гниющем мясе. До середины XVII в. сама возможность самозарождения жизни из неживой материи не подвергалась сомнению.
В XVII в. голландский ученый Ян ван Гельмонт описывал опыт самозарождения мышей из грязного белья и горсти пшеницы. Только в середине XVII в. тосканский врач Франческо Реди (1626–1698)
предпринимает первые опыты по самозарождению. В 1668 г. он до6
казал, что белые черви, которые встречаются в мясе, являются
личинками мух; если мясо или рыбу закрыть, пока они свежие,
и предотвратить доступ мух, то они, хотя и сгниют, но не произведут червей. В 1860 г. Луи Пастер окончательно доказал, что жизнь
в современных условиях не самозарождается. Для этого он сделал
свои знаменитые стеклянные сосуды с длинными изогнутыми горлышками – пастеровские колбы, в которые он поместил мясной
бульон. Этот бульон кипятили, и он мог сохраняться до полного
высыхания, не подвергаясь гниению или брожению, так как все
микроорганизмы оседали на изгибах горлышка. Стоило же повернуть колбу так, чтобы бульон омыл горлышко колбы и стек обратно, как начиналось гниение, так как в бульон попадали микробы.
Пастер доказал, что бактерии могут возникать только от других
бактерий. Внезапное возникновение микробов в различных видах
гниющих настоек или экстрактов не есть возникновение жизни.
Гниение и брожение – это результат жизнедеятельности микроорганизмов, внесенных извне.
Гипотеза креационизма. Она основана на вере. Согласно этой гипотезе, жизнь есть проявление воли высшего существа. Представление о сотворении мира как о «творческом акте» Бога лежит в основе
всех религий. Природа создана богом в законченном, совершенном
виде и поэтому все в ней постоянно, неизменно. Виды появились
в результате отдельных и независимых друг от друга актов творения, так что «видов столько, сколько различных форм было создано
в самом начале». Против этой гипотезы решительно выступил Дарвин в своей книге «Происхождение видов».
Гипотеза панспермии основана на предположении о внеземном, космическом происхождении примитивных носителей жизни.
Идея космического посева (панспермии) была высказана еще в V в.
до н. э. греческим философом Анаксагором. По его учению, жизнь
возникла из семени, которое существует «всегда и везде». К ней снова обратились в 1865 г., когда Х. Рихтер выдвинул гипотезу космозоев (космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие мировое пространство, могут
переноситься с одной планеты на другую. Эта идея была тщательно
разработана в 1908 шведским химиков Сванте Аррениусом (1859–
1927), который назвал свою теорию панспермией. Он предположил,
что бактериальные споры и вирусы могут уноситься с планеты, где
они существовали, под действием электростатических сил, а затем перемещаться в космическое пространство под давлением света звезд. Находясь в космическом пространстве, спора может осесть
7
на частицу пыли; увеличив тем самым свою массу и преодолев давление света, она может попасть в окрестности ближайшей звезды
и будет захвачена одной из планет этой звезды. Таким образом, живая материя способна переноситься с планеты на планету, из одной
звездной системы в другую. Но исследования параметров космического излучения указывают на невозможность сохранения какихлибо микроскопических объектов в составе космической пыли.
На них губительно действуют космические лучи, особенно коротковолновое ультрафиолетовое излучение, которым пронизана Вселенная. Согласно новым вариантам этой гипотезы, жизнь на Землю была занесена обитателями других планет, которые совершали
межпланетные и межзвездные перелеты. Однако этому нет никаких доказательств.
Гипотеза органической эволюции. Была выдвинута А. И. Опариным в 1924 г. Этапы становления жизни.
Образование органических веществ. Вселенная, по данным современной науки, возникла в результате Большого Взрыва около
15–20 млрд лет назад. Возраст нашей планеты – около 5 млрд лет.
На начальных этапах своей истории Земля представляла собой
раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались
к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых
и состоят тела живых организмов. На Земле в условиях очень высоких температур могли образоваться соединения углерода с металлами (железом, никелем) и неметаллами (водородом, азотом, кислородом). Спектральный анализ показал наличие таких соединений
на Солнце и звездах. В результате появляется первичная атмосфера – метан, аммиак, вода, углекислый газ в парообразном состоянии, свободного кислорода не было. По мере остывания Земли пары воды сгущались, образовывались первые теплые водоемы. УФлучи свободно достигали Земли, они могли быть источником энергии. Метан, аммиак, циан могли вступать в соединения с водородом
и кислородом, в результате образовывались спирты, альдегиды,
кислоты, аминокислоты. Так постепенно на поверхности молодой
планеты Земля накапливались простейшие органические соединения, причем накапливались в больших количествах. Найдены ископаемые остатки органических молекул (возраст 3,6 млрд лет).
Полимеризация мономеров с образованием сложных органических веществ. Благодаря высокой температуре, грозовым разрядам, усиленному ультрафиолетовому излучению относительно
8
простые молекулы органических соединений при взаимодействии
с другими веществами усложнялись и образовывались углеводы,
жиры, аминокислоты, белки и нуклеиновые кислоты. С определенного этапа в процессе химической эволюции на Земле активное участие стал принимать кислород. Он мог накапливаться в атмосфере
Земли в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца. Для превращения восстановленной атмосферы первичной Земли в окисленную потребовалось
не менее 1–1,2 млрд лет. С накоплением в атмосфере кислорода восстановленные соединения начали окисляться. Так, при окислении
метана образовались метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т. д. Образующиеся соединения попадали во влажную холодную атмосферу, что предохраняло их от разрушения.
В дальнейшем эти вещества вместе с дождем выпадали в моря,
океаны и другие водные бассейны. Накапливаясь здесь, они вновь
вступали в реакции, в результате чего возникали более сложные
вещества.
Образование коацерватов. В водах первичного океана концентрация органических веществ увеличивалась, происходили их смешивание, взаимодействие и объединение в мелкие обособленные
структуры раствора. Эти обособленные в растворе органические
многомолекулярные структуры А. И. Опарин назвал коацерватными каплями или коацерватами. Коацерваты имеют достаточно
сложную организацию и обладают рядом свойств, которые сближают их с простейшими живыми системами. Например, они способны поглощать из окружающей среды разные вещества, которые
вступают во взаимодействие с соединениями самой капли, и увеличиваться в размере. Вместе с тем в коацерватах могут происходить
процессы распада и выделения продуктов распада. Соотношение
между этими процессами у разных коацерватов неодинаково. Одни капли были более устойчивы, другие менее устойчивы. Таким
образом, возникает предбиологический отбор на более устойчивые
формы. Однако все это еще не дает основания для отнесения коацерватов к живым системам, потому что они лишены способности
к самовоспроизведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Но предпосылки возникновения живого в них уже содержались. Кроме коацерватов в «первичном бульоне» накапливались полинуклеотиды, полипептиды и различные катализаторы, без которых невозможно образование способности к самовоспроизведению
и обмену веществ. Катализаторами могли быть и неорганические
вещества.
9
Возникновение простейших форм живого. Последующая химическая эволюция должна была привести к появлению первичной
прокариотической клетки, способной к гетеротрофному питанию.
Граница возникновения жизни – появление матричного синтеза.
Матричный синтез претерпел длительную эволюцию. Первый элементарный способ – прямая сборка белка на нуклеиновой кислоте
(РНК). В этом случае при делении первичных систем не гарантируется равномерное деление между дочерними системами. РНК и ДНК
были конкурентными, так как имеют сходный химический состав.
Но затем их эволюционные пути разошлись. ДНК специализировалась на самовоспроизведении, а РНК – на синтезе белков. ДНК
оказалась перспективнее для хранения и передачи наследственной
информации, так как обладает большим постоянством при изменении среды. Первичные организмы (протобионты) имели все основные черты живого организма: ДНК и систему ее репликации, транскрипцию, трансляцию, мембранные структуры, ферментативные
системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания
и переноса энергии. Протобионты были анаэробными гетеротрофами. Они размножались прямым делением пополам; получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ, в изобилии
имевшихся в окружающей среде – «первичном бульоне». Способом
обмена веществ им служило брожение. По мере истощения запаса
питательных веществ между протобионтами возникла конкуренция, ускорившая их эволюцию. Крупным шагом на пути эволюции
стало возникновение автотрофного питания. Энергию для него организмы освобождали путем простейших реакций окисления и восстановления. Так возник хемосинтез. Исключительным событием
стало возникновение фотосинтеза. Первые фотосинтезирующие организмы использовали в качестве источника водорода сероводород.
Потом предшественники сине-зеленых водорослей освоили расщепление воды, побочным продуктом которого является кислород.
Его накопление в атмосфере привело к резкому изменению хода
эволюции. Появление озонового экрана защитило первичные организмы от губительного УФ – облучения, сделало возможным выход
на сушу. Возникли организмы, способные дышать – вдыхать кислород, окисляя им пищу, и выдыхать углекислый газ. Дыхание сделало их обмен веществ более эффективным.
Возникновение и эволюция эукариот. Первые организмы не имели клеточного ядра и дали начало прокариотам, господство которых сохранялось на протяжении всей архейской эры. Однако более
прогрессивным оказалось разделение протоплазмы на цитоплазму
10
и кариоплазму. Так возникли эукариоты. Возникновение ядерных
одноклеточных организмов – принципиально новый этап в развитии жизни. Возникновение фотосинтеза положило начало разделению организмов по способу питания и типу обмена веществ. Выделилась группа простейших эукариот, из которых позднее сформировались растения, появились предковые формы животных и грибов.
Непрерывно росло разнообразие форм жизни. Возник митоз. Усложнение эукариотических клеток привело к возникновению полового процесса. По мере того как половой процесс становился регулярным, росла необходимость в делении клеток, в ходе которого
число хромосом уменьшается вдвое, чтобы при копуляции вновь
восстанавливался исходный хромосомный набор. Возник мейоз.
В течение 700–800 млн лет, эукариоты были представлены только
одноклеточными формами. Возникновение многоклеточности привело к дальнейшему усложнению организации живых существ.
Многоклеточные организмы разделились на царства грибов, растений и животных. Постепенно биосфера Земли приобрела современный облик и границы. В конце силурского периода растения (псилофиты) вышли на сушу. Так как воздушная среда значительно
отличалась от водной, у организмов произошли существенные изменения – появились покровные ткани, механические, проводящие.
Большое развитие наземная растительность приобрела в каменноугольном периоде 350 млн лет назад. Распространялись огромные леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Они обогатили
атмосферу кислородом. Возникли семенные растения, произошел
переход от размножения спорами к размножению семенами. Появление наземных растений создало предпосылки (изменение химического состава атмосферы и создание запасов пищи) для выхода
на сушу животных. В девонском периоде на сушу вышли кистеперые рыбы, имевшие два способа дыхания – жаберный и легочный.
От них произошли земноводные. Одновременно шло интенсивное
развитие насекомых, пауков и скорпионов, также заселявших сушу. Затем климат стал более сухим, и значительная часть земноводных вымерла, возникли пресмыкающиеся. От них впоследствии
произошли птицы (в юрском периоде) и млекопитающие (в триасе),
занявшие господствующее положение в животном мире. В меловом
периоде возникли покрытосеменные растения, быстро распространившиеся по всей поверхности Земли и занявшие господствующее
положение в растительном мире.
11
3. Клеточная теория
Клеточная теория – обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании
многоклеточных организмов. Появлению и формированию положений клеточной теории предшествовал длительный подготовительный период накопления данных о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов.
Роберт Гук в 1665 г. открыл растительную клетку. Он впервые
наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на клетки. Антон Ван Левенгук в 1680 г. открыл животную клетку и мир одноклеточных организмов. Далее шло накопление данных по клеточному строению разных объектов. К XIX в.
изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее
содержимое, протоплазма. Это было показано Пуркинье в 1830 г.
Браун в 1833 г. открыл в протоплазме постоянный компонент –
ядро.
Все эти многочисленные наблюдения позволили Теодору Шванну (1810–1882) в 1838 г. сделать ряд обобщений. Создание клеточной
теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства живой природы. В оформление клеточной теории внес свой вклад и Матиас Шлейден (1804–1881). В «Мюллеровском архиве» за 1838 г. была статья Шлейдена «Материалы
к фитогенезу». В этой работе Шлейден выдвинул неверную теорию
свободного образования клеток из бесструктурного вещества: из
мельчайшей зернистости образуются являющиеся «цитобластом»,
то есть образователем клетки, причем в процессе развития клетки ядро может исчезнуть. Шванн прочел работу Шлейдена еще до
публикации и понял, что клетки животных и растений очень разнообразны, но в то же время ядра их очень схожи. И он взял ядро
за признак для сравнения. В своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений» (1839) он сформулировал основные положения клеточной
теории.
1. Все организмы состоят из одинаковых частей – клеток, они образуются и растут по одним и тем же законам.
2. Общий принцип развития для элементарных частей организма – клеткообразование.
3. Каждая клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое, но эти индивидуумы действуют
12
совместно так, что возникает гармоничное целое. Все ткани состоят
из клеток.
4. Процессы, возникающие в клетках растений, могут быть сведены к следующему: а) возникновение новых клеток; б) увеличение
клеток в размерах; в) превращение клеточного содержимого и утолщение клеточной стенки.
Клетка – элементарная структура всех растительных и животных организмов. Клетки животных и растений гомологичны по развитию и аналогичны по функциям.
Дальнейшие исследования подтвердили эти положения, лишь
одно было опровергнуто – то, что вне клетки нет жизни. Клеточная
теория позволила увидеть, что все растения и животные имеют
общий принцип строения.
В 1858 г. Рудольф Вирхов провозгласил: «Клетка только от клетки», отвергая возникновение клеток из бесструктурной массы.
Но он рассматривал клетки только в онтогенезе. Кроме того, его теория была механистична – он наделял клетку всей полнотой жизненных свойств и отождествлял ее с целым организмом, не признавая
организм как единое целое, а считая его государством невзаимосвязанных клеток. Он внес большой вклад в создание клеточной патологии – все патологии в организме зависят от патологических процессов в клетке.
Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой
природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужили фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Клеточная теория служит теоретической основой цитологии.
Современная трактовка клеточной теории изложена Ю. С. Ченцовым и включает следующие положения.
1. Клетка – элементарная единица живого – вне клетки нет
жизни.
2. Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой
определенное целостное образование, состоящее из сопряженных
функциональных единиц – органелл или органоидов.
3. Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным
свойствам.
4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от
клетки.
13
5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом
с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма,
равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от
друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит
к их морфологическому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.
4. Строение клетки
Клетки всех организмов имеют единый план строения. Каждая клетка состоит из 2 взаимосвязанных частей – цитоплазмы
и ядра.
Цитоплазма
Структуру цитоплазмы подразделяют на 3 части: органоиды,
включения и гиалоплазма. Органоиды – это обязательные для любой клетки компоненты, без которых клетка не может поддерживать свое существование. Включения – необязательные компоненты, представляющие собой отложения запасных веществ (гликоген,
желточные гранулы) или скопления продуктов метаболизма (пигменты, кристаллы солей). Органоиды и включения погружены в гиалоплазму – жидкую фазу цитоплазмы.
Гиалоплазма
Гиалоплазма или цитозоль – матрикс цитоплазмы, ее внутренняя среда. Консистенция гиалоплазмы близка к гелю. Около 25%
сухого веса клеточных белков приходится на белки гиалоплазмы.
Для гиалоплазмы характерны переходы геля в золь и наоборот, поэтому в разных частях клетки может быть разная консистенция гиалоплазмы. Таким путем может меняться состояние цитоплазмы
в различных участках клетки, что обеспечивает движение всей
клетки или отдельных ее внутриклеточных компонентов. Велико функциональное значение гиалоплазмы: здесь сосредоточены
ферменты, участвующие в биосинтезе аминокислот, нуклеотидов,
14
жирных кислот, сахаров. Здесь синтезируется и откладывается запасной полисахарид гликоген, накапливаются запасные жировые
капли, происходят процессы гликолиза и синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами, идет биосинтез белка. Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле
в растворенном состоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров,
а также множество метаболитов. Гиалоплазма содержит большое
количество неорганических ионов, таких как Na+, K+, Ca2+, Cl–,
HCO3–, HPO42–.
Органоиды
Органоиды классифицируются на группы:
I. Мембранные.
1. Одномембранные (эндоплазматический ретикулум, комплекс
Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли и плазматическая мембрана).
2. Двумембранные (митохондрии, пластиды, ядро).
II. Немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Мембранные органоиды занимают одно из ведущих мест в организации клетки.
По современным данным, мембрана состоит из 2 белковых слоев и в промежутке между ними 2 слоев липидов, ориентированных
так, что их гидрофобные концы направлены друг к другу, а гидрофильные направлены наружу. На долю липидов приходится 25–
60%, на долю белков 40–75%. В состав многих мембран входят углеводы, их количество может достигать 2–10%. В состав мембраны
входят также полиамины, нуклеиновые кислоты, неорганические
ионы. В мембранах содержится около 30% связанной воды клетки.
По весу мембраны занимают около 4% от веса клетки, но очень значительна площадь клеточных биомембран.
Рост мембран происходит за счет встраивания готовых мембранных пузырьков. Первичное образование мембран происходит в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, который является источником всех клеточных мембран, кроме мембран митохондрий
и пластид.
Свойства мембран.
1. Отграничение клетки от внешней среды, создание отдельных
отсеков внутри клетки.
2. Контроль проникновения в клетку и выхода из нее различных
соединений.
15
3. Обеспечение специфики межклеточных контактов.
4. Обеспечение способности воспринимать, усиливать и передавать внутрь клетки сигналы извне.
5. Обеспечение образования разности потенциалов, играющей
роль специфического источника энергии.
6. Создание условий для протекания реакций, осуществляемых
мембранными белками.
7. Осуществление контроля за взаимодействием мембранных
белков.
Плазматическая мембрана
Плазматическая мембрана – поверхностная периферическая
структура, ограничивающая клетку снаружи, играющая роль барьера между клеткой и внешней средой. Механическая устойчивость плазматической мембраны может определяться дополнительными компонентами, такими как гликокаликс и кортикальный
слой цитоплазмы. Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков – гликопротеидов. Механическая устойчивость плазматической мембраны, кроме
того, обеспечивается структурой примыкающего к ней со стороны
цитоплазмы кортикального слоя. Здесь в толщине 0,1–0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но в большом количестве встречаются фибриллярные элементы цитоплазмы – микрофиламенты и микротрубочки.
Плазматическая мембрана является полупроницаемой, то есть
различные вещества проходят сквозь нее с различной скоростью,
максимальной проникающей способностью обладает вода. Скорость
проникновения воды через мембрану составляет около 10–4 см/с.
Проницаемость для ионов мала (примерно в 104 раз медленнее), причем скорость прохождения разных ионов неодинакова. Более высокая скорость прохождения для катионов (K+, Na+) и значительно
ниже для анионов (Cl–). Транспорт ионов через плазмалемму проходит за счет участия в этом процессе мембранных транспортных
белков – пермеаз. Эти белки могут вести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) или нескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Так, например, глюкоза может
входить в клетки симпортно вместе с ионом Na+. Транспорт ионов
может происходить по градиенту концентрации – пассивно без дополнительной затраты энергии. Так, например, в клетку проникает
16
ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме. В случае пассивного транспорта некоторые мембранные
транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы,
через которые растворенные молекулы проходят через мембрану за
счет простой диффузии по градиенту концентрации. В других случаях специальные мембранные белки – переносчики избирательно
связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану
(облегченная диффузия). Макромолекулы, такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеидные комплексы и другие сквозь клеточные мембраны не проходят. Их транспорт внутрь
клетки и из нее происходит посредством везикулярного переноса.
В клетку макромолекулы попадают заключенными внутри вакуолей или везикул. Такой везикулярный перенос можно разделить
на два вида: экзоцитоз – вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз – поглощение клеткой макромолекул. Эндоцитоз разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз. Фагоцитоз – захват
и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их
частей) – был впервые описан И. И. Мечниковым. Пиноцитоз – поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ.
Плазмалемма играет рецепторную роль, рецепторами могут быть
мембранные белки или углеводы. Роль клеточных рецепторов заключается не только в связывании специфических веществ или способности реагировать на физические факторы, но и в передаче межклеточных сигналов с поверхности внутрь клетки. Плазматическая мембрана
может образовывать выросты – микроворсинки, реснички, жгутики.
Для клеток растений и прокариот характерно наличие клеточной стенки. Она выполняет защитные функции и роль внешнего
каркаса. Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов:
аморфного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания
жесткости в состав оболочек входят дополнительные полимерные
вещества и соли. В химическом отношении главные компоненты
оболочек растений относятся к полисахаридам. Оболочки зрелых
клеток обычно многослойные.
Эндоплазматический ретикулум
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая
сеть была открыта в 1945 Портером. Это одномембранный органоид.
Различают 2 вида ЭПР: гранулярный (шероховатый) и гладкий.
Гранулярный ЭПР представлен замкнутыми мембранами, которые в сечении имеют вид узких каналов. Ширина их полостей очень
17
варьирует в зависимости от функциональной активности клетки.
Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты мелкими, темными, округлыми гранулами – рибосомами. Гранулярный ЭПР является местом биосинтеза
белка. Сразу после синтеза белки переносятся через мембрану в полость ЭПР, накапливаются и транспортируются по ним. Гранулярный ЭПР может быть представлен или в виде разрозненных мембран
или же в виде локальных скоплений таких мембран (эргастоплазма).
Первый тип характерен для клеток с низкой метаболической активностью или недифференцированных клеток. Эргастоплазма характерна для клеток, активно синтезирующих секреторные белки.
В морфологическом отношении гладкий ЭПР также представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие
от гранулярного, на мембранах гладкого ЭПР нет рибосом. Диаметр
вакуолей и канальцев гладкого ЭПР обычно около 50–100 нм. Установлена непрерывность перехода между гладким и гранулярным
ЭПР. Гладкий ЭПР является вторичным по отношению к гранулярному ЭПР, происходит из последнего. Гладкий ЭПР участвует в синтезе триглицеридов и липидов.
Комплекс (аппарат) Гольджи
Открыт К. Гольджи в 1898 г. в нервных клетках. Это одномембранный органоид. Обычно расположен около ядра вблизи клеточного центра. В зависимости от стадии клеточной секреции различают сетчатую и диффузную форму аппарата Гольджи. Сетчатая
форма представляет собой сложную сеть, диффузная форма – независимые участки в форме палочек и дисков. Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе. Отдельная зона скопления этих мембран является диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу расположены в виде стопки плоские
мембранные мешки, между ними располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Количество мешков в стопке обычно 5–10. Кроме плотно расположенных плоских мешков в зоне АГ наблюдается
множество вакуолей. У клеток растений преобладает диффузный
тип АГ, в среднем на клетку около 20 диктиосом. В клетках животных часто с зоной мембран аппарата Гольджи связаны центриоли.
Мембранные элементы АГ участвуют в накоплении продуктов, синтезированных в ЭПР, в их химических перестройках. В АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая
к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов
18
аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов
за пределы клетки. АГ является источником клеточных лизосом.
Лизосомы
Открыты в 1955 г. де Дюв. Это одномембранный органоид. Образуются за счет активности ЭПР и аппарата Гольджи. Их основная
роль – участие в процессах внутриклеточного расщепления макромолекул. Содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, фосфатазы, оптимум
действия которых осуществляется при рН 5. Кроме того, в мембрану лизосом встроены белки – переносчики для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролиза. Мембранные компоненты лизосом очень устойчивы к гидролазам, содержащимся внутри
лизосомных пузырьков. Выделяют 4 типа лизосом: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.
Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 100 нм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим набор гидролаз и в том числе кислую фосфатазу, – маркерный для лизосом фермент. В дальнейшем первичные
лизосомы сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя вторичную лизосому. Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти
в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом происходит накопление непереваренных продуктов, происходит переход
вторичных лизосом в остаточные тельца. Остаточные тельца уже
содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит
уплотнение содержимого, его перестройка. Там же происходит отложение пигментных веществ. У человека при старении организма
в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в остаточных тельцах происходит отложение «пигмента старения» – липофусцина.
Аутолизосомы (аутофагосомы) постоянно встречаются в клетках
простейших, растений и животных. По своей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе этих
вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, элементы
ЭПР, рибосомы, гранулы гликогена и т. д.
Вакуоли
Это одномембранный органоид. Содержатся в клетках растений.
У молодых клеток может быть несколько мелких вакуолей, которые по мере роста клетки сливаются и образуют одну или несколько
19
крупных вакуолей, занимающих до 90% объема клетки. Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, – тонопласт. Полость
вакуоли заполнена клеточным соком, представляющим собой водный раствор, в который входят различные неорганические соли,
сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества
(например, белки). Одной из главных функций является поддержание тургорного давления клеток. Кроме того, вакуоль представляет
собой большую полость, отделенную от гиалоплазмы тонопластом,
обладающим свойствами полупроницаемости и через который может происходить активный транспорт различных молекул. Поэтому
вакуоли могут использоваться клетками как накопительные резервуары не только для отложения запасных веществ, но и для выброса
метаболитов. В вакуолях происходит отложение многих пигментов,
например антоциана. В вакуолярном соке накапливаются фосфаты
калия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических
кислот (оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному соку
отчетливую кислую реакцию (рН от 2 до 5). Другой обширный ряд
функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких,
как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов,
встречаются и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях
происходит запасание белков, что характерно для семян. Поступление белков в вакуоли связано со способностью вакуолей ЭПР и АГ
сливаться с тонопластом. Запасание белков семян злаковых происходит в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна. При прорастании
семян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли.
Митохондрии
Это двумембранный органоид. Митохондрии представляют собой гранулярные или нитевидные органоиды, присутствующие
в цитоплазме простейших, растений и животных. Размеры митохондрий очень непостоянны у разных видов. Число митохондрий
зависит от функциональной активности клетки. В клетках зеленых
растений число митохондрий меньше, чем в клетках животных, так
как часть их функций могут выполнять хлоропласты. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ, образующейся в митохондриях. Митохондрии независимо от их величины или формы имеют универсальное
строение. Митохондрии ограничены двумя мембранами. Наружняя
20
митохондриальная мембрана отделяет их от гиалоплазмы. Обычно
она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок.
На нее приходится около 7% от площади всех клеточных мембран.
Наружную мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10–20 нм. Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс или митоплазму. Характерной чертой внутренней
мембраны митохондрий является их способность образовывать многочисленные впячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания
чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист. Общая поверхность внутренних мембран составляет 1/3 площади всех клеточных
мембран. В митохондриях есть собственная ДНК. ДНК в митохондриях представлена циклическими молекулами. Митохондриальная ДНК кодирует лишь немногие митохондриальные белки, которые локализованы в мембранах. Основная функция митохондрий
связана с окислением органических соединений и использованием
освобождающейся энергии при синтезе АТФ.
Пластиды
Это двумембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариот (высшие растения, низшие водоросли, некоторые
одноклеточные организмы). Как и митохондрии, пластиды окружены 2 мембранами – наружной и внутренней. В их матриксе имеется ДНК. Функции пластид связаны с энергообеспечением клетки,
идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений обнаружен целый набор различных пластид – хлоропласты, амилопласты, лейкопласты, хромопласты.
Основной орган фотосинтеза – хлоропласт. Обычно это структуры удлиненной формы шириной 2–4 мкм и протяженностью
5–10 мкм. Количество хлоропластов в клетках разных растений
зависит от вида. Хлоропласты представляют собой структуры,
ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм,
они отделены друг от друга межмембранным пространством около
20–30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму
пластиды, аналогичную матриксу митохондрий, и образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В строме зрелого
хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран: 1) мембраны, образующие плоские длинные ламеллы стромы; 2) мембраны тилакоидов – плоских вакуолей. Ламеллы стромы
представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети
21
из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Тилакоиды – это плоские замкнутые
мембранные мешки, имеющие форму диска. Они образуют стопки,
называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40–60. Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты,
к выделению кислорода и синтезу сахаров. Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов хлорофиллов, которые и
придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы. Встречаются они в клетках запасающих
тканей. Они бедны ламеллами, но способны к образованию под влиянием света тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать различные запасные
вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища
и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, заполненных гранулами запасного крахмала.
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый цвет в результате накопления в нем каротиноидов. Хромопласты образуются из хлоропластов и реже из лейкопластов. Пластидам свойственны превращения
одного вида в другой.
Рибосомы
Это немембранный органоид, отвечающий за биосинтез белка. В отличие от других органоидов цитоплазмы рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется 1 × 107 штук. В их состав входит множество молекул уникальных белков и несколько молекул РНК. Основная масса клеточной
РНК представляет собой именно рибосомную РНК. Рибосома состоит из 2 неравных субъединиц – большой и малой. Размер полной
прокариотической рибосомы составляет 20×17×17 нм, эукариотической – 25×20×20. Полная прокариотическая рибосома имеет коэффициент седиментации 70S и диссоциирует на две субъединицы:
50S и 30S. Полная эукариотическая рибосома, 80S рибосома, диссоциирует на 60S и 40S субъединицы. Малая рибосомная субъеди22
ница имеет палочковидную форму с несколькими небольшими выступами. Большая субъединица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. В состав малых субъединиц входит по одной
молекуле РНК, а в состав большой – несколько: у прокариот – две,
а у эукариот – 3 молекулы. Таким образом, в состав эукариотической рибосомы входят четыре молекулы РНК: 28S, 18S, 5,8S, 5S.
Опорно-двигательная система клетки (цитоскелет)
Цитоскелет (опорно-двигательная система клеток) представлен
нитевидными белковыми комплексами (филаментами). Есть 3 системы филаментов, различных по химическому составу, структуре
и функциям.
1. Микрофиламенты – диаметр составляет около 8 нм. Микрофиламенты (МФ) встречаются во всех клетках эукариот. Особенно они обильны в мышечных волокнах. МФ входят также в состав
специальных клеточных компонентов, таких как микроворсинки,
ленточные соединения эпителиальных клеток. МФ образуют пучки в цитоплазме подвижных клеток животных, и слой под плазматической мембраной – кортикальный слой. У многих клеток растений и низших грибов они располагаются в слоях движущейся цитоплазмы. Основной белок микрофиламентов – актин. МФ могут
быть частью сократительного аппарата, взаимодействуя с моторными белками (миозин), или участвовать в формировании скелетных
структур, способных к собственному движению за счет процессов
полимеризации и деполимеризации актина.
2. Микротрубочки – имеют диаметр 25 нм. Микротрубочки
(МТ) – нитчатые неветвящиеся структуры, состоящие из белковтубулинов. МТ встречаются в цитоплазме интерфазных клеток,
где они располагаются поодиночке, небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных микротрубочек в составе центриолей, базальных телец и в ресничках и жгутиках. При делении
клеток большая часть МТ клетки входит в состав веретена деления.
Роль МТ может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль состоит в том, что расположение МТ в цитоплазме стабилизирует форму клетки. Двигательная
роль МТ – они создают упорядоченную систему движения; МТ цитоплазмы в ассоциации со специфическими ассоциированными моторными белками образуют АТФ-азные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты. Сами МТ неспособны
к сокращению, вдоль них двигаются короткие двигательные молекулы – принцип скользящих нитей.
23
3. Промежуточные филаменты – диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм). Промежуточные филаменты (ПФ) строятся из фибриллярных мономеров, их конструкция напоминает канат. В состав промежуточных филаментов
входит большая группа родственных белков. Они локализуются
главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной. Встречаются ПФ во всех типах клеток животных,
но особенно обильны в тех, которые подвержены механически воздействиям: клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечные клетки. В клетках растений ПФ не обнаружены. Промежуточные филаменты служат истинно опорной системой в клетках подвергающихся значительным физическим
нагрузкам.
Клеточный центр
В животных клетках все цитоплазматические микротрубочки образуются из центров организации микротрубочек (ЦОМТ).
В большинстве случаев в интерфазных клетках животных организмов образование и рост МТ происходит от клеточного центра, содержащего специальные образования – центросомы, которые большей
частью могут содержать сложно организованные центриоли. Центросомы были описаны Флемингом в 1875 г., это очень мелкие тельца, обычно располагающиеся в центре клетки. Обычно они находятся в паре (диплосома). Они окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие
фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы
образует клеточный центр. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие полый цилиндр. Центросомы обязательны для
клеток животных, их нет у высших растений, у низших грибов
и некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часть располагаются вблизи аппарата Гольджи.
Клеточное ядро
Клеточное ядро – информационный центр клетки, где содержатся хромосомы, содержащие ДНК – носитель генетической информации. Функции ядра: 1. Хранение генетической информации.
24
2. Передача информации в цитоплазму. 3. Передача информации
дочерним клеткам.
Ядерные компоненты прокариот
Клетки царства прокариотических организмов, не имеют обособленного клеточного ядра. Однако у всех прокариот есть аналог
ядра эукариот – нуклеоид или нуклеоплазма. Нуклеоид прокариот можно отнести к собственно ядерным структурам, так как он содержит ДНК. Нуклеоиды бактерий на 80% состоят из ДНК, кроме
которой обнаруживаются различные белки (20%) и РНК. Количество ДНК в прокариотических клетках значительно меньше, чем
в клетках эукариот. Бактериальные ДНК представляют собой
замкнутые циклические молекулы. У ряда бактерий, например
у B. subtilis, имеется от 2 до 9 одинаковых молекул ДНК и соответственно несколько нуклеоидов. Бактериальные хромосомы всегда
связаны с плазматической мембраной через специфические мембранные белки, которые взаимодействуют с ДНК. Отличительной чертой
ядерных структур прокариот является то, что у них синтез РНК и
синтез белка может происходить одновременно: рибосомы связываются с еще не до конца синтезированными молекулами и РНК и производят на них синтез белка. У прокариот, таким образом, процессы
транскрипции и трансляции не разобщены территориально.
Ядро эукариотических клеток
Ядерный аппарат эукариотических клеток имеет ряд отличий
от прокариотических: 1) ДНК-содержащий компонент отделен от
цитоплазмы специальной оболочкой (ядерная оболочка); 2) количество ДНК в ядах эукариот в тысячи раз больше, чем в составе
нуклеоидов бактерий; 3) ДНК эукариот представляет собой сложный нуклеопротеидный комплекс, образующий специальную
структуру – хроматин, из которого и состоят эукариотические хромосомы. В состав ядер эукариот входят несколько не связанных
хромосом, каждая из которых содержит одну линейную гигантскую молекулу ДНК. В ядрах не происходит синтеза белков, т. е.
в эукариотических клетках процессы синтеза ДНК и РНК разобщены от процесса синтеза белков. Клеточное ядро, обычно одно на
клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной
оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка,
ядерного белкового остова (матрикса) и кариоплазмы (или ядерного сока).
25
Ядерная оболочка
Ядерная оболочка отделяет цитоплазму от ядра. Состоит из двух
мембран (наружной и внутренней), между ними перинуклеарное
пространство. Внутренняя мембрана связана с ламиной – периферическим слоем ядерного матрикса. Есть ядерные поры, через которые осуществляется ядерно-цитоплазматический транспорт. Внешняя ядерная мембрана переходит в систему каналов ЭПР. Состав
липидов и белков внешней ядерной мембраны очень схож с таковым ретикулума. На поверхности внешней ядерной мембраны, обращенной в гиалоплазму, присутствуют рибосомы, синтезирующие
белки, которые могут транспортироваться в перинуклеарное пространство, а оттуда в полости цистерн ЭПР. Внутренняя мембрана
ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет. Наиболее
характерной структурой в составе ядерной оболочки является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий с диаметром около 100 нм.
Совокупность мембран и этих структур называют комплексом пор
ядра. Компоненты комплекса пор имеют белковую природу. Количество пор может изменяться в течение клеточного цикла. Первое
возрастание числа пор наблюдается при реконструкции и росте
ядер после митоза, второй этап увеличения числа пор происходит
во время синтеза ДНК.
Ядрышко
Впервые описано Фонтана в 1774 г. Обязательный компонент
ядра, число их варьирует (1–5), в ооцитах – до нескольких сотен.
В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы, в профазе по мере компактизации хромосом оно постепенно исчезает, отсутствует в мета- и анафазе, и вновь появляется в середине телофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза или
до гибели клетки. Их возникновение связано с особыми зонами на
хромосомах – ядрышковыми организаторами. Основной компонент –
белок (70–80% сухого веса), а также РНК (5–14%) и ДНК (2–12%).
Ядрышко состоит из 2 компонентов – гранулярного и фибриллярного. Обычно гранулярный компонент (ГК) расположен на периферии
ядрышка, но иногда фибриллярный и гранулярный компонент распределены в ядрышке равномерно. Кроме гранул и фибриллярных
участков в структуре ядрышка обнаруживаются хроматиновые
компоненты: такие как околоядрышковый хроматин, который может примыкать к ядрышку и даже окружать его. В составе ядрыш26
ка выявляется белковый остов, матрикс. Функция: ядрышко – источник всех клеточных рибосом, в нем образуются все рРНК.
Ядерный белковый матрикс
Ядерный матрикс служит объединяющей основой для всех ядерных компонентов. Он состоит на 98% из негистоновых белков,
в него, входит 0,1% ДНК, 1,2% РНК, 1,1% фосфолипидов. Ядерный
матрикс состоит из трех компонентов: периферический белковый
сетчатый (фиброзный) слой – ламина, внутренняя или интерхроматиновая сеть (остов) и «остаточное» ядрышко. Ламина представляет
собой тонкий фиброзный слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки. В ее состав входят так же комплексы ядерных
пор. Выполняет структурную роль, поддерживая морфологическую
целостность ядра. Внутриядерный остов или сеть представлен рыхлой фиброзной сетью, располагающейся между участками хроматина. Остаточное ядрышко – плотная структура, повторяющая по своей форме ядрышко, также состоит из плотно уложенных фибрилл.
Хромосомы
Главный компонент ядер – хроматин – структура, выполняющая генетическую функцию клетки. Хромосомы – это структурные
элементы ядра клетки, которые состоят из молекулы ДНК и белков,
содержат набор генов с заключенной в них наследственной информацией. Впервые описаны Руссовым в 1871 и Чистяковым в 1873 г.
Термин «хромосома» ввел Вальдейер в 1888. В состав хромосом входят ДНК, РНК, белки (гистоны и негистоновые). ДНК – 30–40%,
белков – 60%, из них 80% гистонов.
Гистоны – белки характерные только для хроматина. Это основные или щелочные белки, свойства которых определяются относительно высоким содержанием таких основных аминокислот как лизин и аргинин. Именно положительные заряды на аминогруппах
лизина и аргинина обусловливают солевую или электростатическую связь этих белков с отрицательными зарядами на фосфатных
группах ДНК. Эта связь достаточно лабильна, легко нарушается,
в этом случае может происходить диссоциация дезоксирибонуклеопротеина (ДНП) на ДНК и гистоны. Гистоны – относительно
небольшие по молекулярной массе белки. Эти белки практически
у всех эукариот обладают сходными свойствами, обнаруживаются
одни и те же классы гистонов: Н1, Н2А, Н2В, Н3, Н4. Классы гистонов отличаются друг от друга по содержанию разных основных
аминокислот. Так гистоны H3 и H4 относят к аргинин-богатым,
27
из-за относительно высокого содержания в них этой аминокислоты.
Два других гистона H2A и H2B относятся к умеренно обогащенным
лизином белкам. Гистон H1, представляет собой не уникальную молекулу, а класс белков, состоящих из нескольких достаточно близкородственных белков с перекрывающимися последовательностями аминокислот. Их общим свойством является обогащенность лизином.
Хромосомы всех эукариотических клеток построены по одному
плану. Они включают в себя три основных компонента: собственно
тело хромосомы (плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Морфология хромосом зависит от положения центромеры (светлый измененный участок), при помощи которой хромосома
прикрепляется к нитям веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. По расположению центромеры различают три
типа хромосом.
1. Акроцентрические – одно плечо слабо выражено.
2. Субметацентрические – плечи неравной длины.
3. Метацентрические – плечи равной длины.
В области центромеры расположен кинетохор – пластинчатая
структура в форме диска. К нему подходят пучки микротрубочек
митотического веретена, принимающие участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. У некоторых хромосом есть
вторичная перетяжка, отделяющая маленький участок – спутник.
Наличие спутников было открыто в 1912 г. С. Г. Навашиным. Вторичные перетяжки – ядрышковые организаторы, именно здесь происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. В хромосомах человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах вблизи центромер.
Плечи хромосом оканчиваются теломерами – конечными участками, предохраняющими хромосомы от слипания. Теломерные
фрагменты у большинства живых существ похожи друг на друга,
обогащены нуклеотидами Г и Ц. Теломеры при делении клетки
неполностью реплицируются – происходит укорочение теломеры.
Существует механизм удлинения теломеры, это связано с активностью теломеразы. Нарушения в механизме удлинения теломер ведут к формированию злокачественных опухолей и играют важную
роль в процессе старения. Теломеры в клетках зародышевого пути,
благодаря высокой активности теломеразы, сохраняют нормальную длину. В соматических клетках теломераза неактивна, и теломеры постоянно укорачиваются. Это так называемый барьер Хейфлика. В раковых клетках деления не прекращаются, и теломеры не
укорачиваются. Активность теломеразы показывает постоянство
28
теломеров на концах хромосом – признак стволовых клеток и злокачественных опухолей.
Хромосома состоит из двух спирально закрученных хроматид.
Различают большую и малую спираль, перпендикулярные друг
другу. Хромосома имеет вид полого цилиндра, его стенки построены из хроматина.
В хромосомах различают два района в зависимости от степени
закручивания спирали и особенностей циклов ее де- и спирализации. Эухроматин – активные зоны хромосом, содержащие основной
комплекс генов. Де- и спирализация происходят регулярно. Гетерохроматин – сильно спирализован, неактивен в отношении транскрипции. Бывает факультативный (временный, содержит гены)
и конститутивный (всегда спирализован, неинформативен). Гетерохроматин почти не содержит генов, влияет на эффект положения,
количественное проявление признаков.
Таблица 1
Свойства эу- и гетерохроматина
Свойства
Эухроматин
Гетерохроматин
Расположение в
хромосомах
Плечи
Прицентромерные
области
Компактность в
клеточном цикле
В ходе митоза и
мейоза
На протяжении всего
клеточного цикла
Влияние на
приближенные
участки хромосом
Не оказывает
Близкие участки
эухроматина становятся
компактными, гены в них
инактивируются
Образование
хромосомных
перестроек
Обычная частота
Повышенная частота
Расположение
в клеточном ядре
По всему объему
ядра
В основном на ядерной
оболочке
Варьирование
количества
материала в
хромосомах
Не обнаружено
Значительное
варьирование
Генетическое
содержание
Основная часть всех
генов генома
Гены почти отсутствуют
29
Уровни компактизации ДНК
В клетках ДНК упакована в нуклеопротеиновые структуры (рис. 1).
I. Нуклеосомный. Гистоны H2А, H2B, H3, H4 имеют асимметричные молекулы: незаряженные гидрофобные аминокислоты на одном конце (сворачиваются в клубок) и «+» заряженные аминокислоты на другом конце (выступает в виде хвостика). Молекулы 4 типов
short region of
DNA double helix
2 nm
Тип структуры
I
11 nm
"beads-on-a-string"
form of chromatin
30-nm chromatin
fiber of packed
nucleosomes
30 nm
section of
chromosome in an
extended form
II
300 nm
III
condensed section
of chromosome
700 nm
centromere
entiro
IV
1400 nm
mitotic
chromosome
NET RESULT: EACH DNA MOLECULE HAS BEEN
PACKAGED INTO A MITOTIC CHROMOSOME THAT
IS 50.000x SHORTER than ITS EXTENDED LENGTH
Рис. 1. Уровни компактизации ДНК
30
гистонов взаимодействуют друг с другом гидрофобными участками и образуют глобулярную структуру, вмещающую по две молекулы каждого гистона. «+» концы молекул формируют ионные связи
с фосфатными группами молекул ДНК. Нуклеосома устроена следующим образом: октамер гистонов образует белковую основу-сердцевину, по поверхности которой располагается ДНК величиной
в 146 п.н., образующая 1,75 оборота; остальные 54 п.н. ДНК образуют участок, несвязанный с белками сердцевины – линкер, который, соединяя две соседние нуклеосомы, переходит в ДНК следующей нуклеосомы. Молекула гистона Н1 имеет два «+» заряженных
конца и незаряженную центральную часть. Гистон H1 связывается
частично с сердцевиной и с участком линкера (около 30 п.н.). Следовательно, полная нуклеосома содержит около 200 п.н. ДНК, октамер сердцевинных гистонов и одну молекулу гистона H1. На этом
уровне осуществляется 7-кратное уплотнение ДНК.
II. Нуклеомерный. Объединяются нуклеосомы, которые при
сближении образуют фибриллу ДНК диаметром 30 нм. Относительно характера упаковки нуклеосом в составе 30 нм фибриллы хроматина существует две точки зрения. Согласно модели соленоидного типа укладки, нить плотно упакованных нуклеосом диаметром
10 нм образует в свою очередь спиральные витки с шагом спирали около 10 нм. На один виток такой суперспирали приходится
6 нуклеосом. В результате такой упаковки возникает фибрилла спирального типа с центральной полостью. Гистон H1 обеспечивает взаимодействие между соседними нуклеосомами. Согласно нуклеомерной гипотезе, 30 нм фибрилла хроматина состоит
как бы из сближенных глобул того же размера, из нуклеомеров.
Такие 30 нм глобулы или нуклеомеры получили название сверхбусин («супербиды»). В состав одного нуклеомера входит отрезок
ДНК, соответствующий 1600 парам оснований или 8 нуклеосомам. Компактность нуклеомера зависит от концентрации ионов
магния и наличия гистона H1. Негистоновые белки в конформационных превращениях нуклеомеров не участвуют. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает 40-кратное уплотнение ДНК.
III. Хромомерный. Специфические белки связываются с особыми участками ДНК, которые в местах связывания образуют
большие петли или домены. Таким образом, более высокие уровни компактизации ДНК связаны не с ее дополнительной спирализацией, а с образованием поперечной петлистой структуры, идущей вдоль хромосомы. Петли фибрилл ДНК образуют компактные
31
тела размером 0,1–0,2 мкм. Их объединение идет за счет негистоновых белков. При конденсации дают розетковидные структуры –
хромомеры. Количество петель в такой розетке может составлять
15–80, а общая величина ДНК может достигать 200 т п.н., с суммарной длиной ДНК до 50 мкм. Этот уровень структурной организации хроматина может приводить уже к 600-кратной компактизации ДНК.
IV. Хромонемный. Хромомеры, сближенные в линейном порядке, образуют толстые хромонемные нити диаметром 0,1–0,2 мкм.
По всей длине хромосомы проходит непрерывная двойная спираль ДНК, вдоль которой линейно распределяются гены. Ген –
функциональная единица, ДНК, содержащая информацию о синтезе 1 полипептида. Между генами находятся спейсеры – неинформативные участки ДНК (для регулирования транскрипции). Внутри
самого гена имеются неинформативные последовательности (интроны) и информативные последовательности (экзоны). При созревании РНК интроны вырезаются.
Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких
пределах. Длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших,
грибов, водорослей, очень мелкие хромосомы – у льна и морского
камыша. Наиболее длинные хромосомы обнаружены у некоторых
прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5–10 мкм.
Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных и растений.
У человека 46 хромосом, у гориллы – 48, у собаки – 22, у комара – 6,
у нематоды – 2, у лошади – 64, у ели – 24, у картофеля – 48, у табака – 48, у моркови – 18. У некоторых радиолярий число хромосом
достигает 1000–1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник. Наименьшее количество хромосом (1 хромосома на гаплоидный набор) наблюдается
у одной из рас аскариды.
Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Даже у близких видов хромосомные
наборы отличаются друг от друга или по числу, величине или форме хромосом. Структура кариотипа данного вида не зависит ни от
типа клеток, ни от возраста животного или растения. Все клетки
индивидуумов одного вида имеют идентичные наборы хромосом.
В соматических клетках набор хромосом диплоидный, в половых –
гаплоидный.
32
5. Вирусы
Вирусы – самовоспроизводящиеся биологические единицы, лишенные оформленной мембраны и способные к самовоспроизведению только внутри живых клеток растений, животных или бактерий. Это доклеточная форма жизни. Открыл вирусы Д. И. Ивановский в 1892 г.
Строение вирусов. Вирусы состоят из следующих компонентов:
1. Сердцевина – генетический материал (ДНК либо РНК), который несет информацию о нескольких типах белков, необходимых
для образования нового вируса. 2. Белковая оболочка. 3. Дополнительная липопротеидная оболочка. Она образована из плазматической мембраны клетки-хозяина и встречается только у сравнительно больших вирусов (грипп, герпес). Вирусные оболочки несут защитные функции, оберегая нуклеиновую кислоту. Кроме того, они
способствуют проникновению вируса в клетку. Морфологически
различают головку и хвост. Нуклеиновая кислота находится в головной части вируса. С помощью хвоста вирус прикрепляется к поверхности поражаемой клетки.
Особенности жизнедеятельности вирусов. Вирусы способны
жить и размножаться только в клетках других организмов. Не обладают способностью к делению, собственного обмена веществ нет,
не могут синтезировать белок вне клетки – хозяина, собственных
рибосом и тРНК нет. На кончике хвоста имеется фермент лизоцим,
локально разрушающий оболочку клетки. Далее нуклеиновая кислота вируса впрыскивается в клетку – так осуществляется заражение. Внутри клетки хозяина начинается самоудвоение ДНК вируса. Когда ДНК вируса накапливается в достаточном количестве, она
окружается специфическим белком, в результате чего образуются
зрелые частицы вируса. После этого клетка – хозяин гибнет, из нее
выходят зрелые частицы вируса, способные вновь заражать другие
клетки. Вирус может встраиваться в ДНК клетки – хозяина и существовать внутри клетки долгое время, не вызывая ее гибели. При
этом клетка производит вирусные белки.
Вирусы классифицируют по характеристике их наследственного вещества – нуклеиновых кислот. Все вирусы подразделяют на
две большие группы: ДНК-содержащие вирусы (дезоксивирусы)
и РНК-содержащие вирусы (рибовирусы). Известны также вирусы,
которые поселяются в клетках бактерий – бактериофаги. Бактериофаги полностью разрушают бактериальные клетки и могут быть использованы для лечения бактериальных заболеваний (дизентерии,
33
брюшного тифа, холеры). В то же время вирусы вызывают много опасных заболеваний. Вирусные заболевания человека – корь,
грипп, полиомиелит, оспа, вирусные заболевания растений – мозаичная болезнь табака, гороха и др.
6. Клеточное деление
Клеточное деление – одно из важнейших биологических явлений. Именно благодаря этому процессу обеспечивается непрерывность существования последовательных поколений клеток и целых
организмов. Одноклеточные организмы, размножаясь, увеличивают размеры своих популяций. А размножение клеток многоклеточных организмов обеспечивает рост, появление новых типов клеток,
регенерацию.
Клеточный цикл
Всякая активно делящаяся клетка претерпевает ряд последовательных изменений, из которых складывается клеточный цикл.
Клеточный цикл состоит из 4 периодов:
I. G1 (от «gap» – интервал) – предсинтетический период, составляет 30–40% цикла. В это время в клетке идет интенсивное накопление веществ (нуклеотидов, аминокислот, ферментов, источников энергии).
II. S – фаза синтеза ДНК, 30–40% цикла. Происходит синтез
и репликация ДНК, удвоение хроматид, а также синтез РНК
и белков.
III. G2 – постсинтетический (относительно синтеза ДНК) период – составляет 10–20% цикла. Идет синтез РНК, белков, накопление АТФ. Ядро в G2 имеет четкие границы, хорошо видны ядрышки.
IV. M – собственно митоз, составляет 5–10% цикла.
[G1 +S+G2] – интерфаза.
[G1+S+G2+M] – клеточный цикл.
Митоз
В интерфазе хромосомы находятся в ядре в расправленном состоянии. Готовая к делению клетка вступает в митоз, состоящий
из 2 этапов: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).
34
Кариокинез
I. Профаза – хромосомы начинают спирализоваться и обнаруживаются в световой микроскоп в виде тонких длинных нитей. Хромосомы
в это время видны как структуры, состоящие из двух хроматид, соединенных центромерой. Хроматиды образуются в S – фазе в результате
редупликации хромосом. В профазе хромосомы расположены по всему
объему ядра. Центриоли расходятся к полюсам клетки, между ними
появляется ахроматиновое веретено деления, имеющее белковую природу. Происходит деформация ядерной оболочки, а затем и ее фрагментация. Фрагменты встраиваются в ЭПС. Кариоплазма смешивается
с цитоплазмой. Ядрышки исчезают. Клетка приобретает полярность.
Клетка вступает в прометафазу, характеризующуюся движением хромосом, при котором центромеры перемещаются в экваториальную плоскость. Движение хромосом идет за счет нитей веретена.
II. Метафаза – хромосомы максимально спирализованы. Хромосомы, расположенные в экваториальной плоскости клетки, образуют
метафазную пластинку. Каждая центромера находится точно в экваториальной плоскости, к ней подходят нити от двух полюсов веретена.
III. Анафаза – сестринские хроматиды хромосом расходятся к полюсам клетки за счет сил сжатия
и растяжения нитей веретена деления. Хроматиды отталкиваются
друг от друга центромерными участками, центромера делится надвое,
хроматиды движутся центромерами вперед. У каждого полюса сосредоточивается столько же хромосом,
сколько их было в исходной клетки,
но каждая хромосома состоит из одной хроматиды, вторая достраивается S – фазе интерфазы.
IV. Телофаза – дочерние хромосомы деспирализуются и деконденсируются. Оболочка ядра восстанавливается за счет фрагментов
из ЭПС. Формируются ядрышки.
Веретено деления разрушается и
Рис. 2. Схема митоза.
остается в небольшом количестве 1, 2 – профаза, 3 – прометафаза,
4 – метафаза, 5 – анафаза,
в середине клетки между двумя
6 – ранняя телофаза,
ядрами (рис. 2).
7 – поздняя телофаза
35
Цитокинез
У растительных и животных клеток происходит по-разному.
Животная клетка делится путем перетяжки за счет сократительных свойств кортикального слоя, у полюсов происходит разжижение цитоплазмы (золь), в середине – сгущение (гель). В растительной клетке оболочка образуется за счет элементов фрагмопласта от
центра к периферии.
Значение митоза
I. Биологический смысл – равномерное распределение генетического материала. В результате митоза из одной клетки образуется две, имеющие идентичные хромосомы. Таким образом, митоз
обеспечивает преемственность и постоянство числа и набора хромосом.
II. Рост. В результате митозов количество клеток в организме
увеличивается – гиперплазия, один из главных механизмов роста.
III. Бесполое размножение, регенерация и замещение клеток.
Типы митоза
Выделяют в зависимости от результатов, полученных после деления:
I. Стволовой – образуются две одинаковые клетки, после размножения дающие более – менее одинаковые клетки (кровь, кишечный
эпителий).
II. Асимметричный – образуются две разные клетки, одна способна к делению, другая либо неспособна, либо дает клетки, прекращающие размножаться через несколько поколений (образование яйцеклетки).
III. Трансформирующий – обе образующиеся дочерние клетки
претерпевают необратимые изменения (эпителий кожи).
Мейоз
Наблюдается у организмов, размножающихся половым путем,
представляет собой два следующих друг за другом деления клетки.
Первое обычно редукционное (число хромосом уменьшается вдвое
2n—n), второе – эквационное (уравнительное, клетки сохраняют
n набор хромосом). Мейоз лежит в основе образования гамет, содержащих n набор хромосом. При половом размножении происходит
смена ядерных фаз: 2n—n—2n.
36
Типы мейоза
I. Начальный (зиготический) – у водорослей, простейших происходит сразу после оплодотворения, 2n лишь зигота. В эволюции
также мейоз первоначально носил зиготический характер.
II. Промежуточный (споровый) – происходит в процессе спорообразования гаметофита и спорофита. Споры содержат n число хромосом и развиваются без оплодотворения в половое поколение – гаметофит, дающий начало гаметам. Они сливаются, образуя зиготу,
из нее развивается 2n спорофит, то есть идет смена поколений.
III. Конечный (гаметный) – происходит в процессе образовании
половых клеток, то есть в период оогенеза и сперматогенеза.
Два деления мейоза обозначают: мейоз I и мейоз II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Предшествует мейозу интерфаза, в S – период которой происходит синтез ДНК.
Мейоз I
I. Профаза I – длительная сложно организованная стадия подразделяемая на 5 этапов.
1. Лептотена или стадия тонких нитей. Хромосомы в виде
отдельных тонких и длинных нитей (в 2–5 раз длиннее метафазных), состоят из двух хроматид, соединенных центромерой, то есть
удвоение произошло в интерфазе. Число нитей 2n.
2. Зиготена – стадия сливающихся нитей. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. Сначала конъюгируют отдельные
участки, а к концу зиготены конъюгация происходит по всей длине
хромосомы. Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом образует бивалент. Происходит незначительный синтез специфической z-ДНК. С ее помощью идет узнавание гомологичных хромосом и закрепление одной хромосомы вдоль другой. Характерно
появление синаптонемального комплекса (СК), имеющего вид трехслойной белковой ленты шириной 160–240 нм.
3. Пахитена – стадия толстых нитей. Происходит утолщение и укорочение хромосом за счет спирализации и конденсации.
Идет тесная конъюгация. Хорошо видны сестринские хроматиды
и ядрышки, прикрепленные в области вторичных перетяжек. Завершается формирование СК. Число бивалентов – n. Происходит
дополнительный синтез ДНК, она возмещает нуклеотиды, утраченные во время конъюгации.
4. Диплотена – стадия двойных нитей. Происходит отталкивание гомологов в биваленте, начинается в области центромеры
37
и распространяется к концам хромосомы, но в некоторых пунктах хромосомы связаны, образуют перекрещивающиеся фигуры –
хиазмы. Хромосомы более спирализованы, чем в пахитене. По мере
прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Хиазмы свидетельствуют об обмене в биваленте
гомологичными участками хромосом, т. е. на этой стадии происходит кроссинговер.
5. Диакинез – стадия обособления двойных нитей. Хромосомы
максимально спирализованы, ядерная оболочка исчезает. Исчезает и ядрышко. Биваленты, беспорядочно заполнявшие весь объем
ядра, перемещаются под его оболочку, образуя сферу. Идет окончательное формирование веретена деления (рис. 3).
II. Метафаза I – биваленты (их число n) выстраиваются в экваториальной плоскости. Хромосомы сильно спирализованы. Центромеры направлены к полюсам.
III. Анафаза I – гомологичные хромосомы бивалентов расходятся к противоположным полюсам. Расходятся хромосомы, состоящие из 2 хроматид, прикрепленных к одной центромере. Отцовская
и материнская хромосомы расходятся к разным полюсам. Центромеры разных бивалентов движутся независимо друг от друга. Число хромосом у каждого полюса n, то есть вдвое меньше исходного
2n. Но в этот редуцированный набор обязательно попадет по 1 гомологичной хромосоме из каждого бивалента. Т.о., гомологичные хромосомы расходятся зависимо, а негомологичные – независимо друг
от друга.
IV. Телофаза I – очень короткая, идет формирование дочерних
ядер у полюсов, восстановление ядерной мембраны, ядрышка. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Ядра с n набором
хромосом.
Рис. 3. Профаза первого деления мейоза
38
Далее наступает интеркинез – фаза между двумя делениями
мейоза. В отличие от интерфазы, здесь не происходит синтеза
ДНК и удвоения хромосом, так как они уже удвоены и состоят
из 2 хроматид.
Мейоз II
Мейоз II – эквационное деление, протекает по типу митоза.
1. Профаза II – очень короткая, не отличается от профазы митоза. Хромосомы часто выявляются в виде креста, так как сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удерживаются центромерой. Спирализация хромосом, исчезновение ядрышка и ядерной оболочки, формирование веретена деления.
2. Метафаза II – хромосомы выстраиваются центромерами в экваториальной плоскости. Морфологическое отличие хромосом от
митотических – более четко выраженная двойная структура и большая степень спирализации.
3. Анафаза II – центромеры делятся, и сестринские хроматиды
расходятся к разным полюсам.
4. Телофаза II – образуются 4 гаплоидные ядра.
Наступает цитокинез, образуются 4 гаплоидные клетки.
Значение мейоза
1. Мейоз поставляет материал для естественного отбора вследствие перекомбинации генетического материала.
2. Устранение удвоения числа хромосом, возникающего при
оплодотворении, редукцией числа хромосом приводит к сохранению
постоянства числа и набора хромосом в ряду поколений.
7. Ткани
Ткани возникли в процессе усложнения организмов. Объединение клеток в ткани связано с необходимостью выполнения более
сложных функций. Ткань – исторически сложившаяся общность
клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. К производным ткани относятся симпласт и синцитий. Симпласт – тип строения ткани, характеризующийся отсутствием клеточных границ и расположением
ядер в сплошной массе цитоплазмы (поперечнополосатое мышечное
39
волокно). Синцитий – тип ткани с неполным разграничением клеток, клетки связаны между собой цитоплазматическими перемычками (зародышевая соединительная ткань – мезенхима).
Строение тканей
Ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество подразделяется на основное вещество и волокнистые структуры.
Основное вещество – гомогенная, аморфная, гелеобразная, масса
из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью.
Основное вещество может переходить из геля в золь и наоборот.
Волокнистые структуры являются продуктами деятельности
клеток. Различают коллагеновые, ретикулярные и эластические
волокна.
Коллагеновые волокна – более толстые (диаметр от 3–130 мкм),
имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена.
Не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция –
обеспечивают механическую прочность.
Ретикулярные волокна – аналогичны коллагеновым волокнам
по химическому составу и структуре, но в отличие от них имеют
меньший диаметр и сильно разветвляясь, образуют петлистую сеть.
Эластические волокна – тонкие (диаметр 1–3 мкм), менее прочные (4–6 кг/мм2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина. Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход,
часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться.
Клетки могут располагаться в межклеточном веществе на расстоянии (в соединительных тканях) или очень близко друг к другу, образуя пласты (эпителиальные ткани). Волокна в межклеточном пространстве могут располагаться хаотично или упорядоченно.
Чем более упорядоченно расположены волокна, тем прочнее ткань.
Классификация тканей
В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную,
соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела и выстилает
слизистые оболочки полых органов, кровеносных сосудов и замкнутых полостей тела, отделяя организм от внешней среды (покровный
40
эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены
для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.
Для эпителия характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность – покрывает наружные поверхности органов
и внутренние поверхности полостей, т. е. разграничивают внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей.
2. Состоит в основном из клеток, межклеточного вещества очень
мало, клетки плотно прилегают друг к другу, поэтому они эффективно защищают организм от проникновения извне микробов,
ядов, пыли, предохраняют организм от потери воды.
3. Всегда располагается на базальной мембране и ею отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
4. Не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей соединительной ткани.
5. Характерна повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью – чаще, чем другие ткани, подвергается воздействию неблагоприятных факторов и чаще гибнут клетки.
6. Клетки могут иметь органоиды специального назначения: реснички (эпителий воздухоносных путей); микроворсинки (эпителий
кишечника и почек); тонофибриллы (эпителий кожи).
Функции: защитная; разграничительная; участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой; секреторная. Секреторная функция эпителия состоит в способности клеток железистого эпителия вырабатывать и выделять секреты (слюна, пот, желудочный сок).
В зависимости от положения относительно базальной мембраны
поверхностный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный. У однослойного эпителия на базальной мембране лежат
все клетки, у многослойного – лишь клетки нижнего слоя. Однослойный эпителий подразделяется на однорядный и многорядный.
По форме различают чешуйчатые или плоские, кубические, столбчатые или призматические (микроворсинчатые, реснитчатые, жгутиковые, микроскладчатые) клетки. Кроме того, имеются пигментные клетки. Железистый эпителий состоит из секреторных (железистых) клеток. Эпителий служат материалом, из которого возникают
видоизмененные структуры (волосы, ногти, эмаль зубов).
41
Соединительная ткань
Соединительные ткани представляют обширную группу, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая
и плотная волокнистая оформленная и неоформленная), ткани со
специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая),
твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа).
Соединительные ткани выполняют опорную функцию, а также трофическую и защитную функции.
1. Собственно соединительные ткани.
Рыхлая коллагеновая (волокнистая) соединительная ткань располагается по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов,
покрывает мышцы, образует строму большинства внутренних органов, собственной оболочки, подсерозную основу. РВСТ состоит из
многочисленных клеток в межклеточном веществе, представленном коллагеновыми, эластическими, ретикулярными волокнами
и основным аморфным веществом. Функции: трофическая – располагаясь вокруг сосудов, регулирует обмен веществ между кровью
и тканями органа; защитная функция обусловлена наличием макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов; опорно-механическая; пластическая – участвует в регенерации органов после повреждений.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокнистых структур межклеточного вещества, имеющих либо упорядоченное направление (оформленная
ткань), либо переплетающихся в разных направлениях (неоформленная ткань). ПВСТ выполняет в основном опорную функцию.
В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Плотная неоформленная волокнистая соединительная повсеместно распространена в организме человека. Она формирует футляры нервов, капсулы органов и отходящие от них перегородки,
оболочку сосудов, склеру, надкостницу и надхрящницу, суставные
капсулы, сетчатый слой дермы, клапаны сердца, перикард, твердую оболочку мозга. Эта ткань бедна клетками, но богата волокнами. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань формирует сухожилия и связки, фасции, пластины.
2. Ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми
чертами строения и своеобразной функцией.
Жировая ткань подразделяется на 2 типа: белая и бурая. У человека преобладает белая жировая ткань, бурая в основном у новорожденных, у взрослых есть в области шеи, в подмышечной ямке,
42
под кожей спины и боковых поверхностей туловища. Жировая
ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции.
Ретикулярная соединительная ткань сформирована соединяющимися своими отростками ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами. Образует основу органов кроветворения
и иммунной системы и сопровождает кровеносные и лимфатические капилляры. Функции: опорно-механическая (является несущим каркасом для созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивает питание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов.
Пигментная соединительная ткань присутствует в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, мягкой мозговой оболочке, коже наружных половых органов, сосков, в окружности ануса.
3. Скелетные ткани.
Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток и основного межклеточного вещества, находящегося в состоянии геля, в котором
имеются соединительнотканные волокна. Различают 3 типа хрящевой ткани: 1) гиалиновый хрящ – из него построены суставные,
реберные, эпифизарные хрящи и ряд хрящей гортани; 2) волокнистый хрящ – в его основном хрящевом веществе содержится много коллагеновых волокон, придающих ему большую прочность,
из него построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски; 3) эластический хрящ содержит в хрящевом основном веществе эластические волокна, из него построены
клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовые отростки
черпаловидных хрящей, надгортанник, хрящ ушной раковины,
слуховой трубы и наружного слухового прохода, в отличие от гиалинового эластический хрящ не окостеневает. Выполняет опорномеханическую и защитную функцию, играет важную роль в минеральном обмене.
Костная ткань состоит из костных клеток, замурованных в твердое костное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают тонковолокнистую (пластинчатую) костную ткань и ретикулофиброзную (грубоволокнистую) костную ткань. Выполняет опорную и защитную
функцию, играет важную роль в минеральном обмене, особенно обмене кальция.
4. Жидкие соединительные ткани.
Кровь состоит из клеток (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты),
взвешенных в жидком межклеточном веществе сложного состава
43
(плазма). Кровь выполняет защитную, трофическую, дыхательную,
транспортную, терморегуляционную функции. Кроме того, участвует в регуляции гомеостаза – постоянства состава и свойств внутренней среды организма.
Лимфа состоит из клеток (лимфоцитов) в прозрачном межклеточном веществе. Функции – возвращение белков, воды, солей, токсинов и метаболитов из тканей в кровь. Лимфатическая система участвует в создании иммунитета, в защите от болезнетворных
микробов.
Мышечная ткань
Мышечная ткань состоит из клеток, содержащих тонкие сократительные волокна – миофибриллы, осуществляет функцию движения благодаря способности миофибрилл сокращаться. По строению различают гладкую и поперечнополосатую мышечную ткань.
Гладкая мышечная ткань состоит из клеток веретенообразной
формы (миоцитов) длиной до 500 мкм и толщиной 5–15 мкм, которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, полых внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого
пузыря). Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цитоплазме множество сократительных органелл (миофиламентов). Иннервируется
вегетативной нервной системой. Непроизвольная мускулатура, сокращается медленно и ритмично, меньше, чем поперечнополосатая
мускулатура, подвержена утомлению.
Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные
мышцы, а также входит в состав языка, глотки, верхнего отдела пищевода, формирует наружный сфинктер заднего прохода. Построена из многоядерных мышечных волокон длиной 10–12 см сложного строения (симпласт). Скелетные мышцы иннервируются спинномозговыми и черепными нервами. Это произвольная мускулатура.
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань отличается от
скелетных мышц. Состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Иннервируется вегетативной нервной системой, сокращается непроизвольно.
Мышечная ткань обладает свойством возбудимости, то есть способностью отвечать на раздражения. Раздражителем служат нервные импульсы, идущие к мышцам от центральной нервной системы. Внешнее проявление деятельности мышц – сократимость, то
есть способность укорачиваться и утолщаться или напрягаться без
изменения длины.
44
Нервная ткань
Нервная ткань образует центральную нервную систему, ЦНС (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы с их окончаниями, нервные узлы).
Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и нейроглии.
Нейрон имеет тело и отростки различной длины. Основная функция нейрона – получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов. В связи с необходимостью проведения информации каждый
нейрон имеет отростки. Отросток, по которому нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочим органам (мышце, железе) или
к другой нервной клетке, называется аксоном. Другие отростки (один
или несколько), обычно древовидно ветвящиеся, по которым нервный
импульс движется к телу нейрона, называются дендритами. Их окончания получают нервный импульс от другой нервной клетки или воспринимают различного вида внешние воздействия. Длинные отростки покрыты оболочкой из жироподобного вещества. Их скопления
в ЦНС образуют белое вещество. Короткие отростки и тела нейронов
не имеют такой оболочки, их скопления образуют серое вещество.
Нейроны восприимчивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов
к эффекторам. По направлению передачи импульса различают
афферентные нейроны (чувствительные), эфферентные нейроны
(двигательные) и вставочные нейроны. Чувствительные нейроны
передают импульсы от органов чувств в спинной и головной мозг,
их тела лежат в нервных узлах. Двигательные нейроны передают
импульсы от спинного и головного мозга к рабочим органам. Связь
между чувствительными и двигательными нейронами осуществляется вставочными нейронами.
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии.
Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции. Глия обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, участвует
в формировании миелиновой оболочки и способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций. Клетки нейроглии делятся на несколько типов.
Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал.
45
Клетки макроглии делятся на две категории – астроциты
и олигодендроциты. Астроциты образуют обширное пространство,
в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений ЦНС рубцовую ткань. Олигодендроциты мельче
астроцитов. Шванновские клетки – специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку нервных волокон.
Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе,
но в сером веществе их больше. При повреждении мозга эти клетки
превращаются в фагоциты и противостоят вторжению чужеродных
частиц.
Нервная ткань обеспечивает анализ и синтез сигналов (импульсов), поступающих в мозг. Она устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой и участвует в координации функций внутри
организма, обеспечивая его целостность.
8. Законы Менделя
Мендель ввел буквенные обозначения наследственных факторов,
а также понятия доминантность и рецессивность. Родительские
формы обозначаются буквами РР (от лат. «parentos» – родители).
Женская форма обозначается значком ♀, мужская форма – значком ♂. Гибриды – потомство от особей с различными признаками.
Гибридные поколения обозначаются буквой F (от лат. «filii» – дети)
с индексом, обозначающим номер поколения: F1 – первое поколение,
F2 – второе поколение и т. д.
Признак – отдельное качество организма. Доминантный признак – признак, проявляющийся у гибридов первого поколения и подавляющий развитие альтернативного признака. Наследственный
фактор, определяющий развитие доминантного признака, обозначается заглавной буквой латинского алфавита. Рецессивный признак – подавляемый альтернативный признак, не проявляющийся
у гибридов первого поколения. Наследственный фактор, определяющий развитие рецессивного признака, обозначается строчной буквой латинского алфавита. Доминирование – явление преобладания
у гибридов первого поколения признака одного из родителей.
Гены, контролирующие альтернативные проявления признака,
находятся в гомологичных хромосомах. Локус – место, которое занимает ген в хромосоме. Аллельные гены – гены, расположенные
в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и определяющие развитие одного признака. Аллельные гены могут находиться
46
в гомозиготной и гетерозиготной форме. Гомозиготный организм –
организм, имеющий одинаковые аллельные гены (доминантные
или рецессивные) – АА или аа. Гетерозиготный организм – организм, имеющий разные аллельные гены. Генотип – совокупность
всех наследственных задатков (генов) организма, т. е. заложенная
в организме генетическая информация. Фенотип – совокупность
всех признаков организма, внешнее проявление генотипа. Фенотип
определяется генотипом и условиями внешней среды.
Моногибридное наследование
Моногибридное скрещивание – скрещивание 2 форм,
различающихся по одному изучаемому признаку.
Пример. Определить результаты скрещивания гомозиготных
форм гороха с желтыми и зелеными горошинами. Желтая окраска – доминантный признак.
А – ген желтой окраски
а – ген зеленой окраски.
×
♂ аа
РР:
♀ АА
♀ А
♂ а
GРР:
Аа
Желтые горошины
F1:
Нет расщепления по генотипу и фенотипу.
Первый Закон Менделя,
или закон единообразия первого поколения
При скрещивании двух гомозиготных форм, различающихся
контрастными признаками, образуются единообразные гибриды
первого поколения, у которых частично или полностью проявляются доминантные признаки родителей.
Для получения гибридов второго поколения Мендель размножал
путем самоопыления гибриды первого поколения (у животных и
перекрестноопыляющихся растений скрещивают гибриды первого
поколения).
РР: ♀ Аа
× ♂ Аа
♂ А а
GРР: ♀ А а
Аа
Аа
аа
F2:АА
желтый желтый желтый зеленый
Расщепление по генотипу 1 : 2 : 1Расщепление по фенотипу 3 : 1
В каждую гамету попадает лишь 1 аллельный ген из пары, то
есть гамета чиста по одной аллели – правило чистоты гамет.
47
Второй Закон Менделя, или закон расщепления
При скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения наблюдается расщепление по генотипу и фенотипу в определенных числовых соотношениях (при моногибридном скрещивании по фенотипу 3 : 1, по генотипу 1 : 2 : 1
при полном доминировании).
Изменится ли характер наследования, если особь с доминантным признаком использовать не как женскую, а как мужскую? Для
ответа на этот вопрос применяют реципрокные скрещивания – такая пара скрещиваний, в которых организмы с доминантным и рецессивным признаками используются и как материнские, и как отцовские.
В гибридологическом анализе используют скрещивания гибридов с родительскими формами. Скрещивание гибридов первого поколения с доминантной гомозиготой – возвратное скрещивание.
РР: ♀ АА × ♂ Аа
♂ А а
GРР: ♀ А
АА
Аа
Fв:
желтый
желтый
Расщепление по генотипу 1 : 1 Расщепления по фенотипу нет.
Скрещивание гибридов первого поколения с рецессивной гомозиготой – анализирующее скрещивание. Оно позволяет анализировать
генотип гибрида.
РР: ♀ Аа
× ♂ аа
♂ а
GРР: ♀ А а
Аа
аа
Fа:
желтый зеленый
Расщепление по генотипу 1 : 1Расщепление по фенотипу 1 : 1.
Наследование при неполном доминировании
Некоторые признаки (окраска венчика у ночной красавицы
и львиного зева, окраска ягод у земляники, форма ушей у овец,
окраска оперения у андалузских кур, окраска шерсти у крупного
рогатого скота, кудрявость волос у человека) проявляются у гибридов первого поколения частично. Это случаи неполного доминирования. При этом расщепление по генотипу и фенотипу одинаково
(при моногибридном скрещивании 1:2:1).
П р и м е р. Определить результаты скрещивания гетерозиготных форм ночной красавицы с розовыми цветками. Красная окраска – доминантный признак.
48
А – ген красной окраски
а – ген белой окраски.
РР: ♀ Аа × ♂ Аа
розовые цветки
♂ А а
GРР: ♀ А а
Аа
Аа
аа
F2: АА
красный розовый розовый белый
Расщепление по генотипу 1 : 2 : 1 Расщепление по фенотипу 1 : 2 : 1
Ген может быть представлен серией аллелей – явление множественного аллелизма. Примеры – рисунок на листьях клевера,
окраска шерсти у норок, окраска глаз у дрозофилы.
Возможно независимое действие аллелей – кодоминирование.
Пример – система групп крови АВО. Группы крови определяются
3 аллельными генами – 2 доминантными (IA и IB) и 1 рецессивным (i0).
4 группы крови – результат комбинаторики 3 аллельных генов. I группа
определяется имеет генотип i0i0, II группа имеет генотип IAIA или IAi0,
III группа имеет генотип IBIB или IBi0, IV группа имеет генотип IAIB
и представляет собой результат независимого действия аллелей.
Дигибридное наследование
Дигибридное скрещивание – скрещивание 2 форм, различающихся по двум изучаемым признакам.
П р и м е р. Определить результаты скрещивания гомозиготной
формы гороха с желтыми круглыми горошинами и гомозиготной
формы с зелеными морщинистыми горошинами. Желтая окраска и
круглая форма – доминантные признаки.
А – ген желтой окраски
а – ген зеленой окраски
В – ген круглой формы
в – ген морщинистой формы.
РР: ♀ ААВВ × ♂ аавв
♂ ав
GРР: ♀ АВ
желтые круглые
F1:АаВв
РР: ♀ АаВв × ♂ АаВв
GРР: ♀ АВ Ав аВ ав
♂ АВ Ав аВ ав
F2 определяются по решетке Пеннета.
АВ
Ав
аВ
ав
АВ
ААВВ
жк
ААВв
жк
АаВВ
жк
АаВв
жк
Ав
ААВв
жк
ААвв
жм
АаВв
жк
Аавв
жм
аВ
АаВВ
жк
АаВв
жк
ааВВ
зк
ааВв
зк
ав
АаВв
жк
Аавв
жм
ааВв
зк
аавв
зм
49
Желтые круглыеА-В-
9/16
3/16
Желтые морщинистыеА-вв
Зеленые круглые
ааВ-
3/16
Зеленые морщинистые
аавв
1/16
Расщепление по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1
Расщепление по генотипу 1 : 2 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1 : 2 : 4
Черточка после обозначения доминантного гена – фенотипический радикал. Он указывает, что одного доминантного гена достаточно для проявления доминантного признака.
Третий Закон Менделя,
или закон независимого наследования признаков
Различные несцепленные признаки наследуются независимо
друг от друга, комбинируясь у потомков во всех возможных сочетаниях.
Этот закон основан на независимом расхождении в ходе мейоза
негомологичных хромосом.
9. Сцепленное наследование
В 1902–1903 гг. были опубликованы работы У. Сэттона. Он показал, что родительские хромосомы расходятся независимо друг
от друга. Таким образом, поведение хромосом в мейозе совпадает
с поведением менделевских наследственных факторов. Сэттон предположил, что наследственные факторы представляют собой либо
хромосомы, либо части хромосом. Если число аллелей будет превышать число хромосом, то неизбежно, что некоторые аллели будут
находиться в одной и той же хромосоме и наследоваться совместно.
Сэттон предсказал сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме. Но во многих случаях число признаков
с менделевским типом наследования превышает число хромосом.
Сэттон предполагал полное сцепление, но в экспериментах появлялись новые сочетания признаков, что свидетельствовало о неполном
сцеплении. Корренс предположил, что в ходе мейоза между хромосомами происходит процесс случайного и независимого обмена аллелями. Таким образом, в противоположность Сэттону, который
предполагал полное сцепление аллелей, локализованных в одной
хромосоме, Корренс считал, что аллели, локализованные на одной
хромосоме, будут независимо комбинироваться в потомстве.
50
Т. Морган изучал наследование рецессивных генов black и vestigial,
находящихся во 2-й хромосоме (рис. 4).
b – ген черной окраски тела.
b+ – ген серой окраски тела
vg – ген зачаточных крыльев.
vg+ – ген нормальных крыльев
Появление новых сочетаний признаков Морган объяснил неполным сцеплением генов, явлением кроссинговера или рекомбинации – обмена участками гомологичных хромосом. Гены b и vg находятся в одной паре гомологичных хромосом. Хромосомы, претерпевшие обмены – кроссоверные хромосомы. Организмы с новыми
сочетаниями признаков – кроссоверы или рекомбинанты. Разница
в результатах реципрокных скрещиваний связана с тем, что у самцов дрозофилы нет кроссинговера.
Закон сцепленного наследования Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, образуя группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Анализирующее скрещивание I Анализирующее скрещивание II
Рис. 4. Сцепленное наследование у дрозофилы
51
Кроссинговер
Морган предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще происходит
кроссинговер, тем дальше расположены гены, и наоборот. Морган
выдвинул гипотезу линейного расположения генов в хромосоме.
Только при этом условии частота кроссинговера может служить показателем расстояния между генами. Частота кроссинговера прямо
пропорциональна расстоянию между генами и обратно пропорциональна силе сцепления между генами.
Х = ((а + в)/n) × 100%,
где Х – частота кроссинговера,%, а и в – число кроссоверных потомков, n – общее число потомков в скрещивании.
Морган показал, что кроссинговер между гомологичными хромосомами может происходить одновременно в нескольких точках.
Кроссинговер бывает одинарный и множественный – двойной,
тройной и т. д.
Кроссинговер в одном участке хромосомы подавляет таковой в другом участке хромосомы – явление интерференции. Величина интерференции определяется коинциденцией (величиной совпадения).
C = X / S,
где С – коинциденция, Х – частота кроссинговера, S – расстояние
между генами.
Y = 1 – С,
где Y – интерференция, С – коинциденция.
Значение интерференции всегда положительно, это выражается
в отрицательном влиянии одного обмена на другой. В силу упругости хромосом, перекрест вблизи места разрыва затруднен.
Морган показал, что цитологическим доказательством кроссинговера являются хиазмы, хорошо различимые в профазе первого деления мейоза.
Кроссинговер возможен не только в мейозе, но и в митозе, в профазе которого также иногда происходит объединение гомологичных хромосом. Частота митотического кроссинговера на 2–3 порядка ниже мейотического.
В большинстве случаев кроссинговер является равным, т. е. обмен участками гомологичных хромосом происходит при разрывах
в строго идентичных местах, благодаря чему происходит обмен равными участками хромосом с равным количеством генов. Но в очень
редких случаях наблюдаются разрывы в несимметричных точках,
52
в силу чего хромосомы обмениваются неравными участками. Такое
явление называют неравным кроссинговером. В результате его локус гена в одной из гомологичных хромосом может удвоиться или
утроиться, а в противоположной хромосоме – образоваться его нехватка. Некоторые наследственные изменения происходят именно
по такому механизму.
Хромосомная теория наследственности
Хромосома является основным носителем наследственности, гены в ней располагаются в линейном порядке.
С помощью кроссинговера была доказана дискретность (прерывность) хромосом и корпускулярный характер наследственности
и разработана методика составления генетических карт. Генетическая карта хромосом – схема относительного положения генов, находящихся в одной группе сцепления. Карты составляют для каждой пары гомологичных хромосом.
Аргументы в пользу хромосомной теории наследственности: линейное расположение генов в хромосомах; хромосомное определение пола; сцепленное с полом наследование; нерасхождение хромосом и связанные с ним хромосомные мутации; появление мозаиков.
Сцепленное с полом наследование
Пол – совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизводство потомства и передачу ему наследственной
информации. Различают первичные и вторичные половые признаки. Первичные половые признаки – морфологические и физиологические особенности организма, обеспечивающие образование гамет
и их объединение в процессе оплодотворения. Вторичные половые
признаки непосредственно не обеспечивают процесс воспроизведения потомства, но играют роль в половом размножении.
Большинство организмов раздельнополо. Но существует явление
гермафродитизма – формирование женских и мужских половых органов (чаще у растений и низкоорганизованных животных, у высокоорганизованных – в результате мутаций). Гинандроморфизм –
у некоторых животных в результате мутаций одна половина тела
может быть женской, а вторая – мужской. Бывают разные типы гинандроморфов: латеральные, переднезадние, мозаичные. Встречается у дрозофилы в результате потери 1 Х – хромосомы. Наблюдается у кур и певчих птиц.
Пол определяется генотипом и внешней средой.
53
Фенотипическое определение пола. У простейших водорослей
пол определяется условиями внешней среды. У устриц пол определяется температурой среды: при оптимальной температуре – самки, при пониженной – самцы. Также и у крокодилов: при температуре +26 – +30 °С – самки, при температуре до +34 °С – самцы.
Генотипическое определение пола является основным. Вильсон
в 1911 назвал X и Y хромосомы половыми. Пол, формирующий однотипные по половым хромосомам гаметы, называется гомогаметным. Пол, формирующий разнотипные по половым хромосомам
гаметы, называется гетерогаметным. Гетерогаметный пол может
быть 2 типов XO и XY. Тип ХО (тип Protenor) встречается у клопов,
жуков, пауков, нематод. Тип XY (тип Ligaeus) у растений и высших
животных. У млекопитающих, амфибий, некоторых насекомых
и рыб женский пол является гомогаметным ХХ, а мужской – гетерогаметным XY. У птиц и бабочек наоборот – мужской пол является
гомогаметным ХХ, а женский – гетерогаметным XY.
Теории определения пола
1. Хромосомная теория – пол определяется сочетанием половых
хромосом. У человека присутствие Y-хромосомы определяет мужской
пол, сколько бы ни было Х-хромосом. ХО – самки, а ХХY – самцы.
2. Балансовая теория – пол определяется соотношением половых хромосом и аутосом. Характерно для дрозофилы. Отношение
Х-хромосом к аутосомам – половой индекс. ХО – самцы, а ХХY –
самки.
Типы определения пола
1. Прогамное – пол определяется до оплодотворения. Характерен для организмов с гетерогаметным женским полом.
2.Сингамное – пол определяется в момент оплодотворения.
Характерен для организмов с гетерогаметным мужским полом.
3. Эпигамное – пол определяется после оплодотворения. Характерен для организмов с фенотипическим определением пола.
В некоторых случаях возможно переопределение пола в онтогенезе. Это показано на аквариумных рыбках медаки. У них гетерогаметным полом является мужской XY. Доминантный ген красной
окраски находится в Y-хромосоме. Таким образом, самки будут белыми, а самцы красными. Выклюнувшиеся мальки, у которых еще
не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на 2 группы. Одну кормили нормально, а второй в корм добавляли женские
54
половые гормоны. В результате во второй группе все красные рыбки, которые по генотипу были самцами XY, по фенотипу выглядели
как самки с нормальными яичниками и женскими вторичными половыми признаками и были способны скрещиваться.
Такое явление крайне редко может встречаться и у высших организмов, включая человека. Синдром тестикулярной феминизации – развитие женского фенотипа при генотипе XY. У этих особей
мужской половой гормон тестостерон не связывается с рецепторами, в результате мужских вторичных половых признаков не формируется. Характерны высокий рост, мужской тип фигуры, бесплодие, достаточно высокие умственные способности, уравновешенность. Ощущают себя женщинами.
Сцепленное с полом наследование – это наследование признаков,
определяемых генами, локализованными в половых хромосомах.
Закон сцепленного с полом наследования Моргана
Признаки, определяемые генами, локализованными в Х – хромосоме, наследуются по принципу крест – накрест (крисс – кросс –
наследование).
Ограничение независимого комбинирования генов было обнаружено Морганом при изучении у дрозофилы мутации white.
w – ген белой окраски глаз.
w+ – ген красной окраски глаз
×
♂ Xw+Y
PP:
♀ ХwXw
белоглазая
красноглазый
♀ Xw
♂ Xw+
Y
GРР:
w
w+
X X XwY
F1:
красноглазая
белоглазый
Различают следующие группы генов, находящихся в половых
хромосомах. I – гены, частично сцепленные с полом. II – гены, полностью сцепленные с Х – хромосомой. У мужчин они находятся в гемизиготном состоянии – то есть у диплоидного организма гены находятся в гаплоидном состоянии. III – голандрические гены, полностью сцепленные с Y – хромосомой. Есть только у мужчин.
От сцепленных с полом генов нужно отличать гены, ограниченные полом – они есть у обоих полов, но проявляют свое действие
только у одного пола (ген молочности, яйценоскости) и гены, зависимые от пола – у одного пола они присутствуют в доминантной форме, а у другого в рецессивной (ген раннего облысения).
55
Детерминация пола у человека
До 7–8 недели беременности пол ребенка неопределим. Гонады
бипотенциальны. В ходе дифференциации пола идет развитие одного из зачатков и подавление другого. Внутренняя часть гонады – медула, из нее развиваются семенники на 6–12 неделе эмбриогенеза.
Наружная часть гонады – кортекс, из него развиваются яичники
на 14 – 16 неделе эмбриогенеза. Развитие гонад по женскому типу
идет пассивно (без команды гена). Для развития гонад по мужскому
типу необходима команда гена Y-хромосомы SRY, расположенного
в коротком плече Y-хромосомы. Этот ген имеет 1 экзон, продукт состоит из 79 аминокислот. Важную роль играют половые гормоны,
вырабатываемые как эндокринными железами, так и самими гонадами. Уровень секреции половых гормонов находится также под генетическим контролем.
Компенсация дозы генов
У самок гены, расположенные в Х-хромосоме, находятся в двух
дозах, а у самцов – в 1. Если бы эти гены функционировали с одинаковой интенсивностью, то у самок продуктов этих генов было бы
в 2 раза больше. Но этого не происходит. В клетке существуют определенные регуляторные механизмы, управляющие действием генов
и состоянием хромосом в процессе онтогенеза, механизмы компенсации дозы генов. Таких механизмов два. У дрозофилы дополнительно активируется единственная Х-хромосома самца до уровня
2 Х-хромосом самки. У них более интенсивно идут процессы транскрипции и трансляции Х-хромосомы. У млекопитающих инактивируется 1 Х-хромосома у самок. В 1949 г. Барр и Бертрам обнаружили в нейронах кошки окрашивающееся тельце. Оказалось, что оно
встречается у самок многих животных и отсутствует у самцов. Оно
получило название полового хроматина или «тельца Барра». Число
его телец всегда равно числу Х-хромосом – 1. В 1961 г. Лайон сделала вывод, что тельце Барра не что иное, как инактивированная
Х-хромосома.
10. Изменчивость.
Изменчивость – свойство организмов приобретать новые признаки, результат реакции генотипа в процессе индивидуального развития организма на условия внешней среды.
56
Типы изменчивости
I. Фенотипическая (ненаследственная)
1. Онтогенетическая
2. Модификационная
II. Генотипическая (наследственная)
1. Комбинативная
2. Мутационная
Онтогенетическая изменчивость
Онтогенетическая изменчивость – ненаследственная изменчивость,
которую организм претерпевает в ходе онтогенеза. Онтогенез – процесс
индивидуального развития организма. Онтогенез носит прерывный
характер и состоит из стадий. Во время смены стадий организм переживает критические периоды повышенной чувствительности.
Развитие – процесс качественных изменений, сопровождающийся
дифференциацией клеток и органогенезом. Вильгельм Ру в 1883 г.
предположил разнокачественность ядер. Но в 1892 г. Ганс Риш опроверг его гипотезу – он пересаживал ядра из эктодермы в мезодерму,
но при этом развитие эмбриона не менялось. Набор генов одинаков
во всех клетках организма, хотя их действие проявляется только
в определенных типах тканей, в дифференцированных клетках.
Недифференцированные клетки могут быть тотипотентны. Тотипотентность – способность к развитию любого органа. Наиболее ярко
это проявляется у растений – из 1 соматической клетки можно получить целое растение.
Клетки еще до дифференцировки детерминированы к своему
пути развития, который находится под строгим генетическим контролем. У дрозофилы уже на стадии личинки формируются имагинальные диски, из которых развиваются строго определенные
органы. Бидл и Эфрусси пересаживали участки тканей личинки,
в результате развивались мухи с морфологическими аномалиями – третьим глазом на животе (но инвертированным – обращенным внутрь). Но может происходить трансдетерминация – изменение детерминации клеток, тогда из имагинальных дисков антенн
развиваются конечности, из дисков глаз – крылья и т. д. Это гомеозисные мутации, приводящие к нарушению онтогенеза. В 1925 г.
Астауров впервые обнаружил 4-крылую дрозофилу, тогда и были
заложены представления о гомеозисных мутациях.
Детерминация клеток происходит на ранних стадиях дробления. Клетки могут детерминироваться в зависимости от того,
57
в какую часть бластодермы они попадают – гипотеза позиционной
информации Льюиса. Специализированные клетки образуются со
стадии гаструлы. У млекопитающих более 100 типов клеток. На
дифференцировку влияет генотип, а также специальные факторы
индукции дифференцировки. Дифференциация клеток объясняется дифференциальной активностью генов. Генам свойственна дифференциальная экспрессия во время онтогенеза, то есть действие
в определенные периоды развития. В онтогенезе крайне важно взаимодействие различных составляющих: яйцеклетки и сперматозоида, клеток и тканей, различных генов, эмбриона и организма
матери.
Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость – ненаследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий внешней среды в процессе реализации генотипа в фенотип.
Степень развития признака зависит от условий внешней среды.
Поэтому принято говорить, что организм наследует определенную
норму реакции – свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды. Норма реакции – это пределы колебания
модификационной изменчивости. Наследуется не признак как таковой, а способность организма в результате взаимодействия с условиями среды давать определенный фенотип. Одни признаки (молочность, яйценоскость) обладают очень широкой нормой реакции,
другие (окраска) более узкой. Для количественных параметров
можно построить вариационный ряд. Графическое выражение изменчивости признака – вариационная кривая.
Типы модификаций
1. Адаптивные модификации – реакция клеток и организма
в пределах нормы реакции на изменения условий среды. Носят
кратковременный характер, исчезают при прекращении действия
внешнего фактора. Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм модифицирующего фактора. Загар способствует большей устойчивости
к облучению солнечным светом. У пушных зверей при понижении
температуры густеет мех.
2. Морфозы – ненаследственные изменения, приобретенные в ходе онтогенеза. Сохраняются в течение всего онтогенеза. Морфозы,
58
по фенотипу напоминающие мутации, называются фенокопиями.
Фенокопии не наследуются. У мутантных форм при изменении
внешних условий могут возникать фенокопии нормы – явление фенотипической супрессии.
Модификационная изменчивость имеет массовый относительно адаптивный характер. Модификационная изменчивость имеет
большое значение в сельском хозяйстве: подбор условий для сдвига нормы реакции в желательную сторону приводит к повышению
урожая. Она имеет и эволюционное значение: изменения не наследуются, но играют роль пробы – если результат положительный,
подбираются соответствующие мутации, которые и закрепляются
отбором.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость – наследственная изменчивость,
происходящая в результате перекомбинации генетического материала. Независимое поведение негомологичных хромосом в ходе
мейоза приводит ко множеству комбинаций. При образовании гамет возможно различное сочетание отцовских и материнских хромосом. Вследствие кроссинговера в гаметах будут хромосомы не
только идентичные родительским, но и с новой комбинацией генов.
У человека при 2n = 46 число возможных комбинаций будет 223,
а с учетом кроссинговера эта цифра достигнет астрономических величин. Таким образом, в результате мейоза образуются гаметы с неидентичными наборами хромосом, вследствие чего потомки никогда не повторяют родителей, происходит перекомбинация генетического материала.
Мутационная изменчивость
Мутационная изменчивость – наследственная изменчивость, связанная с изменением генотипа клетки. Впервые термин «мутация»
ввел Гуго де Фриз в 1901. Мутация – наследуемое изменение генетического материала. Мутагенез – процесс образования мутаций.
Мутагены – факторы, вызывающие мутации. Мутанты – формы,
претерпевшие мутации.
В 1902 г. Гуго де Фриз сформулировал мутационную теорию
(табл. 2).
59
Таблица 2
Мутационная теория
Положения теории де Фриза
Современные уточнения
1
Мутации возникают внезапно
Есть особый тип мутаций,
накапливающихся в течение
ряда поколений
2
Мутантные формы устойчивы
в ряду поколений
При условии
100%-й пенетрантности
и 100%-й экспрессивности
3
Мутации не образуют
непрерывных рядов,
не группируются возле
среднего типа
Есть ликовые мутации,
в результате которых происходит незначительное
изменение конечного продукта
4
Мутации происходят
в разных направлениях
Сами по себе мутации не носят
адаптивный характер; только
в ходе эволюции оценивается
роль мутаций в определенных
условиях
5
Выявление мутаций зависит
от количества проанализированных особей
Так же
6
Одни и те же мутации могут
возникать повторно
Это касается генных мутаций,
хромосомные мутации
неповторимы
Классификация мутаций
I. По проявлению в гетерозиготе.
1) Доминантные.
2) Рецессивные.
II. По причинам.
1) Спонтанные – возникают в естественных условиях, без направленных воздействий. Каждый ген с той или иной частотой переходит в мутантное состояние. Причиной может быть естественный фон радиации, а также случайные повреждения хромосом
в ходе жизнедеятельности клетки.
2) Индуцированные – возникают при направленном действии
различных мутагенов.
III. По отношению к возможности наследования.
1) Соматические – возникают в соматических клетках и приводят к образованию мозаиков (химер) – организмов, содержащих
60
и нормальные, и мутантные клетки. У растений соматические мутации
– спорты – при вегетативном размножении могут давать сорта. Соматические мутации не наследуются при размножении половым путем. Могут вызывать злокачественные опухоли у животных и человека.
2) Генеративные – возникают в половых клетках, передаются потомкам при половом размножении.
IV. По уклонению от нормы.
1) Прямые – доминантный ген мутирует в свою рецессивную
форму.
2) Обратные – рецессивный ген мутирует в доминантную форму.
V. По влиянию на жизнеспособность.
1) Полезные – повышают жизнеспособность, обеспечивая прогресс эволюции.
2) Вредные – понижают жизнеспособность. Летальные приводят к 100% смертности, полулетальные – к 50% смертности, субвитальные – снижают жизнеспособность, но не приводят к гибели.
3) Нейтральные – не влияют на жизнеспособность (цвет глаз,
волос).
VI. По локализации в клетке.
1) Ядерные – происходят в хромосомах ядра.
2) Цитоплазматические – происходят в ДНК органоидов цитоплазмы.
VII. По фенотипическому проявлению.
1) Морфологические – приводят к изменению морфологических
признаков – характера роста и формирования органов (коротконогость
у овец, безглазость и бескрылость у мух, гигантизм и карликовость).
2) Физиологические – приводят к изменению физиологических
процессов (гемофилия).
3) Поведенческие – вызывают изменение поведения.
4) Биохимические – вызывают ферментопатии – заболевания,
связанные с изменением биохимических процессов.
VIII. По типу изменения генетического материала.
1) Генные – или точковые, связаны с изменением последовательности нуклеотидов в ДНК. 96% мутаций у человека – генные. Выделяют:
а) Транцизии – замены пар нуклеотидов, не изменяющие
ориентацию пурин – пиримидин (АТ – ГЦ).
б) Трансверсии – замены пар нуклеотидов, изменяющие
ориентацию пурин – пиримидин (АТ – ЦГ, АТ – ТА, ГЦ – ЦГ).
в) Вставка лишней пары нуклеотидов.
г) Выпадение пары нуклеотидов.
61
При замене тимина на аденин в b-цепи гемоглобина у человека
происходит замена электрически заряженной глутаминовой кислоты на электрически нейтральный валин в белке гемоглобине.
В результате возникает заболевание серповидно-клеточная анемия.
Эритроциты склеиваются, так как нет заряда, и закупоривают капилляры. Гомозиготы ss по данной мутации гибнут, гетерозиготы
Ss при недостатке кислорода падают в обморок (но устойчивы к малярии – плейотропное действие гена), гомозиготы SS здоровы.
2. Хромосомные – перестройки или аберрации, связаны с изменением структуры хромосом. Различают внутрихромосомные
и межхромосомные перестройки.
Внутрихромосомные перестройки:
а) Дефишенси (концевые нехватки) – АВСДЕ–АВСД.
б) Делеции (срединные нехватки) – АВСДЕ–АВДЕ.
в) Инверсии (поворот участка на 1800) – АВСДЕ–АВЕДС.
г) Инсерции (вставки) – АВСДЕ–АВСКLДЕ.
д) Дупликации (удвоение участков) – АВСДЕ–АВАВСДЕ.
Межхромосомные перестройки (транслокации): мутации, связанные с обменом участками негомологичных хромосом, в результате чего нарушаются группы сцепления. Транслокации бывают
реципрокные (обменные) и нереципрокные. Часто они ведут к стерильности организма, так как образуются нежизнеспособные гаметы. Но они могут дать начало новому виду и даже семейству – скачкообразная эволюция.
3. Геномные – связаны с изменением числа хромосом. Различают
3 вида: полиплоидия, гаплоидия и анеуплоидия.
а) Полиплоидия – геномные мутации, связанные с увеличением
числа целых наборов хромосом. Различают митотическую и мейотическую полиплоидию. Митотическая полиплоидия – увеличение
числа наборов хромосом без деления клетки. В активно работающих клетках (печень) число хромосом превышает диплоидный уровень. Мейотическая полиплоидия – наблюдается в результате слияния нередуцированных гамет (с диплоидным набором хромосом
в результате нарушений мейоза), при этом образуются полиплоидные формы: 2n × n = 3n; 2n × 2n = 4n
С увеличением числа наборов хромосом увеличивается размер
клеток – это один из путей повышения урожайности. Для искусственного получения полиплоидов используют колхицин, блокирующий расхождение хромосом. Около трети покрытосеменных
растений – полиплоиды. Для каждого вида есть оптимальный уровень полиплоидизации: рожь, картофель, ячмень – 4n, овес – 6n,
62
свекла – 3n; повышение плоидности сверх этого уровня негативно. Группа родственных видов, у которых наборы хромосом последовательно возрастают, – полиплоидный ряд. Примером является род пшеница (Triticum): однозернянка (Tr. monococcum) имеет
2n = 14, твердая пшеница (Tr. durum) – 4n = 28, мягкая пшеница
(Tr. aestivum) – 6n = 42.
Полиплоидия характерна в основном для растений, но
встречается и у животных – аскариды, амфибий, насекомых,
шелковичных червей.
Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.
Автополиплоидия – увеличение числа наборов хромосом одного
вида. Они имеют большую вегетативную массу и вес семян, являются более устойчивыми и занимают крайние районы ареала. У них
намного ниже вероятность проявления рецессивных мутаций.
Аллополиплоидия – увеличение числа наборов хромосом разных видов. 2n пшеница x 2n рожь = 4n тритикале. Это пример отдаленной гибридизации. Аллополиплоиды в основном стерильны из-за нарушений
мейоза. Способ восстановления их фертильности разработал Карпеченко в процессе работы над получением капустно-редечного гибрида.
б) Гаплоидия – геномные мутации, связанные с уменьшением числа хромосом, при котором каждая пара представлена только одной гомологичной хромосомой. Гаплоиды имеют меньшую вегетативную массу и менее устойчивы по сравнению с диплоидами.
У них проявляются все рецессивные мутации, что понижает их
жизнеспособность. Гаплоиды практически стерильны из-за образования нежизнеспособных гамет.
в) Анеуплоидия – геномные мутации, связанные с изменением
числа отдельных хромосом. Бриджес в 1916 открыл нерасхождение
хромосом. В результате этого процесса образуются анеуплоидные
гаметы. При потере 1 гомологичной хромосомы из пары образуются
моносомики. При потере 2 гомологичных хромосом из пары образуются нуллисомики. Они нежизнеспособны. При наличии 1 лишней
гомологичной хромосомы образуются трисомики, 2 лишних хромосом – тетрасомики и т. д. Наличие лишних хромосом приводит
к различным патологиям.
Индуцированный мутагенез
Это процесс возникновения мутаций под влиянием определенных факторов внешней и внутренней среды. Открыт Надсоном
и Филипповым в 1925 при облучении плесени рентгеновскими
63
лучами. Известно два пути индуцированного мутагенеза. Для мутагенеза, действующего по принципу мишени, характерны прямые
взаимодействия мутагенных факторов с ДНК. Второй путь связан
с химической модификацией нуклеотидов в клетке, модификацией
ферментов репликации ДНК и т. д.
Биологические факторы
К биологическим факторам мутагенеза относят старение, иммунные, нейроэндокринные нарушения в организме, а также последствия воздействия на организм факторов инфекционной природы.
Возраст. Впервые в 1935 г. М. С. Навашиным и Е. Н. Герасимовой было показано, что в проростках старых семян наблюдается
резко увеличенное число клеток с разнообразными цитогенетическими изменениями. В связи с этим появились гипотезы о разрушении с возрастом генетической информации в клетках организма.
Широкое распространение получила так называемая «соматическая мутационная теория» – с возрастом в соматических клетках
организмов увеличивается число генетических нарушений. Генетически дефектные клетки не способны выполнять возложенные на
них функции и накопление такого рода клеток приводит к разнообразным патофизиологическим изменениям, наблюдаемым при старении организма. Чем меньше видовая продолжительность жизни
данной особи, тем стремительнее у неё происходит накопление клеток с цитогенетической патологией. У долгоживущих организмов
эволюционно должны сформироваться особые системы, которые
призваны поддерживать генетический гомеостаз (постоянство) организма, более тщательно, чем у животных с непродолжительным
периодом жизни.
Стресс. Ю. Я. Керкисом (1940) и М. Е. Лобашевым (1946) выдвинута физиологическая гипотеза мутагенеза, согласно которой существует организменный контроль спонтанного (самопроизвольного)
мутагенеза. Нервная, гормональная, иммунная и другие системы
организма могут изменять процессы мутагенеза в клетках данного организма. Нервная и гормональная системы тесно связаны друг
с другом. В экспериментах со стрессированными крысами было
установлено, что на резкий звуковой сигнал выделяется большое
количество адреналина, при этом установлено, что введение крысам адреналина повышает способность различных мутагенных
факторов индуцировать цитогенетические нарушения. И сами гормоны могут быть источником цитогенетических изменений. Введение в культуры клеток человека половых гормонов индуцирует
64
в них хромосомные нарушения. Мутагенным действием обладают
гормоны дезоксикортикостерон, эстрадиол, эстриол.
Нарушения иммунитета. Нестабильность генома наблюдается при иммунных конфликтах в организме человека и животных.
Согласно теории Ф. Бернета в организме имеются особые клетки –
естественные киллеры, призванные следить за генетическим постоянством клеток данного организма. Большинство генетически
дефектных клеток имеет измененную поверхность, и киллеры способны эти клетки обнаруживать и устранять. Однако, иногда сами
иммуноциты аномальны и вместо генетически дефектной, «убивают» здоровую клетку. Кроме того, при этих состояниях иммуноциты вырабатывают антитела, способные также вызвать поражение
собственных клеток тела. Эти заболевания называют аутоиммунными (системная красная волчанка).
Вирусы. В конце 1960-х – начале 1970-х годов обнаружили, что
вирусы являются фактором мутагенеза. Такие данные были получены относительно вируса кори, гриппа, паротита, краснухи, оспы,
полиомиелита и многих других. Вирусы способны вызывать генные
мутации, мутагенным действием обладает нуклеиновая кислота
вируса. Наблюдается специфическое поражение определенных локусов хромосом.
Физические факторы
Температура – слабый мутаген, но при повышении температуры
на 100С число мутаций возрастает в 3 раза. Экстремальные температуры усиливают действие других мутагенов, поскольку снижают
ферментативную активность репарационных систем.
Радиация – впервые влияние радиации на мутагенез показал
Надсон в 1920 г. Меллер в 1927 г. доказал действие рентгеновских
лучей на мутагенез. Показано, что ядро в 100 000 раз чувствительнее к действию радиации, чем цитоплазма. Действие ионизирующего излучения основано на ионизации компонентов цитоплазмы
и ядерного матрикса. Ионизирующие излучения действуют на нуклеиновые кислоты непосредственно, ионизируя и активируя их
атомы. Это приводит к разрывам углеводно-фосфатного остова молекулы и водородных связей между комплементарными нитями
ДНК, образованию «сшивок» между этими нитями, разрушению
азотистых оснований, особенно пиримидиновых. Опосредованное
воздействие ионизирующих факторов связано с нарушением структуры ферментов, контролирующих репликацию, репарацию и рекомбинацию ДНК. При больших дозах мутагенов клетки погибают.
65
Смертельная доза ионизирующего излучения для человека равна 400–600 рентген. Число возникающих мутаций прямо пропорционально дозе облучения. Мутагенный эффект соответствует общей дозе облучения. Безопасных доз облучения нет. Для населения
пределы приемлемо опасной дозы были впервые установлены лишь
в 1952 г. Они составляли 15 мЗв/год. Уже в 1959 пришлось уменьшить эту дозу до 5 мЗв/год, а в 1990 г. – до 1 мЗв/год. Структура
коллективных доз облучения населения России складывается из
следующих основных источников: природные источники ионизирующего излучения (радон и долгоживущие продукты распада радона – вклад в коллективную дозу 56%, космическое излучение 14%,
всего 70%); медицинские источники ионизирующего излучения
(рентгенодиагностика и радионуклидная диагностика – 29%); техногенные источники ионизирующего излучения (1%). Средняя эффективная годовая доза в России достигает 1,4 мЗв в год на человека. Наиболее интенсивно облучаются органы, через которые поступили радионуклиды в организм (органы дыхания и пищеварения),
делящиеся клетки – эпителий, костный мозг, а также щитовидная
железа и печень. Дозы, поглощенные в них, на 1–3 порядка выше,
чем в других органах и тканях.
Повреждение клеток организма ионизирующими излучениями может приводить к лучевой болезни. Лучевая болезнь – сложный комплекс изменений, развивающийся в организме после воздействия на него радиации. Закономерности развития лучевой болезни определяются величиной и мощностью дозы ионизирующего
излучения и зависят от радиочувствительности различных органов
и тканей. Человек легче переносит локальное облучение серией небольших доз, чем ту же дозу, полученную при однократном облучении. Различают острую и хроническую лучевую болезнь. Острая
лучевая болезнь развивается в результате гибели преимущественно
делящихся клеток организма под влиянием кратковременного (до
нескольких суток) воздействия на значительные области тела ионизирующей радиации. Симптомы и течение весьма разнообразны,
зависят от дозы облучения и сроков, прошедших после облучения.
Лучевая болезнь проявляется в изменении функций нервной, эндокринной систем, нарушении регуляции деятельности других систем организма в сочетании с клеточно-тканевыми поражениями.
Повреждающее действие ионизирующих излучений особенно сказывается на клетках кроветворной ткани костного мозга, на тканях
кишечника. Угнетается иммунитет, это приводит к развитию инфекционных осложнений, интоксикации, кровоизлияниям в раз66
личные органы и ткани. Хроническая лучевая болезнь вызывается
длительными повторными облучениями организма в малых дозах.
При хронической лучевой болезни преобладает астенический синдром (слабость, утомляемость, снижение работоспособности, повышенная раздражительность) и угнетение кроветворения. Часто на
этом фоне возникают разнообразные опухоли.
Ультрафиолетовые лучи. ДНК интенсивно поглощает жесткий ультрафиолет с длиной волны ≈ 254 нм. Ультрафиолетовое излучение возбуждает электронные оболочки атомов, что вызывает
различные химические реакции в нуклеиновых кислотах, приводящие к мутациям. Из этих реакций наибольшее значение имеют
гидратация цитозина и образование димеров тимина, но роль в мутагенезе играют также разрыв водородных связей между нитями
ДНК и образование «сшивок» между этими нитями. УФ-лучи плохо
проникают во внутренние ткани организма, и их мутагенное действие проявляется только там, где они могут достигнуть генетического аппарата (при облучении вирусов, бактерий, спор растений
и т. п.). УФ-облучение может приводить к раку кожи.
Химические факторы
Химический мутагенез открыт Сахаровым в 1932 г. и Лобашевым в 1934 г. Таким путем возникает до 85–90% мутаций. Основные химические мутагены – перекиси, формальдегид, аналоги аминокислот, бисульфит натрия, гидроксиламин, азотистая кислота,
тяжелые металлы, пестициды, дезинфекторы. Нитраты в организме переходят в нитриты, которые, соединяясь с аминами, дают нитрозоамины – сильнейшие мутагены и канцерогены. Химические
мутагены разнообразны по своему эффекту и могут вызывать различные типы мутаций. Алкилирующие соединения, к числу которых принадлежат наиболее сильные из известных мутагенов
(так называемые супермутагены), например, нитрозоэтилмочевина, этилметансульфонат, алкилируют фосфатные группы нуклеиновых кислот, а также азотистые основания (гуанин). В результате при репликации ДНК нарушается принцип комплементарности.
Гидроксиламин избирательно аминирует цитозин, что также нарушает принцип комплементарности при репликации ДНК. В результате происходит замена ГЦ → АТ. Нитриты осуществляют окислительное дезаминирование гуанина, аденина, цитозина. Также
нарушается принцип комплементарности при репликации ДНК.
В результате происходит замена АТ → ГЦ. Акридиновые красители
образуют комплекс с ДНК, мешающий её репликации: в результате
67
выпадают или добавочно вставляются одна или несколько пар нуклеотидов, что приводит к сдвигу рамки считывания. Ионы тяжелых металлов, связываясь с ферментами репликации, репарации
и рекомбинации, снижают их активность.
11. Матричные процессы
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)
Содержится в ядре клетки, а также в митохондриях и хлоропластах. В ядре ДНК входит в состав хромосом, где находится в соединении с белками. Ей принадлежит роль хранителя наследственной
информации у всех клеток. Она представляет собой двойную спирально закрученную нить. Строение ДНК было расшифровано Уотсоном и Криком в 1953 г. Каждая нить ДНК представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотид –
химическое соединение 3 веществ: азотистого основания, углевода
дезоксирибозы, фосфорной кислоты. Азотистые основания – ароматические гетероциклические соединения, производные пиримидина
или пурина. В состав ДНК входят пуриновые основания аденин (A) и
гуанин (Г), а также пиримидиновые основания цитозин (C) и тимин
(Т). В ДНК содержится примерно одинаковое количество аденина и
тимина, гуанина и цитозина. Соотношение (аденин + тимин) / (гуанин + цитозин) в различных организмах варьирует. Правила, описывающие количественные соотношения между различными типами азотистых оснований в ДНК, были сформулированы Эрвином
Чаргаффом в 1949–1951 гг.
1. Количество аденина равно количеству тимина, а гуанина – цитозину: А = Т, Г = Ц.
2. Количество пуринов равно количеству пиримидинов: А + Г =
= Т + Ц.
Соединение нуклеотидов в цепи происходит через углевод одного нуклеотида и фосфорную кислоту следующего. Двойная спираль ДНК построена по принципу комплементарности (дополнения) – напротив А в одной цепи всегда стоит Т, а напротив Г–Ц.
При таком сочетании нуклеотидов обеспечивается одинаковое по
всей длине двойной спирали расстояние между цепями и образование между противолежащими нуклеотидами максимального числа
водородных связей (между А и Т 2 связи, между Г и Ц – 3). Большое число водородных связей обеспечивает прочность молекулы,
68
а также сохраняет ее подвижность – под влиянием ферментов она
легко раскручивается. Так как обе цепи связаны нековалентными
взаимодействиями, двойная спираль при нагревании или инкубации в щелочном растворе легко распадается на отдельные цепи
(денатурирует). При медленном охлаждении отдельные цепи благодаря спариванию оснований вновь образуют двойную спираль
(молекула ренатурирует). Функционально две цепи ДНК не равны.
Кодирующей цепью (матричной) является цепь, считывающаяся
в процессе транскрипции. Она служит матрицей для PHK. Некодирующая цепь по последовательности подобна РНК (при замене T на У).
Репликация ДНК
Репликация – процесс самоудвоения ДНК.
Стент предложил 3 способа репликации ДНК.
1. Консервативный – новые молекулы не содержат материала родительской ДНК.
2. Полуконсервативный – новая молекула представлена 1 родительской и 1 вновь синтезированной цепями ДНК.
3. Дисперсный – материал исходной молекулы случайно распределяется в дочерних молекулах ДНК.
Уотсон и Крик придерживались полуконсервативного механизма. В 1957 г. Мезельсон и Сталь подтвердили представления Уотсона и Крика о полуконсервативном механизме репликации. В результате репликации образуются две двойные «дочерние» спирали,
каждая из которых сохраняет в неизменном виде одну из половин
«материнской» ДНК. Вторые цепи «дочерних» молекул синтезируются из нуклеотидов заново по принципу комплементарности к нитям «материнской» ДНК.
Стадии репликации
1. Инициация (начало). В ДНК существуют последовательности – точки начала репликации, состоящие примерно из 300 нуклеотидов. С ними связываются инициаторные белки. Двойная
спираль ДНК в клетке суперспирализована, т. е. образует витки
более высокого порядка. Их раскручивание обеспечивают ферменты топоизомеразы. Далее фермент хеликаза раскручивает двойную
спираль ДНК, разрывая водородные связи между нуклеотидами.
Белки, дестабилизирующие двойную спираль (SSB), удерживают
цепи ДНК в деспирализованном состоянии. В результате образуется вилка репликации. В вилке на молекуле исходной ДНК как
69
на матрице синтезируется новая молекула ДНК по принципу комплементарности. Инициацию синтеза ДНК осуществляет фермент
РНК-полимераза. Для синтеза ДНК нужна затравка – праймер (короткий участок РНК, около 10 нуклеотидов). Его синтезирует фермент праймаза. Затем праймер вырезается ДНК-полимеразой I.
2. Элонгация (удлинение цепи). Репликация ДНК осуществляется ДНК-зависимыми ДНК-полимеразами I, II, III. Эти ферменты используют в качестве матрицы одну из цепей двойной спирали ДНК. На матрице, начиная с короткой стартовой последовательности (праймера), ферменты синтезируют комплементарную
цепь и воспроизводят в итоге исходную двуцепочечную ДНК. На
одной цепи идет непрерывный синтез ДНК в направлении 5′ → 3′
по движению вилки репликации. Эту цепь называют ведущей (лидирующей). Синтез второй цепи 3′ → 5′ осуществляется короткими
фрагментами Оказаки длиной 1000–2000 нуклеотидов. Эта нить
ДНК – запаздывающая (рис. 5). Каждый фрагмент начинается с короткой РНК-затравки (праймера), необходимой для функционирования ДНК-полимеразы. Праймер синтезируется специальной РНКполимеразой («праймаза»), ДНК-полимераза III достраивает этот
праймер до фрагмента ДНК длиной 1000–2000 дезоксинуклеотидных звеньев. Синтез этого фрагмента далее прерывается, и новый
синтез начинается со следующего РНК-праймера. Индивидуальные
фрагменты Оказаки первоначально не связаны друг с другом и име-
Рис. 5. Репликативная вилка
70
ют РНК на 5′-концах. На некотором расстоянии от репликативной
вилки ДНК-полимераза I начинает замещать РНК-праймер последовательностью ДНК. В завершение остающиеся одноцепочечные
разрывы репарируются ДНК-лигазой. В образованной таким образом двойной спирали ДНК только одна из цепей синтезирована заново. Репликация ДНК происходит по полуконсервативному механизму.
3. Терминация (завершение). Репликация начинается одновременно в нескольких местах молекулы ДНК (эукариоты). Репликон –
единица репликации, в пределах которой она начинается и заканчивается. Репликация двунаправлена, то есть две вилки репликации, возникающие в зоне инициации репликации, удаляются друг
от друга по мере синтеза ДНК, пока не встретятся с вилками репликации соседних репликонов или не дойдут до теломеры (последняя
не реплицируется, а достраивается специальным ферментом). При
этом происходит завершение репликации.
Генетический код
Основная роль в определении структуры белков принадлежит
ДНК, которая содержит информацию о первичной структуре различных белков. Впервые идея генетического кода была высказана
Гамовым в 1954 г. Генетический код – система записи информации
о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в ДНК. Расшифрован генетический код в 1962.
Свойства генетического кода
1. Триплетность – 1 аминокислоте в белке соответствует 1 триплет нуклеотидов в ДНК, то есть 3 нуклеотида. 42 = 16, 2 нуклеотидов мало для 20 аминокислот. 43 = 64 – триплетов с избытком хватает для кодирования всех 20 аминокислот. Триплеты ДНК комплементарны кодонам РНК.
2. Универсальность – одни и те же триплеты кодируют одни и те
же аминокислоты у всех организмов.
3. Однозначность – каждый триплет шифрует только 1 аминокислоту.
4. Вырожденность – аминокислот 20, а триплетов 64. Поэтому
одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими триплетами (от двух до шести). Исключение составляют аминокислоты
71
метионин и триптофан, каждая из которых кодируется только одним триплетом. Триплеты УAA, УAГ, УГA служат терминаторами
трансляции.
5. Неперекрываемость – каждый нуклеотид входит в состав
только 1 триплета. Если бы триплеты перекрывались, то замена
1 нуклеотида приводила бы к замене сразу 2 или 3 аминокислот
в белке. Но мутация 1 нуклеотида приводит к замене только 1 аминокислоты. Существует рамка считывания кода. Вставка или делеция нуклеотида приводит к сдвигу рамки считывания – изменению
аминокислотного состава белка.
6. Компактность – триплеты ничем не отделены друг от друга,
считываются подряд.
7. Помехоустойчивость – мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене
класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.
Рибонуклеиновая кислота (РНК)
РНК (рибонуклеиновые кислоты) содержатся во всех живых
клетках в виде одноцепочечных молекул. Химическое различие
между ДНК и РНК состоит в том, что в РНК содержится углевод
рибоза, а не дезоксирибоза. В состав РНК входят пуриновые основания аденин (A) и гуанин (Г), а также пиримидиновые основания
цитозин (C) и урацил (У), сходный с тимином. Принципиальное
структурное различие двух типов нуклеиновых кислот в том, что
ДНК – это единая двойная спираль, а РНК – однонитчатый полимер. В то же время взаимодействия азотистых оснований друг с другом, а также с сахарофосфатным остовом приводят к тому, что однонитчатый полимер РНК сворачивается в компактную структуру.
Существует три основных типа РНК, участвующих в синтезе
белковых молекул: мРНК или иРНК (матричная или информационная РНК), тРНК (транспортная РНК) и рРНК (рибосомальная РНК).
Количество РНК в каждой клетке находится в прямой зависимости
от количества вырабатываемого в этой клетке белка.
Матричные (информационные) РНК
ДНК почти всегда находится в ядре, однако синтез белка происходит в цитоплазме (эукариоты). мРНК переносит информацию от
ДНК к рибосомам, на которых синтезируется белок. мРНК несет
72
информацию о структуре белка, триплетам ДНК в ней соответствуют кодоны. Суммарное содержание мРНК составляет 2–3% от общей клеточной РНК. Самая короткая молекула мРНК состоит примерно из 300 нуклеотидов. Для мРНК характерно короткое время
жизни, так как они быстро распадаются после трансляции.
Рибосомные РНК
На долю рибосомных РНК (рРНК) приходится основная масса
клеточной РНК (80 – 85% от общей РНК клетки). У всех организмов
найдено три вида рРНК, различающихся по молекулярной массе
и локализации в рибосомах. Две рРНК высокомолекулярны (16,0–
18,0 S и 23,0–29,0 S), а третья сравнительна низкополимерна (5 S).
Кроме того, в рибосомах эукариот присутствует еще одна низкомолекулярная рРНК (5,8 S). Рибосомные РНК являются обязательной
частью рибосом. Рибосомные РНК синтезируются в ядре, там же
подвергаются процессингу и связываютсяас рибосомными белками, образуя рибосому.
Транспортные РНК
тРНК выполняют функцию доставки аминокислот к месту
синтеза белка. Доля тРНК составляет 10% от суммарной клеточной
РНК. тРНК низкополимерна, состоит из примерно 70–90 нуклеотидов. тРНК имеет вид клеверного листа за счет образования водородных связей между нуклеотидами. На средней петле расположен
антикодон, комплементарный кодону мРНК. Последовательность
оснований в триплете антикодона соответствует той аминокислоте,
которую переносит данная молекула тРНК. Незамкнутый 3′-конец (ЦЦА-3′) молекулы отвечает за связывание аминокислоты.
Каждый класс молекул тРНК может связываться только с одной
аминокислотой. Основная функция тРНК – способность связывать
аминокислоты и переносить их в рибосому.
Транскрипция
Транскрипция – это перенос информации с ДНК на РНК по
принципу комплементарности. Цепочки ДНК неравнозначны – на
одной зашифрована структура полипептида (смысловая цепочка),
а другая представляет антисмысловую цепочку. Матрицей служит
только смысловая цепь ДНК.
73
Этапы транскрипции
Транскрипция осуществляется ДНК-зависимыми РНК-полимеразами. Они включают во вновь синтезируемую цепь РНК рибонуклеотиды и не нуждаются в праймерах.
1. Инициация (начало). РНК-полимераза II связывается с 3′-концом промоторного участка ДНК. Нуклеотидные последовательности промоторов обычно короткие и богаты парами АТ. Одновременно расплетается участок ДНК длиной 17 нуклеотидных пар (почти
два витка двойной спирали). Для узнавания промоторов необходимы белковые факторы инициации транскрипции. Для начала синтеза РНК фермент не нуждается в затравке. В процессе инициации
фермент разделяет короткий участок двойной спирали ДНК на две
отдельные цепочки.
2. Элонгация (удлинение цепи). Процесс транскрипции осуществляет фермент РНК-полимераза. В ходе элонгации происходит последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в смысловой
нити ДНК. Полимеризация РНК происходит в направлении от 5′
к 3′-концу растущей цепи. Вскоре после начала элонгации 5′-конец
транскрипта защищается «кэпом».
3. Терминация (завершение). Терминация транскрипции происходит в специальных участках ДНК – терминаторах. После этого
полимераза прекращает транскрипцию и диссоциирует от ДНК.
Созревание иРНК
У эукариот транскрибируется мРНК, содержащая интроны. Затем она подвергается созреванию, в ходе которого под влиянием
фермента эндонуклеазы вырезаются интроны, а под влиянием фермента лигазы сшиваются экзоны (сплайсинг). В некоторых случаях происходит альтернативный сплайсинг – сшиваются не все экзоны. В этом случае с одного гена считывается не один, а несколько транскриптов, содержащих разный набор экзонов. Это приводит
к образованию нескольких белковых продуктов. Такое явление
встречается у генов, обладающих плейотропным действием. В результате созревания образуется зрелая мРНК, которая наматывается на белковые частицы, образуя сферические информосомы.
Они приближаются к ядерной оболочке, где с них сползает мРНК
и сквозь ядерные поры проникает в цитоплазму, где вновь соединяется с белком. Далее на нее нанизываются рибосомы, и начинается
трансляция.
74
Трансляция
Трансляция – синтез белка на рибосомах, направляемый матрицей мРНК. Осуществляется в соответствии с генетическим кодом.
Клетки, в которых происходит активный синтез белков, часто содержат рибосомы, расположенные одна за другой, в виде полисомы – одна молекула мРНК может транслироваться одновременно
несколькими рибосомами.
Этапы трансляции
1. Инициация. Сигналом инициации трансляции служит кодон
для метионина AУГ, находящийся в начале мРНК. В результате
взаимодействия мРНК, малой частицы рибосомы и тРНК, несущей
метионин, образуется комплекс инициации. К нему присоединяется
большая частица рибосомы, в которой есть 2 зоны – акцепторная (А)
и пептидильная (Р). В этом процессе участвуют белковые факторы
инициации.
2. Элонгация. тРНК приносит аминокислоты в зону Р, затем они
перемещаются в зону А, где происходит образование пептидных
связей. Рибосома сдвигается на 1 триплет, связывает следующую
Рис. 6. Схема биосинтеза белка
75
тРНК, несущую аминокислоту, и так движется вдоль мРНК,
последовательно считывая кодоны. При этом происходит элонгация
(удлинение) полипептида путем образования пептидных связей
между аминокислотными остатками. В этом этапе также участвуют
белковые факторы элонгации, стимулирующие продвижение
рибосомы по мРНК.
3. Терминация. Когда один из стоп-кодонов (УАГ, УАА или УГA)
попадает в А-участок, происходит диссоциация пептида, мРНК и
рибосомы – наступает терминация трансляции. Для стоп-кодонов
нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются
два белковых высвобождающих фактора (рилизинг-факторы)
(рис. 6).
12. Наследование в популяции
Генофонд – вся совокупность генов популяции. Важнейшей характеристикой популяции являются частоты генов и генотипов.
В результате моногибридного скрещивания образуются 3 генотипических класса особей: АА, Аа, аа.
Закономерность, которой в панмиктической популяции подчиняется распределение частот 3 генотипических классов, была установлена в 1908 независимо друг от друга Харди и Вайнбергом.
Закон равновесия Харди–Вайнберга
При отсутствии отбора и мутаций и равной жизнеспособности
и плодовитости организмов оптимальная численность гомозигот
и гетерозигот в неограниченно большой популяции устанавливается
после первого же скрещивания и остается постоянной в ряду
следующих поколений.
p – частота аллеля А, q – частота аллеля а.
p + q = 1.
Введем эти частоты в решетку Пеннета:
pA
pA
AA
pqAa
qa
pqAa
q2aa
Формула закона равновесия:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1
76
qa
p2
Случаи невыполнения закона Харди–Вайнберга
1. Аллелей больше 2 (группы крови).
2. Гены сцеплены с полом.
3. Спаривание и комбинирование генов.
4. Нельзя пренебречь частотой мутаций.
5. Популяция малочисленна. Это дрейф генов.
6. Особи разных генотипов приспособлены по–разному.
7. Есть миграция.
13. Генетика человека
Методы изучения генетики человека
I. Генеалогический – изучение родословных. Позволяет изучить
закономерности наследования признаков. Предложен Ф. Гальтоном. Данный метод применим, если известны прямые родственники, и имеется достаточное число потомков в каждом поколении.
Система обозначения родословных человека предложена Юстом
в 1931 г. (рис. 7).
Рис. 7. Система обозначений при составлении родословных
77
II. Цитогенетический – цитологический анализ кариотипа человека в норме и при патологии. Кариотип – совокупность признаков, по которым можно идентифицировать данный хромосомный
набор (число, форма хромосом, наличие спутников, чередование
эу - и гетерохроматина и т. д.). С помощью цитогенетических методов выявляют хромосомные аномалии. При анализе нерасхождения
половых хромосом широко используют тест на половой хроматин.
Форд и Хамертон в 1956 г. доказали, что число хромосом у человека
равно 46. После этого началось бурное развитие цитогенетики человека. В 1970 г. разработан метод дифференциальной окраски хромосом, позволяющий идентифицировать все хромосомы человека.
Хромосомы человека подразделяются на 9 групп по размеру и расположению центромеры:
1. Группа А (1–3) – большие метацентрические и субметацентрические хромосомы.
2. Группа В (4, 5) – большие субметацентрические хромосомы.
3. Группа С (6–12) – субметацентрические хромосомы среднего
размера.
4. Группа D (13–15) – акроцентрические хромосомы.
5. Группа Е (16–18) – короткие метацентрические и субметацентрические хромосомы.
6. Группа F (19, 20) – короткие субметацентрические хромосомы.
7. Группа G (21, 22) – короткие акроцентрические хромосомы.
8. Х – хромосома.
9. Y – хромосома.
III. Близнецовый. Близнецы – одновременно родившиеся потомки у одноплодных животных. В соответствии с законом о рождении
близнецов Д. Эллина, частота рождения двоен 1 : 85, троен – 1 : 852,
четверен – 1 : 853, пятерен – 1 : 854 и т. д. На частоту рождения близнецов влияет генотип как матери, так и отца. Ф. Гальтон в 1875 г.
предложил использовать метод анализа близнецов для разграничения роли наследственности и среды в развитии различных признаков у человека. Существует два вида близнецов – монозиготные (однояйцевые) и дизиготные (разнояйцевые). Однояйцевые образуются
из 1 яйцеклетки, которая после оплодотворения 1 сперматозоидом
делится на 2 бластомера, они расходятся, и каждый из них дает начало отдельному эмбриону. Генетическая информация в них практически идентична. Иногда однояйцевые близнецы не разделяются
полностью, а рождаются соединенными друг с другом – сиамские
близнецы. Разнояйцевые близнецы – результат оплодотворения нескольких яйцеклеток разными сперматозоидами. Монозиготных
78
близнецов примерно 30%, они с точки зрения генетики представляют небольшую ценность, так как имеют практически одинаковый генотип. Их несходство объясняется условиями внешней среды. С их помощью изучают наследственные заболевания. Близнецов обычно сравнивают по ряду показателей на большом материале.
Конкордантность – сходство по определенным признакам, дискордантность – различие по признакам.
IV. Онтогенетический – исследование проявления признаков
в ходе онтогенеза. Некоторые наследственные заболевания проявляются только в определенном возрасте. Так, хорея Хантингтона
(аутосомно – доминантное заболевание) выражается в расстройстве
психики у больных в возрасте 25–45 лет. Болезнь Альцгеймера –
старческое слабоумие. Синдром Кляйнфельтера проявляется по достижении полового созревания.
V. Популяционный – изучение распространения генов или хромосомных аномалий в человеческих популяциях. Важен для анализа распространения наследственных заболеваний. Так, альбиносы в европейских популяциях встречаются с частотой 1 : 20000, гетерозиготен по этому гену каждый семидесятый человек. Частота
дальтоников в России среди мужчин 7%, среди женщин 0,5%, около 13% женщин несут этот ген в гетерозиготном состоянии. Разные
популяции могут различаться по генетической структуре. Характерный пример – группы крови АВ0. В Индии и Китае наиболее часта аллель IB, а к востоку и западу происходит снижение ее частоты
вплоть до нуля. В то же время у американских индейцев максимума достигает концентрация аллели i0. Решающим фактором отбора в отношении групп крови системы АВ0 явились эпидемии чумы
и оспы. Возбудитель чумы, обладая свойством антигена 0, оказывается наиболее губительным для людей, несущих i0, поскольку они
неспособны вырабатывать достаточное количество антител в случае
инфекции. Вирус оспы обладает свойством антигена А и наиболее
опасен для людей, несущих IA. Там, где свирепствовала чума (Индия Монголия, Китай, Египет), шла интенсивная элиминация аллели i0, а там, где свирепствовала оспа (Америка, Индия, Африка),
в первую очередь элиминировалась аллель IA. В районах, где чума
и оспа были эндемичны, наибольшую частоту получила аллель IB.
С помощью популяционных методов оценивают вредные последствия родственных браков. Эти последствия наиболее резко проявляются в изолятах – изолированных популяциях ограниченного размера, характеризующихся значительной степенью кровного
родства (изолированные селения, племена, общины, касты, секты).
79
На Марианских островах смертность населения от бокового амиотрофического склероза (поражения передних рогов спинного мозга)
в 100 раз выше, чем в других странах. В Южной Панаме среди племени кариба куна альбиносы появляются в каждом поколении.
Заболевания человека,
связанные с генными мутациями
По характеру наследования генные заболевания делятся на:
I. Аутосомно-доминантные – их более 50%. Проявляются в первом поколении, одинаково поражают мужчин и женщин, проявляются у гомо- и гетерозигот, вероятность заболевания потомков 50%.
Свойственна неполная пенетрантность и варьирующая экспрессивность. Часто позднее проявление в онтогенезе. К ним относятся брахидактилия, полидактилия, подагра, витилиго, атеросклероз и т. д.
II. Аутосомно-рецессивные – их примерно 40%. Проявляются
с равной вероятностью у мужчин и женщин, могут проявляться через несколько поколений, когда ген выщепляется в гомозиготное
состояние. Вероятность заболевания потомков 25%. К ним относятся микроцефалия, муковисцидоз, серповидноклеточная анемия,
талассемия, галактоземия, фруктоземия, алкаптонурия, фенилкетонурия и т. д.
III. Сцепленные с полом – их примерно 8%. Различают:
1. Х-сцепленные доминантные заболевания. Встречаются редко.
У гетерозиготных женщин часто обнаруживается неполная пенетрантность и варьирующая экспрессивность. Распространено бессимптомное носительство. У больных мужчин тяжесть заболевания
сильнее. К ним относятся пигментный дерматоз, ротолицепальцевой синдром.
2. Х-сцепленные рецессивные заболевания. Мужчин поражают
чаще, так как у мужчин рецессивные гены Х-хромосомы находятся
в гемизиготном состоянии. Женщины чаще всего бывают носителями. К ним относятся гемофилия, дальтонизм, альбинизм, гидроцефалия.
3. Голандрические – гены в Y-хромосоме. Встречаются редко, поражают только мужчин. В Y-хромосоме идентифицировано около
100 генов. Большинство из них обусловливают развитие организма
по мужскому типу, участвуют в сперматогенезе, контроле роста тела и зубов. К ним относятся гипертрихоз, ихтиоз.
80
Заболевания человека,
связанные с нерасхождением хромосом
Анеуплоидия (нерасхождение хромосом) является основной причиной внутриутробной смертности, мертворождения, преждевременных родов, задержки умственного развития у человека. Моносомии
по аутосомам у человека нежизнеспособны и абортируются. Трисомии описаны для всех хромосом, но большинство из них абортируются на ранних сроках, не доживают до родов. У живорожденных чаще
всего встречаются трисомии по 8, 9, 13, 18, 21 и 22 аутосомам.
Синдром Дауна (трисомия по 21 хромосоме) – 47,ХХ + 21. Наиболее распространенная трисомия. Описан Джоном Дауном в 1866 г.
Встречается у 1 новорожденного из 750. Соотношение мальчиков
и девочек составляет 1 : 1. Клиническая картина синдрома Дауна
разнообразна: врожденные пороки развития, нарушения постнатального развития нервной системы, иммунодефициты. Из черепнолицевых дизморфий отмечается плоское лицо с раскосыми глазами,
плоская спинка носа, крупный вывалившийся язык, деформированные ушные раковины. Также характерна мышечная гипотония.
Глаза с пятнистой радужной оболочкой (пятна Брушфельда) Часто
диагностируется врожденный порок сердца (у 40%) и гипотония,
недоразвитие кишечника, глухота и косоглазие. Встречаются изменения дерматоглифики в виде четырехпальцевой складки на ладони, две кожные складки вместо трех на мизинце. Характерен низкий рост (на 20 см ниже среднего). Задержка умственного развития
может достигать степени имбецильности, а коэффициент умственного развития у разных детей широко варьирует (IQ от 25 до 75).
Отмечается недостаток массы тела. Снижен иммунитет, часто умирают от воспаления легких. 30% доживают до года, 40% – до 3 лет.
В 95% – результат нерасхождения хромосом у женщин. Частота больных зависит от возраста матери. Это связано с возрастанием вязкости цитоплазмы и, как следствие, нарушениями мейоза.
В 94% синдром Дауна связан с обычным нерасхождением хромосом, в 3,5% – с транслокацией сегмента 21 хромосомы на 22, 13, 14
или 15 хромосому, в 2,5% – с мозаицизмом.
Синдром Эдвардса (трисомия по 18 хромосоме) – 47,ХХ + 18. Описан в 1960 Джоном Эдвардсом. Частота составляет 1 : 6000 рождений живых детей. Соотношение больных женского и мужского пола 3 : 1. Дети с трисомией 18 рождаются с низким, в среднем 2177 г,
весом. Фенотипические проявления многообразны. Чаще всего возникают аномалии мозгового и лицевого черепа. Нижняя челюсть
81
и ротовое отверстие маленькие. Глазные щели узкие и короткие.
Ушные раковины деформированы. Грудина короткая. В 80% случаев наблюдается аномальное развитие стопы: пятка резко выступает, свод провисает (стопа-качалка). Из дефектов внутренних органов наиболее часто отмечаются пороки сердца и крупных сосудов:
дефект межжелудочковой перегородки. Наблюдается выраженная
умственная отсталость. Продолжительность жизни детей с синдромом Эдвардса невелика: 60% детей умирают в возрасте до 3 месяцев, до года доживает лишь 5–10%. Основной причиной смерти служат остановка дыхания и нарушения работы сердца.
Синдром Патау (трисомия по 13 хромосоме) – 47,ХХ + 13. Впервые описан Э. Бартолином в 1657 г. Хромосомную природу заболевания выявил К. Патау в 1960 г. Встречается у 1 : 6000. Соотношение
полов 1 : 1. Дети с синдромом Патау рождаются с массой тела ниже
нормы. Для заболевания характерны множественные, тяжелые пороки развития головного мозга, мозговой и лицевой частей черепа,
внутренних органов. Окружность черепа уменьшена, лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины деформированы. Типичный признак – расщелина верхней
губы и неба (заячья губа, волчья пасть) (70%). Обнаруживаются пороки внутренних органов: пороки сердца (80%), кишечника (40%),
кисты почек (42%), аномалии внутренних половых органов (73%),
дефекты поджелудочной железы (43%). Дети с синдромом Патау
практически всегда имеют глубокую идиотию. В связи с тяжелыми врожденными пороками развития большинство детей умирают
в первые недели или месяцы (95% – до 1 года). Однако некоторые
больные живут в течение нескольких лет.
Менее пагубно сказывается анеуплоидия по половым хромосомам
в силу эффекта дозовой компенсации – инактивации 1 Х-хромосомы.
Трисомия 47,ХХХ – метасамки. Частота 1 : 1000. Х – хромосом
может быть и больше – 4, 5 и т. д. С увеличением их числа возрастает дебильность, характерны эпилептические припадки. Могут быть
недоразвиты первичные и вторичные половые признаки. В 75% случаев у больных наблюдается умеренная степень умственной отсталости. У некоторых из них нарушена функция яичников. Иногда
такие женщины могут иметь детей. Повышен риск заболевания шизофренией.
Трисомия 47,ХХY – синдром Кляйнфельтера. Частота 1 : 700.
Заболевание впервые описано Кляйнфельтером в 1942 г. До периода полового созревания мальчики развиваются почти нормально.
Вызываемый добавочной Х-хромосомой генетический дисбаланс
82
проявляется клинически в период полового созревания в виде недоразвития семенников и вторичных мужских половых признаков. Мужчины с синдромом Кляйнфельтера обычно имеют высокий
рост за счет удлинения ног при относительно коротком туловище,
руки у них длинные, кисти достают колен, астеническое телосложение, слабое оволосение, высокий голос. Выявляется умственная
отсталость легкой и средней степени, а в четверти случаев увеличение груди (гинекомастия). Как правило, бесплодны, из–за нарушения подвижности сперматозоидов. 65% – результат нерасхождения у матери, 35% – у отца. Кроме синдрома Кляйнфельтера
с 2 Х-хромосомами описаны его варианты с 3 и 4 Х-хромосомами:
48, XXXY; 49, XXXXY. Чем больше Х-хромосом в кариотипе, тем
сильнее выражены признаки заболевания.
Трисомия 47,ХYY – синдром Джейкобса. Частота 1 : 800. Лписан Джейкобсом в 1965 г. Характерны избыточный вес, высокий
рост, большие зубы, большая голова, тремор рук. Могут иметь детей. Увеличение числа Y-хромосом встречается намного реже, кариотип XYY – с частотой 1 : 50000. Такие больные страдают импотенцией и бесплодием.
Единственная жизнеспособная моносомия у человека – моносомия ХО – синдром Шерешевского – Тернера. Описан Н. А. Шерешевским в 1925 г., Г. Тернер в 1938 г. выделил основные признаки
синдрома. Частота 1 : 2500. Клинически проявляется следующими
признаками. Со стороны половой системы отмечается либо полное
отсутствие гонад (агенезия), либо гипоплазия матки и маточных
труб, первичная аменорея, недостаток эстрогенов. Встречаются различные пороки сердечно-сосудистой системы и почек. Снижения
интеллекта не отмечается, однако больные обнаруживают эмоциональную неустойчивость. Отмечаются характерные симптомы: короткая шея с избытком кожи и крыловидными складками; в подростковом возрасте выявляется отставание в росте и развитии вторичных половых признаков; для взрослых характерны нарушения
скелета, черепно-лицевые дизморфии, низкое расположение ушных раковин, диспропорции тела (укорочение ног, широкий плечевой пояс, узкий таз). Рост взрослых больных обычно не превышает
140 см. Характерный признак – «глаза лани».
83
ЛИТЕРАТУРА
1. Айяла Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3 т. – М., 1988–1989.
2. Алиханян С. С., Акифьев А. П. Основы современной генетики. – М.:
1988.
3. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки. – М.: Мир. 1994.
4. Бочков Н. П. Клиническая генетика. – М.: Геотар–Медиа, 2006.
5. Быков В. Л. Цитология и общая гистология. – М.: Сотис, 2007.
6. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева,
С. Л. Кузнецова, Н. А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.
7. Гистология, эмбриология, цитология / Под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю.
А. Челышева. М.: Геотар–Медиа, 2007.
8. Горбунова В. Н. Молекулярные основы медицинской генетики. –
СПб.: Интермедика, 1999.
9. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. – М.: Мир, 2007.
10. Данилов Р. Гистология эмбриология, цитология. – М.: МИА, 2006.
11. Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. – М., 2006.
12. Иванов В. И., Барышникова Н. В., Билева Д. С., Дадали Е. Л., Константинова Л. М., Кузнецова О. В., Поляков А. В. Генетика. – М.: Академкнига, 2006.
13. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. – М., 1990.
14. Клаг У., Каммингс М. Основы генетики. – М.: Техносфера, 2007.
15. Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. – М.:
Академия, 2008.
16. Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития. – М.: Наука.
2002.
17. Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. Гистология, цитология и эмбриология. – М.: МИА, 2005.
18. Лысов П. К., Акифьев А. П., Добротина Н. А. Биология с основами
экологии. – М.: Высшая школа, 2009.
19. Мушкамбаров Н. Н., Кузнецов С. Л. Молекулярная биология. – М.:
МИА, 2003.
20. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. – М.: Мир, 1998.
21. Смирнов В. Г. Цитогенетика. – М., 1990.
22. Сологуб Е. Б., Таймазов В. А. Спортивная генетика. – М.: ТерраСпорт. 2000.
23. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3 т. – М., 1989–1990.
24. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. – М.: Академкнига,
2004.
25. Чуйкин А. Е. Общая биология. – СПб., 2004.
84
ЧАСТЬ II
1. Экология как научная дисциплина
Экология – общебиологическая наука, изучающая закономерности взаимоотношений живых организмов, как между собою, так
и с окружающей средой.
Слово «экология» происходит от греческих слов oikos – убежище, дом и logos – наука. Экология исследует влияние отдельных
факторов среды и их комплекса на растительные и животные организмы, реакции отдельных особей и популяций на эти факторы,
их механизмы, изучает биологическую продуктивность природных
сообществ.
Экология в современном понимании сформировалась в 30-х годах XX столетия, когда были накоплены сведения о многообразии
живых существ и особенностях их образа жизни под влиянием условий среды. Термин «экология» предложил в 1866 г. немецкий зоолог Э. Геккель.
Научно-технический прогресс привел к тому, что человечество
стало одной из самых мощных сил в планетарном масштабе и одной
из самых важных составляющих биосферы. Экология позволяет
найти доступные границы вторжения человека в деятельность природы, обеспечивает возможность направленного преобразования
и улучшения природной среды, определяет рациональное и комплексное использование ресурсов суши и водных пространств планеты, научный подход к охране природы, контролю за ее состоянием, а также долгосрочное прогнозирование эволюции биосферы под
влиянием глобальной человеческой деятельности.
В настоящее время экология представляет собой систему наук, среди которых преобладает общая экология, изучающая закономерности связи со средой, присущие всем группам организмов,
и более узкие направления по экологической специфике отдельных
групп организмов (экология растений, экология микроорганизмов,
насекомых, птиц и т. п.).
Существует деление экологии на аутэкологию и синэкологию.
Первая изучает индивидуальные организмы (особи) или отдельные
виды. При этом особое внимание уделяется жизненным циклам
85
организмов и их поведению как способам приспособления к условиям среды. Синэкология (экология сообществ) исследует группы организмов, составляющих определенные единства. Особенно заметно выделяется в ней популяционная экология.
В зависимости от задач и выявления закономерностей определенных изменений, лежащих в основе адаптаций и приспособительных преобразований организмов, существует физиологическая
и биохимическая экология. Изучением экологических связей вымерших организмов занимается палеоэкология, экологические механизмы преобразования популяций изучает эволюционная экология, а морфологическая экология – закономерности строения органов и структур в зависимости от условий обитания.
2. Основные законы экологии
Основные законы экологии сформулированы Б. Коммонером
в 1971 г.
1-й Закон гласит: всё связано со всем (всеобщая связь процессов
и явлений в природе) и их иерархии очень тесно связанные между
собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое
приводит к функционально-структурным изменениям других, но
при этом сохраняются общие качества системы – энергетические,
информационные и динамические.
Следствия действия этого закона обнаруживаются в том, что после любых изменений элементов естественной среды (вещественного состава, энергии, информации, скорости естественных процессов
и т. п.) обязательно развиваются цепные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения. Следует отметить, что незначительное изменение одного показателя может послужить причиной сильных отклонений в других и в больших экосистемах могут
иметь необратимый характер, а любые локальные преобразования
природы вызовут в биосфере планеты (то есть в глобальном масштабе) и в ее наибольших подразделах реакции ответа, которые предопределяют относительную неизменность эколого-экономического
потенциала.
Искусственное возрастание эколого-экономического потенциала, ограниченное термодинамической стойкостью естественных
внутренних процессов динамического равновесия – один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае
незначительных вмешательств в естественную среду ее экосисте86
мы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти
вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты),
они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на
значительных территориях и в всей генетического разнообразия.
Все живое имеет важное значение в природопользовании, в особенности в сфере биотехнологии (генная инженерия, биопрепараты). Если не всегда можно предусмотреть результат нововведений во
время выращивания новых микрокультур через возникающие мутации или распространение действия новых биопрепаратов не на те
виды организмов, на которые они исторической необратимости: развитие биосферы и человечества как целого не может происходить от
более поздних фаз к начальным, общий процесс развития однонаправленный. Повторяются лишь отдельные элементы социальных
отношений (рабство) или типы константности (сформулированные
В. Вернадским): количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот
2-й закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит
к такому же по объему изменения вещества в другом регионе. Изменение одной части неминуемо вызовет изменения в энергопотреблении в другой части.
В конкуренции с другими системами сохраняется та из них,
которая наибольшее оказывает содействие поступлению энергии
и информации, и использует их более эффективно. Для этого такая
система, большей частью, образовывает накопители (хранилища)
высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение
поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, стойкости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям,
налаживает обмен с другими системами. Это 3-й Закон – Природа
«знает» лучше (пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы можем ей навредить, пытаясь улучшить).
Максимизация – повышение шансов на освоение максимума
биогенной энергии (закон Вернадского – Бауэра): любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, которая находится
в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние
87
на процессы эволюции видов, выживают те, которые увеличивают
биогенную геохимическую энергию. Живые системы никогда не
находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет свободной
энергии полезную работу против равновесия, которого требуют законы физики и химии.
Наряду с другими фундаментальными положениями закон максимума биогенной энергии служит основой разработки стратегии
минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов,
близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если
меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема во время
прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни экологические
ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы
в условиях Земли исчерпаемы. 4-й Закон гласит: Ничто не даётся
даром (глобальная экосистема представляет собой единое целое,
в рамках которого, ничто не может быть выиграно, или потеряно;
всё извлечённое в процессе человеческого труда должно быть возвращено).
3. Экологические факторы
Отдельные свойства и части среды, воздействующие на организм,
называются экологическими факторами. Многообразные факторы
среды имеют разную природу и специфику действия. Различают
факторы: абиотические, биотические, антропогенные.
Абиотические факторы – это факторы неживой природы, такие
как свет, температура, давление, влажность воздуха, состав воздуха, состав воды, состав почвы, влажность почвы, температура воды
и так далее.
Биотические факторы – это факторы живой природы, все формы
воздействия живых существ друг на друга.
Антропогенные факторы – все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания организмов или непосредственно сказываются на их
жизни.
Большинство экологических факторов изменчиво в пространстве и времени: температура, влажность, ветер, наличие пищи,
хищники. Другие – относительно постоянны на протяжении дли88
тельных периодов времени: сила тяготения, свойства атмосферы,
солевой состав океана.
Изменения факторов среды во времени могут быть:
1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия
в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов
и отливов в океане;
2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, явления катастрофического
характера – бури, ливни, обвалы;
3) направленными – на протяжении определенных отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов и т. п.
Экологические факторы могут оказывать на живые организмы
воздействия разного рода:
– как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
– как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
– как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;
– как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов,
в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях
живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1. Закон оптимума – каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат
действия переменного фактора зависит, прежде всего, от силы его
проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или оптимумом для организмов данного вида. Чем
сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Для разных видов величина зоны оптимума варьирует
в широких пределах.
2. Неоднозначность действия фактора. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних
процессов может являться пессимумом для других. Так, температура
89
воздуха от 40 до 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение.
Кроме того, один и тот же фактор среды воздействует на организм
неодинаково на разных стадиях развития.
3. Вариабельность ответных реакций на действие факторов
среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными
и физиологическими различиями. Экологическая валентность вида
всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например,
виды, переносящие широкие колебания температуры, совсем не
обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации
в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам составляет экологический спектр вида.
5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже
у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. Правило экологической индивидуальности видов применимо и к растениям,
и к животным.
6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком
сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании
с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие.
Наоборот, один и тот же экологический результат может быть
получен разными путями. Например, увядание растений можно
приостановить путем как увеличения количества влаги в почве,
так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение.
90
Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Вместе
с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.
7. Правило ограничивающих факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность
существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида.
Биотические факторы
Биотические взаимоотношения – это все формы воздействия
живых существ друг на друга. Различают внутривидовые и межвидовые взаимодействия. Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их
экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, то есть создают определенную структуру биоценоза. Среди большого многообразия взаимосвязей можно выделить определенные типы отношений.
1. Отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин – это
прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого – положительные последствия.
Хищники – животные, питающиеся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно охотничье поведение.
Паразитизм – такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания.
Основная экологическая роль хищничества и паразитизма в сообществах заключается в том, что, последовательно питаясь друг
другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Вторая, не менее важная
роль этих отношений – взаимная регуляция численности видов.
2. Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или
убежище другому. Иными словами, комменсализм – одностороннее
использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют
еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов
91
и гиен, акул и рыб-прилипал. Развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию
пищевых ресурсов.
3. Мутуализм. В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, для обозначения которых применяют термин «мутуализм». Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной – от временных, необязательных
контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.
Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли.
Временными являются отношения растений с сочными плодами
и птиц, питающихся ими и распространяющих их семена, не поддающиеся перевариванию.
Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества,
имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем
те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи и т. п.).
4. Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и прочими
средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих
партнерах.
5. Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при
которой сожительство двух видов на одной территории не влечет
для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При
нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси,
обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом.
Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах.
92
4. Среда обитания
Среда обитания – это часть природы, которая окружает организм, и с которой он взаимодействует непосредственно. Среда обитания есть совокупность конкретных абиотических и биотических
условий, в которых обитает данная особь, популяция или вид.
Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы,
при этом, несмотря на имеющиеся различия, живая и неживая природа не существуют раздельно. Живая среда – биотическая среда
– это совокупность живых организмов, оказывающих друг на друга взаимное влияние. Неживая абиотическая среда – это совокупность неорганических условий (факторов) обитания организмов.
Жизнь полностью зависит от физической среды. Организмы
получают из нее пищу. Распространение и выживание животных
и растений ограничивается их выносливостью по отношению к физическим условиям. Форма и функции живых организмов определяются физическими условиями. В то же время жизнедеятельность
организмов оказывает влияние на физическую среду. Потребляемый животными кислород выделяется зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Важное влияние оказывают растения и микроорганизмы, а также животные и на физико-химические свойства
почвы и ее водный режим.
На Земле живые организмы освоили четыре среды обитания,
сильно различающиеся по специфике своих условий, это – водная,
наземно-воздушная среда, почва и организм. Водная среда – первая, в которой возникла жизнь. Позже живые организмы овладели
наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов.
Водная среда обитания. Вода как среда обитания имеет ряд
специфический свойств, таких как плотность, сильные перепады
давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей, различный солевой режим, течения
и так далее. Обитатели водной среды – гидробионты – должны быть
приспособлены, адаптированы к этим условиям. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом
водоеме можно выделить различные по условиям зоны. Разнообразие гидробионтов, освоивших эти зоны, очень велико.
Для водной среды жизни характерна четко выраженная горизонтальная и вертикальная зональность. Все гидробионты строго
приспособлены к обитанию в определенных зонах, различающихся
93
разными условиями обитания. В основе экологической зональности
лежат изменения различных факторов внешней среды – температуры, освещенности, гидростатического давления, газового режима,
рельефа дна, трофических условий и др. В Мировом океане толща
воды носит название пелагиаль, а дно – бенталь. Соответственно,
различают и экологические группы организмов, обитающих в толще воды (пелагические) и на дне (бентосные).
Дно в зависимости от глубины его залегания и рельефа делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м),
батиаль (крутой склон), абиссаль (океаническое ложе со средней
глубиной 3–6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль –
кромка берега, периодически заливаемая во время приливов, и супралитораль – зона заплеска и шторма.
Открытые воды Мирового океана (пелагиаль) также делятся на
зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль,
батипелагиаль, абиссопелагиаль.
Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое
давление, значительное колебание температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, достигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер.
Наземно-воздушная среда. Эта среда жизни была освоена в ходе эволюции значительно позднее, чем водная. Для жизни она более сложна. Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Поэтому его обитатели
должны обладать собственной опорной системой (растения – механическими тканями, животные – скелетом). Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Земные обитатели значительно меньше морских, иначе они
были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантские ящеры мезозоя вели полуводный образ жизни, других наземных форм жизни таких размеров более не существовало. Малая плотность воздуха
способствовала развитию в эволюции способности к полету. Вертикальные и горизонтальные передвижения воздуха в нижних слоях
атмосферы предоставляли возможность пассивного полета спор, семян, плодов, мелких насекомых.
Химический состав воздушной среды играет для наземных организмов очень важную роль. Высокое содержание кислорода
(до 21%) способствовало развитию у них интенсивного обмена ве94
ществ по сравнению с водными животными. Концентрация СО2
(0,03%) достаточна для нормального процесса фотосинтеза. Однако увеличение ее в зонах вулканической активности или в городах
в связи с технической деятельностью человека резко меняет картину: избыток СО2 токсичен и для растений, и для человека. Азот
воздуха для большинства наземных обитателей является инертным
газом, но некоторые микроорганизмы способны его связывать и вовлекать в биологический круговорот. Продукты промышленности
(метан, сернистый газ, оксид углерода, оксид азота, сероводород, соединения хлора и др.) загрязняют атмосферу и отрицательно сказываются на экологической обстановке.
Жизнь наземных обитателей зависит также от наличия влаги,
температурных колебаний среды, климатических особенностей
местности, светового режима.
Почва. Почва как среда обитания представляет собой тонкий,
рыхлый поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной
средой. Это трехфазная система, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В ней сглажены температурные колебания,
имеется достаточный запас влаги, органических и минеральных веществ. Все это создает благоприятные условия для жизни микрои макроорганизмов. По ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между водной и наземной.
Живые организмы. Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания – древнее и широко распространенное в природе явление. Чем выше организация хозяев, тем
более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. Больше всего паразитов среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных, а более всего подвержены паразитизму
позвоночные животные и цветковые растения.
Паразиты имеют неограниченные пищевые ресурсы и прекрасно защищены от воздействия факторов внешней среды. Основная
экологическая трудность для них – это ограниченность жизненного пространства (особенно для тканевых и внутриклеточных обитателей), а также недостаток кислорода и защитные реакции хозяина. Типичные представители паразитов: круглые черви, ленточные
черви, галловые клещи.
95
5. Экологические системы
Биосфере свойственна мозаичность строения. Живое вещество
функционирует в пределах отдельных участков биосферы. Английским ученым А. Тенсли они были названы экосистемами (1935 г.).
В основе концепции экосистемы в экологии лежит взаимодействие и взаимосвязь физического и биологического миров. А. Тенсли рассматривал экосистему как «комплекс организмов и комплекс физических факторов, образующих среду». Организмы нельзя отделить от окружающей среды, они образуют в сочетании с ней
единую систему.
Экосистема – любая совокупность организмов и неорганических
компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.
Это исторически сложившаяся система совместного использования
совокупностью живых организмов определенного пространства
обитания в целях питания, роста и размножения. Экологическая
система – любое непрерывно меняющееся единство, включающее
в себя все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы (рис. 1).
Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая в себя и организмы, и абиотическую среду,
ЭКОСИСТЕМА
Биологическая сфера, богатые энергией
органические соединения
Свет
Фотосинтез,
Дыхание,
Потребление
энергии
Высвобождение
энергии
Тепло
Движение
Физическая среда, бедные энергией
неорганические соединения
Рис. 1. Схема потока энергии и круговорота веществ в экосистеме
96
причем каждая из частей влияет на другую, и обе необходимы для
поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле.
Сообщества организмов связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями и образуют с ней систему, в которой поток атомов замыкается в круговорот.
Характерной и необходимой для существования экосистемы особенностью является круговорот веществ в ней. Для поддержания
круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и наличие трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – автотрофные организмы, способные строить свои
тела за счет неорганических соединений (синтезирующие органические вещества из неорганических). Это – зеленые растения, которые
в процессе фотосинтеза создают органическое вещество – первичную
биологическую продукцию – и аккумулируют солнечную энергию.
В основе жизнедеятельности зеленых растений лежат обмен веществ и превращение энергии. Сущность обмена веществ (метаболизма) заключается в преобразовании веществ и энергии. Метаболизм складывается из двух взаимосвязанных процессов – ассимиляции и диссимиляции, согласованность которых обеспечивает
постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Ассимиляция – совокупность процессов создания живой материи. Диссимиляция состоит из мобилизации запасов организма, расщепления
сложных соединений до более простых, расщепления богатых энергией соединений вместе с освобождением энергии.
Совокупность окислительно-восстановительных процессов, при
которых из неорганических веществ образуются сложные органические соединения за счет использования энергии солнечного света
при наличии хлорофилла, называется фотосинтезом (К.А. Тимирязев). Он протекает в зеленых растениях. Суммарная реакция фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + О2↑
Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии – одна из наиболее характерных особенностей
обмена веществ растительных организмов. Фотосинтез и дыхание
у растений – это две стороны обмена веществ – ассимиляции и диссимиляции. В природе синтез органических веществ из неорганических происходит не только за счет фотосинтеза, но и за счет
энергии химических реакций, протекающих при окислении неор97
ганических веществ. Этот процесс называется хемосинтезом. При
хемосинтезе кислород в атмосферу не выделяется, так как хемотрофы (бактерии нитрификаторы, серобактерии, железобактерии) в качестве источника водорода используют не воду, а сероводород или
молекулярный водород.
Организмы, клетки которых синтезируют органические вещества из неорганических веществ за счет энергии солнечной радиации (фотосинтез, фототрофы) или за счет энергии окисления неорганических соединений (хемосинтез, хемотрофы) относятся к автотрофным организмам (продуценты). Организмы, клетки которых
питаются готовыми органическими соединениями, относятся к гетеротрофным организмам (консументы).
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие готовое
органическое вещество. Различают консументы первого порядка (расти-тельноядные животные, или фитофаги), второго и третьего порядка (плотоядные животные, питающиеся фитофагами, хищники).
Редуценты – гетеротрофные организмы, живущие за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические
соединения (деструкторы, разрушители органического вещества),
к ним относятся микроорганизмы, грибы.
Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы. Размеры
экосистем могут быть любыми, экосистема глобального масштаба –
биосфера.
Параллельно с развитием концепции экосистем развивается учение о биогеоценозах, автором которого является академик В. Н. Сукачев. Понятие об экосистемах более широкое и приложимо к системам, обеспечивающим круговорот любого ранга, а биогеоценоз – понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые
заняты определенными единицами растительного покрова – фитоценозами.
Биогеоценоз – это участок земной поверхности с определенным
составом живых и косных компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Биогеоценоз включает в себя две компоненты: биотическую – сообщество живых организмов (биоценоз) и абиотическую – совокупность факторов среды
(экотоп). Биоценоз – совокупность представителей растительного
(фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов
(микробоценоз). Экотоп включает в себя две главные составляющие: климат во всех многообразных проявлениях (климатоп) и геологическую среду – почво-грунты (эдафотоп). Все компоненты биогеоценоза тесно связаны между собой.
98
6. Информация и управление в экосистемах
Наряду с потоками и круговоротом вещества экосистемы связаны также информационными связями. Управление и регулирование в них осуществляется с помощью физических и химических
элементов. Такие управляющие системы по своему функциональному назначению можно рассматривать как кибернетические. Однако в отличие от искусственных систем, созданных человеком,
в природных экосистемах элементы управления рассредоточены
внутри самой системы.
Согласно кибернетическим принципам, всякий процесс управления связан с передачей и преобразованием информации. Для
устойчивого динамического функционирования системы необходимо, 1) наличие прямых сигналов, несущих информацию от управляющего к исполнительному устройству, 2) обратных сигналов, информирующих управляющее устройство об исполнении команд.
В экосистемах живой природы действие принципа положительной
обратной связи приобретает более сложный характер, поскольку регулирующие центры распределены внутри всей системы, а наличие
избыточности, когда одна функция выполняется несколькими компонентами, обеспечивает необходимую стабильность системы. Для
более конкретной характеристики стабильности экосистем обычно
вводят понятие резистентной устойчивости, которая определяется как способность системы сопротивляться внешним нагрузкам
и оставаться при этом устойчивой. При благоприятных условиях
внешней среды экосистемы обычно повышают свою сопротивляемость усложнением внутренней структуры.
Таким образом, тесная связь и взаимодействие между живыми
организмами и окружающей средой представляют собой характерную особенность всех экосистем. Наиболее важными и по существу
решающими являются энергетические связи.
7. Энергетическая характеристика экосистем
Солнце посылает к планете Земля поток энергии, превышающий 20 млн эдж/год (эксаджоуль равен 1018 Дж). Из-за шарообразности Земли к границе всей атмосферы подходит только 1/4 часть
этого потока. Из неё почти 70% отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Остальное – это падающая на поверхность Земли солнечная
99
радиация – 1,54 млн эдж/год. 1,3% этой энергии поглощается
и включается в метаболизм растений, поддерживая существование биосферы. 11,5% поглощённой энергии растениями аккумулируется в химических связях органических соединений, созданных фотосинтезом. Это энергия первичной продукции биосферы
(2300 эдж/год). Она вырабатывается множеством растительных
форм в различных частях суши и океана, передаётся затем по пищевым цепям, реализуется во всех проявлениях жизни и постепенно
полностью рассеивается в виде теплоты. Однако закон сохранения
энергии применим к экосистемам, ибо энергия может лишь превращаться из одной формы в другую, но она никогда и никуда не
исчезает.
Второй закон термодинамики, сформулированный с помощью
понятия энтропии, в экологии предпочитают выражать посредством утверждения о преобразовании концентрированной энергии
в рассеянную. Процесс концентрации рассеянной солнечной энергии происходит, как говорилось выше, в различных живых системах и охватывает длительный промежуток времени. Полученная
концентрированная энергия может быть в дальнейшем использована в экосистемах в виде пищи (например, валовая энергия пищи населения Земли 25 эдж/год), а в технике – как ископаемое топливо
(уголь, нефть, газ и др.). В физических терминах концентрированную энергию можно определить как обладающую низкой степенью
энтропии, т. е. характеризующуюся меньшей степенью беспорядка.
Ведь в результате концентрации энергии происходит выведение беспорядка из системы во внешнюю среду. Поэтому если беспорядок
в системе уменьшается, то во внешней среде он увеличивается.
В отличие от концентрации рассеяние энергии сопровождается
возрастанием беспорядка в системе. Поэтому, если система остаётся закрытой, то она окажется полностью дезорганизованной, т. е.
придёт в состояние максимального беспорядка, соответствующего
установлению теплового равновесия.
Таким образом, с энергетической точки зрения системы могут
описываться не только количественно, но и качественно, причём
высококачественные формы энергии обладают более высоким рабочим потенциалом, т. е. возможностью произвести соответствующую работу. Так, например, ископаемое топливо обладает большим
рабочим потенциалом, чем рассеянная солнечная энергия. Аналогично этому животная пища является более качественной, чем растительная. Отсюда следует, что при энергетическом подходе задача экологии по сути сводится к изучению связи между рассеянным
100
солнечным излучением и экосистемами, а также процессами последовательного превращения менее концентрированных форм энергии в более концентрированные. Классифицируя экосистемы с точки зрения применения их энергии в интересах развития общества и
прежде всего его производительных сил, можно выделить четыре
фундаментальных типа:
1. Природные системы, полностью зависящие от энергии солнечного излучения, которые можно назвать системами, движимыми Солнцем. Такие природные системы занимают огромную площадь на земной поверхности. Ведь только одни океаны покрывают
70% этой поверхности.
2. Природные системы, движимые Солнцем, а также получающие энергию от других природных источников, к которым относятся прибрежные участки морей, океанов, большие озёра, тропические леса и др. Кроме солнечной энергии, такие системы функционируют и растут за счёт энергии, например, морских прибоев,
приливов, глубоководных течений, рек, дождей и т. д.
3. Природные системы, движимые Солнцем и получающие
энергию от ископаемого топлива (нефть, уголь, древесина и др.).
Исторически такие смешанные естественные и искусственные экосистемы впервые получили распространение в сельском хозяйстве,
где стала внедряться энергия машин, работающих на ископаемом
топливе.
4. Современные индустриально-городские системы, использующие главным образом энергию ископаемых горючих, преимущественно нефти, угля, газа, а также радиоактивных веществ для получения атомной энергии. Энергетическая зависимость индустриальных центров от Солнца минимальна, т. к. энергоносители они
получают от добывающей промышленности.
8. Концепция В.И. Вернадского о биосфере
Понятие биосферы вошло в науку более 100 лет назад; в 1875 г.
австрийский геолог Э. Зюсс, говоря о различных оболочках земного
шара, впервые употребил этот термин. Спустя 50 лет после опубликования работ Зюсса в работах В. И. Вернадский были разработаны
представления о биосфере – как глобальной единой системе Земли,
где весь основной ход геохимических и энергетических превращений определяется жизнью. Выдающийся российский учёный Владимир Иванович Вернадский (1863–1945) конкретно исследовал,
101
каким образом и в какой мере живое вещество влияет на физикохимические и геологические процессы, происходящие на поверхности Земли и в земной коре.
Кроме растений и животных, Вернадский включает сюда и человечество, влияние которого на геохимические процессы отличается от воздействия остальных живых существ, во-первых, своей интенсивностью, увеличивающейся с ходом геологического времени;
во-вторых, тем воздействием, какое деятельность людей оказывает
на остальное живое вещество. Это воздействие сказывается, прежде
всего, в создании многочисленных новых видов культурных растений и домашних животных. Такие виды не существовали раньше
и без помощи человека либо погибают, либо превращаются в дикие
породы. Поэтому Вернадский рассматривает геохимическую работу
живого организма (вещества) в неразрывной связи животного, растительного царства и культурного человечества как работу единого
целого. По мнению В. И. Вернадского, в прошлом не придавали значения двум важным факторам, которые характеризуют живые тела
и продукты их деятельности:
– открытию Пастера о преобладании оптически активных соединений, связанных с диссимметричностью пространственной структуры молекул, как отличительной особенности живых тел,
– явно недооценивался вклад живых организмов в энергетику
биосферы и их влияние на неживые тела. Ведь в состав биосферы
входит верхняя часть литосферы (земной коры), гидросфера и нижняя часть атмосферы. Эти три оболочки связаны воедино и приобрели современный облик и состав благодаря грандиозной преобразующей работе живых организмов. Они многократно пропустили через
себя весь объём мирового океана, создали почву, наполнили атмосферу Земли кислородом, оставили после себя километровые толщи осадочных пород и топливные богатства недр. Неслучайно поэтому В. И.
Вернадский считает, что живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, её определяющей.
Занимаясь вопросами биогеохимии, изучающей распределение
химических элементов по поверхности планеты, Вернадский пришел к выводу, что нет практически ни одного элемента из таблицы
Менделеева, который не включался бы в живое вещество. Он сформулировал три биогеохимических принципа:
1. Биогенная миграция химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. (Этот принцип
в наши дни нарушен человеком).
102
2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая
к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающим биогенную миграцию атомов. Этот принцип
при антропогенном изменении средних размеров особей биоты Земли (лес сменяется лугом, крупные животные мелкими) начинает
действовать аномально интенсивно.
3. Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с окружающей средой, создающейся и поддерживающейся на
Земле космической энергией Солнца. Вследствие нарушения двух
первых принципов космические взаимодействия, из поддерживающих биосферу, могут превратиться в разрушающие ее факторы.
Данные геохимические принципы соотносятся со следующими
важными выводами Вернадского: каждый организм может существовать только при условии постоянной тесной связи с другими организмами и неживой природой; жизнь со всеми ее проявлениями
произвела глубокие изменения на нашей планете.
Идеи Вернадского намного опередили состояние современной
ему науки и в должной мере были оценены лишь после возникновения и развития концепции экосистем. Согласно В. Вернадскому,
биосфера – это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов.
Биосфера включает в себя полностью гидросферу, верхнюю часть
литосферы и нижнюю часть атмосферы (тропосферу). Физическим
пределом распространения жизни в атмосфере является озоновый
слой. Нижняя граница биосферы имеет нечеткий характер, поскольку распространенность живых организмов от границы литосферы с атмосферой и гидросферой в глубь Земли резко уменьшается, отчетливая миграция жизни отмечается до глубины несколько
десятков метров, однако, с подземными водами микроорганизмы
достигают глубин порядка 2–3 км. Один из факторов, определяющих границы деятельности микроорганизмов в земной коре, – температура. Большинство микроорганизмов не выдерживает пребывания при температуре, близкой к 100 °С, поэтому нижней границей биосферы считают глубину, где температура близка к 100 °С.
В. И. Вернадский сформулировал идею автотрофности человека, которая приобрела интересный поворот в рамках обсуждения проблемы создания искусственных экосистем в космических
кораблях. Пока искусственная биосфера представляет собой очень
сложную и громоздкую систему. То, что в природе функционирует само собой, человек может воспроизвести только ценой больших
усилий. Но ему придется это делать, если он хочет осваивать космос
103
и совершать длительные полеты. Необходимость создания искусственной биосферы в космических кораблях поможет лучше понять
биосферу естественную.
В. И. Вернадский разработал также представление о том, что
по мере развития человеческого общества в современных условиях происходит дальнейшая эволюция биосферы и превращение ее
в сферу разума – ноосферу. Ноосфера – буквально «мыслящая оболочка», сфера разума, высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и развитием в ней человечества, когда разумная человеческая деятельность становится главным определяющим фактором развития. В. И. Вернадский понимал под ноосферой
качественно новую форму организованности, которая возникла
в результате взаимодействия биосферы и общества как новое эволюционное состояние биосферы. По Вернадскому, ноосфера – высший
тип целостности, управляемый за счет тесной взаимосвязи законов
природы, мышления и социально-экономических законов общества. Хорошо сознавая, что труд представляет собой целесообразную деятельность, В. И. Вернадский указывал, что ноосфера, или
сфера разума, будет всё больше определять не только прогресс общества, но и эволюцию биосферы в целом, а через неё и процессы,
совершающиеся на Земле.
Отдельные структурно-функциональные элементы ноосферы
формируются уже на современном этапе общественного развития.
Процесс перерастания биосферы в ноосферу будет усиливаться по
мере объединения общества для разрешения общечеловеческих,
глобальных проблем развития.
9. Биосфера и ноосфера
Первым из биологов указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры Ж. Б. Ламарк (1744–1829). Он подчёркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного
шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов.
Идея о влиянии жизни на природные процессы на огромных пространствах Земли была впервые научно обоснована на рубеже XIX
и XX веков в трудах В. В. Докучаева, где ученый обосновал идеи целостного подхода к изучению природы, которые в наше время сформировались в системный метод изучения. Результаты такого подхода незамедлительно сказались при исследовании общих проблем
104
воздействия биологических, или живых, факторов на абиотические
или физические условия. Так, оказалось, например, что состав морской воды во многом определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной почве, значительно изменяют
её структуру. Живые организмы контролируют даже состав нашей
атмосферы.
Таким образом, биосферу нельзя рассматривать в отрыве от
неживой природы, от которой она, с одной стороны зависит, а с другой – воздействует на неё.
10. Биогеохимический цикл углерода
Растения, животные и микроорганизмы связаны постоянным
обменом веществ и энергии с окружающей средой. Наряду с образованием живого вещества и аккумуляцией энергии в биосфере постоянно и повсеместно протекают и противоположные процессы –
разрушение сложных органических соединений и их превращение
в простые минеральные вещества. Чтобы биосфера могла существовать и процессы, происходящие в ней, не прекращались, должны
функционировать непрерывные круговороты биологически важных веществ.
В основе биологических круговоротов на Земле лежит фотосинтез.
Далее при осуществлении жизненных процессов происходит превращение созданных при фотосинтезе органических соединений и использование запасенной энергии. Процессы завершаются окислением и минерализацией органических веществ и превращением в тепло
энергии, запасенной в их химических связях. В ходе эволюции биосферы часть процессов имела необратимый характер, в результате
происходило образование и накопление биогенных осадков.
Круговорот химических веществ из неорганической среды через
растительные и животные организмы обратно в неорганическую
среду с использованием солнечной энергии или энергии химических
реакций называется биогеохимическим циклом. В качестве примера приведем круговорот углерода в природе – одного из важнейших
элементов, свойствами которого в основном определяется все многообразие органических веществ. Его содержание в большинстве живых организмов составляет около 45% от их сухой биомассы.
Круговорот углерода поддерживается благодаря фотосинтетической деятельности наземных растений и океанического фитопланктона. Поглощая углекислоту, растения с помощью энергии
105
солнечного света используют ее для построения первичных продуктов фотосинтеза. Значительную долю синтезированного органического вещества растительные организмы расходуют на дыхание,
при этом часть поглощенной углекислоты выделяется в атмосферу. Значительная часть первичной продукции потребляется растительноядными животными и обеспечивает существование последовательных звеньев сложных трофических цепей, образованных консументами различных порядков и редуцентами. Они также
выделяют в атмосферу углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания и при разложении отмерших растений, трупов животных, экскрементов. Определенная часть углерода, накапливаясь
в виде мертвой органики, частично переходит в ископаемое состояние (неразложившееся органическое вещество). Так, залежи каменного угля или торфа – продукт процессов фотосинтеза растений
прошлых геологических эпох.
Растения и животные ежегодно пропускают через себя от 0,25
до 0,30% углерода, содержащегося в атмосфере и океанах в виде
СО2 и угольной кислоты. Весь активный неорганический фонд углерода претерпевает полный круговорот каждые 300–400 лет. Сжигание угля и нефти повышает содержание СО2 в атмосфере. Численно это повышение составляет около 2% от всего углерода, ежегодно
участвующего в круговороте. Однако и это количество превышает
то, что поглощается при фотосинтезе. Фактически концентрация
углекислого газа в атмосфере постоянно растет, что сдвигает стационарное равновесие системы.
Аналогичные круговороты характерны и для других биогенных
элементов (т. е. элементов, которые постоянно входят в состав организмов и являются необходимыми им для жизнедеятельности).
В живых организмах обнаруживаются следы почти всех химических элементов, присутствующих в окружающей среде, среди которых важнейшими являются кислород, углерод, водород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, натрий.
11. Биогеохимический цикл воды
Круговороты воды в глобальном масштабе представляют собой,
вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Несмотря на то, что вода участвует в химических реакциях, из которых слагается и фотосинтез, большая часть потока воды, проходящего через экосистему, связана с испарением, транспи106
рацией (испарение растениями) и выпадением осадков. Вода, как и
воздух, – основной компонент, необходимый для жизни. В количественном отношении это самая распространённая неорганическая
составляющая живой материи. Семена растений, в которых содержание воды не превышает 10%, относятся к формам замедленной
жизни. Такое же явление наблюдается у некоторых видов животных, которые при неблагоприятных внешних условиях могут терять большую часть воды в своих тканях. Вода в трёх агрегатных
состояниях присутствует во всех составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. В геологическом масштабе времени можно обнаружить частые нарушения равновесия между балансами океанических и континентальных вод. Этим объясняются значительные колебания уровня океанов, с которыми связаны
и изменения климата на Планете. В режиме континентального увлажнения существует цикл в 1800–2000 лет. В настоящее время мы
находимся в состоянии перехода из очень влажной континентальной фазы в более сухую. Это означает, что континенты имеют тенденцию отдавать часть своей воды океанам. Наблюдения последних
80 лет хорошо подтверждают ежегодное повышение уровня океанов на 1,2 мм, что соответствует уменьшению запасов воды суши
на 430 км3/год. Тем самым биогеохимический кругооборот воды
в биосфере является незамкнутым. Основную роль в циркуляции
и биогеохимическом круговороте воды играет атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя. Атмосферная влага распределена по Земле неравномерно, что обуславливает
большие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Более 90% имеющейся на земном шаре воды связано в горных
породах, образующих земную кору, и в отложениях (льда и снега)
на поверхности Земли. Эта вода вступает в происходящий в экосистеме гидрологический цикл очень редко: лишь при вулканических выбросах водяных паров. Таким образом, большие запасы воды, имеющиеся в земной коре, вносят весьманезначительный вклад
в передвижение воды вблизи поверхности Земли, составляя основу
резервного фонда этого круговорота. Среднее содержание водяного
пара в атмосфере изменяется в зависимости от географической широты. Например, на Северном полюсе – оно равно 2,5 мм (в столбе
воздуха с поперечным сечением 1 см2), на экваторе – 45 мм.
Вода, выпавшая на сушу, затем расходуется на инфильтрацию,
испарение и сток. Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой. В процессе
инфильтрации вода поступает в водоносные горизонты и подземные
107
реки. Испарение с поверхности почвы также играет важную роль
в водном режиме местности, но более значительное количество воды выделяют сами растения своей листвой. Причём количество воды, выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Растения, производящие одну тонну растительной массы,
поглощают как минимум 100 т воды. Главную роль в круговороте
воды на континентах играет суммарное испарение (деревья и почва). Последняя составляющая круговорота воды на суше – сток.
Поверхностный сток и ресурсы подземных водоносных слоёв обеспечивают питание водных потоков. Вместе с тем при уменьшении
плотности растительного покрова сток становится основной причиной эрозии почвы. Как уже отмечалось, вода участвует и в биологическом цикле, являясь источником кислорода и водорода. Однако
фотолиз её при фотосинтезе не играет существенной роли в процессе круговорота.
12. Природные ресурсы. Охрана природы
Природные ресурсы – это те разнообразные средства существования людей, которые они находят в природе. Это – плодородная почва, вода, лес, руды, каменный уголь, нефть, газ, дикие растения
и животные, которые служат предметом промысла. Таким образом,
природные ресурсы выступают и как тела природы, и как экономическая категория.
Существуют природная и экономическая классификация природных ресурсов. Природная классификация рассматривает природные ресурсы как компоненты биосферы, их можно разделить на
ископаемые, климатические, водные, почвенные, растительные, фаунистические и т. п. В основу же экономической классификации положено направление и форма использования природных ресурсов.
Все ресурсы можно разделить на исчерпаемые и неисчерпаемые.
Неисчерпаемые ресурсы – солнечная энергия, энергия ветра, энергия воды и т. д. Исчерпаемые ресурсы – полезные ископаемые, почвенные, растительные, фаунистические. Их можно разделить на
возобновляемые и невозобновляемые. Невозобновляемые – полезные ископаемые. Так, нефть и каменный уголь образовались миллионы лет назад, в настоящее время не существует необходимых условий для процесса их новообразования.
Почвенные, растительные и фаунистические ресурсы являются
возобновляемыми. Однако в настоящее время совершенно очевидно,
108
что деятельность человеческого общества приводит к необратимым
явлениям. Так, идет постоянное сокращение пахотного слоя почв,
особенно вследствие эрозии. Эрозия становится не только сельскохозяйственной, но экологической проблемой. Почва, смываемая
в ручьи и реки, несет с собой удобрения и пестициды, загрязняя воду. Что касается растительных и фаунистических ресурсов, природа ежегодно теряет представителей как растительного, так и животного мира. Поэтому существует важнейшая экологическая проблема – разработка комплекса мер, направленных на управление
динамикой численности различных организмов.
Необходима охрана всех видов ресурсов: охрана невозобновляемых ресурсов сводится к экономному и комплексному их расходованию, разведке новых месторождений, поиску заменителей. Охрана
возобновляемых ресурсов требует разработки рациональных норм
потребления и научно обоснованных форм ведения хозяйства.
Охрана природы
Охрана окружающей природной среды есть комплексная система мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов, в том числе и
на сбережение видового многообразия (генофонда) флоры и фауны
Земли, ее недр, водных ресурсов, атмосферного воздуха, то есть на
сохранение природных условии развития человека и человеческого
общества.
С 30-х годов XX века стала очевидной опасность истощения природных, ресурсов – невозобновляемых (нефть, уголь, руды и пр.) и
возобновляемых (растительный и животный мир и др.). В этот период антропогенный стресс принял глобальный характер: последствия НТР стали сказываться на всей биосфере.
Для обоснования стратегии охраны природы в 1970-е гг. были
сформулированы принципы сохранения среды жизни:
1. Принцип необходимости разнообразия природы (только многообразная природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной).
2. Принцип потенциальной полезности каждого природного
компонента (нельзя предвидеть, какое значение для человечества
может иметь тот или иной вид в будущем).
3. Принцип всеобщей связи в живой природе (выпадение какоголибо одного звена в сложной цепи трофических или иных связей
в природе часто приводит к непредвиденным результатам). Теория
и практика охраны природы тесно связаны с экологией и всеми
109
разделами естествознания. Развиваются и собственные методы
и формы исследований для охраны природы, например, мониторинг. Для решения задач охраны природы создаются очистные сооружения, разрабатываются замкнутые (безотходные) технологические процессы, методы комплексной переработки сырья. На оголенных территориях проводятся лесонасаждения, регламентируется
применение пестицидов, исключаются из употребления ядохимикаты, расширяется использование биологических методов защиты
сельскохозяйственных культур и лесов. Для сохранения генофонда
необходимо создание и расширение сети заповедников и других охраняемых природных территорий, создание центров разведения исчезающих животных и растений.
На национально-государственном уровне правовая охрана естественных ресурсов представляет собой совокупность юридических
норм, направленных на устранение или недопущение возможности
причинения вреда природе, нейтрализацию последствий вредного
воздействия на нее, компенсацию ущерба, нанесенного природным
богатствам различными действиями. Законодательством об охране
природы установлены объекты, подлежащие охране, а также требования правильного и рационального использования природных
ресурсов. В нем определены также разрешаемые и допускаемые
действия и способы эксплуатации тех или иных объектов природы; требования, запрещающие действия, которые могут причинить
вред природным объектам; гражданско-правовая, административная или уголовная ответственность за нарушение законов об охране
природы. Государство охраняет все уникальные достопримечательности, которые называют «памятниками природы». Охране подлежат природные парки и объекты историко-мемориального значения. Предметом особой заботы являются заповедники и заказники,
где ограничена или запрещена хозяйственная деятельность, охота
и рыболовство, в том числе спортивное и любительское.
Объектом международно-правовой охраны природы является
планета Земля и околоземное космическое пространство, Луна и планеты Солнечной системы, доступные для космических кораблей, Мировой океан, его биологические ресурсы, атмосферный воздух.
110
13. Экологическое законодательство
Федеральные законы
Конституция Российской Федерации
Об охране окружающей среды. Федеральный Закон от 10.02.02.
№ 7-ФЗ.
Водный Кодекс РФ от 16.11.95. № 167-ФЗ (с изменениями на 30 декабря 2001 года).
О недрах. Федеральный Закон от 21.02.92. № 2395-1.
О защите территории и населения от чс природного и техногенного характера. Федеральный Закон от 21.12.94. № 68-ФЗ.
О природных лечебных ресурсах, лечебно-оздоровительных
местностях и курортах. Федеральный Закон от 23.02.95. № 26-ФЗ.
О животном мире. Федеральный Закон от 24.04.95. № 52-ФЗ.
О мелиорации земель. Федеральный Закон от 10.01.96. № 4-ФЗ.
Об особо охраняемых природных территориях. Федеральный Закон от 14.03.95. № 33-ФЗ.
О радиационной безопасности населения. Федеральный Закон от
09.01.96. № 3-ФЗ.
О континентальном шельфе РФ. Федеральный Закон от 23.10.95.
№ 32-ФЗ.
Об экологической экспертизе. Федеральный Закон от 03.04.96.
№ 174-ФЗ.
О геодезии и картографии. Федеральный Закон от 26.12.95
№ 209-ФЗ.
Об энергосбережении. Федеральный Закон от 03.04.96. № 28-ФЗ.
Лесной Кодекс РФ. Федеральный Закон от 04.12.06. № 200-ФЗ.
О безопасности гидротехнических сооружений. Федеральный
Закон от 21.07.97. №117-ФЗ.
О плате за пользование водными объектами. Федеральный Закон от 06.05.98. №71-ФЗ.
Об отходах производства и потребления. Федеральный Закон от
24.06.98. № 89-ФЗ.
О санитарно – эпидемиологическом благополучии населения.
Федеральный Закон от 30.03.99. № 52-ФЗ.
Об охране озера Байкал. Федеральный Закон от 01.05.99. № 94-ФЗ.
Об охране атмосферного воздуха. Федеральный Закон от
04.05.99. № 96-ФЗ.
О землеустройстве. Федеральный Закон от 18.06.01. № 78-ФЗ.
111
Указы Президента РФ
О федеральных природных ресурсах. Указ Президента РФ
от 16.12.93. № 2144.
О государственной стратегии Российской Федерации по охране окружающей среды и обеспечению устойчивого развития. Указ
Президента РФ от 04.02.94. № 236.
О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому
развитию. Указ Президента РФ от 01.04.96. № 440.
Постановления Верховного суда РФ
Признание незаконным и недействительным постановление правительства «Об утверждении порядка определения платы и ее предельных размеров за загрязнение окружающей природной среды,
размещение отходов и другие виды вредного воздействия». Постановление Верховного Суда РФ 28.03.02.
Постановления Правительства РФ
Об утверждении положения о лицензировании отдельных видов
деятельности в области охраны окружающей среды. Постановление
Правительства РФ от 26.02.96. № 168.
Об утверждении положения о порядке проведения государственной экологической экспертизы. Постановление Правительства РФ
от 11.07.96. г. № 698.
Об утверждении положения о водоохранных зонах водных объектов и их прибрежных защитных полосах . Постановление Правительства РФ от 23.11.96. № 1404.
О порядке разработки и утверждения нормативов предельно допустимых вредных воздействий на водные объекты. Постановление
Правительства РФ от 19.12.96. № 1504.
Об утверждении правил предоставления услуг по вывозу твердых и жидких бытовых отходов. Постановление Правительства РФ
от 10.02.97. №155.
Об утверждении положения об осуществлении государственного
контроля за использованием и охраной водных объектов. Постановление Правительства РФ от 16.06.97. №716.
О нормативах выбросов вредных (загрязняющих) веществ в атмосферный воздух и вредных физических воздействий на него. Постановление Правительства РФ от 02.03.00. № 183.
112
О правилах разработки и утверждения нормативов образования
отходов и лимитов на их размещение. Постановление Правительства РФ от 16.06.00. № 461.
Об утверждении пределов допустимых концентраций и условий
сброса вредных веществ в исключительной экономической зоне РФ.
Постановление Правительства РФ от 03.10.00. № 748.
О порядке ведения государственного кадастра отходов и проведения паспортизации опасных отходов. Постановление Правительства РФ от 26.10.00. № 818.
Об утверждении положения о государственном контроле за охраной атмосферного воздуха. Постановление Правительства РФ от
15.01.01. № 31.
Об утверждении минимальных и максимальных ставок платы
за пользование водными объектами по бассейнам рек, озерам, морям и экономическим районам. Постановление Правительства РФ
от 28.11.01. № 826.
О федеральной целевой программе «Экология и природные ресурсы России (2002 – 2010 гг.)». Постановление Правительства РФ
от 7.12.01. № 860.
Экологическая доктрина Российской Федерации. (Одобрена Распоряжением Правительства РФ от 31.08.02. № 1225-Р).
О перечне объектов, подлежащих федеральному государственному экологическому контролю. Постановление Правительства РФ от
29.10.02. № 777.
О государственном земельном контроле. Постановление Правительства РФ от 19.11.02. № 833.
Об организации и осуществлении государственного мониторинга
окружающей среды (государственного экологического мониторинга). Постановление Правительства РФ от 31.03.03. № 177.
О нормативах платы за выбросы в атмосферный воздух загрязняющих веществ стационарными и передвижными источниками,
сбросы загрязняющих веществ в поверхностные и подземные водные объекты, размещение отходов производства и потребления.
Постановление Правительства РФ от 12.06.03. № 344.
Приказы Министерства природных ресурсов и Госкомэкологии РФ.
Об утверждении критериев отнесения опасных отходов к классу
опасности для окружающей природной среды. Приказ МПР РФ от
15.06.01. № 511.
Об утверждении методических указаний по разработке проектов
нормативов образования отходов и лимитов на их размещение. Приказ МПР РФ от 11.03.02. № 115.
113
Об утверждении «Перечня нормативных документов, рекомендуемых к использованию при проведении государственной экологической экспертизы, а также при составлении экологического обоснования хозяйственной и иной деятельности». Приказ Госкомэкологии РФ от 25.09.97. № 397.
Об утверждении об оценке воздействия намечаемой хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду. Письмо Госкомэкологии РФ от 29.12.98.
Методические указания по расчету платы за неорганизованный
сброс загрязняющих веществ в водные объекты. Приказ Госкомэкологии РФ от 16.05.00. № 372.
14. Критерии оценки экологической обстановки
В Законе об охране окружающей природной среды записано, что
«участки территории Российской Федерации, где в результате хозяйственной и иной деятельности происходят устойчивые отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью
населения, состоянию естественных экологических систем, генетических фондов растений и животных», объявляются зонами чрезвычайной экологической ситуации (ст. 58). «Участки территории,
где в результате хозяйственной либо иной деятельности произошли
глубокие необратимые изменения окружающей среды, повлекшие
за собой существенное ухудшение здоровья населения, нарушение
природного равновесия, разрушение естественных экологических
систем, деградацию флоры и фауны», объявляются зонами экологического бедствия» (ст. 59).
Для оценки состояния территории с целью выявления зон экологического бедствия или чрезвычайных экологических ситуаций
Минприроды России в 1992 году утвердило «Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия». Экологическая обстановка классифицируется по возрастанию степени
экологического неблагополучия следующим образом: относительно
удовлетворительная, напряженная, критическая, кризисная (или
зона чрезвычайной экологической ситуации), катастрофическая
(или зона экологического бедствия).
Предложены критерии для выделения зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия в соответствии со
статьями 58 и 59 Закона об охране окружающей природной среды.
114
Под критериями подразумевается описание совокупности показателей, позволяющих охарактеризовать ухудшение состояния здоровья населения или окружающей среды. Под показателями понимают меру, а под параметрами – границы интервалов, соответствующих степеням экологического неблагополучия территорий.
Оценку экологической обстановки территорий проводят по двум
направлениям: 1) экологическая оценка изменения среды обитания
и состояния здоровья населения; 2) экологическая оценка изменения
природной среды и состояния естественных экологических систем.
В оценку среды обитания и здоровья населения включены: атмосферный воздух, питьевая вода, почва и продукты питания,
а также ионизирующее излучение. Качество среды обитания человека оценивается системой совокупных требований: санитарно-гигиенических, рыбохозяйственных, общеэкологических.
Степень ухудшения состояния здоровья человека характеризуют
медико-демографические критерии; степень изменения среды обитания – критерии загрязнения атмосферного воздуха, воды, почвы,
а также наличие ионизирующего излучения.
К основным медико-демографическим показателям относятся заболеваемость, детская смертность, медико-генетические нарушения,
специфические и онкологические заболевания, связанные с загрязнением окружающей среды, изменение структуры смертности. Медикодемографические показатели по экологически неблагоприятным территориям сравниваются с аналогичными показателями на контрольных
(фоновых) территориях в этих же климатогеографических зонах. В качестве таких контрольных (фоновых) территорий принимаются населенные пункты или отдельные их части, в которых фиксируются наиболее благоприятные значения медико-демографических показателей.
Критерии оценки изменения природной среды
Состояние природной среды, растительного и животного мира характеризуют критерии загрязнения воздушной среды, воды, почв,
истощения природных ресурсов и деградации экосистем. Качество
природной среды также совокупно оценивается с позиции как общеэкологических, так и санитарно-гигиенических требований.
Загрязнение воздушной среды
Основными показателями загрязнения атмосферного воздуха, характеризующими воздействие на природную среду (растительность,
почвы, поверхностные и подземные воды), являются критические
115
нагрузки и критические уровни загрязняющих веществ. Под ними
понимают максимальные значения выпадений или максимальные
значения концентраций в атмосферном воздухе загрязняющих веществ, которые не приводят к вредным воздействиям на структуры
и функции экосистемы в долговременном плане (табл. 1). Как установлено, критерием для выделения зон экологического бедствия может служить превышение в 10 – 15 раз критических уровней и нагрузок для различных ингредиентов.
Таблица 1
Критерии загрязнения атмосферного воздуха по веществам,
влияющим на наземную растительность и водные экосистемы
Показатели
Параметры
1
2
Время воздействия
норма
Критические уровни для наземной растительности, мг/м куб.
Диоксид серы
> 0,2
0,1–0,2
< 0,02
Среднегодовые
Диоксид азота
> 0,3
0,1–0,3
< 0,03
Среднегодовые
Фтористый
водород
> 0,02 0,01–0,02 <0,002–0,003 Долговременные
воздействия
Озон
> 1,5
1,0–1,5
< 0,15
Максимальная
в течение часа
Критические нагрузки для лесных и водных экосистем г/м куб. в год
Соединения серы
> 5,0
3,0–5,0
< 0,32
Северные и центральные районы
Соединения азота
> 4,0
2,0–4,0
< 0,23
-//-
Ионы водорода
> 300
200–300
< 20
-//-
П р и м е ч а н и е: 1 – экологическое бедствие, 2 – чрезвычайная экологическая ситуация
Загрязнение водных объектов. Истощение ресурсов вод
и деградация водных экосистем
Поверхностные воды. Сформировавшиеся зоны чрезвычайной
экологической ситуации и экологического бедствия выявляют по
химическим и биологическим показателям. В качестве основных
показателей оценки состояния поверхностных вод выбраны токсичные загрязняющие вещества, в том числе обладающие кумулятивными свойствами накапливаться в органах и тканях гидробионтов
(табл. 2).
116
Таблица 2
Критерии оценки степени химического загрязнения
поверхностных вод
Показатели
Параметры
1
2
Плавающие при- Пленка темной
Яркие полосы
меси: нефть и
окраски, заниили тусклая
нефтепродукты мающая 2/3 обо- окраска пленки
зримой площади
3
Отсутствие
Реакция среды,
рН
5,0–5,6
5,7–6,5
Более 7
Растворенный
кислород,% насыщения
10–20
20–50
Более 80
Минерализация
(превышение
регионального
уровня)
в 3–5 раз
в 2–3 раза
Региональный
уровень
П р и м е ч а н и е: 1 – экологическое бедствие, 2 – чрезвычайная экологическая ситуация, 3 – относительно удовлетворительная ситуация.
При оценке состояния водных экосистем достаточно надежными показателями являются характеристики состояния и развития
всех экологических групп водного сообщества. При этом используют показатели по фито- и зоопланктону, а также по ихтиофауне. Показатели по ихтиофауне особенно важны для особо охраняемых водных объектов и водоемов первой и высшей рыбохозяйственной категории (табл. 3).
Истощение ресурсов поверхностных вод. В качестве основного
показателя оценки степени истощения водных ресурсов принята
норма безвозвратного изъятия поверхностного стока. Норма – это
предельно допустимый объем безвозвратного изъятия поверхностного стока, составляющий 10–20% среднемноголетнего значения
естественного стока.
Безвозвратное изъятие поверхностного стока включает в себя
безвозвратное водопотребление в коммунальном хозяйстве, промышленности, теплоэнергетике, сельхозводоснабжении, орошении и промышленном рыбоводстве с учетом потерь при испарении,
межбассейновой переброске стока рек и др. Нормы предельно допустимого изъятия поверхностного стока должны устанавливаться
117
с целью сохранения экологически устойчивого состояния водных
экосистем, поддержания их способности к саморегуляции и самопроизводству (табл. 4).
Таблица 3
Критерии оценки состояния пресноводных экосистем
показатели
Параметры
1
2
3
Исчезновение
ценных и редких
видов рыб, отсутствие запасов
промысловых
рыб
Резкое снижение
доли ценных
и редких видов
рыб; резкое снижение запасов
промысловых
рыб
Сохранение
естественного
состояния ихтиофауны: величина
вылова не разрушает естественного воспроизводства рыб
Рыбы с различными заболеваниями (признаками),% от
годового улова
более 50%
50%
Отсутствие
признаков
Запасы ихтиофауны и промысловых беспозвоночных,% от
контрольного
уровня (среднее
значение показателей по ряду
многолетних
данных 10
и более лет)
отсутствие
Уменьшение
запасов
на 40 – 50%,
замена коммерческих видов
на мелкоценные
Наличие запасов
промысловых
рыб и беспозвоночных, в т.ч.
коммерчески
ценных
Морфологические изменения
гидробионтов
(размеры и масса
тела, появление уродливых
форм),
% от контр.
более 50%
20–50%
Менее 5%
менее 2
менее 3
4–6
Ихтиофауна
Растворенный
кислород, мг/л
П р и м е ч а н и е: 1 – экологическое бедствие, 2 – чрезвычайная экологическая ситуация, 3 – относительно удовлетворительная ситуация.
118
Таблица 4
Критерии истощения ресурсов поверхностных вод
Показатели
Безвозвратное изъятие
объема поверхностного
стока, число раз от допустимой нормы
Параметры
1
2
3
Более 2
До 2
Допустимая
норма
П р и м е ч а н и е: 1 – экологическое бедствие, 2 – чрезвычайная экологическая ситуация, 3 – относительно удовлетворительная ситуация.
Загрязнение и деградация почв
В оценке экологического состояния почв основными показателями экологического неблагополучия являются критерии физической деградации, химического и биологического загрязнения. За
комплексный показатель загрязнения почвы принимают фитотоксичность – свойство загрязненной почвы подавлять прорастание семян, рост и развитие высших растений. Одним из показателей экологического состояния почв служит биологическая продуктивность
ценозов, характеризующая потенциальное плодородие. Для почв
сельскохозяйственных территорий таким показателем является
средняя урожайность.
Таблица 5
Критерии оценки физической деградации почвы
показатели
Параметры
1
2
3
Площадь выведенных из с/х
оборота земель вследствие их
деградации,% от общей площади
с/х угодий
более 50
30–50
до 5
Фитотоксичность почвы (снижение числа проростков). Кратность
по сравнению с фоном
более 2
1,4–2,0
до 1,1
Доля загрязненной основной с/х
продукции,% от объема проверенной
более 50
25–50
до 5
П р и м е ч а н и е: 1 – экологическое бедствие, 2 – чрезвычайная экологическая ситуация, 3 – относительно удовлетворительная ситуация.
119
Индикатором степени загрязнения рассматриваемой территории
(почвы, воздуха, поливных и грунтовых вод) является доля продукции, несоответствующая требованиям нормативно-технической документации по качеству продукции (остаточное количество пестицидов, нитритов, нитратов и др.) (табл. 5).
Физическая деградация почвы возникает в результате нарушения почвенного покрова (эрозии), ее вторичного засоления, заболачивания в результате нарушения правил орошения почвы, механического удаления почвенного покрова при открытой добыче полезных ископаемых, строительных работах.
Изменения геологической среды
Показатели деформации геологической среды с экологическими
последствиями могут быть представлены в форме интенсивности
и масштаба проявления современного напряженно-деформированного состояния верхних частей литосферы. Экзогенные геологические процессы могут проявляться независимо от деятельности человека. Однако техногенные факторы могут усиливать или ослаблять
проявление экзогенных геологических процессов. Неразумное вмешательство человека в естественный ход развития экзогенных геологических процессов может вызвать их катастрофическую активизацию и привести к необратимому изменению природных
ландшафтов. К этим факторам относятся оползни, сели, карсты,
оседание поверхности и др. (табл. 6).
Таблица 6
Критерии оценки экологической опасности деформаций
и изменения геологической среды
Параметры
Показатели
Просадки земной
поверхности,
оползни, сели,
карсты, обусловленные техногенной нагрузкой,%
территории
120
Экологическое
бедствие (ст.59)
Чрезвычайная
экологическая
ситуация (ст.58)
>30
20–30
Относительно
удовлетворительная
ситуация
<5
15. Антропогенный стресс экосистем.
Допустимое антропогенное воздействие
Антропогенный стресс можно рассматривать как напряженное
состояние экосистемы, испытывающей повреждающее воздействие
антропогенных факторов, проявляющееся в изменении энергетических процессов, круговорота биогенных веществ и структуры сообщества.
Природные экосистемы обладают значительной устойчивостью,
что позволяет им переносить периодические тяжелые или острые
нарушающие воздействия. Экосистемы нередко довольно хорошо
восстанавливаются после многих периодических антропогенных
нарушений, например, случаев загрязнения среды или периодического снятия урожая. Но хронические (постоянно продолжающиеся) нарушения могут привести к выраженным и устойчивым последствиям, особенно в случае загрязнения промышленными химическими отходами, ранее не существовавшими в окружающей
среде. В таких случаях эволюционная история адаптации не может
помочь организмам. Если человечество не сможет ограничить или
устранить токсичные отходы современного индустриализованного
общества, то эти ядовитые отходы станут для него основным лимитирующим фактором и непосредственно будут угрожать здоровью.
Антропогенный стресс экосистем можно разделить на две группы:
1) острый стресс, для которого характерно внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность нарушений;
2) хронический стресс, при котором нарушения невысокой интенсивности долго продолжаются или часто повторяются, их можно назвать «постоянно беспокоящими» воздействиями.
Природные экосистемы обладают значительной способностью
справляться с острым стрессом или восстанавливаться после него. Последствия хронического стресса труднее оценить, так как реакции на него не столь наглядны. Могут пройти годы, прежде чем
полностью выявятся последствия стресса. Особенно опасны промышленные отходы, представляющие собой новые химические вещества, к которым живые организмы и экосистемы еще не смогли приспособиться, так как не встречались с ними на протяжении
своей эволюционной истории. Хроническое воздействие таких антропогенных факторов может вызвать существенные изменения
в структуре и функции биотических сообществ в ходе генетической адаптации к этим факторам. Возрастающий объем ядовитых
121
отходов, наносящих вред здоровью человека при прямом контакте
или загрязнении пищи и питьевой воды, приближается к критическим размерам. Для устранения этой опасности необходимо создание мощной системы обезвреживания таких отходов, создание центров обезвреживания, которые могут стать особой отраслью промышленности.
Способность экосистем достаточно долгое время противостоять
внешним воздействиям без вымирания или деградации отдельных
компонентов системы называется экологической устойчивостью.
За меру устойчивости экосистемы принимают ее видовое разнообразие. Чем больше видов в системе, тем она устойчивее. Это связано
с высокой вероятностью присутствия в системе хорошо приспосабливающихся к изменяющимся условиям видов.
Допустимое антропогенное воздействие – это воздействие, которое складывается из отдельных однородных и разнородных воздействий, не влияющее на качество окружающей природной среды или
изменяющее эту среду в допустимых пределах. Под допустимыми
пределами понимают такие воздействия, которые не разрушают
существующих экосистем и не вызывают негативных последствий
у важнейших популяций, в первую очередь, у человека.
Определенный биологический эффект, установленный как вредный для организма или системы, наблюдается, когда доза этого воздействия достигает некоторого уровня, который можно охарактеризовать как пороговый. Пороговая доза – минимальная доза воздействия, при которой наблюдается определенный вредный эффект.
Если избежать попадания вредных веществ в природную среду
нельзя, то необходимо осуществлять токсикологическое ограничение их количества во внешней среде на основе явных порогов вредного воздействия. На этом принципе основано санитарно-гигиеническое нормирование загрязнений окружающей природной среды.
При отсутствии данных о пороге вредного воздействия наиболее научно оправданным подходом является запрет выбросов таких веществ в природную среду.
Имеющиеся санитарно-гигиенические нормативы защищают человека от того или иного воздействия различных вредных веществ.
Но они могут быть недостаточно строгими, не защищающими от действия этих соединений некоторые виды растений и животных, и, следовательно, всю экосистему в целом. Существуют заметные различия
в реакции на одни и те же воздействия у человека и отдельных представителей животного и растительного мира. Это обстоятельство вызывает необходимость экологического нормирования.
122
Имеющиеся в настоящее время санитарно-гигиенические нормы определяют предельно допустимые для человека концентрации вредных веществ в атмосферном воздухе, почве, питьевой воде.
В этих нормах не учитываются или учитываются лишь частично
эффекты химического и биологического накопления вредных веществ в недопустимо высоких концентрациях в результате их перехода в другую среду, например, из воздуха в воду, из воды в биоту
и т. п. Также не учитывается их накопление в пищевых цепочках,
превращение их при миграции в пищевых цепочках и в других случаях в более токсичные формы.
Имеющиеся санитарно-гигиенические нормы применимы к условиям городов и населенных пунктов, мест водопользования, то
есть к условиям, в которых вторичные природные процессы являются несущественными.
При оценке воздействия вредных веществ на экосистемы зачастую именно эти, не имеющие существенного значения для санитарно-гигиенического нормирования, и вторичные эффекты приобретают важную, а порой и решающую роль. Нередко определяющей оказывается не первоначальная концентрация токсичных
соединений в какой-либо среде, а накопление этих веществ и их
трансформация в критических звеньях экосистемы, при которой
отмечаются другие концентрации соединений и появляются вторичные продукты, с иными, отличающимися от исходных, токсическими эффектами.
16. Мониторинг.
Экологический мониторинг суши
Важнейшей проблемой регулирования качества окружающей
среды является проблема организации системы наблюдения за ее
состоянием, оценка и прогнозирование этого состояния. Система
наблюдений, позволяющая следить за изменением состояния биосферы под влиянием человеческой деятельности, называется мониторингом. Термин происходит от латинского слова «монитор» – тот,
кто предупреждает, напоминает. Мониторинг – это многоцелевая
информационная система, основные задачи которой – наблюдение,
оценка и прогноз состояния природной среды под влиянием антропогенного воздействия с целью предупреждения о создающихся
критических ситуациях, вредных или опасных для здоровья людей
и животных, нормальной жизнедеятельности растений. Наиболее
123
развит контроль за загрязнением водной и воздушной сред, осуществляемый гидрометеорологической, медико-санитарной и другими службами.
Система наблюдений – мониторинг – включает в себя три основных направления деятельности.
1. Наблюдение за факторами, воздействующими на окружающую природную среду, и за состоянием среды.
2. Оценка фактического состояния природной среды.
3. Прогноз состояния окружающей природной среды и оценка
этого состояния.
Конечной задачей мониторинга является регулирование качества окружающей среды.
По территориальному охвату мониторинг подразделяется на локальный, региональный и глобальный (биосферный). По назначению мониторинг подразделяется на мониторинг базовый (фоновый)
и мониторинг импактный (от слова импакт – воздействие), региональных и локальных острых воздействий.
Мониторинг может быть классифицирован по ряду оснований.
Динамический, когда в качестве основания для экспертизы служат
данные о динамике развития того или иного объекта, явления или
показателя. Это самый простой способ, который может служить
аналогом экспериментального плана временных серий. Для относительно простых систем, локального мониторинга этого подхода может оказаться достаточно. В данном случае, на первом месте в целях
мониторинга стоит предупреждение о возможной опасности, а выяснение причин носят вторичный характер.
Конкурентный, когда в качестве основания для экспертизы выбираются результаты идентичного обследования других систем.
В данном случае, мониторинг становится аналогом плана с множественными сериями испытаний. Изучение двух или нескольких подсистем большей системы проводится параллельно, одним
инструментарием, в одно и тоже время, что дает основание делать
вывод о величине эффекта на той или иной подсистеме. Кроме этого такой подход дает возможность оценить величину опасности,
ее критичность.
Сравнительный, когда в качестве основания для экспертизы выбираются результаты идентичного обследования одной или двух систем более высокого уровня. Такой случай носит специфический характер, он заключается в том, что данные по системе сравниваются
с результатами, полученными для системы более высокого уровня.
124
Определение приоритетов
при организации мониторинга
По территориям – высший приоритет должен быть отдан городам, а также зонам, из которых поступает вода для питья, и местам
нерестилищ рыб. По средам – атмосферному воздуху и воде пресных водоемов, в первую очередь, малопроточных. По источникам
загрязнений в городах – автомобильному транспорту, тепловым
электростанциям, предприятиям цветной металлургии и химическим комбинатам.
Если загрязнители трудно измерить, проводят косвенный мониторинг, то есть оценку состояния среды по косвенным показателям. Косвенными показателями загрязнения среды могут служить состояние
здоровья населения и животных, например, увеличение количества
случаев заболеваний отдельными болезнями, генетические последствия, повышение чувствительности к ряду лекарственных препаратов.
Экологический мониторинг суши
Экологический мониторинг суши состоит из двух направлений –
абиотического и биотического мониторинга.
В систему абиотического мониторинга входят геофизические
и гидрометеорологические наблюдения. Полученные данные необходимы для характеристики степени загрязнения отдельных сред
по определенным загрязняющим веществам, а также для изучения
биогеохимических циклов. Используются они и при климатическом мониторинге. Абиотический мониторинг включает в себя ряд
измерений: скорость и направление ветра, величина атмосферного давления, температура воздуха, влажность и количество атмосферных осадков, интенсивность солнечной радиации, ультрафиолетовое излучение, уровень и расход воды, температура воды, влажность и тепловой баланс почвы и др.
При проведении экологического мониторинга на суше исследуют
ряд химических веществ:
– в атмосфере – аэрозоли, двуокись серы, двуокись углерода,
фреоны, озон, окись углерода и азота, углеводороды, бензпирены,
хлорорганические соединения, тяжелые металлы;
– в атмосферных осадках, поверхностных и подземных водах
– бензпирены, хлорорганические соединения, тяжелые металлы
и биогенные элементы: азот, фосфор;
– в почве – бензпирены, хлорорганические соединения, тяжелые
металлы и биогенные элементы.
125
В задачи биотического мониторинга, проводимого на суше,
входят:
– оценка текущего состояния биоты (повторяющееся с некоторой
периодичностью измерение коэффициентов размножения некоторых видов);
– прогноз ответных реакций биоты (установление зависимости
чувствительности биоты к антропогенным загрязняющим веществам);
– контроль состояния биоты полевыми методами.
Биота есть исторически сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей областью распространения (сюда
входят виды, не имеющие экологической связи друг с другом).
При контроле за состоянием биоты используются следующие показатели: колебание общей численности популяции (и выявление
причин этих колебаний), изменения в возрастном и половом составе
популяции, изменения половых процессов и интенсивности размножения, изменения репродуктивности цикла, а также изменения
в эмбриональном и постнатальном развитии.
Важнейшим объектом экологического мониторинга суши является животный мир почв. Особенно целесообразно использовать
для этих целей беспозвоночных животных почвы. При высокой их
численности и значительной биомассе они обладают большим видовым разнообразием (на 1 м2 почвы встречается 200–300 видов беспозвоночных общей численностью до 2 млн особей). Наиболее предпочтительными являются крупные почвенные беспозвоночные,
многие из которых живут в широком диапазоне экологических условий. Некоторые представители почвенной фауны могут быть использованы в качестве биоиндикаторов, поскольку в их организме
избирательно накапливаются определенные химические элементы.
Так, дождевые черви аккумулируют кадмий, жужелицы – свинец,
мокрицы – медь.
Биоиндикаторы – организмы, по наличию, состоянию и поведению которых можно судить об изменении среды обитания, в том
числе и о присутствии загрязнителей. Биоиндикация – обнаружение и определение биологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакции (ответа) на них живых организмов и их сообществ. Преимуществами биоиндикаторов являются следующие их
особенности: 1) при хроническом (длительном по времени) воздействии малых уровней фактора они могут реагировать и на слабые
нагрузки после накопления некоторых критических значений суммарной дозовой нагрузки (эффект кумуляции); 2) биоиндикаторы
126
суммируют действие всех факторов окружающей среды, то есть отражают ее состояние в целом, включая и химические, и физические
изменения; 3) биоиндикаторные организмы указывают пути миграции и места скопления загрязнений в окружающей среде.
17. Мониторинг Мирового океана
Комплексный экологический мониторинг океана – это система
наблюдений, анализа, оценки и прогноза его состояния. Он включает в себя физическую и биологическую составляющие.
Физическая составляющая – это систематический анализ, наблюдение и прогноз термодинамических процессов распространения антропогенных примесей, определяющих экологическую ситуацию в океане. Физическая составляющая экологического мониторинга тесно связана с климатическим мониторингом, поэтому
в нее входит изучение влияния свойств и динамики океана на теплои газообмен с атмосферой, на глобальный круговорот тепла, влаги
и различных химических соединений, особенно двуокиси углерода
и антропогенных загрязнений.
Биологическая составляющая – это систематические наблюдения, оценка и прогноз биологических последствий антропогенного
загрязнения и других негативных воздействий, а также выявление
«критических» факторов воздействия и наиболее уязвимых звеньев
в биотическом звене морских экосистем.
Глобальное значение Мирового океана определяется: 1) влиянием на формирование климата Земли; 2) фотосинтетической активностью водорослей (фитопланктона), регулирующих баланс кислорода и углекислоты; 3) участием в биогеохимических циклах.
Экологическая система Мирового океана находится в конечном звене потоков разных веществ – природного и антропогенного происхождения.
Антропогенное воздействие на Мировой океан заключается в его
загрязнении и истощении биологических ресурсов. Наиболее опасными для морских экосистем являются:
1) углеводороды (нефть и нефтепродукты) – препятствуют осуществлению процесса фотосинтеза;
2) тяжелые металлы – обладают способностью подавлять фотосинтезирующую активность водорослей, накапливаются морскими
организмами и переносятся по пищевой цепочке человеку;
3) радиоактивные вещества.
127
Общая оценка состояния океана более тревожна, чем оценка состояния атмосферы. Эффект воздействия в атмосфере не превышает
10% естественных значений колебаний, а в океане антропогенное
изменение биопродуктивности отдельных сообществ в обширных
районах оценивается на уровне 25–30%.
18. Климатический мониторинг
Климатический мониторинг – это информационная система, позволяющая выявить колебания климата и антропогенные изменения.
Климат можно рассматривать как совокупность состояний атмосферы, определяемую комплексом метеорологических величин.
Состояние атмосферы зависит от ее физических и химических
свойств и протекающих в ней процессов, а также от взаимодействия
атмосферы с другими элементами биосферы.
В системе климатического мониторинга можно выделить разделы:
1. Измерение основных метеорологических величин, изучение
и анализ атмосферных явлений и процессов, характеризующих соответствующий режим погоды. В этом направлении проводят измерения температуры воздуха, атмосферного давления, влажности
воздуха, скорости и направления ветра, интенсивности осадков,
определение состояния облачности и снежных покровов, измерения
влажности почвы и глубины промерзания почвы зимой.
2. Мониторинг состояния климатической системы. В этом направлении проводят сбор данных, характеризующих реакцию климатической системы и ее элементов на любые естественные и антропогенные воздействия.
Наземная система информации использует данные метеорологических и аэрологических станций, данные судов и самолетов, метеорадиолокационных центров, различных систем зондирования
атмосферы. Важную роль играют сведения, полученные со спутников, а также мониторинг криосферы (состояние снежного и ледового покрова и зон вечной мерзлоты).
3. Мониторинг внутренних и внешних факторов. Факторы, воздействующие на состояние климатической системы, можно разделить на внешние и внутренние.
Внешние факторы – это факторы, обусловленные влиянием солнечных и космических излучений. Интенсивность внешних факторов воздействия зависит от солнечной активности, параметров
орбиты Земли, скорости вращения Земли. Эффекты воздействий
128
определяются интенсивностью факторов воздействия, свойствами
и составом атмосферы Земли, свойствами земной поверхности.
К внутренним факторам воздействия, влияющим на изменчивость климата, можно отнести тепловые выбросы и выбросы различных веществ в биосферу, а также перераспределение их между
различными средами.
Источники внутренних факторов можно разделить на естественные и антропогенные. Естественные – извержения вулканов, выветривание горных пород. Антропогенные – выделение тепла при использовании энергии человеком, загрязнение биосферы, излучения
от различных антропогенных источников. Все эти воздействия ведут к изменению свойств климатических систем.
4. Мониторинг возможных физических и экологических изменений в окружающей среде в результате климатических изменений.
Наиболее чувствительными к изменениям климата являются
элементы биосферы, расположенные в полярных широтах, полярные льды, тундровые экосистемы, экосистемы шельфовых полярных зон. В засушливых местах – озера, экосистемы пустынных зон
и высокогорных районов. Изменения, возникающие в экологических системах и являющиеся экологическими последствиями изменения климата, можно назвать косвенными показателями изменений климата. К ним относят изменения уровней водоемов, изменения положения береговой линии, границ различных природных
зон, изменения годовых слоев донных отложений озер и годовых
слоев в ледниках, изменения снеговой линии мест постоянного скопления снега в горах. К косвенным показателям относят также изменение характера растительности, урожайности различных культур, морской микрофлоры и микрофауны, изменение популяций
насекомых, характера распространения болезней животных и растений, особенно в зонах с наибольшей чувствительностью.
Основными антропогенными факторами, которые могут оказывать влияние на климатическую систему, являются: 1) непосредственное воздействие на состояние атмосферы (нагревание, изменение влажности); 2) воздействия, изменяющие физические (радиационные и электрические) и химические свойства; 3) воздействия
на озоновый слой; 4) воздействия, влияющие на свойства подстилающей поверхности (изменение ее отражающей способности, условий газообмена).
Стрессовые воздействия на атмосферу и климат – это такие воздействия, которые могут приводить к длительным и масштабным отрицательным изменениям в отношении условий жизнеобеспечения
129
человека и организмов в биосфере. Стрессовые воздействия могут
иметь естественное и антропогенное происхождение. Естественное – падение крупных метеоритов, сильные извержения вулканов.
Антропогенное – войны и применение ядерного оружия.
19. Единая государственная система
экологического мониторинга
В государственной системе управления природоохранной деятельностью в Российской Федерации важную роль играет формирование единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ).
ЕГСЭМ включает в себя следующие основные компоненты:
– мониторинг источников антропогенного воздействия на окружающую среду;
– мониторинг загрязнения абиотического компонента окружающей природной среды;
– мониторинг биотической компоненты окружающей природной
среды;
– социально-гигиенический мониторинг;
– обеспечение создания и функционирования экологических информационных систем.
При этом распределение функций между центральными органами федеральной исполнительной власти осуществляется следующим образом.
Госкомэкологии: координация деятельности министерств и ведомств, предприятий и организаций в области мониторинга окружающей природной среды; организация мониторинга источников
антропогенного воздействия на окружающую среду и зон их прямого воздействия; организация мониторинга животного и растительного мира, мониторинг наземной фауны и флоры (кроме лесов);
обеспечение создания и функционирования экологических информационных систем; ведение с заинтересованными министерствами
и ведомствами банков данных об окружающей природной среде,
природных ресурсах и их использовании. Росгидромет: организация мониторинга состояния атмосферы, поверхностных вод суши,
морской среды, почв, околоземного космического пространства,
в том числе комплексного фонового и космического мониторинга
состояния окружающей природной среды; координация развития
и функционирования ведомственных подсистем фонового монито130
ринга загрязнения окружающей природной среды; ведение государственного фонда данных о загрязнении окружающей природной
среды. Роскомзем: мониторинг земель. Министерство природных
ресурсов: мониторинг недр (геологической среды), включая мониторинг подземных вод и опасных экзогенных и эндогенных геологических процессов; мониторинг водной среды водохозяйственных
систем и сооружений в местах водосбора и сброса сточных вод. Роскомрыболовство: мониторинг рыб, других животных и растений.
Рослесхоз: мониторинг лесов. Роскартография: осуществление топографо-геодезического и картографического обеспечения ЕГСЭМ,
включая создание цифровых, электронных карт и геоинформационных систем. Госгортехнадзор России: координация развития
и функционирования подсистем мониторинга геологической среды, связанных с использованием ресурсов недр на предприятиях
добывающих отраслей промышленности; мониторинг обеспечения
промышленной безопасности (за исключением объектов Минобороны России и Минатома России). Госкомэпиднадзор России: мониторинг воздействия факторов среды обитания на состоянием здоровья
населения. Минобороны России: мониторинг окружающей природной среды и источников воздействия на нее на военных объектах;
обеспечение ЕГСЭМ средствами и системами военной техники двойного применения. Госкомсевер России: участие в развитии и функционировании ЕГСЭМ в районах Арктики и Крайнего Севера.
Технологии единого экологического мониторинга (ЕЭМ) охватывают разработку и использование средств, систем и методов наблюдений, оценки и выработки рекомендаций и управляющего воздействия в природно-техногенной сфере, прогнозы ее эволюции,
энерго-экологические и технологические характеристики производственной сферы, медико-биологические и санитарно-гигиенические условия существования человека и биоты. Комплексность
экологических проблем, их многоаспектность, теснейшая связь
с ключевыми отраслями экономики, обороны и обеспечением защиты здоровья и благополучия населения требует единого системного
подхода к решению проблемы.
Построение измерительного комплекса систем ЕЭМ основывается на использовании точечного и интегрального методов измерений
с помощью стационарных (стационарные посты наблюдения) и мобильных (автомобили-лаборатории и аэрокосмические средства) систем. Следует отметить, что аэрокосмические средства привлекаются лишь при необходимости получения крупномасштабных интегральных показателей о состоянии окружающей среды. Получение
131
информации обеспечивается тремя группами приборов, измеряющими: метеорологические характеристики (скорость и направление ветра, температуру, давление, влажность атмосферного воздуха и пр.), фоновые концентрации вредных веществ и концентрации
загрязняющих веществ вблизи источников загрязнения окружающей среды.
Использование в измерительном комплексе современных контроллеров, решающих вопросы сбора информации с датчиков, первичной обработки и передачи информации потребителю с помощью модемной телефонной и радио связи или по компьютерным
сетям, значительно повышает оперативность системы. Региональная подсистема ЕЭМ предполагает работу с большими массивами
разнообразной информации, включающими данные: по структуре
энергопроизводства и энергопотребления региона, гидрометеорологических измерений, о концентрациях вредных веществ в окружающей среде; по итогам картографирования и аэрокосмического
зондирования, о результатах медико-биологических и социальных
исследований и др. Одной из основных задач в этом направлении
является создание единого информационного пространства, которое может быть сформировано на основе использования современных геоинформационных технологий. Интеграционный характер
геоинформационных систем (ГИС) позволяет создать на их основе
мощный инструмент для сбора, хранения, систематизации, анализа и представления информации. ГИС имеют такие характеристики, которые с полным правом позволяют считать эту технологию
основной для целей обработки и управления мониторинговой информацией. Средства ГИС намного превосходят возможности обычных картографических систем, хотя, естественно, включают и все
основные функции получения высококачественных карт и планов.
В самой концепции ГИС заложены всесторонние возможности сбора, интеграции и анализа любых распределенных в пространстве
или привязанных к конкретному месту данных. При необходимости визуализировать имеющуюся информацию в виде карты с графиками или диаграммами, создать, дополнить или видоизменить
базу данных пространственных объектов, интегрировать ее с другими базами – единственно верным решением будет обращение
к ГИС. Только с появлением ГИС в полной мере реализуется возможность целостного, обобщенного взгляда на комплексные проблемы окружающей среды и экологии. ГИС становится основным
элементом систем мониторинга. Система единого экологического
мониторинга предусматривает не только контроль состояния окру132
жающей среды и здоровья населения, но и возможность активного
воздействия на ситуацию. Используя верхний иерархический уровень ЕЭМ (сфера принятия решения), а также подсистему экологической экспертизы и оценки воздействия на окружающую среду,
появляется возможность управления источниками загрязнения на
основании результатов математического моделирования промышленных объектов или регионов. Под математическим моделированием промышленных объектов понимается моделирование технологического процесса, включая модель воздействия на окружающую
среду. Система единого экологического мониторинга предусматривает разработку двухуровневых математических моделей промышленных предприятий с различной глубиной проработки. Первый
уровень обеспечивает детальное моделирование технологических
процессов с учетом влияния отдельных параметров на окружающую среду. Второй уровень математического моделирования обеспечивает эквивалентное моделирование на основе общих показателей работы промышленных объектов и степени их воздействия
на окружающую среду. Эквивалентные модели необходимо иметь
прежде всего на уровне администрации региона с целью оперативного прогнозирования экологической обстановки, а также определения размера затрат на уменьшение количества вредных выбросов
в окружающей среде. Моделирование текущей ситуации позволяет
с достаточной точностью выявить очаги загрязнения и выработать
адекватное управляющее воздействие на технологическом и экономическом уровнях. При практической реализации концепции единого экологического мониторинга не следует забывать: о показателях точности оценки ситуации; об информативности сетей (систем)
измерений; о необходимости разделения (фильтрации) на отдельные составляющие (фоновые и от различных источников) загрязнения с количественной оценкой; о возможности учета объективных
и субъективных показателей. Данные задачи решает система восстановления и прогноза полей экологических и метеорологических
факторов.
Таким образом, единая государственная система экологического
мониторинга, несмотря на известные трудности, обеспечивает формирование массива данных для составления экологических карт,
моделирования и прогноза экологических ситуаций в различных
регионах России.
133
20. Локальные и глобальные
экологические проблемы
Экологические проблемы условно можно разделить на две основные категории – локальные проблемы (касающиеся какой-либо
конкретной территории) и глобальные проблемы (касающиеся всей
биосферы в целом). Ведущей локальной экологической проблемой
является загрязнение природных сред. Загрязнение – это привнесение в среду или возникновение в ней новых, нехарактерных для нее
физических, химических или биотических агентов или превышение естественного среднемноголетнего уровня концентрации перечисленных агентов в среде. Загрязнение может возникать в результате естественных причин (загрязнение природное) и под влиянием
деятельности человека (загрязнение антропогенное).
По характеру загрязнение может быть классифицировано следующим образом: физическое (электромагнитное, световое, тепловое, шумовое, радиоактивное и т. п.); химическое (конкретными веществами); биологическое (нежелательными интродуцентами, микробное, в т.ч. бактериальное).
В природных средах распространение загрязнений происходит
различным образом (локальные экологические проблемы).
Атмосферный воздух загрязняется путем привнесения в него
или образования в нем загрязняющих веществ в концентрациях,
превышающих нормативы качества или уровня естественного содержания. Наиболее значимое влияние на состав атмосферы оказывают предприятия черной и цветной металлургии, химическая
и нефтехимическая промышленность, стройиндустрия, энергетические предприятия, целлюлозно-бумажная промышленность, автотранспорт, котельные.
Источниками загрязнения водоемов являются объекты, с которых осуществляется сброс или иное поступление в водные объекты вредных веществ, ухудшающих качество поверхностных вод,
ограничивающих их использование, а также негативно влияющих
на состояние дна и береговых водных объектов. Основными источниками загрязнения водоемов служат предприятия черной и цветной металлургии, химической и нефтехимической, целлюлозно-бумажной, легкой промышленности. Существенный вклад в загрязнение вод суши вносят бытовые сточные воды и сельское хозяйство.
Микробное загрязнение вод происходит в результате поступления
в водоемы патогенных микроорганизмов. Выделяют также тепловое
загрязнение вод в результате поступления нагретых сточных вод.
134
Загрязнение почвы происходит в основном вблизи крупных промышленных объектов и автомагистралей. Самыми мощными источниками загрязнения почвенных покровов являются крупные
комбинаты цветной металлургии. В прилегающих к ним землях
зарегистрированы высокие уровни тяжелых металлов, относящихся к 1-му классу опасности. Загрязнение почвы нефтью и нефтепродуктами наблюдается в местах, связанных с ее добычей, переработкой, транспортировкой и распределением. Загрязнение почвы происходит при использовании в сельском хозяйстве пестицидов. Все
более опасный характер приобретает захламление и загрязнение
земель свалками промышленных, бытовых, сельскохозяйственных
и других отходов производств и потребления.
Глобальные экологические проблемы
В настоящее время антропогенные воздействия на компоненты
биосферы и экосистемы достигли такого уровня, что это привело
к серьезным негативным последствиям в этих структурах.
Глобальными экологическими проблемами являются:
– климатические изменения, обусловленные антропогенным
прессом на гидросферу и атмосферу. Увеличение концентрации
углекислоты в атмосфере приводит к парниковому эффекту, к повышению температуры у поверхности Земли. Это, в свою очередь, приводит к усилению таяния ледников, что ведет к повышению уровня
Мирового океана, а также к опустыниванию засушливых районов;
– нарушение озонового слоя (уменьшение его толщины над определенными регионами) приводит к образованию, так называемых,
«озоновых дыр» – этому способствуют запуск мощных ракет, ежедневные полеты реактивных самолетов, испытание ядерного и термоядерного оружия, массовое применение фреонов;
– закисление природных сред – происходит в результате попадания в различные среды «кислотных дождей», которые образуются вследствие большого содержания в атмосфере сернистого газа
и окислов азота. Кислотные дожди наносят ущерб всему живому;
– загрязнение всех водных систем, сокращение объема стока
крупных рек, нарушение водного режима, приводящие к аридизации; гибель обитателей рек, морей и океанов, начиная с планктона
и кончая крупными морскими животными;
– уничтожение лесных массивов, вызывающее ряд экологических последствий. Например, вырубка лесов приводит к понижению уровня грунтовых вод, обмелению рек, засухам, это приводит
135
к иссушению почв и их эрозии. Уничтожение лесов приводит также
к уменьшению содержания кислорода в атмосферном воздухе;
– сокращение площадей земель, пригодных для сельскохозяйственного использования, вследствие загрязнения и деградации
почв, в результате отвода территорий под строительство и разработку полезных ископаемых.
21. Современная концепция экологии
О проблемах экологии по-настоящему заговорили в 70-е годы
ХХ века, когда не только специалисты, но и рядовые граждане почувствовали, какую возрастающую угрозу несёт настоящему и будущим поколениям техногенная цивилизация. Загрязнение атмосферы, отравление рек и озёр, кислотные дожди, всё увеличивающиеся отходы производства, в особенности использованных
радиоактивных веществ и многое другое – всё это проблемы сегодняшнего дня. В связи с этим изменился и сам взгляд на предмет экологии. Сам термин «экология» был введён Э. Геккелем свыше ста
лет назад, и как самостоятельная дисциплина она сформировалась
ещё в 1900 г., тем не менее долгое время она оставалась чисто биологической дисциплиной. В настоящее время экология вышла уже
из этих узких рамок и стала по сути дела междисциплинарным направлением исследований процессов, связанных с взаимодействием биосферы и общества. Как указывает известный специалист по
этим вопросам Ю. Одум, сейчас экология оформилась в принципиально новую интегрированную дисциплину, связывающую физические и биологические явления и образующую мост между естественными и общественными науками.
О связи экологии с общественными и гуманитарными науками
свидетельствует появление таких её разделов, как социальная, медицинская, спортивная, историческая, этическая экология.
22. Экология и спорт
При изучении взаимодействий окружающей среды и спортивной
деятельности обычно рассматривается два основных процесса: влияние окружающей среды на спортивную деятельность и влияние
спортивной деятельности на окружающую среду.
Влияние окружающей среды на занятия спортом проявляется через временные, климатические и высотные факторы. Участие
136
в соревнованиях и спортивно-тренировочных сборах связано с пересечением до 7–11 часовых поясов, переездом из северных областей
в южные и наоборот, а также с подъемом над уровнем моря на высоту 3000 м и более. Кроме этого, на организм спортсмена будут оказывать влияние и экологические особенности региона – состав и свойства воды, воздуха, почвы, погодный режим и т. д. Период адаптации спортсмена занимает обычно не менее двух недель, причем,
самое трудное время для пребывания в непривычных климатических условиях приходится на 5–7 дни. С учетом этих обстоятельств,
следует планировать учебно-тренировочный и спортивно-соревновательный процессы. При перемещении в различные часовые пояса авиарейсами следует учитывать то, что на каждый час разницы
в поясном времени требуется не менее одних суток адаптации.
Однако, помимо общих экологических особенностей региона,
существуют еще и местные эколого-гигиенические особенности региона, которые формируются двумя группами факторов (согласно определению Н. Н. Алфимова), однозначно неблагоприятными
для здоровья человека при занятиях физическими упражнениями
и спортом и имеющими неоднозначное значение.
Однозначно неблагоприятные факторы – это болезнетворные микроорганизмы, вирусы, грибки, животные паразиты, пыль, вредные химические вещества. Все эти факторы должны быть устранены из мест занятий физическими упражнениями и спортом.
Факторы, имеющие неоднозначное значение – факторы физикохимической природы, определяющие процессы жизнедеятельности
человека. К ним относят температуру, влажность, скорость движения воздуха, радиационное лучистое тепло, атмосферное состояние среды, атмосферное давление, электрическое состояние среды,
радиационный фон, погоду, химический состав воздушной среды
и др. В оптимальных величинах эти факторы могут оказывать закаливающее и тонизирующее воздействие на организм (к примеру,
температура). Однако за пределами этих величин благоприятное
воздействие утрачивается и они могут начать приносить вред здоровью спортсменов, способствуют ухудшению их спортивной формы,
спортивных результатов. Для предотвращения подобного влияния
величины этих факторов в местах занятий физической культурой
и спортом должны быть нормированы.
Для качественной оценки влияния спортивной деятельности на
окружающую среду предложена гигиено-экологическая классификация видов спорта (Н. Н. Алфимов, В. В. Белоусов, 1980 г.). Изменения окружающей среды в результате занятий отдельными видами
137
спорта могут проявляться в виде: 1) изменений ландшафта, 2) изменений фауны, 3) изменений флоры, 4) эрозии почвы, 5) шумового загрязнения, 6) загрязнения почвы, 7) загрязнения воды, 8) загрязнения воздуха. В целом это составляет восемь типов основных
негативных изменений. По степени воздействия на окружающую
среду все виды спорта разделены на три основные группы: с выраженным антропогенным эффектом, с умеренно выраженным антропогенным эффектом, с незначительно выраженным антропогенным
эффектом.
Виды спорта с выраженным антропогенным эффектом – те виды, которые вызывают от 5 до 8 типов отрицательных изменений
во внешней среде. К ним относят: автомотоспорт, альпинизм, водомоторный спорт, многоборье, биатлон, туризм и автотуризм и некоторые другие.
Виды спорта с незначительно выраженным антропогенным эффектом вызывают от 3 до 4 типов отрицательных изменений во
внешней среде. К ним относят спортивные игры на необорудованных площадках, легкоатлетические кроссы, лыжные гонки, горнолыжный спорт и некоторые другие.
Виды спорта с незначительно выраженным антропогенным эффектом вызывают 1–2 типа отрицательных изменений во внешней
среде. К ним можно отнести основную массу видов спорта, которыми занимаются на стадионах (негативное воздействие – шумовое
загрязнение окружающей среды), плавание (загрязнение воздуха).
Эти виды спорта практически не оказывают отрицательного влияния на окружающую среду.
Одним из актуальных направлений эколого-гигиенических исследований является разработка целенаправленных мероприятий
по оценке и предотвращению негативного воздействия спортивной
деятельности на окружающую среду, важная роль при этом уделяется дифференцированному подходу с учетом эколого-гигиенической классификации видов спорта.
Следует остановиться и на той среде, в которой непосредственно
происходят занятия спортом. Согласно гигиенической классификации видов спорта (Н. Н. Алфимов, 1989 г.) все виды спорта можно
разделить на три основные группы:
1) виды спорта в организованной внешней среде;
2) виды спорта в неорганизованной внешней среде;
3) виды спорта в техногенно измененной среде.
К видам спорта в организованной внешней среде следует отнести
все виды спорта, для занятия которыми внешняя среда создается
138
специально (стадионы, легкоатлетические манежи, универсальные
спортивные залы, бассейны и другие спортивные сооружения).
К видам спорта в неорганизованной внешней среде следует отнести те виды спорта, где перед спортсменами ставится задача преодоления трудностей необжитой природы (туризм, альпинизм и другие).
Виды спорта в техногенно измененной среде – это такие виды
спорта, занятия которыми связаны с техникой, эксплуатация которой обусловливает техногенное изменение внешней среды.
Для сохранения здоровья спортсмена при занятиях спортом в организованной внешней среде необходимо создание оптимальных условий для его деятельности (нормирование параметров микроклимата, шума, загрязнения воздуха и воды, а также других вредных
факторов). При занятиях видами спорта в неорганизованной внешней среде необходимо обучение спортсменов приемам и способам
сохранения здоровья в период нахождения в условиях необжитой
природы и при преодолении тех трудностей, которые с этим связаны. При занятиях видами спорта в техногенно измененной среде
требования к сохранению здоровья сводятся к снижению, устранению или ограничению воздействия вредных для здоровья факторов, возникающих при эксплуатации спортивной техники и могущих оказать неблагоприятное воздействие на организм человека.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Знание законов функционирования живых систем позволяет не
только составить научную картину мира, но и прогнозировать последствия нарушения этих законов, а также использовать их для
практических целей. Это имеет отношение и к подготовке спортсменов различных в видах спорта.
Прогресс в области биологических наук в современном мире во
многом связан с научно-технической революцией, совершенствованием методов исследования, которые послужили научно-технической базой для развития новых биологических дисциплин – молекулярной биологии, генной инженерии и других, ставшими в настоящее время реальной производительной силой, влияющей на
условия существования человеческого общества. Это органически
сочетается с прогрессом в медицинских науках, во многом благодаря которому средняя продолжительность предстоящей жизни
у человека в ХХ веке увеличивается в 2 раза по сравнению с предыдущими историческими периодами. Расшифрован геном человека,
139
появляется возможность разработки методов лечения и прогнозирования способностей человека на генетическом уровне. Параллельно с этим меняются представления о взаимоотношении человека
с окружающей средой. На основе работ В. И. Вернадского (учение
о биосфере), В. Н. Сукачева (учения о биогеоценозах), А. Тенсли
(учения об экосистемах) научно разрабатывается стратегия взаимоотношения человечества с природой. Проблемам охраны природы придается все большее значение, что особенно актуально в связи
с начинающимся глобальным потеплением климата, мобилизующим биологические исследования на решение самой главной задачи – управления эволюцией биосферы с целью сохранения и поддержания благоприятных условий существования и развития человеческого общества.
В настоящем пособии изложены основные положения курса
«Биологические основы экологии». Они представлены таким образом, чтобы студент мог дать ответ на экзаменах. Пособие включает
в себя основные положения, необходимые студенту для самостоятельной работы. Это не исключает возможность студентов в процессе самостоятельной подготовки обращаться по рекомендации преподавателя к соответствующим руководствам и научным работам
в этой области. В пособии изложены основы представлений о строении клеток и тканей, о взаимоотношении человека с окружающей
средой, способах реализации генетической информации, принципах
функционирования организма как единого целого, представлены
учения о наследственности и изменчивости, биосфере и экосистемах,
раскрываются методы наблюдения и прогнозирования состояния
окружающей среды, излагается стратегия охраны природы, а также
рассматриваются экологические вопросы спортивной деятельности.
Методический уровень материала, представленного в пособии, адаптирован к современным образовательным технологиям.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алфимов Н. Н. Экологические аспекты современной спортивной
деятельности человека / Н. Н. Алфимов, В. В. Белоусов // Научные основы
спортивной гигиены / Сб. научных трудов под ред. проф. Н. Н. Алфимова. –
Л.: ГДОИФК им. П. Ф. Лесгафта, 1980. – С. 86–91.
2. Алфимов Н. Н. Основные понятия биологии и экологии: учеб.-метод.
пособие / Н. Н. Алфимов, А. Е. Левенков; под ред. В. В. Белоусова. – СПб.,
2004. – 82с.
140
3. Билич Г. Л. Медицинская популярная энциклопедия. Человек и его
здоровье / Г. Л. Билич, Л. В. Назарова. – М.: Вече, 1997. – 496 с.
4. Вахненко Д. В., Гарнизоненко Т. С., Колесников С. И. Биология
с основами экологии: учебник для вузов. Ростов н/Д: Феникс, 2003. – 512 с.
5. Володин Б. Г. …И тогда возникла мысль: 2-е изд., доп. / Б. Г. Володин.
– М.: Знание, 1985. – 224 с.
6. Вдовиченко Л. М. Основные проблемы современной экологии: лекция / Л. М. Вдовиченко; СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта. – СПб., 1996. – 32 с.
7. Гришина О. М. Некоторые аспекты экологической проблемы
человечества / О. М. Гришина, В. М. Попов. – Воронеж, 2000. – С. 48–57.
8. Келлер А. А. Медицинская экология / А. А. Келлер, В. И. Кувакин. –
СПб.: «Петроградский и К», 1999. – 256 с.
9. Лаптев А. П. Гигиена: учебник для институтов и техникумов
физической культуры / А. П. Лаптев, С. А. Полиевский. – М.: ФиС, 1990. –
368с.
10. Мир вокруг нас: Беседы о мире и его законах / Сост. Е. В. Дубровский. – М.: Политиздат, 1979. – 191 с.
11. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Пер. с англ. / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. –
328 с.
12. Стадницкий Г. В. Экология: учеб. пособ. для вузов: 3-е изд., стер. / Г.
В. Стадницкий, А. И. Родионов; Под ред. Головлева В. А., Кротова Ю. А. –
СПб.: Химия, 1997. – 240 с.
13. Экология человека: Словарь-справочник / Под общ. ред. Н. А. Агаджаняна. – М.: ММП «Экоцентр», издательская фирма «Крук», 1997. – 208 с.
14. Чеховская Т. П. Ошеломляющее разнообразие жизни / Т. П. Чеховская. – М.: Знание, 1980. – 112 с.
15. Чернова И. М. Экология / И. М. Чернова, А. М. Былова. – М.: Просвещение, 1988. – 252 с.
16. Экологический энциклопедический словарь. – М.: Издательский
дом «Ноосфера», 1999. – 930 с.
141
Содержание
Введение..................................................................... 3
ЧАСТЬ I..................................................................... 1. Уровни организации живой материи........................... 2. Теории возникновения жизни.................................... 3. Клеточная теория..................................................... 4. Строение клетки....................................................... 5. Вирусы. .................................................................. 6. Клеточное деление.................................................... 7. Ткани..................................................................... 8. Законы Менделя....................................................... 9. Сцепленное наследование.......................................... 10. Изменчивость......................................................... 11. Матричные процессы............................................... 12. Наследование в популяции....................................... 13. Генетика человека.................................................. Литература................................................................. 5
5
6
12
14
33
34
39
46
50
56
68
76
77
84
ЧАСТЬ II.................................................................... 85
1. Экология как научная дисциплина............................. 85
2. Основные законы экологии........................................ 86
3. Экологические факторы............................................ 88
4. Среда обитания........................................................ 93
5. Экологические системы............................................. 96
6. Информация и управление в экосистемах.................... 99
7. Энергетическая характеристика экосистем.................. 99
8. Концепция В.И. Вернадского о биосфере...................... 101
9. Биосфера и ноосфера................................................. 104
10. Биогеохимический цикл углерода............................. 105
11. Биогеохимический цикл воды.................................. 106
12. Природные ресурсы. Охрана природы........................ 108
13. Экологическое законодательство............................... 111
14. Критерии оценки экологической обстановки.............. 114
142
15. Антропогенный стресс экосистем. Допустимое антропогенное воздействие.................................................... 121
16. Мониторинг. Экологический мониторинг суши........... 123
17. Мониторинг Мирового океана................................... 127
18. Климатический мониторинг..................................... 128
19. Единая государственная система экологического мониторинга................................................................... 130
20. Локальные и глобальные
экологические проблемы .............................................. 134
21. Современная концепция экологии............................. 136
22. Экология и спорт.................................................... 136
Заключение................................................................ 139
Литература................................................................. 140
143
Учебное издание
Кривенко Виктор Павлович
Левенков Алексей Ефимович
Никитина Екатерина Александровна
Биологические основы экологии
Учебно-методическое пособие
Печатается в авторской редакции.
Компьютерная верстка Н. Н. Караваевой
Сдано в набор 24.10.12. Подписано к печати 25.12.12.
Формат 60×84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 9.
Уч.-изд. л. 8,37. Тираж 200 экз. Заказ № 675.
Редакционно-издательский центр ГУАП
190000, Санкт-Петербург, Б. Морская ул., 67
144
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
23
Размер файла
1 400 Кб
Теги
krivenkolevenkov
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа