close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Эволюция управления клетки

код для вставки
Мне кажется, что развитие многоклеточных организмов шло по аналогии с развитием клетки. Все наработки клетки по организации управления были полностью использованы многоклеточными организмами. И если мы начнем разбираться в организации мозга, то мы
Никитин А.В.
Эволюция управления клетки.
Механистический подход.
Содержание
ВСЁ НАЧИНАЕТСЯ СО СЛУЧАЙНОСТИ. ............................................................................................................................ 9
ТЕОРИИ И ПАРАДИГМЫ ........................................................................................................................................................... 11
ОТ СЛУЧАЙНОСТИ К ХАОСУ...................................................................................................................................................... 18
СЛУЧАЙНОСТЬ И НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ. ..................................................................................................................................... 24
ПОРАССУЖДАЕМ О ВЕЧНОСТИ… ............................................................................................................................................... 25
СЛУЧАЙНОСТЬ - ОСНОВА РАЗВИТИЯ КЛЕТКИ. ............................................................................................................ 29
НАЧНЕМ С ОШИБКИ. .............................................................................................................................................................. 31
ОШИБКИ КОПИРОВАНИЯ - ПОВТОРЫ. ........................................................................................................................................ 33
ИЗМЕНЕНИЕ. ......................................................................................................................................................................... 37
ИЗМЕНЕНИЯ И ВРЕМЯ. ........................................................................................................................................................... 38
ВИДЫ ИЗМЕНЕНИЙ. ................................................................................................................................................................ 40
МУТАЦИИ. ............................................................................................................................................................................ 41
МУТАЦИЯ - ФИКСАЦИЯ ИЗМЕНЕНИЙ. ........................................................................................................................................ 42
СЛУЧАЙНОСТЬ – ОСНОВА ЭВОЛЮЦИИ. ...................................................................................................................................... 46
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СЛУЧАЙНОСТИ. ............................................................................................................................................. 48
НЕПОНИМАЕМОЕ. ......................................................................................................................................................... 50
КОГДА ВСЁ НАЧИНАЛОСЬ? ....................................................................................................................................................... 55
АБИОГЕНЕЗ............................................................................................................................................................................ 58
ПРООБРАЗЫ ПРОТОКЛЕТОК...................................................................................................................................................... 72
МИР РНК. ............................................................................................................................................................................ 89
ПЕРВИЧНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТОКЛЕТОК. ............................................................................................................................... 90
УРОВНИ КОПИРОВАНИЯ. ......................................................................................................................................................... 91
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АВТОМАТЫ.................................................................................................................................. 94
ФУНКЦИЯ ФРАГМЕНТАРНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. ............................................................................................................................ 97
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АВТОМАТОВ. .................................................................................................................... 99
ПОЯВЛЕНИЕ МАТРИЧНОГО АВТОМАТА КЛЕТКИ..........................................................................................................................100
РИБОЗИМЫ – ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АВТОМАТЫ. .........................................................................................................................106
ЕСТЕСТВЕННАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ПРОИЗВОДСТВА В КЛЕТКЕ............................................................................................................110
РАСЦВЕТ «МИРА РНК». .......................................................................................................................................................112
АРХЕИ. ...............................................................................................................................................................................113
СИСТЕМНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ. .................................................................................................................................................120
КРАТКИЕ ВЫВОДЫ. ...............................................................................................................................................................122
НАЧАЛО МИРА БЕЛКОВ. ............................................................................................................................................. 123
ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС. .................................................................................................................................................124
РОЖДЕНИЕ ПРОТОЖИЗНИ......................................................................................................................................................130
ЦИАНОБАКТЕРИИ. ................................................................................................................................................................131
ПРОКАРИОТЫ ......................................................................................................................................................................132
ПОЯВЛЕНИЕ ДНК. ................................................................................................................................................................137
ПАРАДОКСЫ В РАЗВИТИИ КЛЕТОК. ..........................................................................................................................................145
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
БЕЛКИ. ...............................................................................................................................................................................149
КОНЕЦ «МИРА РНК»… .........................................................................................................................................................153
АВТОМАТИЧЕСКОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ. ........................................................................................................................ 154
РЕГУЛИРОВАНИЕ ИЛИ УПРАВЛЕНИЕ? .......................................................................................................................................155
АВТОМАТИЧЕСКОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ В КЛЕТКЕ. .........................................................................................................................156
ЖИЗНЬ И НЕЖИЗНЬ...............................................................................................................................................................162
ПОЧЕМУ ЕСТЬ ТОЛЬКО ПРОГРЕССИВНОЕ РАЗВИТИЕ КЛЕТОК? .......................................................................................................163
ПЕРИОД «ВЕЧНОЙ НЕЖИЗНИ»................................................................................................................................................164
ПЕРЕХОД ОТ «ВЕЧНОЙ НЕЖИЗНИ» К «СКОРОТЕЧНОЙ» ЖИЗНИ. ...................................................................................................166
ПЕРИОДЫ АНАЛОГОВОГО И ЦИФРОВОГО РАЗВИТИЯ КЛЕТКИ. ......................................................................................................167
НАЧАЛО ЦИФРОВОГО РАЗВИТИЯ КЛЕТКИ..................................................................................................................................177
АВТОМАТИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ. .............................................................................................................................. 181
ПОЯВЛЕНИЕ УПРАВЛЕНИЯ. .....................................................................................................................................................182
ГДЕ И КАК ПОЯВИЛАСЬ В КЛЕТКЕ МАШИНА УПРАВЛЕНИЯ? ..........................................................................................................184
«МАШИНА АДАПТИРУЮЩАЯ»................................................................................................................................... 187
АДАПТИВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ....................................................................................................................................................190
СВЯЗИ «ПРЕДЕЛЬНОГО УСЛОЖНЕНИЯ» СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ...................................................................................................195
НОВЫЕ СПОСОБЫ УПРАВЛЕНИЯ. .............................................................................................................................................200
ВИРУСЫ И НАЧАЛО БОРЬБЫ ЗА ВЫЖИВАНИЕ. .......................................................................................................... 201
ВИРУСЫ ..............................................................................................................................................................................202
ВИРУСЫ И… ВИРУСЫ.............................................................................................................................................................217
БОЛЕЗНЬ ПРОГРЕССИРУЕТ… ...................................................................................................................................................234
БОРЬБА ЗА ВЫЖИВАНИЕ. .......................................................................................................................................................238
ПОДВОДИМ ИТОГИ. .............................................................................................................................................................240
НОВЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КЛЕТКИ. ............................................................................................................................ 241
ГДЕ «НАЧАЛО ЖИЗНИ»? .......................................................................................................................................................246
МЕЗОКАРИОТЫ ....................................................................................................................................................................247
«МАШИНА АГРЕГИРУЮЩАЯ». ................................................................................................................................... 261
ЧТО ЖЕ ТАКОЕ – АГРЕГИРОВАНИЕ?..........................................................................................................................................262
МОДЕЛИРОВАНИЕ – ЧАСТЬ АГРЕГИРОВАНИЯ. ...........................................................................................................................265
ОЩУЩЕНИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЯ. ...............................................................................................................................................266
ЭУКАРИОТЫ.........................................................................................................................................................................268
МАШИНА УПРАВЛЕНИЯ В МЕХАНИСТИЧЕСКОМ ПРЕДСТАВЛЕНИИ. ......................................................................... 274
МЕХАНИСТИЧЕСКОЕ ПОНИМАНИЕ СИСТЕМЫ КЛЕТОЧНОГО УПРАВЛЕНИЯ.......................................................................................276
ГЛОБАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ АДАПТИРОВАНИЯ И АГРЕГИРОВАНИЯ. ....................................................................................................278
ГЛОБАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ МАШИНЫ УПРАВЛЕНИЯ КЛЕТКИ. ...........................................................................................................286
ГЛОБАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ В ПРОИЗВОДСТВЕ БЕЛКОВ.....................................................................................................................288
ПОНЯТИЯ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПЕРЕНОСА И СВЯЗИ. ....................................................................................................................289
ГЛОБАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ В КЛЕТОЧНОМ ПРОИЗВОДСТВЕ. .............................................................................................................292
НЕКОТОРЫЕ НЕОБХОДИМЫЕ ОБОБЩЕНИЯ ............................................................................................................... 294
МЕХАНИЗМ УПРАВЛЕНИЯ КЛЕТКИ. ..........................................................................................................................................294
ДВИЖЕНИЕ СИГНАЛОВ В ОБЪЕМЕ ПРОСТРАНСТВА СВЯЗИ. ..........................................................................................................298
ПОДВИЖНЫЕ ОБЪЕКТЫ КЛЕТКИ ..............................................................................................................................................301
2
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
КЛУБКИ - ИНФОРМАЦИОННЫЕ ОБЪЕКТЫ КЛЕТКИ. .....................................................................................................................304
ОТ «ОШИБОК» К МОДЕЛЯМ. ..................................................................................................................................... 307
РАЗДЕЛЕНИЕ ОБЪЕКТА И ДЕЙСТВИЯ. .......................................................................................................................................308
ОБЪЕКТ И ДЕЙСТВИЕ. ............................................................................................................................................................309
ПОЯВЛЕНИЕ ЭКВИВАЛЕНТОВ. .................................................................................................................................................310
ПРОИЗВОДСТВО… МОДЕЛЕЙ..................................................................................................................................................311
МАССОВОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА - ОСНОВА МОДЕЛИРОВАНИЯ. ......................................................................................................312
ИНФОРМАЦИЯ К РАЗМЫШЛЕНИЮ… ........................................................................................................................................314
НАЧИНАЕМ СОБИРАТЬ ПОНИМАНИЕ........................................................................................................................................315
ПОПРОБУЕМ ПОНЯТЬ… .........................................................................................................................................................317
НОВЫЙ КРИЗИС УПРАВЛЕНИЯ. ................................................................................................................................................319
СУБЪЕКТ. ...................................................................................................................................................................... 321
НАДСТРОЙКА УПРАВЛЕНИЯ – СУБЪЕКТ. ...................................................................................................................................322
ПЕРВИЧНЫЙ СУБЪЕКТ КЛЕТКИ. ...............................................................................................................................................325
ДЛЯ ЧЕГО ОН НУЖЕН? ...........................................................................................................................................................327
ЧТО ЭТО, СУБЪЕКТ? ..............................................................................................................................................................328
ЧУВСТВО И ДИРЕКТИВА. ........................................................................................................................................................330
ПРИЧИННОСТЬ И ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ. ...............................................................................................................................331
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ СУБЪЕКТА. ......................................................................................................................332
СУБЪЕКТ – НОВЫЙ УРОВЕНЬ БОРЬБЫ СО СЛУЧАЙНОСТЬЮ… ........................................................................................................333
МАШИНА УПРАВЛЕНИЯ КЛЕТКИ. ГДЕ ОНА? .............................................................................................................. 336
АДАПТИВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ. ...................................................................................................................................................339
АГРЕГИРОВАНИЕ...................................................................................................................................................................344
ГДЕ СУБЪЕКТ В КЛЕТКЕ? ........................................................................................................................................................349
КАК ЭТО РАБОТАЕТ? .................................................................................................................................................... 351
САЙТЫ, ФАКТОРЫ… ..............................................................................................................................................................352
СИГНАЛЬНЫЕ ПУТИ. ..............................................................................................................................................................353
СИГНАЛЫ. ...........................................................................................................................................................................354
РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА СИГНАЛЫ. .............................................................................................................................................367
ЧТО ЕСТЬ ЧТО В МАШИНЕ УПРАВЛЕНИЯ? ..................................................................................................................................372
ИНФОРМАЦИЯ ............................................................................................................................................................ 376
ЧТО ТАКОЕ ИНФОРМАЦИЯ? ...................................................................................................................................................377
ПОЯВЛЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ. ..................................................................................................................................................388
ИНФОРМАЦИЯ В УПРАВЛЕНИИ КЛЕТКИ. ................................................................................................................... 401
СОХРАНЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ В КЛЕТКЕ. ....................................................................................................................................403
ИСТОЧНИКИ И НОСИТЕЛИ ИНФОРМАЦИИ. ...............................................................................................................................404
ИСТОЧНИКИ КОПИРУЕМОЙ ИНФОРМАЦИИ...............................................................................................................................407
ЕЩЕ НЕМНОГО ОБ ИНФОРМАЦИИ… ........................................................................................................................................420
ПОЯВЛЕНИЕ ПАМЯТИ.................................................................................................................................................. 422
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ПАМЯТЬ. .................................................................................................................................................425
ДИСКРЕТНАЯ ПАМЯТЬ В КЛЕТКЕ. .............................................................................................................................................427
ПРОЦЕДУРЫ РАБОТЫ С ИНФОРМАЦИЕЙ КЛЕТКИ........................................................................................................................429
СОЗДАНИЕ МНОГООБРАЗИЯ. ..................................................................................................................................................430
ПРОТИВОПОЛОЖНОСТИ В РАБОТЕ С ОШИБКАМИ. .....................................................................................................................431
3
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
ПОЯВЛЕНИЕ МЫШЛЕНИЯ. .......................................................................................................................................... 432
МЫШЛЕНИЕ – НОВЫЙ УРОВЕНЬ УПРАВЛЕНИЯ. .........................................................................................................................433
МЫШЛЕНИЕ И СИНЕРГЕТИКА..................................................................................................................................................435
МЫШЛЕНИЕ И ПАМЯТЬ. ........................................................................................................................................................438
РЕАЛЬНОСТИ ДЛЯ УПРАВЛЕНИЯ. ............................................................................................................................... 440
МОДЕЛЬНАЯ РЕАЛЬНОСТЬ. ....................................................................................................................................................441
ПРОГНОЗИРОВАНИЕ..............................................................................................................................................................442
ПОРА ЗАДУМАТЬСЯ… ............................................................................................................................................................442
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ............................................................................................................................................................. 443
ЛИТЕРАТУРА ................................................................................................................................................................ 452
4
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Мне кажется, что развитие многоклеточных организмов шло по аналогии с развитием
клетки. Все наработки клетки по организации управления были полностью использованы
многоклеточными организмами. И если мы начнем разбираться в организации мозга, то мы с
большой долей вероятности найдем там всё то, что мы уже нашли в машине управления клетки.
Собственно, этот момент и стал основным в понимании необходимости разобраться в
системе управления клетки, прежде чем пытаться разобраться в работе мозга. Тем более, самого
сложного и развитого – человеческого.
Мне кажется, что невозможно разобраться в сложности этого шедевра природа, не имея
понятия об основах управлении входящих в него миллиардах нейронов, глиоцитов1 и т.д., всех
клеток составляющих его структуру. Только зная, как управляются клетки можно переходить к
пониманию управления клеточными структурами. Тем более, составляющими управляющую
структуру более высокого уровня многоклеточного организма.
Все попытки многочисленных симуляций работы участков головного мозга разного
объема2 не скоро приведут к пониманию его реальной работы, если мы не будем знать, как
работают и управляются входящие в него клетки. Максимальное упрощение нейрона до
математической системы на уровне электронного цифрового автомата, типа «искусственный
нейрон3» [1] было практически применимо только до определенного уровня нашего
технического развития.
Сейчас нужны другие ориентиры.
Я занялся вопросами изменений системы управления клетки в процессе её эволюции
чтобы понять, как могла развиваться клетка и как она из простейшего биологического
функционального автомата превратилась в сложную систему, управляемую какой-то машиной.
Конечно, для меня машина управления и стала определять уровень развития клетки как
организма самостоятельного управления. Биология в понимании этого вопроса была очень
важной, но не определяющей. Можно разобраться в хитросплетении биохимических реакций,
каскадных преобразований, составляющих генома, но при этом система управления всем этим
на уровне единого организма клетки почему-то всегда остается вне зоны внимания
эволюционной биологии4, популяционной генетики5 и пр. Синтетическая теория эволюции6
также обходит эти вопросы стороной.
Но уж кибернетика7-то, должна была этим заниматься?
Оказалось, нет.
1
Мантийные глиоциты – это основные глиальные клетки, имеющиеся в периферической нервной системе, а именно в
спинальных, симпатических и парасимпатических ганглиях. Они образуют тонкую клеточную оболочку вокруг нейронов в
этих ганглиях. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94336999
2
Техномания. Симуляторы мозга. https://texnomaniya.ru/other-interesting-news/simuljatori-mozga.html
3
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95360635
4
Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность
и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97734053
5
Популяцио́нная гене́тика, или генетика популяций, — раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей
и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и потока генов. Также
принимаются во внимание пространственная структура популяции и субпопуляционные структуры. Популяционная генетика
пытается объяснить процессы адаптации и видообразования и является одной из основных составляющих синтетической
теории эволюции. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97734041
6
Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез, англ. modern synthesis или neoDarwinian synthesis) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего,
генетики и дарвинизма. Синтетическая теория эволюции также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную
биологию и другие дисциплины. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96330983
7
Киберне́тика (от др.-греч. κυβερνητική «искусство управления»[1]) — наука об общих закономерностях получения,
хранения, преобразования и передачи информации в сложных управляющих системах, будь то машины, живые организмы или
общество[2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97259320
5
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Там всё ограничилось перцептроном8 и нейросетями9, которые тут же были полностью
математизированы и составили основу биокомпьютинга10. При этом, биокомпьютинг решает
только обратную задачу. Он создан для моделирования на компьютере каких-то симуляций11
функционирования живых организмов для нужд развития систем искусственного интеллекта12.
Биомолекулярная электроника13 сразу ушла от изучения живых организмов к
молекулярным логическим элементам, причем, сразу двоичной логики.
А вся кибернетика, похоже, ушла в создание управления на основе робастности 14…
И только недавно благодаря короткой переписке с Б.Г.Режабеком, который показал мне
свои некоторые работы [92], я вышел на какие-то похожие направления исследований,
проводимых давно [91], в конце прошлого века. Но там общее направления было другим…
В общем, я не нашел, кто сегодня занимается вопросами машины управления реальной
клетки. И стал решать эту проблему самостоятельно. Давно. Лет десять назад…
Пока началось приближение только к самом общему пониманию основ
функционирования машины управления клетки.
***
Клетка сформировалась по законам существования, применяемыми ею на всем пути
эволюционного развития. От прообраза, протоклетки и до эукариоты.
В основе всего процесса эволюции находится самовоспроизводящийся функциональный
автомат. Вся система автоматического управления клетки построена на взаимодействии
множества таких автоматов самой разной структуры и сложности, выполняющих самые разные
действия. В клетке их количество постепенно растет от миллионов до миллиардов по мере
эволюции клетки…
Где-то здесь и возникают интересные соотношения…
Видимо, первичные коацерватные капли, в которых стали возникать прообразы
протоклеток имели размерность сотен нанометров (10-7). Первые археи, возникшие почти сразу,
через несколько миллионов лет после образования Земли, около 4,5 млрд. лет назад, уже имели
размеры от сотни нанометров (10-7) до единиц микрометров (10-6). Размеры первых прокариот
уже составляют десятки микрометров (10-5) и сотни микрометров (10-4). Размеры развитых
8
Перцептро́н, или персептрон (англ. perceptron от лат. perceptio — восприятие; нем. Perzeptron) — математическая или
компьютерная модель восприятия информации мозгом (кибернетическая модель мозга), предложенная Фрэнком Розенблаттом
в 1957 году и впервые реализованная в виде электронной машины «Марк-1» в 1960 году. Перцептрон стал одной из первых
моделей нейросетей, а «Марк-1» — первым в мире нейрокомпьютером. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97191483
9
Иску́сственная нейро́нная се́ть (ИНС) — математическая модель, а также её программное или аппаратное
воплощение, построенная по принципу организации и функционирования биологических нейронных сетей — сетей нервных
клеток живого организма. Это понятие возникло при изучении процессов, протекающих в мозге, и при попытке смоделировать
эти процессы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97607203
10
Биокомпьютинг (или квазибиологическая парадигма[1]) (англ. Biocomputing) — биологическое направление в
искусственном интеллекте, сосредоточенное на разработке и использовании компьютеров, которые функционируют как живые
организмы или содержат биологические компоненты, так называемые биокомпьютеры. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95558079
11
Симуляторы — программные и аппаратные средства, создающие впечатление действительности, отображая часть
реальных явлений и свойств в виртуальной среде. Симулятор — имитатор (обычно механический или компьютерный), задача
которого состоит в имитации управления каким-либо процессом, аппаратом или транспортным средством.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=92107287
12
Иску́сственный интелле́кт (ИИ; англ. artificial intelligence, AI): наука и технология создания интеллектуальных
машин, особенно интеллектуальных компьютерных программ; свойство интеллектуальных систем выполнять творческие
функции, которые традиционно считаются прерогативой человека. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97643893
13
Биомолекулярная электроника (Нанобиоэлектроника) — раздел электроники и нанотехнологий, в которых
используются биоматериалы и принципы переработки информации биологическими объектами в вычислительной технике для
создания электронных устройств. …Биологические молекулы могут обладать диэлектрическими, металлическими,
полупроводниковыми и даже сверхпроводящими свойствами. На их основе могут быть созданы: нанотранзисторы,
нанодиоды, логические элементы, наномоторы, нанобиочипы и другие приборы нанометрового масштаба.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=92977811
14
робастность означает малое изменение выхода замкнутой системы управления при малом изменении параметров
объекта управления. Системы, обладающие свойством робастности, называются робастными (грубыми) системами. Обычно
робастные контроллеры применяются для управления объектами с неизвестной или неполной математической моделью, и
содержащими неопределённости. Википедия https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1123280
6
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
эукариот приближаются к нескольким десятым миллиметра (10-3). И некоторые клетки уже
имеют размеры в несколько миллиметров.
Общий рост размерности составил 10-3 / 10-7 = 104 или в десять тысяч раз!
При этом объем клетки за эволюционный период увеличился более чем в 108 раз!
Это например, рост от куба со стороной в 1 метр до куба со стороной в 10 км!!!
Этот объем надо создавать, поддерживать, использовать. И защищать…
В таких жестких условиях, как были на Земле, ничего лишнего не удержишь, только
самое необходимое, без чего уже невозможно активное существование. Но при этом мы видим
такой рост сложности самовоспроизводящихся автоматических систем самостоятельного
развития, которыми являются клетки. Сложно представить себе рост сложности управления в
клетке, при таких изменениях её геометрических размеров.
Но… проведем ещё одну аналогию…
Изменение размеров, например от мельчайших насекомых в 0,1мм(10-3) до 1,8м(1)
(объем около 6 куб. метров, примерно) для слона или жирафа, это примерно 10 3. При этом
количество нейронов, необходимое для формирования только головного мозга или его
начального аналога (ганглия15) изменяется от сотен (102), до сотен миллиардов или 109!
Приложим эту найденную нами геометрическую зависимость к изменению размеров
клеток равную 104 и получим примерный рост количества взаимосвязанных функциональных
автоматов самой различной сложности в составе клетке 1016!!!
При этом рост количества элементов системы управления клетки в зависимости от её
размера оказывается вполне сопоставим с ростом количества нейронов головного мозга по
аналогичному показателю, пусть и те же 109!
Есть такой пример подобных систем самостоятельного управления, созданных
человеком?
Конечно, мы говорим о примерных возможных показателях, и только на основе
экстраполяции16 известных нам соотношений на аналогичную зависимость. Но, даже такой,
очень примерный получаемый порядок размерности роста сложности уже наводит на
размышления…
Я совсем не утверждаю, что реальные соотношения именно такие. Но учитывать такие
варианты при оценке сложности клетки приходится. Порядок коэффициента подтверждает
реальную сложность живых клеток и её машины управления. Он дает реальные соотношения
для сравнения клетки эукариоты с другими живыми существами, как одноклеточными, так и
многоклеточными.
***
Парадокс!
Мы уже несколько раз строили пути развития клетки, как частицы жизни, исходя только
из жесткой необходимости каких-то вынужденных действий, диктуемых постоянными
изменениями условий существования, происходящими на Земле. И каждый раз приходили к
четкому пониманию…
Не было у клетки другого пути развития. Только вот этот, единственный. Как
вынужденная необходимость. Иначе просто невозможно.
15
Ганглий (др.-греч. γάγγλιον — узел), или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и
аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у
многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры
(нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.). https://ru.wikipedia.org/?oldid=93942634
16
ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ (лат. extra - сверх, вне и polio - выправляю, изменяю) - логико-методологическая процедура
распространения (переноса) выводов, сделанных относительно какой-либо части объектов или явлений на всю совокупность
(множество) данных объектов или явлений, а также на их другую какую-либо часть; распространение выводов, сделанных на
основе настоящих и (или) прошлых состояний явления или процесса на их будущее (предполагаемое) состояние. Новейший
философский словарь
7
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Лучше всего подобную ситуацию раскрывает выражение: «Пищит, да лезет17».
Почему так?
Случайность вполне закономерно сначала создала условия, а потом и стала основным
механизмом, как для появления, так и последующего развития всей жизни на Земле.
Возможность существования первичного бульона18 и коацерватных капель не отрицает
никто. Тем более, что уже практически доказана высокая вероятность возникновения всех
основных составляющих коацервата только абиогенным путем19. Таким образом, первичная
протоклетка вполне могла образоваться на Земле в самый первый момент существования
Земли, около 4,5млрд лет назад. Даже в первые 10 млн лет..., что и подтверждается уже
многими научными исследованиями, мы о них уже говорили ранее [2-11].
Уже на самом раннем этапе развития клеточных образований стала важной внутренняя
среда20, хотя бы той коацерватной капли, которая только начала свое медленное
преобразование в прообраз протоклетки. Оказывается, для надежного самовоспроизведения
любых функциональных автоматов молекулярных размеров в среде должна поддерживаться
высокая степень стабильности её характеристик. И потому, первой задачей зарождавшейся
клетки стало поддержание стабильности каких-то основных характеристик своей внутренней
среды.
Основой этой среды для клеток стала вода. В водном растворе сегодня располагаются
все составляющие клетки, включая и все химические вещества, необходимые для её
существования.
Сначала клетка старалась поддерживать только химический состав внутренней среды, но
по мере увеличения сложности клеточной структуры потребовалось контролировать сначала
температуру, а потом и уровень облучения, как еще один источник энергии для клетки.
Вся дальнейшая история развития клетки уже – вынужденная эволюция21 «на краю
существования» в условиях постоянного давления случайности. Собственно, весь
эволюционный процесс для клетки и состоит в формировании все новых способов ограничения
разнообразия действия случайности.
Естественным ограничением действия случайности является продолжение существования
клетки. Если нет существования, то нет и…влияния случайности. Случайность может
действовать только на существующие объекты материи. Естественное противодействие
случайности – множественность аналогичных материальных объектов. Случайность не может
действовать сразу и на всех одинаково. Её действие всегда индивидуально, даже в её
17
пищит, да лезет; хоть тресни, да полезай - (иронич.) — о хвастуне-мужике (намек на ответ хвастуна на вопрос: как
же пчелы в кулак могут пролезть в маленький леток улья?) Этот анекдот иллюстрирован и ответ, переделанный в "der Bien
muss", приписывается хвастливому русскому, говорившему плохо по-немецки — вместо: die Biene muss. Ср . Вильгельм
Кампгаузен (род. 1818 г.). Дюссельдорф Monatshefte. В русском рассказе, передающем подобную нелепость о немце, приписали
бы немцу слова: пчоль тольшен. См. die biene muss - пчела должна, der Bien muß разг. шутл. должен и всё тут, не может, но
надо смочь, пусть сделает через „не могу" (букв. „Пчела должен." Некий иностранец хвастался тем, что у него на родине и
вещи, и живые существа огромных размеров, в том числе и пчёлы. На вопрос, как, же они пролезают в улей, иностранец
ответил: „Пчела должен»). Большой толково-фразеологический словарь Михельсона
18
Первичный бульон — термин, введённый советским биологом Александром Ивановичем Опариным. В 1924 году он
выдвинул теорию о возникновении жизни на Земле через превращение, в ходе постепенной химической эволюции, молекул,
содержащих углерод, в первичный бульон. Первичный бульон предположительно существовал в мелких водоёмах Земли 4
млрд лет назад. Он состоял из аминокислот, полипептидов, азотистых оснований, нуклеотидов. Он образовался под
воздействием электрических разрядов, высокой температуры и космического излучения. При этом атмосфера Земли в то время
не содержала кислорода. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832474
19
Возникновение жизни, или абиогенез, — процесс превращения неживой природы в живую; в узком смысле слова
под абиогенезом понимают образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без
участия ферментов. Альтернативой абиогенеза в этом смысле является панспермия.Согласно современным моделям, на Земле
жизнь возникла около 4,1—3,8 млрд лет назад. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832460
20
1. СРЕДА́, -ы́, вин. среду́; мн. сре́ды; ж. 1. Вещество, заполняющее какое-л. пространство и обладающее
определёнными свойствами. 2. только ед. Совокупность природных условий, в которых протекает жизнедеятельность какого-л.
организма, жизнь общества. Энциклопедический словарь на https://dic.academic.ru/
21
Эволюция (от лат. evolutio — развёртывание) — процесс не онтогенетического развития, одноуровневой
качественной трансформации и/или деградации, процесс структурного изменения чего-то от одного состояния к другому.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94568193
8
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
масштабных проявлениях. И потому, главная защита от случайности – множественность.
Множественность клеток и даже простейший процесс их физического аналогового
воспроизводства [2-3] на уровне «мира РНК22» сразу создал хоть какой-то щит для ограничения
действия случайности.
Единственно возможный процесс получения множества в условиях существования
протоклеток – массовое функциональное копирование. Во всех возможных его формах. Задача
этого процесса одна - создание множества функционально однотипных объектов любым
возможным способом. Функциональное копирование и создание аналогов обеспечили почти
вечное существование протоклетки.
Случайность многогранна в своем проявлении. От хаотического характера изменения
внешних условий до массовых ошибок в процессе существования клетки и неизбежности
создания клеточного множества, способного противостоять этому постоянному давлению.
Конечно, клетка использует случайность для поддержания своего существования и
дальнейшего развития. Во всех возможных направлениях её применения. От простейших
ошибок до сложнейших генетических мутаций, создающих новые виды клеток. Ошибки
копирования в конечном итоге постепенно создали из первой протоклетки высокоразвитую
клетку эукариоту.
Случайность используется и в развитии организационной структуры клетки. Любые
случайные изменения проверяются продолжением существования и возможностями их
копирования в следующих поколениях клеток в виде мутации. Такие эволюционные изменения
организационной структуры клетка фиксирует в многочисленных функциональных автоматах
самых разных систем клетки. С этого момента начинается история развития систем управления
в клетке, как продолжение саморегулирования на разных уровнях структуры клетки.
Любой эволюционный процесс в своем многообразном множестве всегда где-то
разделяется на полярные направления своего развития. На прогресс23 и регресс24. На процесс
постоянного усложнения структуры новых функциональных аналогов…, и как другая
крайность, на постоянное упрощение… до полного исчезновения, прекращения существования.
Прогресс создает из простоты сложность, регресс шлифует сложность до простоты. Это две
стороны одной медали. Полярности эволюционного процесса.
Постепенно вся клетка стала одним большим функциональным автоматом. Сегодня её
развитие дошло и до Субъекта Я.
Как же это происходило при постоянном давлении случайности?
Всё начинается со случайности.
Просто поверим, случайность – есть.
И она влияет на все происходящие процессы вокруг нас. Собственно, всё и происходит
… только благодаря случайности.
Когда в нормальный ход событий вдруг вмешивается непредсказуемое событие,
меняющее что-то необратимо. Случай определяет всё происходящее…
22
Мир РНК — гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда как функцию хранения генетической
информации, так и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их
ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95991400
23
Прогре́сс (лат. progressus — движение вперёд, успех) — направление развития от низшего к высшему,
поступательное движение вперед, повышение уровня организации, усложнение способа организации, характеризуется
увеличением внутренних связей. Противоположность — регресс. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94225031
24
Регре́сс (от лат. regressus — возвращение, обратное движение) — многозначный термин. Регресс — тип
общественного развития, переход от более высоких форм к более низким, понижение уровня организации, упрощение способа
организации,
характеризуется
уменьшением
внутренних
связей;
противоположность
прогрессу.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95991400
9
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Тем более, в период возникновения жизни на Земле.
При этом, процесс в любом случае принимает колебательный характер.
Случайное изменение прошло один раз, а последствия от него будет прослеживаться в
системе неограниченно долго. Каждая случайность запускает практически бесконечный
процесс дальнейших изменений…
Потом приходит следующая случайность. Она запускает свой автоколебательный
процесс изменений. Одни изменения накладываются на другие. И все это только ускоряет
общий процесс хаотических изменений.
На этом фоне начинает проявляться процесс противоположной направленности.
Здесь пора вспомнить о стабилизации25 и самоорганизации26 в их синергетическом27
понимании. После каждого изменения включается процесс стабилизации. Он старается связать
составляющие системы в один сложный механизм взаимного торможения возникающих
возмущений.
Например, как мы знаем, возмущения в объеме жидкости гасятся имеющейся вязкостью
этой физической системы, внутренним трением и сопротивлением изменению
пространственного состояния. Это вполне объективный процесс. Кстати, это как раз то, что
изучает синергетика28. Но, здесь читаем:
Там, где система находится под воздействием случайного потрясения, которое не может
быть спрогнозировано или компенсировано без временного лага, полная стабилизация невозможна:
можно только уменьшить колебания, но не устранить их полностью.
( Экономический словарь https://dic.academic.ru/dic.nsf/econ_dict/22414)
Вполне четко написано.
Для нас во всем этом почти философском размышлении важно то, что изменения,
однажды начавшись, уже не могут остановиться никогда. Даже при том, что их
интенсивность в каждом конкретном автоколебательном процессе постепенно гасится
естественной стабилизацией и сложной самоорганизацией замкнутой системы.
Конечно, если система достаточно сложная. Синергетическая…
Основными понятиями реального многообразия настоящего стали… случайность,
неопределенность, хаос… и их взаимосвязи. Они создали этот мир, они лежат в основе его
существования, они определяют его будущее. Но…
Как они связаны?
25
СТАБИЛИЗАЦИЯ (stabilization) - Изменение поведения системы, с тем чтобы после возникших нарушений побудить
ее вернуться в состояние равновесия или ускорить темпы этого возращения. Там, где система находится под воздействием
случайного потрясения, которое не может быть спрогнозировано или компенсировано без временного лага, полная
стабилизация
невозможна:
можно
только
уменьшить
колебания,
но
не
устранить
их
полностью.
https://dic.academic.ru/dic.nsf/econ_dict/22414
26
Самоорганиза́ция — процесс упорядочения элементов одного уровня в системе за счёт внутренних факторов, без
внешнего специфического воздействия (изменение внешних условий может также быть стимулирующим либо подавляющим
воздействием). Результат — появление единицы следующего качественного уровня. В зависимости от подхода к описанию
самоорганизации в определение включают характеристики системы, тип внутреннего фактора, особенности процесса.
Очень близким к явлению самоорганизации является явление самоупорядоченности систем (что есть более узким по
отношению к самоорганизации понятием). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97689518
27
Синерги́я (греч. συνεργία — сотрудничество, содействие, помощь, соучастие, сообщничество; от греч. σύν — вместе,
др.-греч. ἔργον — дело, труд, работа, (воз)действие) — усиливающий эффект взаимодействия двух или более факторов,
характеризующийся тем, что совместное действие этих факторов существенно превосходит простую сумму действий каждого
из указанных факторов, эмерджентность. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95291790
28
Синерге́тика (от др.-греч. συν- — приставка со значением совместности и ἔργον «деятельность») —
междисциплинарное направление науки, объясняющее образование и самоорганизацию моделей и структур в открытых
системах, далеких от термодинамического равновесия. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95042782
10
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Теории и парадигмы
В круге понимания случайности со стороны синергетики оказались, и хаос, и сложность,
и
самоорганизация…, связанные точками бифуркации, как моментами выбора пути
дальнейшего движения. Всё развитие оказалось привязанным к случайному разнообразию и
законам хаоса…
Это теория фракталов29,
теория самоорганизованной критичности30, теория
катастроф31 и т.д.
С теорией фракталов мы были знакомы раньше [12]. Теорию катастроф мы также
рассматривали уже неоднократно [12 , 13].
С середины 20-го века все эти направления постепенно оказались под крылышком
новой, только еще строящейся, синергетики [14]:
К настоящему моменту в синергетике сформировалось три парадигмы32.
Первая из них – парадигма самоорганизации. В системах, находящихся вдали от положения
равновесия, происходят процессы самоорганизации, приводящие к выделению из множества
описывающих систему величин небольшого числа параметров порядка – ведущих переменных, к
которым подстраиваются все прочие. Наибольшее внимание при построении этой парадигмы было
уделено структурам – состояниям, возникающим в результате согласованного поведения большого
числа частиц. В пространственно распределенных системах при наличии диссипации самоорганизация
может приводить к потере устойчивости однородного равновесного состояния. В результате
образуются 2 стационарные структуры, которые И.Р. Пригожин предложил именовать
диссипативными, либо развиваются периодические или непериодические колебания, которые, следуя
Р.В. Хохлову, называют автоволновыми процессами. Отдельный класс структур, возникающих в
системах с сильными положительными обратными связями, составляют процессы, развивающиеся в
режиме с обострением, активно изучаемые в научной школе С.П. Курдюмова.
Вторая парадигма синергетики – парадигма динамического хаоса. Это явление представляет
собой сложное непериодическое поведение, наблюдаемое в детерминированных системах (т.е. в таких,
где будущее однозначно определяется прошлым и настоящим и нет случайных факторов). Основным
результатом на этом этапе стало установление факта существования пределов предсказуемости,
связанных с наличием горизонта прогноза – конечного времени, через которое динамический прогноз
поведения системы становится невозможен. Были также введены такие фундаментальные понятия
как странный аттрактор и разбегание траекторий, описаны универсальные сценарии перехода от
регулярного движения к хаотическому при изменении внешнего параметра. Хотя основы этой
29
Теория Бесконечной вложенности материи (фрактальная теория) в противоположность атомизму — научная
теория, основанная на индуктивных логических выводах о строении наблюдаемой Вселенной и подчеркивающая
иерархическую организацию природы: от наименьших наблюдаемых элементарных частиц до наибольших видимых скоплений
галактик. Выдвигает на первый план тот факт, что глобальная иерархия природы является дискретной; особо выделяются
атомный, звёздный и галактический уровни. Утверждает, что космологические уровни являются строго самоподобными, так
что для каждого класса объектов или явлений в данном масштабном уровне есть аналогичный класс объектов или явления в
любом другом масштабном уровне. Самоподобные аналоги объектов и явлений из различных уровней имеют совпадающую
морфологию, кинематику и динамику. Таким образом, теория утверждает, что любая частица имеет собственную систему
частиц, а электромагнитная волна состоит из электромагнитных волн. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96961792
30
Самоорганизованная критичность (СОК) — свойство динамических систем, которые имеют точки бифуркации.
Поведение в окрестности точки характеризуется тем, что при малом возмущении система может пройти точку бифуркации, тем
самым полностью изменив свою модель поведения. Классическими примерами самоорганизованной критичности является
фазовый переход или модель песчаной кучи. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93238708
31
Теория катастроф — раздел математики, включающий в себя теорию бифуркаций дифференциальных уравнений
(динамических систем) и теорию особенностей гладких отображений. Термины «катастрофа» и «теория катастроф» были
введены Рене Томом (René Thom) и Кристофером Зиманом (Christopher Zeeman) в конце 1960-х — начале 1970-х годов
(«катастрофа» в данном контексте означает резкое качественное изменение объекта при плавном количественном изменении
параметров, от которых он зависит). Одной из главных задач теории катастроф является получение так называемой нормальной
формы исследуемого объекта (дифференциального уравнения или отображения) в окрестности «точки катастрофы» и
построенная на этой основе классификация объектов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93219508
32
Вопреки бытующему среди философов науки мнению, возникновение новой парадигмы, как правило, не
перечеркивает старые парадигмы, а дополняет и развивает их, позволяя расширить пределы их применимости или взглянуть на
соответствующую область знания под иным углом зрения.
11
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
парадигмы были заложены Э. Лоренцем, Д. Рюэлем и Ф. Такенсом более 30 лет назад, работы в этом
направлении активно продолжаются и по сей день.
Третья парадигма синергетики – парадигма сложности, – лежит на стыке двух предыдущих –
в каком-то смысле они взяли представление о сложности "в вилку". Если первая и вторая парадигмы
связаны, соответственно, с порядком и хаосом, то третью обычно обозначают словосочетанием
«жизнь на кромке хаоса» (хотя, возможно, более точной является высказанная С.П. Обуховым мысль
о скольжении вдоль этой кромки ).
… Все признаки пребывания на кромке хаоса наблюдаются в критической точке (точке
бифуркации), где происходит изменение числа или типа состояний равновесия системы. По этой
причине находящиеся в критической точке системы масштабно инвариантны, чувствительны к
слабым воздействиям, обладают целостными свойствами. Однако обычные критические феномены,
примером которых могут служить непрерывные фазовые переходы, не являются грубыми. …
Ситуация изменилась в конце 1980-х годов, когда П. Баком, Ч. Тангом и К. Вайзенфельдом было
введено представление о самоорганизованной критичности. Выяснилось, что критическое состояние
может не только создаваться искусственно, но и возникать самопроизвольно в результате действия
механизма, который, как и следует ожидать при изучении сложности, оказался прост и универсален.
…Базовой моделью теории самоорганизованной критичности является куча песка.
…Если наклон поверхности мал, то лавина, вызванная добавленной песчинкой, скорее всего, не
достигнет края кучи и наклон увеличится. При очень большом наклоне состояние кучи является
метастабильным, т.е. на любое возмущение она ответит глобальным событием, в результате
которого большое количества песка покинет систему и наклон уменьшится. Равновесие между
количеством песка, добавляемого в систему, и количеством песка, покидающего ее, достигается при
критическом наклоне поверхности, когда возмущение может распространяться по куче сколь угодно
далеко, не затухая и не разрастаясь. Таким образом, имеет место отрицательная обратная связь,
вынуждающая наклон принять со временем значение z = zc вне зависимости от начального профиля
поверхности. При этом куча песка, состоящая из локально взаимодействующих песчинок, начинает
вести себя как единое целое. То есть, в результате самоорганизации в критическое состояние система
приобретает свойства, которых не было у ее элементов, демонстрируя сложное целостное поведение.
При этом немаловажно, что самоорганизационная природа целостных свойств обеспечивает их
грубость.
…Поведение рассмотренной системы может быть пописано на языке клеточных автоматов.
Простейшей моделью кучи песка служит автомат, предложенный Д. Дхаром и Р. Рамасвами.
Далее просто уточним - изучение случайности предполагает три основных парадигмы:
 парадигма самоорганизации;
 парадигма динамического хаоса;
 парадигма сложности.
Первой занимался Г.Хакен33. Вторую начали всерьез разрабатывать с началом работ
М.Фейгенбаума. Парадигма сложности34 в синергетике очень долго была зациклена на самом
понятии сложности35. Лишь в 1987 году ученые Пер Бак 36, Чао Тан37 и Курт Визенфельд38
33
Хакен Герман (Hermann Haken, род. 12 июля 1927 г.) — немецкий физик-теоретик, основатель синергетики. Изучал
физику и математику в университетах Галле (1946—1948) и Эрлангена (1948—1950), получив степени доктора философии и
доктора естественных наук. С 1960 г. по 1995 г. являлся профессором теоретической физики университета Штутгарта. До
ноября 1997 г. был директором Института теоретической физики и синергетики университета Штутгарта. С 1995 г. является
почетным профессором и возглавляет Центр синергетики в этом институте, а также ведет исследования в Центре по изучению
сложных систем в университете Флориды (Бока Рэтон, США). Основатель и редактор шпрингеровской серии по синергетике.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=88609641
34
Парадигма
сложности
в
проекции
на
современную
философию
https://pandia.ru/user/publ/23696Paradigma_slozhnosti_v_proektcii_na_sovremennuyu_filosofiyu
35
Сложность 1. Составленность из нескольких частей; многообразность по составу входящих частей и связей между
ними. 2. Трудность, запутанность. Противоположное понятие — простота. https://psychology.academic.ru/2331
36
Пер Бак (дат. Per Bak; 8 декабря 1948 — 16 октября 2002) — датский физик-теоретик, принявший участие в создании
теории самоорганизованной критичности. Окончил Датский технический университет, в 1974 г. защитил там же диссертацию.
Работал в Брукхейвенской национальной лаборатории, занимаясь проблемами фазового перехода. С 1996 г. профессор
Имперского колледжа Лондона. https://ru.wikipedia.org/?oldid=90245582
12
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
ввели представление о самоорганизованной критичности. Как некое развитие парадигмы
сложности.
Теперь по порядку разберемся…
Парадигма самоорганизации
Начнем с цитаты:
Под самоорганизацией мы понимаем необратимый процесс, приводящий в результате
кооперативного действия подсистем к образованию более сложных структур всей системы.
Самоорганизация — элементарный процесс эволюции, состоящий из неограниченной
последовательности процессов самоорганизации. Термин "самоорганизация" используется для
обозначения диссипативной самоорганизации, т. е. образования диссипативных структур. Наряду с
диссипативной самоорганизацией существуют и другие формы самоорганизации, такие как
консервативная самоорганизация (образование структур кристаллов, биополимеров и т. д.) и
дисперсионная самоорганизация (образование солитонных структур).
Решающее значение для создания теории самоорганизации имели развитие и разработка
методологии следующих дисциплин:
 термодинамики необратимых процессов в открытых системах;
 нелинейной механики, электрофизики и физики лазеров;
 химической кинетики сильно неравновесных процессов;
 нелинейной динамики популяций и экологии;
 нелинейной теории регулирования, кибернетики и системного анализа.
Из приведенного выше перечня отчетливо виден междисциплинарный характер теории
самоорганизации. https://www.gumer.info/bibliotek_Buks/Science/guseihan/20.php
Что такое – самоорганизация?
Вот определение, данное Г. Хакеном в 1980-е гг. в рамках синергетики:
«Самоорганизация -- процесс упорядочения (пространственного, временного или
пространственно-временного) в открытой системе, за счёт согласованного взаимодействия
множества элементов её составляющих».
Характеристики системы:
· открытая (наличие обмена энергией/веществом с окружающей средой);
· содержит неограниченно большое число элементов (подсистем);
· имеется стационарный устойчивый режим системы, в котором
взаимодействуют хаотически (некогерентно).
элементы
Характеристики процесса:
· интенсивный обмен энергией/веществом с окружающей средой, причём совершенно
хаотически (не вызывая упорядочение в системе);
37
Чао Тан (汤 超) является профессором физики и системной биологии в Пекинском университете . Он получил степень
бакалавра в Университете науки и техники Китая и получил степень доктора философии. степень по физике в Чикагском
университете . В своей ранней карьере он работал над проблемами статистической физики , динамической системы и сложных
систем. В 1987 году, наряду с Пер Баком и Курт Визенфельд , он предложил концепцию и разработал теорию самоорганизации
в некоторых сложных системах, в которой они придумали самоорганизуемую критичность, Модель, которую они использовали,
чтобы
проиллюстрировать
эту
идею,
упоминается
как
«песчаная»
модель
Бак-Тан-Визенфельда .
https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chao_Tang&oldid=862326646
38
Курт Визенфельд - американский физик, работающий в основном на нелинейной динамике. Его работы в основном
касаются стохастического резонанса, спонтанной синхронизации связанных осцилляторов и нелинейной лазерной динамики. С
1987 года он является профессором физики в Технологическом институте Джорджии. В 1987 году, будучи ученым-докторантом
в группе теории твердого тела Брукхейвенской национальной лаборатории . Он и еще один ученый-докторант Чао Тан вместе
со своим наставником Пер Баком представили новые идеи в организации групп с концепцией самоорганизованной критичности
в своей статье в Physical Review Letters . Первый обнаруженный пример динамической системы, отображающей такую
самоорганизуемую
критичность,
назван
в
честь
них
как
«песчаной»
модели
Бак-Тан-Визенфельда.
https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kurt_Wiesenfeld&oldid=873931879
13
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
·
макроскопическое поведение системы описывается несколькими величинами -параметром порядка и управляющими параметрами (исчезает информационная
перегруженность системы);
· имеется некоторое критическое значение управляющего параметра (связанного с
поступлением энергии/вещества), при котором система спонтанно переходит в новое
упорядоченное состояние (переход к сильному неравновесию);
· новое состояние обусловлено согласованным (когерентным) поведением элементов
системы, эффект упорядочения обнаруживается только на макроскопическом уровне;
· новое состояние существует только при безостановочном потоке энергии/вещества в
систему. При увеличении интенсивности обмена система проходит через ряд следующих
критических переходов; в результате структура усложняется вплоть до
возникновения турбулентного хаоса.
https://studwood.ru/1900455/matematika_himiya_fizika/dissipativnaya_samoorganizatsiya
_sinergeticheskiy_podhod
А вот некоторые пояснения из другого источника:
Для объяснения процессов самоорганизации рассматриваются открытые системы, которые
способны обмениваться с окружающей средой веществом, энергией или информацией. Открытая
система не может быть равновесной, потому ее функционирование требует непрерывного
поступления энергии и вещества из внешней среды, вследствие чего неравновесие в системе
усиливается. В конечном итоге прежняя взаимосвязь между элементами системы, т. е. ее прежняя
структура, разрушается. Между элементами системы возникают новые согласованные связи.
Благодаря этому оказалось возможным развить новую нелинейную и неравновесную термодинамику
необратимых процессов, которая стала основой современной концепции самоорганизации.
https://studopedia.ru/15_52026_paradigma-samoorganizatsii.html
Обратим внимание на то, что «открытая система не может быть равновесной». И
«равновесие системы усиливается». После чего прежняя взаимосвязь между элементами
системы нарушается и возникают новые связи…
Попробуем обобщить.
Любая сложная система, в конечном
итоге всегда есть открытая система39,
развивающаяся, в том числе и по закономерностям самоорганизации.


Система считается сложной, если она образована очень большим числом
взаимодействующих элементов. Они могут взаимодействовать между собой по
простым правилам, но вся система целиком становится носителем новых,
неожиданных ("эмерджентных") свойств, которые зачастую невозможно просчитать
из-за огромного количества связей в системе. Пример - атмосфера Земли. Она состоит
из относительно простых молекул и ясных физических взаимодействий между ними, но
вся целиком имеет совершенно особые свойства, которых нет у составляющих её
молекул.
Часто сложные системы обладают способностью к самоорганизации. В зависимости
от внешних и внутренних условий, сложная система способна перестраиваться, в ней
возникают новые, ранее отсутствовавшие свойства и конфигурации. Когда речь идет о
живых системах (организмы как системы клеток, экосистемы как системы
биологических видов) самоорганизацию называют адаптацией. Иногда говорят о
сложных адаптивных системах и вне рамок биологии.
39
Открытая система в теории систем — система, которая непрерывно взаимодействует со своей средой.
Взаимодействие может принимать форму информации, энергии или материальных преобразований на границе с системой.
Открытая система противопоставляется изолированной, которая не обменивается энергией, веществом или информацией с
окружающей средой. https://ru.wikipedia.org/?oldid=89085301
14
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.

Критическими состояниями систем называют состояния, когда они особо
чувствительны к некоторым вмешательствам. То есть, повлияв на одну маленькую
часть системы, мы можем вызвать изменения, которые охватят всю систему. В этом
случае результат оказывается непропорционально больше причины, поэтому иногда
сложные системы также называют нелинейными: причины и следствия в них могут
быть связаны нелинейно. Пример критического состояния сложной системы - горная
долина, на склонах которой лежат массы снега. Даже небольшое сотрясение воздуха
может вызывать сход огромной лавины снега. В физических системах критическим
состояниям соответствуют фазовые переходы - когда вещество переходит из одного
состояния в другое.
http://www.metaphor.ru/er/misc/1f_soc.xml
Далее переходим к парадигме самоорганизованной критичности…
На краю …
Это о теории самоорганизованной критичности…
Случайность не может быть безграничной. Любой хаос, любое разнообразие чем-то
ограничены [15]. Для клетки, это например, устойчивость создаваемых случайных ошибок
копирования. Оказывается, что и тут набор действующих случайностей уже имеет резкие
ограничения в выборе.
Например, не все ошибки создают устойчивые изменения, не все ошибки закрепляются в
клетке как мутации. А с другой стороны, то случайное, что закрепляется в геноме, как
устойчивые ошибки, вдруг оказывается весьма однотипным и повторяющимся.
Эти устойчивые варианты повторяющихся ошибок предотвратить нельзя и поведение
всей системы оказывается хоть и немного, но предсказуемым [16]:
Система с большим числом взаимодействующих элементов естественным образом
эволюционирует к критическому состоянию, в котором малое событие может привести к
катастрофе. Хотя в составных системах происходит больше незначительных событий, чем
катастроф, цепные реакции всех масштабов являются неотъемлемой частью динамики. Как следует
из теории критичности, малые события вызывает тот же механизм, что и крупные. Более того,
составные части системы никогда не достигают равновесия, а вместо этого эволюционируют от
одного метастабильного состояния к другому.
Концепция самоорганизованной критичности предполагает, что глобальные характеристики,
такие как относительное число больших и малых событий, не зависят от микроскопических
механизмов. Именно поэтому глобальные характеристики системы нельзя понять, анализируя ее части
по отдельности.
Уловили? «Система с большим числом взаимодействующих элементов естественным
образом эволюционирует к критическому состоянию …», и далее - «… составные части
системы никогда не достигают равновесия, а вместо этого эволюционируют от одного
метастабильного состояния к другому».
Чтобы обеспечить существование системы, должны эволюционировать и её отдельные
составные части. Сами по себе. При этом сама система все время стремится приблизиться к
какому-то критическому состоянию…
Видимо, только это создает эффективность действия уже произошедших случайных
изменений на существовании системы в целом и на её отдельные части, заставляя мобилизовать
все резервы для преодоления этого критического состоянии. Для продолжения существования.
Иначе эволюции не будет …
Оказывается, сложная система иногда лучше противостоит случайным изменениям, чем
простые, и даже имеет возможность построить какое-то подобие защиты от случайностей.
15
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Катастрофы, хаос и случайные изменения создали Жизнь, как единую систему
существования отдельных её составных частей, имеющих самостоятельное развитие. Вот это
надо держать в голове, когда мы будем размышлять над постоянным совершенствованием
организации клетки. Усложнение её внутренних и внешних связей, хоть и начинается всегда со
случайных изменений, но далее уже развивается по строгим законам вынужденного развития
«на грани» жизни и смерти, хаоса и порядка, случайности и предрешённости…
Понятно, что такой вариант эволюционных преобразований обречен на многочисленные
повторы, возвраты и скачки качественных изменений. Но только такой путь и дает возможность
идти в своем развитии поступательно, с резкими качественными улучшениями в периоды
самых трудных условий существований.
Здесь нет неограниченного хаоса и бесконечно разнообразных случайностей. Все
ограничено, даже хаос и случайность. Мало того, чем дальше, тем ограничений проявляется всё
больше. Разнообразие действия ограничивает эффективность идущих изменений.
Так происходит непроизвольное приближение, например, развивающейся клетки к
границе раздела «жизнь – нежизнь» [17]. И всё. Теперь от этой траектории клетка уже и не
может отойти далеко. Аттрактор границы жизни не отпускает. Но и приблизиться к нему клетка
не очень стремится. Конечно, в жизни всегда есть место несчастному случаю с трагическим
концом, но можно постараться и продлить свое существование.
Конечно, процесс идет случайным образом, но общая тенденция этого процесса ясно
показывает два граничных пути его продолжения. И это не полярности, это
противоположности, потому, что одно исключает другое. Или уничтожает … в точке
бифуркации. Там выбирается дальнейший путь. Но вдруг оказывается, то эта самая «точка» и
не точка вовсе, а целая линия непрерывного балансирования на кромке реальности.
Так у клетки объективно идет «жизнь на грани» … смерти.
Объективно, это означает, что у клетки в выборе продолжения существования есть
только один допустимый путь - любой, кроме того, который приводит к концу существования.
Примерно так можно начать объяснение самоорганизованной критичности.
Теория самоорганизованной критичности40 сделала основным объектом изучения точки
бифуркации, их возникновение и влияние на общую картину…
Вот, обратите внимание [16]:
… в процессе эволюции в пространстве морфологических признаков могут быть реализованы не
все комбинации, а только некоторое избранное множество "аттракторов". То есть трудно ожидать,
что любые уродства возможны. Кроме того, такой механизм значительно ускоряет процесс эволюции.
Он резко сужает множество допустимых траекторий движения и, тем самым, необходимое число
"итераций" для появления того или иного биологического вида. Здесь уместна аналогия между
скоростью сходимости случайного и градиентного методов поиска экстремума: в первом случае поиск
ведется по всей области изменения переменных, а во втором - только вдоль определенной траектории.
С точки зрения биологии, не так важно, какие типы аттракторов в пространстве
морфологических возможностей реализуются. Важно, что потоки траекторий "сваливаются" в
некоторые ограниченные области, тем самым выделяя в пространстве морфологических признаков
островки структурно устойчивых видов. А сами аттракторы могут быть стоками, циклами,
странными аттракторами и т. д.
Мы уже говорили об этом неоднократно.
Биологическая система начинает развитие почти не имея ограничений. Но рано или
поздно она начинает как-то усложняться и… «самопроизвольно эволюционируют в
направлении критического состояния с сильным взаимодействием соседних элементов».
40
Самоорганизованная критичность (СОК) — свойство динамических систем, которые имеют точки бифуркации.
Поведение в окрестности точки характеризуется тем, что при малом возмущении система может пройти точку бифуркации, тем
самым полностью изменив свою модель поведения. Классическими примерами самоорганизованной критичности является
фазовый переход или модель песчаной кучи. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93238708
16
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Мы говорим о случайной глобализации.
Это и есть то самое движение системы к «критическому состоянию с взаимодействиями
соседних элементов». Когда любое, даже самое малое изменение может стать началом
глобальных изменений.
Мы уже говорили о том, что, раз начавшись, случайные изменения уже не могут
остановиться. Мало того, они будут только множиться. Одни влияют на эту сложную систему,
другие уже практически никак не влияют, третьи, если и влияют, то очень локально…
Их причинно-следственные взаимосвязи41 постепенно опутывают всё, как паутина.
Случайные изменения начинают рассыпаться в многофункциональные последствия своего
воздействия. Изменения могут быть независимыми, например, как при эффекте бабочки 42, или
зависимыми, как при эффекте домино43 или эффекте снежного кома44…, но действуют они в
любом случае неожиданно и неотвратимо.
Читаем:
Чтобы объяснить широкое распространение степенных распределений, американец Курт
Визенфельд (Kurt Wiesenfeld), датчанин Пер Бак (Per Bak) и китаец Чао Танг (Chao Tang) выдвинули в
1987 году весьма плодотворную идею развития самоорганизованной критичности, или, коротко, СОКгипотезу. Она утверждает, что сложные динамические системы, в частности земная кора,
самопроизвольно эволюционируют в направлении критического состояния с сильным
взаимодействием соседних элементов. (http://www.vokrugsveta.ru/vs/article/6254/)
Теория самоорганизованной критичности45[18] появилась как составная часть теории
динамического хаоса, одной из парадигм синергетики, но постепенно вошла в новую
«парадигму сложности» как «жизнь на кромке хаоса»…
Так мы постепенно приходим к синергетической картине мира. Тут любой случайный
динамически развивающийся процесс когда-то подходит к точке критического перехода, точке
бифуркации, где происходит выбор дальнейшего развития.
Образом этого понятия стала модель песчаной кучи46.
41
Причинно-следственная связь - связь между явлениями, при которой одно явление, называемое, при наличии
определенных условий порождает другое явление, называемое следствием. https://www.psychologos.ru/articles/view/prichinnosledstvennaya-svyaz
42
Эффект бабочки — термин в естественных науках, обозначающий свойство некоторых хаотичных систем:
незначительное влияние на систему может иметь большие и непредсказуемые последствия, в том числе и совершенно в другом
месте. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96084299
43
При́нцип домино́ — распространение по цепочке (цепная реакция) определенного явления под действием какоголибо фактора, который влияет на первый элемент цепи. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96833363
44
Эффект снежного кома — фигуральное описание для целого ряда близких по сути неточных математических
эффектов, при котором изначально небольшое по значению ядро некоего феномена становится привлекательным для всё
большего числа потенциальных адептов, которые, пройдя несколько фаз приобщения к ядру, становятся его частью. Акцент в
данном случае делается на нескольких стадиях приобщения к объекту и благоприятных условиях для вовлечения в
инсайдерскую группу всё большего количества ранее незаинтересованных лиц со стороны путём денежных или иных
обещаний, создания разного рода скрытых и явных стимулов. Волновой эффект эха ядра часто сочетается с эффектом низкой
базы, что выгодно выделяет феномен снежного кома на фоне других изначально крупных явлений, которые не могут расти
быстрыми темпами в силу их изначально высокой базы (новомодное веганство в сравнении с традиционным мясоедство). Для
сравнения, эффект бабочки порождает не рост самого феномена, а возникновение цепи относительно независимых событий,
каждое из которых становится всё более эпохальным и масштабным. Эффект снежного кома в финансах носит название
финансовой пирамиды хотя внешние слои ядра не обязательно по степени вовлечённости индетичны внутренним, то есть, к
примеру, помимо суровых и непоколебимых приверженцев вегетарианства к ним примыкают средне- и слабозаинтерсованные в
некоем феномене группы потенциальных адептов. Наименование эффекта происходит от обычной аналогии, когда маленькая,
но липкая снежинка может вырасти в снежный ком, поглощая всё больше и больше окружающего её снега. Такое наращивание
по спирали может сделать объект опасным или разрушительным. В точных науках фигуральное выражение ближе всего
соответствует термин геометрическая прогрессия. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97247093
45
Подлазов А.В. Теория самоорганизованной критичности – наука о сложности.
https://mipt.ru/students/organization/mezhpr/arxiv/mezhpred2/podlazov.pdf
46
Модель песчаной кучи (англ. sandpile model) — классическая модель теории самоорганизованной критичности,
связанная со многими областями математики. В простейшем варианте модель формулируется следующим образом. Рассмотрим
квадратную сетку. На этой сетке расположена песчаная куча: в каждом узле этой сетки помещается стопка из нескольких
17
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Понятно, что это - клеточный автомат47. Основное направление исследования клеточных
автоматов — алгоритмическая разрешимость48 тех или иных задач. Также рассматриваются
вопросы построения начальных состояний, при которых клеточный автомат будет решать
заданную задачу.
От случайности к хаосу
Наверное, то, что случается непредсказуемо, может называться случайностью.
А когда таких случайностей вдруг становится много, это уже хаос. Всё сразу и как
попало. Такой, наверное, логический мостик можно перебросить от случайности к хаосу, чтобы
как-то установить в своем понимании их связь.
Всё проистекает из Хаоса. Хаос рождает случайность и непредсказуемость.
Всё состоит их хаоса и питает его. Противоположности Хаос и Порядок создают
мироздание…
Здесь надо немного напомнить историю исследования хаоса …:
Первым исследователем хаоса был Анри Пуанкаре. В 1880-х, при изучении поведения системы с
тремя телами, взаимодействующими гравитационно, он заметил, что могут быть непериодические
орбиты, которые постоянно и не удаляются и не приближаются к конкретной точке. В 1898 Жак
Адамар издал влиятельную работу о хаотическом движении свободной частицы, скользящей без
трения по поверхности постоянной отрицательной кривизны. В своей работе «бильярд Адамара» он
доказал, что все траектории непостоянны и частицы в них отклоняются друг от друга с
положительной экспонентой Ляпунова.
Почти вся более ранняя теория, под названием эргодическая теория, была разработана только
математиками. Позже нелинейные дифференциальные уравнения изучали Г. Биргхоф, A. Колмогоров,
M. Каретник, Й. Литлвуд и Стивен Смэйл. Кроме С. Смэйла, на изучение хаоса всех их вдохновила
физика: поведение трёх тел в случае с Г. Биргхофом, Турбулентность и астрономические исследования
в случае с А. Колмогоровым, радиотехника в случае с М. Каретником и Й. Литлвудом.
…Одним из пионеров в теории хаоса был Эдвард Лоренц, интерес которого к хаосу появился
случайно, когда он работал над предсказанием погоды в 1961 году. …Однако Лоренц обнаружил, что
малейшие изменения в первоначальных условиях вызывают большие изменения в результате.
Открытию дали имя Лоренца и оно доказало, что метеорология не может точно предсказать погоду
на период более недели.
… Годом ранее, Бенуа Мандельброт нашёл повторяющиеся образцы в каждой группе данных о
ценах на хлопок. … Мандельброт описал два явления: «эффект Ноя», который возникает, когда
происходят внезапные прерывистые изменения, например, изменение цен после плохих новостей, и
«эффект Иосифа» в котором значения постоянны некоторое время, но все же внезапно изменяются
впоследствии.
… Объект, изображения которого являются постоянными в различных масштабах
(«самоподобие») является фракталом (например кривая Коха или «снежинка»). В 1975 году
Мандельброт опубликовал работу «Фрактальная геометрия природы», которая стала классической
теорией хаоса.
песчинок. Если на некотором узле в стопке 4 песчинки или больше, то куча нестабильна, и происходит обвал (англ. toppling): из
этого узла в 4 соседних узла перемещается по 1 песчинке. Обвалы происходят до тех пор, пока куча не станет стабильной, то
есть в каждом узле не окажется менее 4 песчинок; при этом получившаяся песочная куча не зависит от того, в каком порядке
происходили обвалы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93932876
47
Клеточный автома́т — дискретная модель, изучаемая в математике, теории вычислимости, физике, теоретической
биологии и микромеханике. Включает регулярную решётку ячеек, каждая из которых может находиться в одном из конечного
множества состояний, таких как 1 и 0. Решетка может быть любой размерности. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96355399
48
Алгоритмическая разрешимость — свойство формальной теории обладать алгоритмом, определяющим по данной
формуле, выводима она из множества аксиом данной теории или нет. Теория называется разрешимой, если такой алгоритм
существует, и неразрешимой, в противном случае. Вопрос о выводимости в формальной теории является частным, но вместе с
тем важнейшим случаем более общей проблемы разрешимости. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96670564
18
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
… В декабре 1977 Нью-Йоркская академия наук организовала первый симпозиум о теории хаоса,
который посетили Дэвид Руелл, Роберт Мей, Джеймс А. Иорк, Роберт Шоу, Й. Даян Фермер, Норман
Пакард и метеоролог Эдвард Лоренц.
В следующем году, Митчелл Фейгенбаум издал статью «Количественная универсальность для
нелинейных преобразований», где он описал логистические отображения. М. Фейгенбаум применил
рекурсивную геометрию к изучению естественных форм, таких как береговые линии.
…В 1987 напечатали статью в газете, где впервые описали систему самодостаточности
(СС), которая является одним из природных механизмов.
…В тот же самый год Джеймс Глеик издал работу «Хаос: создание новой науки», которая
стала бестселлером и представила широкой публике общие принципы теории хаоса и её хронологию.
Теория хаоса прогрессивно развивалась как межпредметная и университетская дисциплина, главным
образом под названием «анализ нелинейных систем». Опираясь на концепцию Томаса Куна о парадигме
сдвига, много «учёных-хаотиков» (так они сами назвали себя) утверждали, что эта новая теория и
есть пример сдвига. (https://ru.wikipedia.org/?oldid=96956141)
Вот примерно так развивались события.
Из общего понимания хаоса постепенно выделились несколько основных направлений.
Динамический хаос.
Основная здесь, конечно, теория49 динамического хаоса50.
Начнем с цитаты [16]:
… Хаос, как бы он ни был интересен, - это лишь часть сложного поведения нелинейных систем.
Существует также не поддающееся интуитивному осознанию явление, которое можно было бы
назвать антихаосом. Оно выражается в том, что некоторые весьма беспорядочные системы
спонтанно "кристаллизуются", приобретая высокую степень упорядоченности. Предполагается, что
антихаос играет важную роль в биологическом развитии и эволюции.
Когда-то давно [19], мы с другом уже обращали внимание на этот феномен при
рассмотрении логистического уравнения51, введенного в 1845г. П.Ф. Ферхюльстом52 для
описания динамики изменения численности особей одного вида в замкнутой среде:
xn+1=λxn(1–xn)
(1)
Всплеск интереса к этому разностному уравнению произошел в 1976 г., после того, как
американский ученый М. Фейгенбаум53 установил с его помощью наличие универсальных
закономерностей перехода к хаосу через последовательность бифуркаций удвоения периода.
49
Тео́рия ха́оса — математический аппарат, описывающий поведение некоторых нелинейных динамических систем,
подверженных при определённых условиях явлению, известному как хаос (динамический хаос, детерминированный хаос).
Поведение такой системы кажется случайным, даже если модель, описывающая систему, является детерминированной. Для
акцентирования особого характера изучаемого в рамках этой теории явления обычно принято использовать название теория
динамического хаоса. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96956141
50
Динами́ческий ха́ос — явление в теории динамических систем, при котором поведение нелинейной системы
выглядит случайным, несмотря на то, что оно определяется детерминистическими законами. В качестве синонима часто
используют название детерминированный хаос; оба термина полностью равнозначны и используются для указания на
существенное отличие хаоса как предмета научного изучения в синергетике от хаоса в обыденном смысле.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94737420
51
Логистическое уравнение, также известное как уравнение Ферхюльста (по имени впервые сформулировавшего его
бельгийского
математика),
изначально
появилось
при
изучении
изменений
численности
населения.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96903784
52
Пьер Франсуа́ Ферхю́льст (фр. Pierre François Verhulst; 28 октября 1804, Брюссель, — 15 февраля 1849, там же) —
бельгийский
математик,
известен
работами
в
области
моделирования
численности
населения.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=91325543
53
Митчелл Фейгенбаум (англ. Mitchell Jay Feigenbaum; род. 19 декабря 1944, Филадельфия, США) — американский
специалист в области физико-математических наук. Один из пионеров теории хаоса. Исследовал явление турбулентности.
Открыл в 1976 путь к хаосу через каскад удвоения периода. Открыл универсальную постоянную, названную его именем.
Работал в Лос-Аламосской национальной лаборатории. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93451785
19
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Фейгенбаум показал, что эти закономерности присущи всем отображениям вида
xn+1=f(xn), в которых функция f(xn) на интервале рассмотрения имеет единственный
квадратичный максимум, а качественное поведение при переходе к хаосу описывается
универсальными константами (называемых константами Фейгенбаума54 α и δ)».
Он был одним из разработчиков основы математической теории динамического хаоса.
В частности, универсальности Фейгенбаума:
Универсальность Фейгенбаума, или универсальность Фейгенбаума — Кулле — Трессера, —
эффект в теории бифуркаций, заключающийся в том, что определённые числовые характеристики
каскада бифуркаций удвоения периодов в однопараметрическом семействе унимодальных отображений
при переходе от регулярного поведения к хаотическому оказываются не зависящими от выбора
конкретного семейства (и, тем самым, являются универсальными константами). Такими
характеристиками оказываются, в частности, предел отношений соседних отрезков параметров
между двумя бифуркациями удвоения периода (названный постоянной Фейгенбаума) и хаусдорфова
размерность аттрактора в конечной точке каскада.
Эффект был открыт в численных экспериментах М. Фейгенбаумом и одновременно и
независимо П. Кулле и Ч. Трессером; как Фейгенбаум, так и Кулле и Трессер предложили объяснение
этого эффекта через описание поведения оператора ренормализации. Обоснование такого поведения в
случае унимодальных отображений было сначала получено в (строгой, но опирающемся на проведённые
с помощью компьютера выкладки) работе О. Лэнфорда, а затем в использующих комплексную технику
работах Д. Салливана, К. МакМюллена (англ.) и М. Любича. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95015098
На рис.1. показан полученный нами в 2008г. расчетный график по приведенной формуле
в отображении М. Фейгенбаума.
Сегодня уже есть логистическое отображение55 Фейгенбаума56 в Википедии, на рис. 2.
И мы можем их сравнить.
Х
1
С
0
1
2
3
4
Рис. 1. Статистический график для
отображения Фейгенбаума [19] (2008г).
Рис. 2. Бифуркационная диаграмма
логистического отображения из Википедии
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94080668
54
Постоянная Фейгенбаума — универсальная постоянная, характеризующая бесконечный каскад бифуркаций
удвоения периода при переходе к детерминированному хаосу (сценарий Фейгенбаума). Открыта Митчеллом Фейгенбаумом в
1975 году. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91557896
55
Отображение — процесс сопоставления чего-либо с чем-либо; правило, по которому такое сопоставление
производится. В математике термин «отображение» имеет строгий смысл и эквивалентен термину «функция». Отображение
может иметь различные свойства (см. тождественное отображение, непрерывное отображение, линейное/билинейное
отображение, конформное отображение, липшицево отображение, короткое и др.). Частный случай отображения —
преобразование. https://ru.wikipedia.org/?oldid=77021591
56
Логистическое отображение (также квадратичное отображение или отображение Фейгенбаума) — это
полиномиальное отображение, которое описывает, как меняется численность популяции с течением времени. Его часто
приводят в пример того, как из очень простых нелинейных уравнений может возникать сложное, хаотическое поведение.
Логистическое отображение — дискретный аналог непрерывного логистического уравнения Ферхюльста; оно отражает тот
факт, что прирост популяции происходит в дискретные моменты времени. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94080668
20
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Х
1
С
0
3,57
4,0
Рис. 3. Диапазон значений 3,57<С<4,0
Рис. 4. Полный график логистического
разностного уравнения (2008г).
Для фиксации повторяемости «случайных» точек этого графика, получаемых в
результате итерационных вычислений мы ввели простую стандартную 8-цветную палитру57
[19].
И тут оказалось, что «случайные» значения, получаемые по формуле (7.1) совсем
неслучайны.
Мы решили с этим немного разобраться и отдельно занялись самой крайней правой
частью графика. На рис.3. выделена область графика этого уравнения, ранее называемая
«апериодическими изменениями переменной».
Тот самый «хаос»….
Но, что-то не очень рисунок 3 напоминает хаос, вам не кажется?
Чуть позже в [20] мы вернулись к этой теме. Доработали программу и построили
полный график отображения Фейгенбаума.
Он на рис.4.
Все, что тут показано, говорит нам лишь о том, что «хаос», в условиях ограничения
разнообразия, по большей части является весьма ограниченным, а случайность достаточно
предсказуемой. Случайность и хаос при определенных условиях оказываются устойчиво
воспроизводимыми на графике отображения при любой точке начала движения к результату.
Хаос здесь понимается, как спонтанное усложнение структуры самоорганизующейся
системы при увеличении обмена с внешней средой до появления «критических переходов58»…
Критический переход.
Почему критический?
Потому, что при этом может измениться всё. Иногда это происходит мгновенно, а
иногда так постепенно, что сам момент перехода остается неизвестен. Но от этого факт
наличия перехода от одного пути движения к другому никто отрицать не может. Например,
одним из ограничений дальнейшего движения к результату становятся бифуркации.
Бифурка́ция (от лат. bifurcus «раздвоенный») — всевозможные качественные перестройки или
метаморфозы различных объектов при изменении параметров, от которых они зависят.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=90867300
При введении такого математического ограничения во многих отображениях появляются
точки бифуркации, где такой переход возможен.
57
58
Кодирование графической информации. https://studfiles.net/preview/2043356/page:4/
http://www.metaphor.ru/er/misc/early_signals_04.xml
21
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Точка бифуркации — смена установившегося режима работы системы. Термин из
неравновесной термодинамики и синергетики.
Точка бифуркации — критическое состояние системы, при котором система становится
неустойчивой относительно флуктуаций и возникает неопределённость: станет ли состояние
системы хаотическим или она перейдёт на новый, более дифференцированный и высокий уровень
упорядоченности. Термин из теории самоорганизации.
Свойства точки бифуркации
1. Непредсказуемость. Обычно точка бифуркации имеет несколько веточек аттрактора
(устойчивых режимов работы), по одному из которых пойдёт система. Однако заранее
невозможно предсказать, какой новый аттрактор займёт система.
2. Точка бифуркации носит кратковременный характер и разделяет более длительные
устойчивые режимы системы.
3. Лавинный эффект хеш-функций 59предусматривает запланированные точки бифуркации,
преднамеренно вносящие непредсказуемые для наблюдателя изменения конечного вида
хеш-строки при изменении даже единого символа в исходной строке.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=86442057
Была даже разработана теория бифуркаций.
Теория бифуркаций динамических систем — это теория, которая изучает изменения
качественной картины разбиения фазового пространства в зависимости от изменения параметра (или
нескольких параметров). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97281516
Теория сразу объединила возможность60 и осуществленную действительность61 в
математическую абстрактность62. А «возможность» перехода с самим «переходом».
Таким образом, понятие «точки бифуркации» здесь потенциально смыкается с понятием
«критического перехода», как возможность изменения состояния системы в условиях
неопределенности. Но, «возможность», это еще не сам «переход»…
Вот где-то здесь вдруг и возникает связь между «абстрактной» случайностью и не менее
абстрактной неопределенностью63.
Как они связаны?
Мы вспомним о самом популярном объекте его изучения - аттракторе64.
Вот, более или менее просто про аттрактор [21]
59
Хэш-функции – это функции, предназначенные для «сжатия» произвольного сообщения или набора данных,
записанных, как правило, в двоичном алфавите, в некоторую битовую комбинацию фиксированной длины, называемую
сверткой. Хэш-функции имеют разнообразные применения при проведении статистических экспериментов, при тестировании
логических устройств, при построении алгоритмов быстрого поиска и проверки целостности записей в базах данных.
Основным требованием к хэш-функциям является равномерность распределения их значений при случайном выборе значений
аргумента. https://habr.com/ru/post/93226/
60
Возможность — направление развития, присутствующее в каждом явлении жизни; выступает и в качестве
предстоящего, и в качестве объясняющего, то есть как категория. Понятие возможности, или потенции, в паре с понятием акта
разработал в своих трудах Аристотель. Баумгартен определял возможное (лат. possibile) как "то, что не содержит
противоречия"[1]. На категориальный характер понятия указывали Г. Ихгейзер (1933 год), А. Гелен и В. Камлах. Философские
основы категориального толкования были заложены В. Дильтеем. https://ru.wikipedia.org/?oldid=89407972
61
ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТЬ – актуально существующая реальность; противоположное – возможность. В широком
смысле слова – все реально существующее. Краткий словарь философских терминов
62
Абстрактность
—
отвлеченность,
умозрительность,
спекулятивность,
метафизичность…
https://dic.academic.ru/dic.nsf/ogegova/2678
63
Неопределённость — отсутствие или недостаток определения или информации о чём-либо. Существует мнение, что
неопределённость, возможно, является фундаментальным свойством природы; формальным выражением неопределённости
можно считать неравенства (Кравченко А. И., «Тезисы о неопределённости»). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97399406
64
Аттрактор (англ. attract — привлекать, притягивать) — компактное подмножество фазового пространства
динамической системы, все траектории из некоторой окрестности которого стремятся к нему при времени, стремящемся к
бесконечности. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96067216
22
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Аттрактор – некоторое множество фазового пространства динамической системы, для
которого все траектории с течением времени притягиваются к этому множеству. Если совсем
простым языком, то это некоторая область, в которой сосредоточено поведение системы в
пространстве. Многие хаотические процессы представляют собой аттракторы, т. к. сосредоточены
в определенной области пространства.
И далее многие исследователи упоминают об основных аттракторах – Лоренца65,
Рёсслера66, Рикитаке67, Нозе-Гувера68 , хотя сегодня их значительно больше69.
Зачем нам это?
Как может происходить критический переход?
Для объекта в точке бифуркации он происходит сразу, и тогда мы вправе сказать, что
произошла «катастрофа70». Примерно с этого начинала теория катастроф. Правда, потом всё
как-то немного изменилось. Сейчас это:
Теория катастроф — раздел математики, включающий в себя теорию бифуркаций
дифференциальных уравнений (динамических систем) и теорию особенностей гладких отображений.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=93219508
Но смысл остался. Постараться понять, когда ждать «катастрофы»…, хотя бы в
вероятностном отображении.
Здесь такой критический переход происходит относительно мгновенно.
Другая сторона критического перехода – аттрактор.
Аттрактором может являться притягивающая неподвижная точка (к примеру, в задаче о
маятнике с трением о воздух), периодическая траектория (пример — самовозбуждающиеся колебания
в контуре с положительной обратной связью), или некоторая ограниченная область с неустойчивыми
траекториями внутри (как у странного аттрактора).
Существуют различные формализации понятия стремления, что приводит к различным
определениям аттрактора, задающим, соответственно, потенциально различные множества
(зачастую — вложенные одно в другое). Наиболее употребительными определениями являются
максимальный аттрактор (зачастую — в своей малой окрестности, см. ниже), аттрактор Милнора и
неблуждающее множество. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96067216
В какой-то момент движения по траектории достижения результата объект вдруг
оказывается в зоне, где при любом действии объекта, так или иначе возникает цугцванг71, и
каждое последующее действие только усугубляет положение, приближая объект к какой-то
конечной точке системы отображения. Здесь, при выборе объектом любой траектории
движения к результату, случайный критический переход… имеет неопределенную
длительность. Мы не можем определить не только точку, но даже и начало зоны этого
перехода. Только результат фиксирует проявление критического перехода. Где-то, может быть,
вот в этом пространстве…
Так мы сталкиваемся с неопределенностью…
65
https://ru.wikipedia.org/?oldid=81413566
https://ru.wikipedia.org/?oldid=92878108
67
https://habr.com/ru/post/273915/
68
https://habr.com/ru/post/273915/
69
Галерея самых странных аттракторов http://www.runyweb.com/articles/leisure/interesting-things/gallery-of-the-moststrange-attractors.html
70
Катастро́фа (от др.-греч. καταστροφή «переворот, ниспровержение; смерть») — крупное неблагоприятное событие.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97629280
71
Цугцва́нг (нем. Zugzwang «принуждение к ходу»; ☉) — положение в шашках и шахматах, в котором любой ход
игрока ведёт к ухудшению его позиции. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97675730
66
23
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Случайность и неопределенность.
Странно, их почти всегда обобщают, но очень редко связывают…
Как всегда, начнем с определения:
Случайность — проявление внешних неустойчивых связей в действительности, проявление
результата пересечения (совпадения) независимых процессов или событий; проявление неотъемлемого
дополнения к законам необходимости. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97507286
Далее немного об истории случайности:
Первоначально научное естествознание отторгало случайность, а неоднозначность и
неопределенность рассматривались как неполное выражение знаний об исследуемых объектах —
господствовал детерминизм.
Но затем, начиная с XIX века, стали разрабатываться статистические теории, которые
основывались на идеях и методах теории вероятностей. Первыми материальными системами,
исследуемыми в рамках статистических теорий, были газы (см. Термодинамика). Движения элементов
(молекул газа) в таких системах относительно независимы и равноправны. Хаотические состояния
таких систем – это идеальное воплощение случайности.
В естествознании появилось представление о точках бифуркации — тех моментах, когда
какие-либо системы в ходе своих внутренних изменений и усложнений приобретают черты крайней
неустойчивости, что с необходимостью приводит к качественным преобразованиям. В такие
переломные моменты открываются разнообразные пути таких качественных преобразований. В
точках
бифуркации
наблюдается
своего
рода
царство
случайности.
(https://ru.wikipedia.org/?oldid=97507286)
Детерминизм и сейчас господствует в умах людей.
У любой случайности есть причина. Так сегодня думает большинство людей, независимо
от их научных взглядов и религиозной принадлежности.
Детерминизм (от лат. determinare — ограничивать, отделять чертой, определять границы,
определять) — учение о взаимосвязи и взаимной определенности всех явлений и процессов, доктрина о
всеобщей причинности. (https://ru.wikipedia.org/?oldid=97087242)
И все-таки, случайность есть. Потому, что даже при наличии причины точка начала
действия случайности, тот самый критический переход, во времени не определена ничем.
И рушится детерминизм….
В его всеобщей причинности и определенности возникает… неопределенность.
Неопределённость — 1. Вообще – состояние убеждения, когда человек не вполне убежден,
когда он неуверен. 2. В теории информации – степень, в которой не накладывается никаких
ограничений на возможные выборы, имеющиеся в распоряжении, или на возможные последствия
ситуации.
Неопределенность - от предел «конец», буквально подразумевается неизвестность конца) –
большая или меньшая степень беспокойства в состоянии неясности для субъекта ситуации, в которой
он находится.
https://vocabulary.ru/termin/neopredelennost.html
Из другого источника:
По распространенной практике в экономике наблюдаются следующие обобщённые типы (виды)
неопределённости:
1. неопределённость среды (1-го рода)[1]
2. неопределённость принятия решений (2-го рода)
24
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
3. неопределённость последствий данных решений (3-го рода)
4. вариационная неопределённость (4-го рода)[2]. Вариационная неопределённость связана
с изменением параметров и условий функционирования организационно-экономической
системы, или иначе «правил игры» — неопределённости формирования новых
квазиусловий — изменения институциональных нормоимператив, где известная
неопределённость среды, принятия решений и их последствий принимает совсем иные
черты. Понятие происходит от лат. слов vertibilis и variabolis, означающих
изменчивость.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97399406
Странно, но случайность и неопределенность даже в определениях исходно связаны,
как «случайность – проявление результата пересечения независимых процессов и событий» и
«неопределенность – последствия…»!
Да, как «причина» и «следствие».
Случайность в любом процессе - причина появления неопределенности.
Неопределенность везде рассматривается только в связи с последствиями действия
случайности. Они связаны как переход «возможности» в «действительность» в точке
бифуркации.
Вот это мы отметим особо…
Порассуждаем о вечности…
В голове крутится: … самая «вечная техника», это самовоспроизводящиеся
функциональные автоматы, а не сверхпрочные конструкции.
Вечным может быть алмаз, появившийся в момент рождения Земли и покоящийся в её
недрах до самого последнего момента её существования. Но активным такое существование не
назовешь. Любое активное существование, даже алмаза, относительно быстротечно. При
движении вместе другими породами в мантии72 он быстро превращается в пыль или сгорает
при попадании в магму73…
Время разрушает всё, что находится в активном существовании. Время сокрушает
любую «вечную» конструкцию или материал. Вечно только то, что «не живет», не существует в
активном состоянии. Как «не живет» электромагнитная волна, движущаяся в пустоте. Её
«жизнь», это лишь моменты взаимодействий. Момент выхода из вещества и момент встречи с
ним. Это и есть периоды её активного существования, «жизни», всё остальное – «не в счет».
Как же обеспечить «вечное активное существование» биологическим структурам, время
жизни которых очень коротко?
Относительно «вечным» может быть только то, что самовоспроизводится в пределах
своей функциональной направленности. Биологические функциональные автоматы, создавшие
Жизнь на Земле, являются прекрасным подтверждением моих слов.
Это и подтверждение того, что Жизнь создают не особые молекулярные соединения, а
функции, которые они позволяют выполнять в едином процессе самовоспроизведения системы.
Мы понимаем, что это означает?
Похоже, что очень смутно…
72
Мантия — часть Земли (геосфера), расположенная непосредственно под корой и выше ядра. В ней находится
большая часть вещества Земли. Мантия есть и на других планетах земной группы. Земная мантия находится в диапазоне от 30
до 2900 км от земной поверхности. Мантия занимает около 80% объема Земли. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97311718
73
Магма (др.-греч. μάγμα — месиво, густая мазь) представляет собой природный, чаще всего силикатный, раскалённый,
жидкий расплав, возникающий в земной коре или в верхней мантии, на больших глубинах, и при остывании формирующий
магматические горные породы. Излившаяся магма, потерявшая большую часть летучих компонентов (таких как вода,
углекислый газ, фтор, хлор и др.) — называется лава. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97619306
25
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Видимо важен не вещественный объект «вечного активного существования», а функция,
которую он должен исполнять «вечно». «Вечной» оказывается функция, а её вещественное
исполнение… вторично.
Именно по этой причине природа повторила все функции клетки на новом качественном
уровне многоклеточного организма. Это позволило значительно расширить функциональные
возможности за счет качественного улучшения технической базы. Например, из ощущения
воздействия ВЧ излучения, в том числе рентгеновского излучения и света мы получили…
зрение, позволяющее точно определять свое положение в пространстве. Это позволило создать
взаимодействие Субъекта с окружающей средой на уровне недоступном одиночной клетке.
То же самое касается слуха, осязания, обоняния, вкуса…
Вместо простейших клеточных рецепторов и простейших функциональных органов
клетки многоклеточный организм имеет и многоклеточные функциональные органы фиксации
ощущений с высоким уровнем чувствительности и избирательности.
Комплекс ощущений, формируемых машиной управления разросся и расширился.
Теперь ощущения стали фиксировать множество разнообразных изменений окружающей
среды, недоступное отдельной клетке. Соответственно возросло и разнообразие чувств,
формируемых на уровне Субъекта многоклеточного организма вместе с расширением и
качественным изменением его технической базы. Это подтверждает возможность поддержания
«вечного» и активного существования при прогрессивном пути эволюционного развития.
С другой стороны…
Одиночная клетка всех этих органов в их сегодняшнем понимании… не имеет. Она
обходится клеточными рецепторами, фиксирующими отдельные ощущения… на молекулярном
уровне. Тем не менее, эти функциональные возможности клетки были развиты, усилены и
сохранены на миллиарды лет…
Каким образом?
Остановимся и подумаем…
Вечное существование под давлением случайности.
Оказывается, для поддержания «вечного» существования клетка должна иметь такое
множество своих копий, чтобы случайности во всем спектре их возможностей не приводили к
окончанию существования всего множества.
Существование множества должно выдержать весь спектр случайностей. Всё, на что
способны случайности. От катастроф и полного регресса до стремительного прогресса. От
прекращения существования отдельных особей, до стремительного размножения других, при
одних и тех же средних условиях существования.
Клетка должна ограничивать действие случайности всеми способами…
И мы снова пришли к… рамкам ограничения действия случайности… и расширению
применения случайности для поддержания своего существования.
Таким образом…
1. Существовать «вечно» может только… множество объектов индивидуального
активного существования, имеющее достаточную мощность74 для
74
Мощность множества, кардинальное число́ множества (лат. cardinalis ← cardo «главное обстоятельство; стержень;
сердцевина») — характеристика множеств (в том числе бесконечных), обобщающая понятие количества (числа) элементов
конечного множества.
В основе этого понятия лежат естественные представления о сравнении множеств:
1.Любые два множества, между элементами которых может быть установлено взаимно-однозначное соответствие
(биекция), содержат одинаковое количество элементов (имеют одинаковую мощность).
2.Обратно: множества, равные по мощности, должны допускать такое взаимно-однозначное соответствие.
3.Часть множества не превосходит полного множества по мощности (то есть по количеству элементов).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97512079
26
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
осуществления всех видов развития. От чисто прогрессивного до чисто
регрессивного во всех их соотношениях.
2. Поддержание необходимой мощности множества возможно только при
расширенном воспроизводстве его элементов на основе функционального
самокопирования во всех возможных вариациях.
3. Индивидуальное активное существование отдельного элемента множества
возможно с максимальным использовании случайности для поддержания
своего активного существования при наличие функции самокоррекции
исходного информационного объема самовопроизведения, как элемента
противодействия случайности.
Только так.
Противостоять действиям случайности на всех этапах активного существования каждого
элемента множества и всего множества в целом. Широко использовать случайность для
продолжения своего активного существования. И иметь возможность исправлять ошибки,
получаемые случайно.
И заметим…
Всё сказанное относится не только к клеткам, но и ко всем объектам в неё входящим.
Все элементы большого организма клетки должны поддерживать свое существование в
соответствии с этими же закономерностями.
Здесь исключений нет.
Любой элемент системы активного существования должен самовоспроизводиться,
проходить какую-то коррекцию по применению, начинать свой жизненный цикл, исполнять
свою функцию, и… самоликвидироваться, с разложением на исходные компоненты для
возможности нового самовоспроизведения…
На любом этапе этого цикла существования любому объекту грозят ошибки и
случайности, видоизменяющие его, вплоть до прекращения существования. Но это не должно
сильно отразиться на существовании общей системы множества.
И это не правила, которым желательно бы следовать, это вынужденные принципы
глобального действия. Они постепенно вырабатываются в любом множестве объектов с любой
системой их организации. Потому, что любой выход за границы применения этих принципов
приводит всю систему к катастрофическому результату прекращения существования…
У первых биологических автоматов, протоклеток, эти принципы просто создавали отбор,
прекращая существование тех, у кого эти принципы не выполняются. И автоматически
оставались только выполняющие ...
Когда у клетки появилась функция активного существования, как существование под
управлением машины, выполняющей свой глобальный рабочий цикл, эти принципы стала
исполнять и машина управления. И не просто исполнять, но и активно поддерживать
длительное активное существование всеми возможными способами.
Этот глобальный цикл стал называться «жизнь», а биологические автоматы его
поддерживающие – «живыми». Процесс поддержания активного существования мы знаем, как
«борьба за существование75».
Но… любой живой организм, все равно, когда-то прекратит свое существование. Мы же
это прекрасно знаем. Мы также знаем, что никакое существование не вечно. Всё когда-то
заканчивается.
А ведь понятие «вечность76» - относительно!
75
Борьба за существование (англ. Struggle for existence) — один из движущих факторов эволюции, наряду с
естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений,
существующих между организмами и условиями среды. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96135704
76
Вечность — философское понятие, имеющее несколько определений:
27
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Это же… сравнительная величина. Длительность существования чего-то, выходящая за
пределы контроля. И тут уж, какие рамки контроля, такая и вечность…
У каждого она своя.
Борьба за существование… внутри системы.
Случайность порождает неопределенность…
Это означает, что никто никогда не знает точно, будет ли что-то точно выполнено, и
будет ли выполнено вообще. При этом совершенно непонятно, с каким результатом и
возможными последствиями… Но во всех этих неопределенностях надо как-то существовать,
действовать, достигать нужной цели, добиваться нужного результата.
Парадокс, но… управление и существование взаимосвязаны. Понятие существования
возникло вместе с появлением… функции управления в клетке. Функция управления и
возникла, как один из компонентов поддержания существования.
Случайно? Вполне возможно. Но и вполне закономерно. Когда-то она должна была
включиться, это объективная необходимость, а потому её появление вполне ожидаемо. Случаен
только момент появления.
Точно так же закономерно и развитие управления клетки от локальных центров
управления до глобального центра клеточного управления. Случайна образовавшаяся
конкретная система поддержания существования. Ну, тут уж, что получилось, то и…
получилось.
Правда, в процессе эволюции из множества случайных систем поддержания
существования постепенно сформировалась одна, обобщенная. Тогда к существующим
пунктам поддержания вечного существования добавились несколько новых:
 Ничего не изменяется до конца. Всегда что-то остается относительно
неизменным.
 Создавамое «новое» не уничтожает «старое», а создает новые конкурентные
условия сосуществования и побеждает в них.
 Чем шире получаемое случайное разнообразие объектов множества, тем меньше
неопределенности в результате исполняемой ими функции. При этом можно
расширять производство с жестким отбором только «правильных» для
выполнения каждой отдельной задачи управления.
 Можно поддерживать массовость производства и совершенствованием отбора
«неправильных» объектов для применения. При этом неопределенность в
выполнении таким объектом своей функции уменьшится, хоть и не исчезнет.
Принципы очень широкие. Можно почти всё…
Клетка сформировала и стала их выполнять вынужденно, только под постоянным
давлением случайности в виде происходящих ошибок, постоянных изменений, сбоев в работе…
на любом участке любого процесса массового производства.
Сначала в борьбу со случайностью включилась машина управления клетки. Она
стабилизировала все производственные процессы в клетке в режиме безостановочного
массового производства. Такое производство наименее подвержено действию случайности.
Фактически оно имеет лишь два состояния – работает или нет. Если оно работает, то результат
1.Оно означает свойство и состояние существа или вещества, безусловно не подлежащего времени, то есть не имеющего
ни начала, ни продолжения, ни конца во времени, но содержащего за раз, в одном нераздельном акте, всю полноту своего
бытия; такова вечность существа абсолютного.
2.Под вечностью подразумевается также бесконечное продолжение или повторение данного бытия во времени; такова
принимаемая во многих философских системах вечность мирa, которая иногда (напр., у стоиков) представляется как простое
повторение в бесчисленных циклах одного и того же космогонического и исторического содержания.
3.Вечность есть интервал времени, который содержит в себе любой конечный интервал времени.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97369928
28
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
есть. Если таких производств много, то неопределенность получения результата уже
минимальна и не грозит немедленной катастрофой.
Появление в машине управления клетки новой управляющей надстройки, Субъекта,
стало новым шагом в поддержании противодействия случайности. Субъект создал алгоритм
выбора, сначала случайного, потом обоснованного, усилил возможности отбора одного
решения из множества возможных. Развил многовекторное управление...
Всё это стало возможным вместе с активным использованием случайных изменений,
происходящих в клетке, необходимым для функциональной деятельности Субъекта.
Непонятно?
Читаем дальше…
Случайность - основа развития клетки.
Не может никакой субъект копаться в собственных органах и как-то перестраивать их
работу. На процесс развития влияют только внешние факторы…
Именно внешнее влияние Ч. Дарвин77 поставил в основу происхождения и изменения
78
видов . Жизнь показала его правоту в этом очень непростом вопросе.
Читаем:
Естественный отбо́р — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в
популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее
благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками
уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор
рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения
надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не
единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток
генов и мутации.
Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с
искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения
искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор
наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае
выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для
искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из
поколения в поколение. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97797729
Но все эти процессы приспособления к изменяющимся условиям существования
происходят в любом живом организме лишь одним способом. Фиксацией случайных
изменений. И бесконечной сменой поколений.
Да, здесь работает математика теории вероятностей. Случайный процесс79, его частный
случай – марковский процесс80.
77
Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin (tʃɑrlz 'dɑː.wɪn); 12 февраля 1809 — 19 апреля 1882) — английский
натуралист и путешественник, одним из первых пришедший к выводу, и обосновавший идею о том, что все виды живых
организмов эволюционируют во времени и происходят от общих предков. В своей теории, развёрнутое изложение которой
было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов», основным механизмом эволюции видов Дарвин назвал
естественный отбор. Позднее развивал теорию полового отбора. Ему также принадлежит одно из первых обобщающих
исследований о происхождении человека. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97818189
78
В 1859 году Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение
благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», где показал изменчивость видов растений и животных, их естественное
происхождение от более ранних видов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96504438
79
Случа́йный проце́сс (вероятностный процесс, случайная функция, стохастический процесс) в теории вероятностей —
семейство случайных величин, индексированных некоторым параметром, чаще всего играющим роль времени или координаты.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94476799
29
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
И ещё, здесь любой процесс - синергия81.
А для нас главное - не может Субъект произвести перестройку «себя», как
исполнительный механизм. Никакой. Ни клетка, ни человек.
В клетке все перестройки внутреннего строения организма производят… ошибки.
Они создают изменения, которые могут быть зафиксированы на разных уровнях
фиксации. От временного, на уровне белкового сигнала с канале связи, который куда-то успел
дойти или не успел… и был разложен обратно на составляющие аминокислоты. Или это
изменение структуры или генома, которое останется уже, по крайней мере, до появления
следующего поколения. Или непоявления, если зафиксированные изменения оказались
фатальными для следующих поколений.
Если новое поколение все же появилось, и оно имеет существенные отличия от
предшественников, то для этого поколения созданные случаем изменения становятся
мутациями. Устойчивыми изменениями, шагом в эволюционном процессе.
Потом новые ошибки в реакциях, трансляции белка, строительстве клетки или в геноме
снова приведут к фиксации их в виде каких-то изменений, а может быть и… новых мутаций.
И эволюция продолжится.
В чем тут приспособление к существующим условиям?
Только в степени выживания конкретной особи с новыми возникшими случайными
изменениями в существующих условиях. Если условия жизни особи с этими изменениями
качественно улучшилась, то мы говорим о приспособлении.
А если нет? Тогда особь просто не выживет в этих условиях. И никакого эволюционного
приспособления… не состоялось.
Но особей в колонии много, у какой-то особи набор изменений обязательно окажется
хоть немного удачным… и она не только выживет, но и даст потомство. И эволюция снова
сделает шаг в своем развитии…
Точно такая же картинка и в развитии внутреннего устройства любой особи, включая и
клетку. Зафиксированная случайность, наложенная на конкретику выживания той или иной
особи в существующих условиях, формирует эволюционный процесс развития. Если мы
говорим о новых качествах и возможностях, то другого пути нет. В том числе, и в
реконфигурации и взаимозаменяемости отдельных частей в составе общего организма.
Условия существования создают направленность эволюционного процесса, включая и
его продолжение с зафиксированными изменениями.
В этих ограничениях и действует случайность в виде ошибок и их фиксации в
биологической системе управления (организме). Так работает естественная селекция82.
Кто выживает, тот и двигает эволюцию.
В любую сторону, но двигает.
Клетка содержит в себе следы всех этапов пути своего развития. И всё это постоянно
влияет на её сегодняшние действия.
Все её шаги по пути эволюционного развития были… случайными. Только случайности
и их взаимодействие в виде круга функциональных автоматов создали это эволюционное
развитие. Случайности, это же ошибки, изменения, а потом и мутации… Их сложнейшие
80
Ма́рковский проце́сс — случайный процесс, эволюция которого после любого заданного значения временно́го
параметра t не зависит от эволюции, предшествовавшей t, при условии, что значение процесса в этот момент фиксировано
(«будущее» процесса не зависит от «прошлого» при известном «настоящем»; другая трактовка (Вентцель): «будущее» процесса
зависит от «прошлого» лишь через «настоящее»). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97586033
81
Синергия (греч. συνεργία — сотрудничество, содействие, помощь, соучастие, сообщничество; от греч. σύν — вместе,
греч. ἔργον — дело, труд, работа, (воз)действие) — усиливающий эффект взаимодействия двух или более факторов,
характеризующийся тем, что совместное действие этих факторов существенно превосходит простую сумму действий каждого
из указанных факторов, эмерджентность. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95291790
82
Селекция - 1. процесс создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов; 2. наука,
разрабатывающая теорию и методы создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов.
http://mirznanii.com/a/8500/selektsiya
30
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
взаимодействия в режиме саморегулирования создало то, что мы
сегодня называем
клеточными технологиями и производственными процессами клетки во всех направлениях её
активного существования.
У клетки возникла очень сложная задача постоянного поддержания стабильности
активного существования под постоянным давлением случайности в виде происходящих
ошибок, изменений, мутаций…, которые клетка может только принимать и… ждать новых.
Всё развитие клетки и состоит в этом противостоянии… случаю.
И ещё…, любое усложнение организации клетки неизбежно вызывает сокращение
среднего срока её активного существования. Протоклетка могла существовать практически
вечно, время жизни современной эукариоты уже измеряется сутками83.
Одна из теорий, известная как «теория накопления мутаций84» прямо указывает на
мутации, как основу фактора старения:
Таким образом, эти мутации могут накапливаться в геноме на протяжении многих поколений.
Тем не менее, любая особь, которая сумела избежать смерти на протяжении долгого времени,
испытывает
на
себе
их
действие,
что
проявляется
как
старение.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97321705
Основной подсчет времени существования клетки сегодня измеряется в циклах деления.
А они изменяются от 10 до 130 за период существования клетки. Но смысл и такого измерения
жизни клетки тот же самый. Мутации дают новые возможности, но… сокращают срок
существования.
И тем не менее…, в своем развитии клетка постепенно добралась до уровня эукариоты,
имеющей своё Я, защищающей свое активное существование. Эта личность имеет глобальные
цели продолжения своего существования вечно, делает для этого все необходимые действия и
создает для этого все возможные условия.
Начнем с ошибки.
Что есть ошибка? Как её понимать?
ОШИ́БКА, ошибки, жен. Неправильность в действиях, поступках, высказываниях, мыслях,
погрешность. https://dic.academic.ru/dic.nsf/ushakov/918590
В общем, вполне конкретно… Неправильность, погрешность…
Случайные изменения, вызванные неопределенными факторами или их совпадением.
Случаются всегда и везде, хоть и редко. А потому и защиты от случайных ошибок практически
не существует. Сбои в работе случаются у любого, даже самого надежного автомата.
По этой причине в сложнейшем комплексе самых разных механизмов и автоматических
связей клетки ошибки неминуемо случаются. И довольно часто.
Потому, что автоматов в клетке миллионы.
Для клетки ошибки в работе любых автоматов является практически обязательной
частью их работы. Клетка так их и принимает. И использует. Для клетки случайные ошибки
стали единственным источником разнообразия и появления индивидуальности. Ошибки служат
и одним из основных генераторов внутренних изменений, происходящих в клетке постоянно.
83
Сколько живут первозданная форма жизни — бактерии, инфузории. http://v-nayke.ru/?p=9734
Тео́рия накопле́ния мута́ций (англ. Mutations accumulation theory) — эволюционно-генетическая теория
возникновения старения, предложена Питером Медаваром в 1952 году[1]. Эта теория рассматривает старение как побочный
продукт естественного отбора (также как, например, эволюционное объяснение развития слепоты у пещерных и подземных
животных). https://ru.wikipedia.org/?oldid=81793601
84
31
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Бесконечные ошибки на всех этапах производственного процесса клеточного
строительства, доведенные до уровня самовоспроизводящихся функциональных автоматов,
создали эволюцию…
Поразительно.
Причинами появления ошибок чаще всего становятся сильные потоки излучения и
ядерных частиц, в том числе космическое и радиационное излучение. Не менее действенной
причиной появления ошибок становятся резкие изменения условий окружающей среды,
например, изменения температуры. Понижение температуры снижает активность одних
биохимических реакций, но меньше влияет на прохождение других. Эта неравномерность и
приводит к возникновению случайных ошибок. Изменения химического состава окружающей
среды также ведет к неравномерности работы клетки и… к ошибкам. Ну и последним
немаловажным фактором появления самых разнообразных случайных ошибок в работе клетки
стали уже зафиксированные чем-то прошлые изменения, но еще неотраженные в геноме.
Такие изменения уже влияют на работу клетки, но это влияние локально, только в этой
клетке и только в этот период. На новые поколения это изменение пока не действует, а в работе
этой клетки ошибок уже наделало достаточно для их ощутимого влияния.
Но, не каждая случайная ошибка имеет последствием какое-то заметные изменение в
работе клетки. Многие ошибки проходят без последствий и изменением так и не становятся.
Другие ошибки, хоть и происходят, но перекрывают одна другую и таким комплексным
действием спасают стабильность работы клетки не приводя к заметному изменению.
Здесь мы можем начать классификацию ошибок.
Хотя, все ошибки изначально почти одинаково мимолетны и случайны. И все же…
По последствиям:
 Без последствий;
 С последствиями в виде изменений.
По условиям повторяемости:
 Разовая случайная ошибка;
 Системная случайная ошибка;
Это разделение надо немного объяснить. В любой, даже самой надежной системе
управления может возникнуть разовая случайная ошибка, не имеющая устойчивых причин для
своего появления. Её учесть и предотвратить невозможно.
И совершенно другой характер имеет ожидаемая ошибка. Она также имеют случайный
характер, но все условия для того чтобы такая ошибка произошла уже созданы самой системой
управления или её конструктивом. И появление такой, пусть и случайной ошибки, это только
вопрос времени. Рано или поздно, но произойдет. Вот такую ошибку и можно назвать
системной. В эту категорию можно включить и так называемые фатальные85 ошибки.
Иногда ошибки происходят, перекрывают одна другую, создают условия частичной
компенсации их совместного действия. Но не полностью. И тогда вместо полноценного
результата, достигаемого ранее, получается его аналог, «почти» результат. Этот результат
действия ошибки может не привести к изменению, может привести к частному, скоротечному
изменению, быстро проходящему без последствий, а может привести и к важному изменению
на все времена…. Случайность тут решает всё.
Для себя мы отметим, что не каждая происходящая ошибка неминуемо ведет к какомуто изменению. И не каждое изменение, это следствие ошибки…
Какие же основные ошибки возникают при функционировании клетки?
85
фатальная ошибка — Ошибка аппаратуры, операционной системы или приложения, приводящая к невозможности
дальнейшего выполнения приложения или всей системы. Справочник технического переводчика на acadtmic.ru
32
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Ошибки копирования - повторы.
Это особый вид ошибок. Это, так называемые повторы.
Их много и разных. Попробуем понять, о чем мы говорим…
Как мы уже знаем, принцип применения массового бесконечного копирования
закрепился в клетке… от вируса. И самый распространенный способ появления новых
функциональных автоматов в клетке – ошибки копирования. Это и технологический повтор
существующих, и способ появления новых автоматов.
Происходит сбой, по самым разным причинам, и в клетке … появляется очередной
«шедевр» эволюции. Он может немного просуществовать в клетке как клубок РНК, ДНК или
белка и пропасть во времени, закончив свое существование. Но может и закрепиться в виде
мутации в геноме. Случайность, что с неё возьмешь…
Сначала о главном:
Повторя́ющиеся после́довательности ДНК (англ. Repetitive DNA) — участки ДНК,
включённые в геном, последовательность которых состоит из повторяющихся фрагментов. Выделяют
2 типа таких повторяющихся последовательностей:
• Тандемные повторы
• Сателлитная ДНК
• Минисателлиты
• Микросателлиты
• Диспергированные повторы
• SINEs
• LINEs
У приматов большая часть повторов типа LINEs и LINE-1, а также большинство повторов
типа SINE являются Alu-повторами.
У прокариот CRISPR представляет собой последовательность чередующихся повторов и
спейсеров. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94824537
Сразу скажем, на этом повторы в последовательностях РНК и ДНК клеток не
заканчиваются. Теперь пойдем по группам:
Тандемные повторы — последовательности повторяющихся фрагментов ДНК. В зависимости
от размера подразделяются на три класса: сателлитная ДНК, минисателлиты и микросателлиты.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=89678562
Мобильные элементы, о которых мы будем рассказывать, относятся к группе тандемных
повторов. Длина последовательности высокоповторяющихся сателлитов составляет от 100
тысяч до более чем 1 миллиона нуклеотидов86. Повторяющаяся последовательность, как
правило, составляет более 100 пар оснований. Сателлитная альфоидная ДНК 87 человека
расположена в центромерах88 всех хромосом89. Длина одного повтора составляет 171 пару
86
Нуклеоти́ды (нуклеозидфосфаты) — группа органических соединений, представляют собой фосфорные эфиры
нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и
информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих
коферментов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96378196
87
alpha-satellite DNA - альфоидная (альфа-сателлитная) ДНК. Форма сателлитной ДНК <satellite DNA>, впервые
описанная у зеленых мартышек рода Cercopithecus в виде повторов последовательности размером 172 пары нуклеотидов; может
присутствовать в геноме в числе до 500 000 копий (обычно содержится в центромерных областях хромосом); Молекулярная
биология и генетика. Толковый словарь. На academic.ru
88
Центромера — участок хромосомы, который связывает сестринские хроматиды, играет важную роль в процессе
деления клеточного ядра и участвует в контроле экспрессии генов. Характеризуется специфическими последовательностью
нуклеотидов и структурой. https://ru.wikipedia.org/?oldid=88340470
89
Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα «цвет» + σῶμα «тело») — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки,
в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и
передачи. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97773178
33
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
оснований, а весь повторяющийся регион занимает около 3—5 % размеров каждой хромосомы.
Другие сателлиты имеют меньшую длину повтора. Большая часть сателлитов как человека, так
и остальных организмов локализованы в центромере.
Далее совсем чуть-чуть о минисаллитных и микросателлитных ДНК:
Следует четко разграничить термины «сателлитная ДНК» и минисателлитные и
микросателлитные ДНК. Основное различие между ними заключается, во-первых, в том, что мини- и
микросателлиты, в отличие от сателлитной ДНК, обнаруживаются в эухроматине, а во-вторых,
число копий повторов в мини- и микросателлитах намного меньше по сравнению с сателлитной ДНК.
Общим для всех трёх компонентов является наличие тандемно расположенных повторов, а префиксы
«мини-» и «микро-» отражают различия в длине повторяющихся единиц. Длина повторяющейся
единицы минисателлитных ДНК составляет 10—100 пар нуклеотидов, а микросателлитных — менее
10 пар. Длина повторяющегося мотива сателлитной ДНК не имеет каких-либо ограничений. Она
варьирует от 2 до нескольких сотен пар.
Сателлитную ДНК не следует путать с сателлитными (спутничными) районами
акроцентрических хромосом. Использование одного и того же термина является неудачным
совпадением, сложившимся исторически. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96268064
И немного из другого источника [22]:
Микро-ДНК слишком малы, чтобы кодировать какой-либо ген. Однако было доказано, что эти
молекулы обнаруживаются во всех клетках человеческого организма. К их образованию приводят
различные нарушения в ходе процесса копирования ДНК. Микро-ДНК продуцируются из активных
частиц генома, а также из наиболее “липких” его участков, наиболее подверженных поведению в ходе
транскрипции РНК.
Теперь немного о микро-РНК:
Микро-РНК являются важными филогенетическими маркерами из-за их поразительно низкой
скорости эволюции[99]. Считается, что микро-РНК как регуляторные элементы развились из
интерферирующих РНК, ранее использовавшихся для защиты от экзогенного генетического
материала, например, вирусов. Впрочем, некоторые микро-РНК, например, человеческие микро-РНК
семейства hsa-mir-548, могли появиться из миниатюрных инвертированных транспозонов. Их
появление открыло возможности для развития морфологического разнообразия, поскольку регуляция
экспрессии гена смогла стать более тонкой и направленной, что особенно важно в процессе
индивидуального развития отдельных органов и, возможно, целых организмов. Действительно,
быстрые темпы морфологических изменений, как правило, коррелируют с накоплением микро-РНК.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97246142
Начнем:
Второй класс высоко-повторенной ДНК состоит из последовательностей, которые
"разбросаны" по геному. Копии диспергированных повторов обнаруживаются в интронах, в
фланкирующих участках генов, в межгенных участках и негенной ДНК. Существуют два основных
типа таких повторов: короткие диспергированные повторы ( SINE - Short Interspersed Repeated
Sequences) и длинные диспергированные повторы ( LINE - Long Interspersed Repeated Sequences) ( Singer,
1982). http://humbio.ru/humbio/molevol/00016529.htm
Продолжим из [23]:
Длинные диспергированные повторы состоят из 5000—7000 пар оснований и представлены в
количестве 1000—100000 копий на гаплоидный геном. Они фланкированы с обоих концов прямыми
повторами длиной в 300 - 600 пар оснований (рис. 38.8). Во многих случаях длинные повторы
34
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
транскрибируются РНК-полимеразой II в виде молекул мРНК, содержащих такие же кэпированные 5 концы, как и мРНК. [c.70]
Просто обратим внимание на то, что повторы есть как в ДНК геномах, так и в РНК
копиях. Этих повторов огромное количество. Тысячи и десятки тысяч копий…
Вот типы повторов фрагментов ДНК:
Прямые повторы
• Общие прямые повторы
• Местные прямые простые повторы
• Местные прямые повторы со спейсерами
Инвертированные повторы
• Общие инвертированные повторы
• Местные инвертированные повторы
• Инвертированные повторы со спейсерами
• Палиндромные повторы
• Зеркальные и «вывернутые наизнанку» повторы
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94824537
Как мы видим, повторы есть в самых разных вариациях. Прямые и обратные, полные и
частичные, «хорошие» и «испорченные» при копировании. И т.д. и т.п.
Насколько много таких повторов?
По крайней мере 20—30% генома человека представлено повторами [23]. Во всех
остальных геномах картинка примерно такая же…
Так проявляется глобальность действия главного инструмента эволюции – случайности.
Всё это разнообразие повторов говорят только о случайном характере их появления.
И ничего с этим клетка сделать не может.
Тут не помогают никакие защитные механизмы, выработанные клеткой. Как пошли с
самых первых шагов формирования генома ошибки копирования, так они и продолжаются на
всем протяжении эволюции клетки.
Клетка научилась контролировать ошибки генома, исправлять и блокировать некоторые
из них, созданием петель, не копируемых при транскрипции90, выборочной активацией
транскрипции генов и т.д. Но от новых ошибок это почти не защищает.
Все эти неконтролируемые ошибки, накапливаются в геноме и повторяются в РНК
копиях. В виде активных функциональных автоматов неконтролируемого содержания
исполняемой функции.
Что же они делают? Какую функцию исполняют?
Непонятно.
Но похоже, клетка взяла случайность в соучастники при создании эволюционных
преобразований на основе постоянно происходящих случайных изменений, в том числе и
мутаций. И эволюция представляет собой в какой-то степени коллективный труд. Клетки и
случайности.
Получается, что повторы, с одной стороны, это хороший показатель некоторой
устойчивости ограничения случайности в виде наличия «мусорных» повторов в ДНК и РНК
копиях. А с другой стороны, это один из способов формирования новых функциональных
автоматов «естественным путем» «случайного моделирования».
Вот, например…
90
Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве
матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95513986
35
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Палиндромы.
Общий смысл палиндромов – повторы:
В структуре нуклеиновых кислот имеются относительно короткие взаимно комплементарные
участки, имеющие «зеркальные» последовательности нуклеотидов, которые могут образовывать
дуплексы.
Рис. 5. Палиндромы в ДНК
1. палиндром, 2. кольцо, 3. стебель
Рис. 6. Структура транспортной РНК
Общее число таких «перевертышей» в геноме человека оценено от 100 тыс. до 1 млн. При этом
они распределены по ДНК неравномерно. (см. рис.5.).
…Важную роль играют палиндромные последовательности в формировании некоторых типов
нуклеиновых кислот, например, в случае транспортных РНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97640347
Оказывается, палиндромы – основные части, например, транспортной РНК91.
Они и образуют «трилистник», запоминаемую форму тРНК. Как на рис. 6.
Вирусные повторы в клетке.
Это повторы, оставленны в клетке вирусами или включены в геном самой машиной
управления клетки. Например CRISPR…
Вирусные повторы, закрепленные в ДНК клетки:
CRISPR (от англ. clustered regularly interspaced short palindromic repeats — короткие
палиндромные повторы, регулярно расположенные группами[1]) — особые локусы бактерий и архей[2],
состоящие из прямых повторяющихся последовательностей, которые разделены уникальными
последовательностями (спейсерами).
Спейсеры заимствуются из чужеродных генетических элементов, с которыми сталкивалась
клетка (бактериофагов, плазмид). РНК, транскрибирующиеся с локусов CRISPR, совместно с
ассоциированными белками Cas обеспечивают адаптивный иммунитет за счёт комплементарного
связывания РНК с нуклеиновыми кислотами чужеродных элементов и последующего разрушения их
белками Cas. Впрочем, к настоящему моменту имеется немало свидетельств участия CRISPR в
процессах, не связанных с иммунитетом. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97849352
Оказывается, применение коротких цепочек РНК или ДНК, как информационных
фрагментов в клетке очень широко используется…
91
Транспортная РНК, тРНК[1] — рибонуклеиновая кислота, функцией которой является транспортировка аминокислот
к месту синтеза белка. Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм. тРНК также принимают
непосредственное участие в наращивании полипептидной цепи, присоединяясь — будучи в комплексе с аминокислотой — к
кодону мРНК и обеспечивая необходимую для образования новой пептидной связи конформацию комплекса.
Для каждой аминокислоты существует своя тРНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92026969
36
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
В данном случае, элементы CRISPR отделяют друг от друга разные спейсеры,
полученные от разных бактерий, вирусов и плазмид.
Спе́йсеры (англ. Spacer — «разделитель») — участки нетранскрибируемой ДНК,
расположенные между тандемно повторяющимися генами, например, между генами рибосомальной
РНК[1] у эукариот. Их функция, вероятнее всего, заключается в обеспечении высокого уровня
точности транскрипции в связанных генах.
У бактерий спейсерные участки ДНК состоят лишь из нескольких нуклеотидов. У эукариот они
могут быть значительно больше и включать повторяющиеся последовательности ДНК, заключая
между
собой,
таким
образом,
большую
часть
геномной
ДНК.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95591218
Это «антидоты92», используемые при «заражении» клетки разными «вирусами» и
«инфекциями». Для каждого вируса свой.
Изменение.
О, вот это уже сложно…
ИЗМЕНЕНИЕ - понятие, входящее в состав совокупности понятий, характеризующих
движение и развитие. И. понимается как возникновение или уничтожение свойств объекта, увеличение
или уменьшение его параметров, его перемещение или преобразование, переход в иную форму. И. - по
отношению к определенному объекту - могут классифицироваться как внутренние и внешние,
количественные и качественные, частичные и системные. Современный философский словарь на
academic.ru
Изменение – 1. переход от одной ситуации к другой, перемена. 2. Поправка, изменяющая что-н.
прежнее. Энциклопедический викисловарь.
Как-то примерно понятно. Непонятно, зачем нам это?
Мы уже знаем, что чаще всего, изменение клетке, это результат действия ошибок, в их
индивидуальном или комплексном воздействии на результаты работы одного или нескольких
каких-то функциональных автоматов клетки.
Изменение, это появление каких-то новых или уничтожение каких-то существующих
свойств объекта.
И само изменение имеет какие-то свойства. Они как-то могут зависеть и от породивших
их ошибок. Можно говорить, например, о стабильности и важности для клетки произошедшего
изменения. Оно может быть краткосрочным и закончиться без последствий, может привести к
последствиям, пока не отражающимся на процессе существования клетки, но может привести и
качественным изменениям существования.
По способу внесения изменения могут быть:
 Следствием случайных ошибок;
 Направленным действием Субъекта.
По времени влияния:
 Краткосрочными;
92
Противоя́дие или антидо́т (от др.-греч. ἀντίδοτον, букв. — даваемое против) — лекарственное средство,
прекращающее или ослабляющее действие яда на организм. Выбор антидота определяется типом и характером действия
веществ, вызвавших отравление, эффективность применения зависит от того, насколько точно установлено вещество,
вызвавшее отравление, а также от того, как быстро оказана помощь. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93949915
37
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.


Длительного действия без фиксации в следующих поколениях;
С фиксацией в следующих поколениях.
По качеству влияния на организм клетки:
 Не влияет;
 Разовое или краткосрочное влияние без последствий;
 Длительное влияние с обратимыми последствиями;
 Длительное влияние с необратимыми последствиями.
По степени влияния на организм клетки:
 Не влияет;
 Краткосрочное влияние без последствий;
 Краткосрочное влияние с обратимыми последствиями;
 Краткосрочное влияние с необратимыми последствиями.
По степени интенсивности последствий для организма:
 отсутствуют;
 слабые;
 сильные;
 Фатальные93 последствия.
По степени важности для организма:
 Не влияет;
 Обычное;
 Важное.
И наверное, эту градацию изменений можно продолжать далее. С разных сторон…
Чаще всего, длительные изменения произошедшие в клетке находит свое отображение в
мутации, закрепляющей это изменение на уровне генома.
Для нас происходящие изменения оказались важнее происходящих ошибок прежде всего
потому, что в изменениях появляется управляющее начало. Вводить изменения в систему стал
Субъект. Конечно, многого он не может, но кое-что все-таки делает.
Так он управляет. Одни изменения вносит, другие устраняет…, а вместе это и
называется - управление клеточным организмом.
И другого варианта управления у субъекта нет.
Изменения и время.
В клетке объективно сложилось несколько областей фиксации случайных изменений,
имеющих временный характер действия. ДНК, РНК, белки, а с другой стороны, это могут быть
и структурные или строительные объекты клетки, комплекс её биохимических реакций или
цитоплазма, а так же сигнальные системы клетки. Все они способны самостоятельно как-то
зафиксировать те или иные случайные изменения, произошедшие в клетке.
Допустим, зафиксировались ошибки как разовые изменения. Остались в клетке их
следы. Зафиксировались ошибки клеточного строительства, неправильные сигналы, изменения
и перестановки в порядке следования нуклеотидов ДНК… и т.д. и т.п.
И что? Ну зафиксировались и всё.
93
Фатальный - роковой, трагический по своей сути, по результатам. Ф. исход Фатальные последствия. Толковый
словарь Ожегова на acadtmic.ru
38
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Какие-то без последствий, и будут скоро уничтожены вместе с объектами, в которых
изменения зафиксированы. Это например, неправильные белки в сигналах или других местах
клетки. Какие-то изменения будут существовать долго, например в строительных объектах
клетки, но и они когда-то будут заменены на новые и изменения исчезнут.
Для клетки такие изменения, пока они существуют, представляют, в основном,
потенциальную опасность. Эта опасность может стать реальностью, а может и не стать…
Тут всё решает случай.
У клетки на этот случай есть некоторые организационные способы защиты.
Например, обязательное уничтожение всех продуктов своей деятельности после
окончания цикла их использования. Всех белков, РНК, липидов…, свободно перемещающихся
в объеме клетки. Для этого существуют мембранные фильтры, собирающие и локализующие
все эти объекты, и специальные технологии, позволяющие это сделать быстро и эффективно.
Когда приходит время ремонта или восстановления строительных объектов клетки, та же
участь постигнет и все высвобождаемые при ремонте строительные материалы. Они так же
будут разложены на исходные составляющие. Это позволяет постепенно уничтожать следы
произошедших изменений и восстанавливать исходную правильность всех объектов
производства в клетке.
Долгосрочные изменения.
А вот случайные изменения в ДНК будут существовать долго. Как изменения генома.
Уничтожать
такие
изменения
и
восстанавливать
первозданную
правильность
последовательности нуклеотидов клетке трудно. Мало у клетки таких инструментов для
восстановления правильности… эталона. И нет другого эталона. Надо работать с этим…
Например, произошла ошибка при репликации ДНК94. Управляющая машина клетки в
этом случае может создать ограничение для воспроизведения какой-то части генома и тогда
возникшее изменение генома не будет воспроизводиться. Но тогда для воспроизведения будет
потеряна и еще какая-то часть. И возможно, важная…
Правда, даже такого, очень ограниченного метода уменьшения действия изменения
генома смогли достичь только очень высокоразвитые клетки. Они стали использовать белкиограничители. Белки создают петлю на цепочке ДНК, в которую попадает и возникшая ошибка.
И автомат транскрипции РНК95 этот участок, замкнутый белком…, пропускает.
Но сколько нуклеотидов замкнуть в петлю, чтобы не очень навредить, этого клетка
конечно оценить не может. Потому, что-то дублируется, что-то ограничивается, что-то
постоянно меняется в этом сложном процессе… существования.
Методом проб и ошибок белки-ограничители находят свое место, фиксируются на нем
и постоянно заменяются по мере их старения. Все подобные процессы включаются в
обязательный рабочий процесс машины управления клетки.
Такое долгосрочное изменение генома, так или иначе, иногда или постоянно,
воспроизводит произошедшее изменение в копии мРНК. Но можно ли в этом случае говорить о
произошедшей мутации в геноме, и о новом шаге в развитии клетки? Не знаю.
94
Реплика́ция (от лат. replicatio — возобновление) — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой
кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка
получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс
обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95259030
95
Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве
матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
…Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации. Единицей транскрипции является оперон,
фрагмент
молекулы
ДНК,
состоящий
из
промотора,
транскрибируемой
части
и
терминатора.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95513986
39
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Если изменение воспроизводится, но дальше оно ничего не изменяет и не уходит, а
приходит в зону уничтожения и заканчивает свое существование, то что меняется в развитии
клетки? Ничего.
Значит, мутации нет, а долговременное изменение… есть.
Виды изменений.
Мы уже говорили, что в разных точках клеточного пространства часто происходят те
или иные случайные ошибки в работе самых разных функциональных автоматов, в
строительстве объектов клетки, в работе производственных линий и т.д. Эти ошибки приводят
к различным изменениям тех объектов, где они возникают.
Что это за изменения? Где зафиксированы?
Вот об этом и пойдет речь дальше….
Сначала уточним, что все ошибки в клетке имеют один характер – физический.
Происходят сбои и пропуски в непрерывной сборке оболочек, мембран, белков, РНК-цепочек…
и пр., и пр. А вот происходящие следом из-за этого изменения уже различны по своей природе
и последствиям. Происходят сбои в работе технологических процессов, изменения в
характеристиках регулирования автоматических устройств, сбои в управлении…
Какие-то произошедшие изменения приводят к катастрофическим последствиям и
существование клетки заканчивается. Какие-то, наоборот, проходят без последствий.
Какие-то изменения закрепляются в системе клетки и продолжают существовать уже как
норма, заместив прежние варианты производства, пути регулирования и характеристики
работы. Вот эти, последние, как раз и составляют сущность фиксации. Формат её
существования.
Еще раз подчеркнем, клетку развивают только изменения, а также устойчиво и
многократно повторяющие сами себя мутации, не приводящие к окончанию существования.
Остальные изменения и ошибки клетка не фиксирует.
Физические изменения.
Изменения фиксируют возникновение ошибки. О том, что они произошли. Общий
формат понимания «было - стало». Событие. Во всех вариациях.
А конкретно, такие изменения, это физические и вещественные следы произошедших
случайностей, ошибок. Вот эти следы мы и называем изменениями. Всё это составляет
физический вид отображения изменений. В общем случае, это и фиксируется, как изменения.
Нам вполне понятна эта физическая сторона изменений, но она для нас не несет той
вложенной информации, которую мы пытаемся в ней найти.
Мы видим изменения. И всё. Почему?
Потому, что мы видим уже только один вариант. Последний. Остальные уже исчезли во
времени. Кстати, клетка, похоже, точно также воспринимает этот вид изменений. Для неё
всегда существовует только «сейчас», а «было» и тем более «будет» не существовало никогда.
Правда потом ситуация немного изменилась.
С появлением нового вида изменений.
Функциональный вид изменений.
Этот вид изменений связывает физическую сущность произошедших ошибок и
следующие за этим изменения в работе функциональных автоматов. И опять форма понимания
«было – стало». Событие.
Раньше этот круг автоматов работал так, а теперь – вот так. Иначе.
Как иначе? Вот был бы возврат к старому варианту работы, я бы мог и показать.
40
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
А сейчас только вспоминать остается…
Но не все изменения меняют работу автоматов окончательно и навсегда. Встречаются и
такие изменения, которые позволяют вернуться к тому что было. Через механизм… выбора,
переключатель. Теперь можно так, а можно и… так, как было.
Что же определяет выбор?
У клетки первоначально – случайность. Механизм условного выбора появился много
позже. И все же…
Функциональный вид изменений создает базу для регулирования и управления.
Появление любых сигналов о любых изменениях условий работы в любом функциональном
автомате составляет основу его автоматического режима работы. Такой вид изменений не
всегда доходит в своем отображении до устойчивой фиксации происходящих изменений.
Очень часто важен сам факт появления сигнала о произошедшем изменении.
И потому, очень долго клетка воспринимала только этот формат отображения как
изменение. И фиксировала такие изменения как развитие системы регулирования и управления.
Остальные виды изменений для клетки не существовали.
Мутации.
А вот если, как-то замкнулся круг взаимодействия нескольких таких изменений и
образовался цикл работы этого нового функционального автомата, изменение генома получило
и применение в работе клетки или технического вируса, то… теперь мы можем говорить о
шаге в развитии.
А весь комплекс изменений, создавших этот новый функциональный автомат из ранее
разрозненных долгосрочных изменений мы уже и назовем… мутацией.
Особое место занимают долгосрочные изменения, произошедшие в цитоплазме клетки,
такие как изменение метаболизма96 клетки и идущие в связке с этим изменения структурных и
строительных объектов всего клеточного объема. Эти изменения клеткой не контролируются и
никаких методов восстановления системы в состояние «как было» у клетки нет.
Вообще нет, никаких.
И здесь также некоторые изменения проходят быстро и без особого следа, а некоторые
задерживаются надолго. И точно также несколько изменений здесь могут создать новый
устойчивый функциональный автомат кругового взаимодействия, поддерживающего
воспроизведение всех этих изменений. Постоянство действия в клетке рождается
производственным процессом. Массовым производством. Только так клетка может что-то
зафиксировать надолго…
Это мутация? Скорее всего – да.
Возможно и соединение геномных изменений и изменений цитоплазмы с
формированием функционального автомат кругового взаимодействия. Это, как мне кажется,
самый распространенный тип мутации широкого спектра.
Для нас самое важное в понимании, что для закрепления в клетке должен создаться круг
взаимодействующих изменений в виде самовоспроизводящегося функционального автомата.
Это самое общее понимание мутации.
О мутации97 читаем:
96
Метаболи́зм (от греч. «превращение», «изменение») или обме́н веще́ств — набор химических реакций, которые
возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять
свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.
Метаболизм обычно делят на 2 стадии: катаболизм и анаболизм. В ходе катаболизма сложные органические вещества
деградируют до более простых, обычно выделяя энергию. А в процессах анаболизма — из более простых синтезируются более
сложные вещества и это сопровождается затратами энергии. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97349000
97
МУТАЦИЯ (от лат. mutatio — изменение) — резкое, скачкообразное изменение признака. Оно обусловлено
изменениями структуры ДНК (генные мутации), хромосом (хромосомные мутации) или генома (геномные мутации). Термин
41
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Термином “мутация” Г. де Фриз в своем классическом труде “Мутационная теория” (19011903) обозначил явление скачкообразного, прерывистого изменения признака. Он отметил ряд
особенностей мутационной изменчивости:
• мутация — это качественно новое состояние признака;
• мутантные формы константны;
• одни и те же мутации могут возникать повторно;
• мутации могут быть полезными и вредными;
• выявление мутаций зависит от количества проанализированных особей.
В основе возникновения мутации лежит изменение структуры ДНК или хромосомы, поэтому
мутации наследуются в последующих поколениях. Мутационная изменчивость универсальна; она
имеет место у всех животных, высших и низших растений, бактерий и вирусов. https://licey.net/free/6-
biologiya/73-genetika_i_selekciya_teoriya_zadaniya_otvety/stages/4411-vidy_mutacii.html
Понятно, мутация происходит в биологических организмах скачкообразно. Вчера ничего
не было, а сегодня, раз, и… стало. Примерно так?
Скорее всего – нет. Чуть иначе…
Ошибки и изменения копились, копились, и в какой-то момент, после очередной ошибки
или следующего за ней изменения вдруг возникла качественно новая цепочка действий и
результатов в старой отработанной уже технологии. Вдруг сложился какой-то другой
функциональный автомат, который стал выполнять свою функцию, может быть, вместо того
действия, которое выполнялось без этого автомата. Произошедшие изменения при этом
затронули и геном. Вот такое устойчивое качественное изменение, если оно затронуло геном,
мы и называем генной мутацией.
По этой причине мы и наблюдаем мутацию, как скачкообразное изменение. Потому, что
мы не видим накопления ошибок и изменений, создавших этот качественный скачок к новому
состоянию. Но от этого ничего не изменяется.
Есть накопление ошибок и изменений, когда-то случайно и скачкообразно переводящих
клеточный организм в новое длительное качественное состояние, закрепленное в геноме.
Мутация - фиксация изменений.
Сама по себе, случайная ошибка работы любого функционального автомата может
пройти бесследно для организма, а может и иметь какие-то последствия в виде произошедших
вследствие этого каких-то изменений в любых точках объема клетки. Эти изменения как-то
отображают причинно-следственную связь первичной ошибки и вот этого изменения, но еще не
фиксируют ничего.
Если ошибка не привела к появлению необратимых изменений, всё вернется в исходное
состояние при нормализации работы функциональных автоматов, допустивших ошибку в
работе, то произошедшие изменения оказались очень локальными и не влияют на работу
остальных автоматов клетки.
А вот если произошло одно из событий, которое можно классифицировать как локальная
катастрофа98 для одного или нескольких автоматов клетки, то такие последствия могут носить
фатальный характер, явно привели к изменениям, зафиксировавшим какой-то результат
произошедшей ошибки. И далее мы говорим уже об изменениях, как-то изменивших общий
результат работы клетки.
Ещё раз скажем, не каждая ошибка приводит к изменению работы автоматов. Ошибок
может быть и несколько, но если фатальной не будет ни одной, то все они пройдут без
«мутация» был введен Г. де Фризом, автором первой мутационной теории (1901 г.). https://licey.net/free/6-biologiya/25slovar_biologicheskih_terminov/stages/3655-mutaciya.html
98
«катастрофа» в данном контексте означает резкое качественное изменение объекта при плавном количественном
изменении параметров, от которых он зависит. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93219508
42
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
изменений в работе клетки. Далеко не каждая произошедшая ошибка фатальна. Не каждое
произошедшее случайное изменение работы клетки имеет длительные последствия. Многие
произошедшие случайные изменения проходят бесследно и не фиксируются как фатальные.
Но уже на этом уровне происходит накопление изменений, приводящее к тому, что
какое-то очередное может стать последней каплей, переводящей накопление суммы изменений
в качественный критический переход из одного состояния системы в другое. А теперь уже
наличие этого нового качественного состояния повлечет за собой новое множество
последующих изменений, фиксирующих это новое состояние как следствие произошедшего
изменения.
Современная наука сформировала множество теорий, как-то объясняющих этот
статистический качественный переход. Это и теория катастроф, и входящие в неё теория
бифуркаций и теория особенностей99, рассматривающие любой сложный объект как некую
математическую модель, динамическую систему100. Но все эти научные теории рассматривают
происходящие изменения в их статистическом101 и математическом102 понимании на основе
теории вероятностей103. Биология рассматривает происходящие в объеме клетки ошибки
работы и идущие следом изменения только с их химико-технологической стороны.
У происходящих в клетке изменений может быть много сторон их рассмотрения. Одна
из возможных - организационно-техническая104.
Фиксация физических и функциональных изменений.
Поле фиксации ошибок и изменений – вся клетка.
В основном это цитоплазма, где проходит основная масса самых древних
биохимических реакций в клетке. Любое изменение этих реакций здесь приводит к новому
составу цитоплазмы и соответственно, новому набору биохимических реакций.
Если количество произошедших случайных и статистических ошибок и следующих за
ними изменений в составе цитоплазмы как-то сложилось в новую цепочку биохимических
реакций, поддерживающую свое существование как функциональный автомат, то это, уже
глобальное изменение может закрепиться в цитоплазме клетки. Но…
Вполне возможно, что остальной объем клетки не готов принять это изменение и
продолжить свое существование в новых условиях. Для многих функциональных автоматов
клетки такое нововведение может быть и фатальным. И тогда клетка просто прекратит свое
существование. А возникшее глобальное изменение, уже как-то закрепившееся в объеме
цитоплазмы… так и не станет устойчивым.
И исчезнет вместе с прекратившей существование клеткой.
99
Особенность, или сингулярность в математике — это точка, в которой математический объект (обычно функция) не
определён или имеет нерегулярное поведение (например, точка, в которой функция имеет разрыв или недифференцируема).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=87643884
100
Динамическая система — множество элементов, для которого задана функциональная зависимость между временем
и положением в фазовом пространстве каждого элемента системы. Данная математическая абстракция позволяет изучать и
описывать эволюцию систем во времени. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96261748
101
Стати́стика — отрасль знаний, наука, в которой излагаются общие вопросы сбора, измерения, мониторинга и
анализа массовых статистических (количественных или качественных) данных; изучение количественной стороны массовых
общественных явлений в числовой форме. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97829531
102
Математи́ческая стати́стика — наука, разрабатывающая математические методы систематизации и использования
статистических данных для научных и практических выводов.Во многих своих разделах математическая статистика опирается
на теорию вероятностей, дающую возможность оценить надёжность и точность выводов, делаемых на основании
ограниченного статистического материала (например, оценить необходимый объём выборки для получения результатов
требуемой точности при выборочном обследовании). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97559638
103
Тео́рия вероя́тностей — раздел математики, изучающий случайные события, случайные величины, их свойства и
операции над ними. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94980751
104
Организационно-техническая система (ОТС) – это множество взаимосвязанных материальных объектов
(технических средств и персонала, обеспечивающего их функционирование и применение по назначению), предназначенных
для непосредственного выполнения операции. https://studopedia.org/3-10947.html
43
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Собственно, так и происходит с основной массой накапливающихся в клетках изменений
в цитоплазме клетки.
И только малое количество таких изменений все же очень постепенно, но меняют состав
цитоплазмы и соответственно набор проходящих там биохимических реакций. И чаще всего в
сторону их все большего ограничения. Только уменьшение разнообразия дает возможность
клетке время для нахождения, хоть и случайного, но… варианта выживания в новых условиях.
Что мы и видим при рассмотрении переход клеток из архей в прокариоты и далее в
сторону эукариот. Постоянное уменьшение существующего разнообразия биохимических
реакций в цитоплазме с соответствующим уменьшением набора химических элементов,
получаемых клеткой из окружающей среды.
Это один из путей специализации клетки и приспособления её существования к
конкретным внешним условиям. В каждом конкретном случае.
И потому, очень часто, изменение разнообразия мы видим реально, а закрепления этого
изменения для будущих поколений клетки так и не происходит. Почему?
Все «старые» механизмы и комплект для проведения полного комплекса биохимических
реакций в клетке остается, хоть и пока не работает. Но стоит вернуть клетку в среду, где этот
полный набор реакций возможен…, клетка вернется к имеющемуся разнообразию реакций.
И уже работавшие ранее изменения себя не проявят.
Для того, чтобы изменение закрепилось в клетке, необходимо необратимо изменить
набор функциональных автоматов и при этом не прекратить её существование. Только тогда
изменение перейдет в необратимую стадию физической мутации.
Но даже такая мутация далеко не всегда приводит к окончательной фиксации того или
иного изменения, в виде постоянной мутации.
Как нам уже давно известно, «аналоговая память», цитоплазма клетки появилась первой,
еще в первичный «дожизненный» период существования клетки. Набор биохимических
реакций в протоклетке является самым древним инструментом на уровне формирования
примерного аналога105 для того соединения, которое копируется или воспроизводится таким
образом. Основной широчайший набор использования разнообразных химических элементов и
соединений в биохимических реакциях протоклетка получила в самый ранний период своего
существования. Потом этот набор уже в основном только сокращался. В зависимости от
изменения условий существования той или иной популяции клеток.
Здесь и начинается клеточное видовое разнообразие…
Фиксация дискретных изменений.
Это уже более мобильный уровень фиксации произошедших изменений в клеточных
структурах. Это уже уровень фиксации изменения функционального автомата и его работы.
Например, это может быть изменение работы функционального автомата мембранного
транспорта. Назначение автомата может сохраниться, и даже конечный результат может не
измениться, а вот внутреннее устройство или принцип работы автомата может значительно
измениться. Закрепление такого изменения в виде мутации происходит как при аналоговом, так
и шаблонном копировании функциональных автоматов, когда копия с произошедшим
изменением становится шаблоном для копирования других автоматов.
Фиксация дискретных изменений при применении шаблонных методов копирования,
является более легким способом, чем фиксация изменений в цитоплазме клетки. Такое создание
информационной мутации требует меньшего количества случайных или других ошибок и уже
случившихся изменений для создания устойчивой цепочки воспроизводства этой мутации в
процессе дальнейшего существования новых поколений клетки.
105
Анало́гия (др.-греч. ἀναλογία «пропорция, соответствие, соразмерность») — подобие, равенство отношений;
сходство предметов, явлений, процессов, величин и т. п. в каких-либо свойствах,… https://ru.wikipedia.org/?oldid=92824231
44
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
И именно по причине относительной легкости фиксации, дискретные изменения стали
основной формой их накопления и перевода в мутацию периода «мира РНК106». Этому
способствовала и нестабильность структуры РНК позволяющая создавать случайные изменения
в больших масштабах.
Дискретная фиксация изменений в процессе шаблонного копирования позволила создать
существующее многообразие функциональных автоматов на основе рибозимов107 в клеточным
пространстве. Рибозимы составили основу того обязательного комплекса функциональных
автоматов, который поддерживает в клетке необходимый уровень активного существования до
сих пор. Конечно, многие автоматы постепенно заменились более эффективными белковыми
аналогами, но … исполняемая ими функция от этого не изменилась.
Именно на основе фиксации изменений в функциональных автоматах рибозим возникли
вирусы, как элементы передачи уже зафиксированных изменений в одной клетке к другой, где
этих изменений еще не было.
Ну да, горизонтальный перенос… создал технические вирусы. Средство обмена
закрепленными изменениями на уровне РНК между клетками.
Фиксация цифровых изменений.
Уже понятно, что, с одной стороны это ошибки и изменения на уровне генома и мРНК.
А с другой стороны, это любые изменения в последовательностях РНК или ДНК, а потом и
цепи белка. С одной лишь разницей. В цепи РНК и ДНК информацию кодируют 4 основания, а
в цепи белка - 20 аминокислот. Это мы уже знаем.
Технологически наиболее просто создать изменение в последовательностях. Убрать или
добавить в последовательность одно основание… и всё. Вся последовательность, идущая после
этого сдвига изменяет свой смысл. С появлением любой ошибки в этой последовательности
смысл кодонов меняется… К сожалению.
Биологи называют «смысловыми108» кодоны в последовательности РНК, кодирующие
тот или иной белок. С появлением любой ошибки здесь, белок получится не тот… или вообще
не получится.
Для исправления подобных ошибок в памяти клетки существует целый набор самых
разных технологий. Начиная от сдвига «считывающей рамки» до технологий исправления
дефектной РНК или формирования путей её обхода при трансляции белка.
Мы это уже знаем. Но мы так же знаем, что цифровая фиксация любых ошибок в виде
изменения последовательности РНК или ДНК сразу может привести к возникновению
устойчивых мутаций. Именно по этой причине все вирусы109, фаги110, плазмиды111 и т.д. имеют
целью достигнуть именно генома и закрепить свои программы в состав генома.
106
Мир РНК — гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда как функцию хранения генетической
информации, так и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их
ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея мира РНК
была впервые высказана Карлом Вёзе в 1968 году, позже развита Лесли Орджелом и окончательно сформулирована Уолтером
Гильбертом в 1986 году. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95991400
107
Рибозим (сокращение от «рибонуклеиновая кислота» и «энзим»), также называемая ферментативной РНК или
каталитической РНК — это молекула РНК, обладающая каталитическим действием. Многие рибозимы естественного
происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того образование пептидной связи в
белках происходит при помощи рРНК рибосомы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
108
sense codon - смысловой кодон. Любой кодон в составе мРНК, кодирующий аминокислоту.
(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во
ВНИРО, 1995 г.)
109
Ви́рус (лат. virus — яд) — неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри
живых клеток. Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей (вирусы бактерий обычно
называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, способные реплицироваться только в присутствии других вирусов
(вирусы-сателлиты). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97819387
110
Бактериофа́ги или фа́ги (от др.-греч. φᾰγω «пожираю») — вирусы, избирательно поражающие бактериальные
клетки. Чаще всего бактериофаги размножаются внутри бактерий и вызывают их лизис. Как правило, бактериофаг состоит из
белковой оболочки и генетического материала одноцепочечной или двуцепочечной нуклеиновой кислоты (ДНК или, реже,
45
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Случайность – основа эволюции.
Эволюция имеет в своей основе… ошибки копирования.
Ошибки возникают от самых различных причин. Случайно и хаотично.
Некоторые из них влияют на дальнейший ход существования клетки.
Но, оказывается, случайность и хаос в эволюции клетки не могут быть безграничными
[24]. Они ограничены рамками постоянности собственного разнообразия, синергетичности,
зависимостью следующих событий от предыдущих…, и, самое главное, существованием
объекта своего действия, клетки.
И эти ограничения нарастают. Чем дольше длится цепь случайных изменений, тем
меньше возможностей у случайности проявить себя неожиданным разнообразием. Если клетка
вдруг окончила свое существование, то… ветвь случайных изменений… кончилась.
Всегда есть вероятность, что эта цепочка случайностей вдруг просто закончится…
смертью её обладателя, без последствий для эволюции. А то, что остается существовать, уже
имеет ограничение в своих случайных изменениях. Только те, что не ведут к концу
существования …
Оказывается, балансирование на краю существования имеет свои плюсы. Здесь хаос не
бесконечен, случай не безграничен, а последствия хоть и немного, но, предсказуемы.
И развитие клетки в этих условиях вполне предсказуемо…
Возникают случайные ошибки. Они как-то влияют на существование клеток. Потом
возникают новые ошибки. Они также влияют на ход дальнейшего развития. И оказывается,
наложение одних ошибок на другие иногда исправляет действие первых, а иногда - нет. Иногда
ошибки усиливают ход последующих изменений, а иногда ослабляют или вообще, блокируют.
Что можно назвать происходящими изменениями, а что – ошибками, случающимися по
воле случая? Пока непонятно.
Случайное развитие для клетки – набор ошибок случайного характера в виде
фиксирующих изменений с их последующим закреплением в виде мутации. Переход от ошибки
к мутации осуществляется при условия достижения ими характера функционального автомата.
Мы уже знаем, что не все ошибки фиксируются как изменения, и не все ошибки
закрепляются как мутации.
Чаще только массовое накопление ошибок приводит к фиксации их комплексного
действия как функционального автомата в виде изменения. В свою очередь, из массы
изменений составляется функциональный автомат, закрепляющий какие-то изменения в виде
мутации.
Собственно, в современном понимании, это и есть развитие, как процесс закрепления
зафиксированных изменений, не приводящих к прекращению существования.
РНК). Общая численность бактериофагов в природе примерно равна общей численности бактерий (1030 – 1032 частиц).
Бактериофаги активно участвуют в круговороте химических веществ и энергии, оказывают заметное влияние на эволюцию
микробов и бактерий. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96279893
111
Плазми́ды (англ. Plasmids) — небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от хромосом и способные
реплицироваться автономно. Как правило, плазмиды встречаются у бактерий, но изредка встречаются также у архей и эукариот.
Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению,
плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов. Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи
до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.). Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в
количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке. В природе плазмиды обычно
содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к
антибиотикам). Нередко они могут передаваться от одной бактерии к другой того же вида, рода, семейства и даже между
клетками бактерий и растений, таким образом служа средством горизонтального переноса генов. Перенос плазмиды в клетку
может осуществляться двумя путями: либо при непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе
конъюгации,
либо
путём
трансформации,
то
есть
захвата
экзогенной
ДНК
из
внешней
среды.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97638767
46
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Закрепление мутации в виде действующего функционального автомата стал для клетки
глобальным и обязательным.
Но, как бы то ни было, ошибки накапливаются и приводят к качественному изменению
какой-то технологии копирования, которое меняет первоначальный результат и закрепляет
созданное изменение в этой технологии. И теперь это изменение начинает воспроизводиться в
следующих поколениях клеток, становясь мутацией.
Очередным шагом эволюции…
Как-то так?
Как мы знаем, процесс фиксации изменений может иметь как прогрессивное, так и
регрессивное направление движения, относительно начала действия изменения. Одновременно,
это и сохранение случайного изменения, уже как отработанной технологи его воспроизведения
в виде мутации. И потому характер изменений может иметь как эволюционный, так и
революционный способ их закрепления.
Мутации
Управление
Субъекта
Изменения
Ошибки
Рис. 7. Пирамида факторов влияния.
Постепенно вырисовывается более или менее постоянный механизм постепенного
превращения исходной ошибки, вызванной, может быть и случайными факторами, в изменение,
а потом и мутацию. Например, это напоминает вот такую пирамиду перехода от ошибки к
устойчивой мутации, как на рис.7.
Не все ошибки становятся реальными изменениями. Не все изменения фиксируются
мутациями. Никто не говорит, что возникшее случайным образом или даже преднамеренно,
какое-то изменение технологического процесса в каком-то клеточном производстве
обязательно будет учтено в этой пирамиде переходов от ошибки к мутации.
Не все мутации устойчивы в следующих поколениях. На каждом этаже этой пирамиды
перехода от ошибки до мутации происходит процесс, ну пусть, «естественного отбора»,
наиболее значимых объектов этого уровня, для их преобразования в объект следующего
уровня. И не у каждого происходящего изменения в основе лежит случайная ошибка.
Если в клетке уже работает управление, то изменение возникает уже и в поле управления
субъекта. Правда, мне пока сложно представить, как это происходит на первичном уровне
случайного управления.
Тем не менее, общая цепочка вырисовывается такая:
ошибки – изменения - мутации.
1.
При этом, чаще всего, уже случайное изменение формируется из нескольких значимых
ошибок, а уж мутация всегда содержит целую цепочку изменений. Хотя бы для того, чтобы
обрести повторяемость, как действующая мутация. Потому-то мы и наблюдаем все эти
переходы от старого состояния системы в новое, как резкое, скачкообразное преобразование
одного в другое.
47
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Субъект вносит свои изменения очень ограниченно. Он может вносить какие-то
ограниченные изменения, формирование новой цепочки управления или нового сигнала для
имеющейся систему связи. Это вызывает цепь управленческих изменений, направленных на
достижение нужного результата в процессе их реализации.
И это единственно возможный способ и уровень управления, доступный субъекту.
Использование случайности.
Исходная мысль [16]:
… поведение хаотических траекторий не может быть предсказано на большие интервалы
времени. Прогноз движения вдоль траекторий становится все более и более неопределенным по мере
удаления от начальных условий. С точки зрения теории информации это означает, что система сама
порождает информацию и скорость создания информации тем выше, чем больше хаотичность
системы. Поскольку система создает информацию, то ее содержат и траектории системы.
Сама случайность создает информацию о своем действии… при большом числе
итераций. Повторов действия.
Определимся в терминах: Детерминированный112, это определенный, а стохастический113
- случайный. Нет в мире полной детерминированности, но нет, как мы выяснили, и полной
стохастичности.
Всё, хоть чем-то, но ограничено.
Теперь продолжим цитирование [16]:
На первый взгляд, природа хаоса исключает возможность управлять им. В действительности
же дело обстоит с точностью до наоборот: неустойчивость траекторий хаотических систем делает
их чрезвычайно чувствительными к управлению.
Такое понимание проблемы сразу выводит нас на рассмотрение стохастического
программирования114:
В то время как детерминированные задачи оптимизации формулируются с использованием
заданных параметров, реальные прикладные задачи обычно содержат некоторые неизвестные
параметры. Когда параметры известны только в пределах определенных границ, один подход к
решению таких проблем называется робастной оптимизацией . Этот подход состоит в том, чтобы
найти решение, которое является допустимым для всех таких данных и в некотором смысле
оптимально. https://ru.wikipedia.org/?oldid=84320400
Тогда уточним еще одно направление:
Роба́стное управле́ние — совокупность методов теории управления, целью которых является
синтез такого регулятора, который обеспечивал бы хорошее качество управления (к примеру, запасы
устойчивости), если объект управления отличается от расчётного или его математическая модель
неизвестна.
… Главной задачей синтеза робастных систем управления является поиск закона управления,
который сохранял бы выходные переменные системы и сигналы ошибки в заданных допустимых
пределах несмотря на наличие неопределённостей в контуре управления. Неопределённости могут
112
Детерминированный - Процесс, исход которого полностью определен алгоритмом, значениями входных
переменных и начальным состоянием системы. Справочник технического переводчика на dic.academic.ru
113
Стохастический (от греч. στοχαστικός «умеющий
угадывать»)
—
случайный.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=93740321
114
Стохасти́ческое программи́рование — подход в математическом программировании, позволяющий учитывать
неопределённость в оптимизационных моделях. https://ru.wikipedia.org/?oldid=84320400
48
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
принимать любые формы, однако наиболее существенными являются шумы, нелинейности и
неточности
в
знании
передаточной
функции
объекта
управления.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96192557
Вот теперь мы подошли к пониманию механизмов используемых при вычислениях тех
или иных отображений. Математика подтверждает повсеместное использование хаоса и
случайности в эволюционном процессе.
Сегодня мы можем привести примеры такого использования случайности.
Например, так:
Постановка проблемы [16]:
Теперь зададимся вопросом: а нельзя ли сопоставить траектории системы информацию в виде
интересующей нас последовательности символов? Если бы это удалось сделать, часть траекторий
соответствовала бы нашим информационным последовательностям, и их можно было бы получать,
решая уравнения, определяющие динамику системы.
Если же взять любой (не слишком малый) фрагмент информационной последовательности, с
его помощью можно восстановить всю информационную последовательность, соответствующую
данной траектории. Разным траекториям соответствуют разные информационные
последовательности, и возникает возможность восстановить любую из них по любому ее
небольшому фрагменту. Тем самым реализуется ассоциативный доступ (доступ по содержанию)
ко всей информации, записанной в системе.
Итак, информация запоминается и хранится в виде траекторий динамической системы и
обладает свойствами ассоциативности.
Случайность фиксирует сама себя и формирует свою воспроизводимость, как аттрактор
конечного цикла. При этом она обладает и свойством ассоциативности115. Что означает –
информация запоминает путь своего построения и включает его в свой постоянный объем, как
один из путей построения устойчивого ассоциативного объема информации в виде
приближения к какому-то «аттрактору», устойчивому результату, обусловленному данными
условиями существования биологического или даже информационного объекта.
Мы, попадая в этот информационный массив, сразу оказываемся на этом пути движения
к своему «аттрактору». Независимо от точки нашего попадания в этот массив.
И это можно смоделировать. Например, как на рис.8.
Рис. 8. Пример, иллюстрирующий запись информации на циклах одномерного отображения
отрезка в себя xn+1 = f(xn). Фиолетовым цветом показана синтезированная функция y = f(x).
115
Ассоциативность (программирование) — свойство операций в языках программирования, позволяющее
восстановить последовательность их выполнения при отсутствии явных указаний на очерёдность при равном приоритете.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=67081580
49
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Читаем здесь [16]:
В примере на отображении записано два образа, один из которых - котенок размером 32х48
пиксела. Желтым цветом изображена траектория - предельный цикл, соответствующая изображению
котенка. Любая точка цикла является "входом", позволяющим воспроизвести весь образ путем
итерирования отображения. При старте с произвольных начальных условий траектория после
переходного процесса притягивается к одному из двух циклов и воспроизводит соответствующий
образ.
Можно этот «аттрактор» назвать «целью» преобразования?
Да, в какой-то степени…, если в данном случае вообще можно говорить о «цели» такого
процесса «моделирования». Но, говоря об эволюции, мы так и формулируем конечный
результат. И именно это является совершенно закономерным при любом ходе случайных
преобразований. Причем, практически независимо от уровня сложности автоматической
системы управления, … пусть и клетки. Правда, цель здесь - сам путь преобразований и
изменений, а не конкретная точка на этом пути.
Непонимаемое.
Часто мы не просто что-то не понимаем, но и даже отказываемся понимать…
Как оказалось, таких парадоксов непонимания о происхождении жизни на Земле у нас
достаточно. Что же мы не понимаем?
Если все «непонимания» разделить по группам, то они составят примерно вот такие
общие темы:
1. Все ученые как-то сразу стараются разобраться в главной проблеме – появлении
белка. Но на этапе образования коацерватной капли в «первичном бульоне» какие-то
белки уже были. Белки с водой взаимодействуют и образуют коллоидные растворы116
или гели117. Они связывают воду, но не создают преграды для её продвижения. И
потому, на первый план здесь выходит не белок, а жиры118, липиды119. Только жиры
образуют двухслойные мембраны, и могут отделить внутреннюю область коацервата
от внешней среды. Откуда жиры появились в протоклетке? Получается, что в роли
116
Коллоидные системы, коллоиды (др.-греч. κόλλα — клей + εἶδος — вид; «клеевидные») — дисперсные системы,
промежуточные между истинными растворами и грубодисперсными системами — взвесями, в которых дискретные частицы,
капли или пузырьки дисперсной фазы, имеющие размер хотя бы в одном из измерений от 1 до 1000 нм, распределены в
дисперсионной среде, обычно непрерывной, отличающейся от первой по составу или агрегатному состоянию. В
свободнодисперсных
коллоидных
системах
(дымы,
золи)
частицы
не
выпадают
в
осадок.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95430171
117
Ге́ли (ед.ч. гель, от лат. gelo — «застываю») — структурированные системы, состоящие из высокомолекулярных и
низкомолекулярных веществ. Наличие трёхмерного полимерного каркаса (сетки) сообщает гелям механические свойства
твёрдых тел: отсутствие текучести, способность сохранять форму, прочность и способность к деформации (пластичность и
упругость). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97598916
118
Жиры́, также триглицери́ды, триацилглицериды (сокр. ТАГ) — органические вещества, продукты этерификации
карбоновых кислот и трёхатомного спирта глицерина. В живых организмах выполняют, прежде всего, структурную и
энергетическую функции: они являются основным компонентом клеточной мембраны, а в жировых клетках сохраняется
энергетический запас организма. Наряду с углеводами и белками, жиры — один из главных компонентов питания. Жидкие
жиры растительного происхождения обычно называют маслами. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776785
119
Липи́ды (от др.-греч. λίπος — жир) — обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и
жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и жирных кислот, сложных — из спирта,
высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов. Содержатся во всех живых клетках[1]. Будучи одним из основных
компонентов биологических мембран, липиды влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в
передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах[2].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776842
50
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
мембранообразующих веществ в коацерватной капле были жирные кислоты120
неорганического происхождения?
2. Мы ещё как-то можем понять, как коацерватная капля стала протоклеткой.
Непонятно, за какой срок своего существования коацерватная капля могла набрать
такое разнообразие своих функциональных автоматов и молекулярных машин121,
чтобы стать сначала протоклеткой, а потом и бактерией, не имея при этом
надежного способа самокопирования. Сколько же могла жить такая первичная
протоклетка?
3. Как из простейших составляющих коацерватных капель постепенно получились
самоуправляемые автоматы протоклеток, а потом и высокоуровневые автоматы
прокариот? Что составляет основу системы управления клеток? Чем различаются
разные системы управления «живых» и «неживых» клеточных организмов?
4. Ну, хорошо, вот какие-то протоклетки уже появились и начали развиваться. При этом
они имеют почти неограниченное разнообразие свой внутренней среды и могут
существовать практически в любых условиях на Земле. Возникает вопрос, археи122 и
архебактерии123, это уже проявление жизни на Земле, или это еще не жизнь?
На какой точке развития протоклеток до бактерии или даже дальше мы можем
уверенно сказать, вот это - Жизнь124. А то, что было до этого - ещё не жизнь. Где
находится этот разделитель и чем он отделяет «жизнь» от «нежизни»? На каком
этапе произошло качественное превращение «почти живых» в «живых» прокариот
или эукариот, чем они принципиально отличаются от других самоуправляемых
биологических организмов?
Почему эти вопросы так упорно задаются?
Все мои поиски так или иначе упирались в стенку непонимания специалистов. Видимо,
глобальные проблемы происхождения Жизни их не интересуют. Основная масса биологов
занята только вполне конкретным объемом биохимических реакций или процессов,
происходящих в клетке. Далее интересы специалиста уже не распространяются.
И их вполне можно понять. На то они и специалисты. У них есть свои ответы, вполне
конкретные, по каждой биохимической реакции в клетке. Ответы же на глобальные вопросы,
биологам, как раз, почти не нужны. Это было зафиксировано уже много раз в моих разговорах и
обсуждениях с ними этих вопросов в разное время. Прежде всего потому, что ученые, даже с
мировыми именами, не хотят или не могут давать объективные ответы по этой теме. Их ответы
очень часто лишь продолжение научной политики их «школы».
120
Жирные кислоты — алифатические одноосновные карбоновые кислоты с открытой цепью, содержащиеся в
этерифицированной форме в жирах, маслах и восках растительного и животного происхождения. Жирные кислоты, как
правило, содержат неразветвленную цепь из чётного числа атомов углерода (от 4 до 24, включая карбоксильный) и могут быть
как насыщенными, так и ненасыщенными.В более широком смысле этот термин иногда используется, чтобы охватить все
ациклические алифатические карбоновые кислоты, а иногда этим термином охватывают и карбоновые кислоты с различными
циклическими радикалами. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776905
121
https://postnauka.ru/video/36481
122
Архе́и (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов
(по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные
микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97451297
123
АРХЕБАКТЕРИИ (от греч. archaios — древний и бактерии), группа микроорганизмов с прокариотной организацией
клеток, резко отличающихся по ряду физиолого-биохимич. свойств от истинных бактерий (эубактерий). Биологический
энциклопедический словарь на academic.ru
124
Жизнь - высшая по сравнению с физической и химической форма существования материи, закономерно
возникающая при определённых условиях в процессе её развития. Живые объекты отличаются от неживых обменом веществ —
непременным условием Ж., способностью к размножению, росту, активной регуляции своего состава и функций, к различным
формам движения, раздражимостью, приспособляемостью к среде и т. д. Однако строго научное разграничение на живые и
неживые объекты встречает определённые трудности. Большая советская энциклопедия на acadtmic.ru
51
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Частично здесь «виновато» слишком широкое толкование самого понятия «начало
жизни». Каждый ученый, и как представитель какой-то научной школы, и как
заинтересованный исследователь, имеет свое понимание этого понятия.
Эти понимания у разных ученых различны. Чаще всего, «начало жизни», как фиксация
момента появления «живых» организмов на Земле, плавно переходит в поиск основных
составляющих этого «начала». И, конечно, всё сразу переходит в плоскость поиска конкретных
биохимических соединений. Появление на Земле пептидов, РНК, ДНК, липидов…, когда, как,
при каких условиях?
Отсюда теория абиогенеза125. Сегодня эта теория построена на синергетической теории
самоорганизации126 открытых систем127. Но, красивая синергетическая теория в данном
случае ничего не объясняет, а только запутывает. Она искусственно объединяет в один процесс
образование биологической системы, появление её отдельных компонентов, включая их
энергетические реакции, автоматику первых биологических молекулярных машин, … и
фиксирует все это как проявления Жизни. При этом смещая все факты появления отдельных
составляющих в одну точку – появление Жизни, уже отличающей свое существование от
Смерти. И этим всё опять запутывается…
Согласитесь, странная ситуация…
Понимают это ученые? Мне кажется, понимают.
А зачем так упорно запутывают?
Не знаю.
Но мне кажется, что тут не последнюю роль играет искусственная глобализация тех
вопросов, которыми занимается тот или иной ученый. Для него, понятно, те вопросы,
которыми он занимается, и являются самыми главными в жизни.
Как привлечь к ним интерес других людей? Самый простой – связать личные интересы
ученого с глобальной проблемой, и показать важность его исследований в решении этой
проблемы. В ученой среде это почти стандартный способ создания интереса к своим работам. И
нет в этом ничего плохого, если при этом не страдает массовое понимание.
Но, при создании такой искусственной глобализации области интересов отдельного
ученого в деле решения глобальной проблемы происходит и смещение понимания общей
проблемы в сторону каких-то конкретных вопросов. И мы, дилетанты в своей основе, начинаем
связывать, например, начало жизни на Земле с появлением на ней белков или иных
органических веществ128, или с возникновением «мира РНК», и т.д.
С другой стороны, философское осмысление понятия «жизнь» длится уже много веков.
Сколько есть течений в философской теории129, столько и вариантов философского понимания
появления жизни на Земле можно найти. Сегодня противостояние общефилософской и научной
125
Возникновение жизни, или абиогенез, — процесс превращения неживой природы в живую; в узком смысле слова
под абиогенезом понимают образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без
участия ферментов. Альтернативой абиогенеза в этом смысле является панспермия. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832460
126
https://studfiles.net/preview/2253183/page:3/
127
Открытая система в теории систем — система, которая непрерывно взаимодействует со своей средой.
Взаимодействие может принимать форму информации, энергии или материальных преобразований на границе с системой.
Открытая система противопоставляется изолированной, которая не обменивается энергией, веществом или информацией с
окружающей средой. Понятие открытой системы было формализовано[кем?], что позволило взаимосвязать теорию организмов,
термодинамику и эволюционную теорию[1]. Это понятие подробно анализировалось с появлением теории информации и
впоследствии теории систем. Сейчас у понятия есть применения в естественных и общественных науках.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=89085301
128
Органические соединения, органические вещества — класс химических соединений, объединяющий почти все
химические соединения, в состав которых входит углерод[1] (за исключением карбидов, угольной кислоты, карбонатов,
оксидов углерода и цианидов). Органические соединения редки в земной коре, но обладают наибольшей важностью, потому
что являются основой всех известных форм жизни. Основные дистилляты нефти считаются строительными блоками
органических соединений[2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97650873
129
ФИЛОСОФИЯ ЖИЗНИ — течение в философии кон. 19 — нач. 20 в., выдвигавшее в качестве исходного понятия
«жизнь» как основополагающую основу мира. Философская энциклопедия. ФИЛОСОФИЯ ЖИЗНИ на acadtmic/ru
52
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
точек зрения стало глобальным. Причем обе стороны сделали всё, чтобы запутать возникшие
проблемы в один клубок с самыми разными её пониманиями.
Наверное, из-за невозможности найти какую-то конкретность в теориях, философы
(например, Анаксагор130, ещё в V веке до нашей эры) перенесли начало жизни в космос. А
потом эту версию подхватили и ученые. Возникла теория панспермии131.
Перенос начала жизни с Земли на другие планеты, никак не отменяет конкретики условий
появления жизни в исследованиях ученых. Нам-то, какая разница, где это произошло - на
Земле, на Марсе или на далекой планете в дальнем космосе. Нам важно, как это произошло….
Но, почему, что для этого необходимо?
Теория панспермии позволяет завуалировать эти неудобные вопросы сложностями
понимания возникновения Вселенной, красивыми версиями возникновения РНК в космосе и
увести нас от конкретики самой проблемы в область научных гипотез или философских
размышлений об этом. Так вопрос панспермии как-то незаметно переплелся с божественной
составляющей, а потом и с новейшими направлениями Информационного Космоса и т.д.
Сегодня можно почти с уверенностью сказать, что вопрос происхождения жизни на Земле
запутался окончательно. Всеми сторонами, участвующими в его понимании.
Но тогда непонятно, как искать ответы на глобальные вопросы формирования этого
явления и фиксации момента появления Жизни?
Философы здесь уже ничего добавить не в состоянии, специалистам-биологам это не
нужно, вольным исследователям тут тоже особо предложить нечего. Любые новые варианты
изучения и понимания происхождения жизни на Земле неизбежно столкнутся с проблемами их
согласования с наслоениями уже существующих многочисленных теорий и гипотез. Научных,
философских, и совсем околонаучных… Простого выхода из этого тупика нет. Только время
когда-то поставит всё на свои места.
Но, … эта сегодняшняя запутанность состояния и возникновение какого-то равенства
любых версий о происхождении жизни на Земле дает возможность любому исследователю
сказать свое слово по этой проблеме. И я воспользовался этой возможностью. В этих условиях
остается лишь достроить свое понимание этого глобального явления, хоть в этой работе и
сделать свои выводы, пока не обращая внимания на остальные версии…
Пришлось очень долго примериваться и решать, как написать.
Материал изначально сложный, а с учетом того, что «технари» совершенно не понимают
биологов, это вообще стало трудно решаемой задачей. Пришлось изложение процесса развития
Живого не отделять от его технических, технологических и логический аспектов. Это позволяет
понять причины некоторых глобальных, как случайных, так и эволюционных изменений,
происходивших в процессе развития жизни на Земле.
Как выясняется, для понимания у нас не хватает некоторых фактов из истории Земли.
Наверное, скоро они появятся, потому, что они находятся на поверхности, это просто мы их не
видим, находясь в плену другой версии.
Сегодня фиксация появления объектов жизни на Земле уже стало сложным моментом в
понимании. Как выясняется, для появления жизни должны быть созданы необходимые условия.
Вот что констатировал по этому поводу В.Н.Пармон [25]:
Сегодня ученые считают, что нечто, называемое жизнью, должно отвечать нескольким
условиям. Жизнь — это обязательно процесс, то есть функционирование за счет обмена веществом и
энергией с окружающей средой. Живые объекты способны к размножению и воспроизведению себе
130
Анаксаго́р (др.-греч. Ἀναξαγόρας) из Клазомен (ок. 500 до н. э. — 428 до н. э.)[2] — древнегреческий философ,
математик и астроном. Основоположник афинской философской школы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95492369
131
Пансперми́я (др.-греч. πανσπερμία — смесь всяких семян, от πᾶν (pan) — «всё» и σπέρμα (sperma) — «семя») —
гипотеза о возможности переноса живых организмов или их зародышей через космическое пространство (как с естественными
объектами, такими как метеороиды, астероиды или кометы, так и с космическими аппаратами). Следствием этой гипотезы
является предположение о зарождении жизни на Земле в результате занесения её из космического пространства.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95396199
53
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
подобных. Наконец, все живые объекты способны к прогрессивной эволюции в сообществе таких же
объектов, благодаря наличию у них биологической памяти, способной запоминать признаки,
благоприобретенные в ходе естественного отбора по Ч. Дарвину.
Причем должна выполняться вся совокупность условий — любое из них в отдельности не делает
объект живым. Таким образом, несмотря на то, что все процессы в живых организмах — химические,
однако взятая отдельно химическая реакция не является жизнью, так же как и «воспроизведение» себе
подобных.
Может быть, это и не его личное мнение, слишком уж отстраненно это зафиксировано, но
оно соответствует тому, о чем мы сейчас говорим. Ученые ограничивают фиксацию появления
Жизни многими условиями. Только их наличие, всех вместе, создают Жизнь.
Условия те же - способность к воспроизведению себе подобных, наличие памяти,
включение эволюции. Эти условия появлялись не сразу, они появлялись постепенно. За долгие
миллионы лет.
Недавно я опубликовал свое уточнение общих положений о появлении Жизни [26]:
• Возникновение Жизни, абиогенез, в том числе и появление длинных молекул, способных
создавать постоянные активные взаимодействия и многовариантное использование.
• Зарождение Жизни - появление функциональных биологических автоматов и их совместного
развития на основе симбиоза. Дологическое развитие протоклеток, вирусов и органелл. «Мир РНК».
• Начало Жизни - объединение всех автоматов клетки под логическим управлением единого
Центра, субъекта Я. Появление ДНК и синтеза белков. Появление логики.
• Эволюционное развитие Жизни. Появление многоклеточных организмов, в том числе с
нейронной системой управления и распределенной памятью. Появился мозг.
На каком этапе появилось то, что мы называем – Жизнь?
Скорее всего, это был этап появления субъекта Я и логического способа управления.
Тогда в дело вступила эволюция132.
В чем различие этих подходов?
Как мне кажется, существующее понимание процесса возникновения Жизни опирается на
синергетическое обоснование процесса эволюции.
В этом подходе основное внимание уделено случайностям. Случайность оказывается
основной причиной процесса эволюции. Это можно признать вполне обоснованным
пониманием, пока в процесс не вмешивается … цель.
В это момент эволюция становится качественно иной. Теперь её определяют целевые
изменения, определяемые самосохранением в его широком понимании. Влияние случайности
на результат эволюционных изменений субъекта теперь существенно изменено. Можно
говорить о целенаправленных изменениях в условиях действия естественного отбора,
выживанием в сложных условиях суровой реальности.
Но уже понятно, что это произошло на каком-то этапе развития клеток, как основных
живых структур, когда-либо живших на Земле.
Попробуем в этом разобраться.
Пройдем еще раз весь путь, согласно теории происхождения Жизни, уточним основные
вехи этого процесса и попробуем проследить пути перехода от появления всех необходимых
компонентов, которые могут привести к появлению Жизни, к возможному пути, который
пройден.
Тут сходу понимать сложно, давайте по порядку…
Попробуем совместить этапы развития Жизни и основные повороты истории Земли.
132
Биологическая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы,
сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и
вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Существует несколько эволюционных теорий,
объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97604500
54
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Здесь хочется сразу сказать, что я не специалист в том вопросе, который сейчас пытаюсь
изложить. Ориентируюсь я, в основном, на данные современной науки.
А в некоторых вопросах я взял на себя смелость, принять за основу то, что только пока
обсуждается. Например, то, что первым типом клеток на Земле стали археи. Или то, что
горизонтальный перенос смешал все периоды развития жизни в классификации биологов:
Одним из важнейших достижений генетики последних лет стало осознание того, насколько
важную роль в эволюции играет горизонтальный перенос генов — передача генетического материала
не от предков потомкам, а между одновременно живущими особями, причем не обязательного одного
вида.
http://elementy.ru/novosti_nauki/430449/Gorizontalnyy_perenos_genov_privodit_k_novomu_rezhimu
_evolyutsii
Спорным оказалось и утверждение, что наша жизнь изначально – белковая.
Когда на место РНК пришла ДНК?
Таких спорных моментов оказалось много.
Оказалось, что тут нужно разбираться и с физической и с технологической позиции
понимания. Вот откуда появились размышления, в прямую к процессу появления жизни вроде
бы не относящиеся. Всё это сделало изложение достаточно объемным.
Но, … что мы говорим…
Начнем изложение…
Когда всё начиналось?
Насколько затянулся процесс происхождения Жизни?
А вот, читаем [27]:
Первые простейшие одноклеточные организмы (прокариоты) появились более 4 млрд лет
назад. Недавно в самых древних на Земле осадочных породах времен архея, найденных в юго-западной
части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых
составляет по крайней мере 3,86 млрд лет.
По одной из теорий около 4,1 - 3,6 млрд лет назад во времена эоархейского периода из
существовавшего в то время разнообразия одноклеточных живых существ (прокариот) …
проживавший тогда первый наш общий предок разделился на несколько ветвей, которые в последствии
в свою очередь разделились на ныне существующие царства (животных, растений, грибов, протистов,
хромистов, бактерий, архей и вирусов). Со временем остальные жители того периода не выдержали с
ними конкуренции и исчезли с лица Земли.
По другой теории - как такового общего предка не существовало, а первые обитавшие в то время
простейшие с помощью горизонтального переноса генов между собой, постоянно эволюционировали.
… Это привело к появлению в палеопротерозойской эре (более 2 млрд. лет назад) первых
эукариотов обладающих ядром и явившихся предками современных животных, растений, протистов и
хромистов.
Последующие почти 1,5 млрд лет на нашей планете безукоризненно царствовали одноклеточные
организмы, пока в эдикарском периоде около 630 млн. лет назад не появились первые многоклеточные
существа.
Отследили временные рамки зарождения Жизни?
Возраст Земли133 – около 4,54 млрд. лет.
Протоклетки появились около 4 млрд. лет назад. Это означает, что абиогенез на Земле
начался практически сразу.
Совместим эту информацию ещё и вот с этими данными…
133
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97516697
55
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Теория происхождения Луны:
… новая информация, полученная путём детального изучения образцов с Луны, привела к
созданию теории Гигантского столкновения: 4,36[38] миллиарда лет назад протопланета Земля (Гея)
столкнулась с протопланетой Тейя. Удар пришёлся не по центру, а под углом (почти по касательной).
В результате большая часть вещества ударившегося объекта и часть вещества земной мантии были
выброшены на околоземную орбиту. Из этих обломков собралась прото-Луна и стала обращаться по
орбите с радиусом около 60 000 км. Земля в результате удара получила резкий прирост скорости
вращения (один оборот за 5 часов) и заметный наклон оси вращения. Хотя у этой теории тоже
есть недостатки, в настоящее время она считается основной.
По оценкам, основанным на содержании стабильного радиогенного изотопа вольфрама-182
(возникающего при распаде относительно короткоживущего гафния-182) в образцах лунного грунта, в
2005 году учёные-минералоги из Германии и Великобритании определили возраст лунных пород в 4 млрд
527 млн лет(±10 млн лет), в 2011 году её возраст был определён в 4,36 млрд лет (±3 млн лет), а в 2015
году — в 4,47 миллиарда лет. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97453436
Отметим последнюю дату, как основную веху истории появления Жизни.
4,47 млрд. лет назад. С другой стороны, об этом же из истории Земли:
Луна начала своё обращение на орбите вокруг Земли примерно 4,53 миллиарда лет назад.
Гравитационное воздействие Луны на Землю является причиной возникновения океанских приливов .
Также Луна стабилизирует наклон земной оси и постепенно замедляет вращение Земли. Некоторые
теории полагают, что падения астероидов приводили к существенным изменениям в окружающей
среде и поверхности Земли, вызывая, в частности, массовые вымирания различных видов живых
существ. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97684231
И там же читаем:
Примерная дата образования Земли — 4,54±0,04 млрд лет назад[20]. Весь процесс формирования
планеты занял примерно 10-20 миллионов лет. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97684231
Ранее мы прочитали, что прокариоты появились на Земле уже «4,1 - 3,6 млрд. лет назад».
Менее чем через 1 млрд. лет от момента появления Земли …
Если процесс формирования условий для появления Жизни, в том числе и начала
абиогенеза, продлился всего, может быть, «10 – 20 млн. лет», то, что происходило до появления
прокариотов в эти, как минимум полмиллиарда лет?
Первые эукариоты (клетки, имеющие ядро) появились около 2 млрд. лет назад. Это
означает, что процесс формирования ядра клетки начал происходить только через 2,5 млрд. лет
после начала формирования РНК. Но, при этом, безъядерные прокариоты уже используют
информационную РНК и ДНК. Непонятно, что дает ядро клеткам?
Более миллиарда лет прошло от появления одноклеточных до "изобретения" ядра клетки и
рождения ряда других новшеств. Только тогда открылась дорога к первым многоклеточным
существам, давшим начало трём царствам животных, растений и грибов. [28]
Вот сколько времени было у протоклетки на неторопливое развитие от её появления до
необходимости для создания ядра, как центра существования. И только около 630 млн. лет
назад появились первые многоклеточные организмы.
Согласитесь, весьма показательная статистика развития.
Но вот что ещё странно. Каждому крупному шагу развития биологических структур к
Жизни предшествовал крупный катаклизм134. Или это была мощная и длительная
134
Катакли́зм (др.-греч. κατακλυσμός «наводнение, потоп»; от κατά «вниз» + κλύζω «чищу, промываю»):
Катаклизм (глобальная катастрофа) — резкий перелом в характере и условиях органической жизни на обширном
пространстве земной поверхности под влиянием разрушительных атмосферных и вулканических процессов.
56
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
бомбардировка Земли метеоритами, или это оледенение всей Земли до самого экватора…, ну,
что-то подобное…
Вот тут, я собрал в одной таблице по времени:
Таблица 1.
Время крупных катаклизмов и появление клеточных организмов на Земле
Тип организма.
От формирования Земли От нашего времени
135
Образование Земли
10 - 20млн. лет
4,54 млрд. лет.
Абиогенез (возникновение условий) 30 -70 млн. лет
4,54 – 4,47 млрд. лет
136
Возникновение Луны
70 -200 млн. лет
4,47 - 4,36 млрд. лет
Прообраз протоклетки
200 - 400 млн. лет
4,3 млрд. лет
137
«Поздняя тяжелая бомбардировка » 0,4 - 1,3млрд. лет.
от 4,1 до 3,2 млрд
Земли метеоритами
лет138.
Археи
≈ 0,5 – 0,8 млрд. лет
4 млрд. лет
139
LUCA - всеобщий предок.
≈1 млрд. лет
3,5—3,8 млрд. лет
Прокариоты
≈1 млрд. лет
3,6 млрд. лет
140
Гуронское оледенение
2-3 млрд. лет.
2,5 млрд. лет до 1,6
Длилось более 300 млн лет.
млрд. лет
«Великое окисление141»
≈2,2 млрд. лет
2,4 - 2,2 млрд лет.
Эукариоты
≈2,5 млрд. лет
2 млрд. лет
142
Оледенение «Земля -снежок »
≈3,6 - 3,9 млрд. лет
850—630 млн. лет
Многоклеточные
4 млрд. лет
630 млн. лет

в теории катастроф французского палеонтолога Жоржа Кювье, катаклизм — переворот, уничтожающий в
конце каждого геологического периода все организмы, после которых следует новый «акт творения».

в более общем смысле — любой разрушительный переворот в природе или обществе.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96199148
135
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97684231
136
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97453436
137
Поздняя тяжёлая бомбардировка (также лунный катаклизм, последняя метеоритная бомбардировка) — временной
период от 4,1 до 3,8 млрд лет назад, в течение которого, как считается, сформировались многие кратеры на Луне и,
предположительно, также на Земле, Меркурии, Венере и Марсе. https://ru.wikipedia.org/?oldid=90486763
138
Астрофизики установили, что поздняя тяжелая бомбардировка продолжалась как минимум на 600 миллионов лет
дольше, чем считалось до сих пор. Проведя анализ древних отложений, ученые установили, что поздняя тяжелая
бомбардировка закончилась не 3,8 миллиарда лет назад, а 3,2 миллиарда лет назад. https://lenta.ru/news/2012/04/26/bombardment/
139
После́дний универса́льный о́бщий пре́док (англ. Last universal common ancestor, LUCA, или Last universal ancestor,
LUA) — наиболее недавняя популяция организмов, от которой произошли все организмы, ныне живущие на Земле. Таким
образом, LUCA является последним общим предком всей жизни на Земле. Последнего универсального общего предка не
следует путать с первым живым организмом на Земле[en]. Считается, что LUCA жил 3,5—3,8 миллиарда лет назад (в
палеоархейскую эру) или 4,5 млрд лет назад. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97360383
140
Гуро́нское оледене́ние — одно из древнейших и наиболее продолжительных оледенений на Земле. Началось и
закончилось в палеопротерозое и длилось около 300 млн лет. Причиной гуронского оледенения была кислородная катастрофа, в
ходе которой в атмосферу Земли поступило большое количество кислорода, выработанного фотосинтезирующими
организмами. Метан, который ранее присутствовал в атмосфере в больших количествах и вносил основной вклад в парниковый
эффект, соединился с кислородом и превратился в углекислый газ и воду. Изменения состава атмосферы, в свою очередь,
привели к сокращению численности метаногенов, что вызвало дополнительное снижение уровня метана.
Колоссальные масштаб и длительность гуронского оледенения могут быть связаны и с так называемым парадоксом
слабого молодого Солнца. В работах разных палеогляциологов хронологические рамки указаны по-разному. Согласно одной из
версий, оледенение началось в сидерии 2,4 млрд лет назад и закончилось в конце рясия, 2,1 млрд лет назад.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=93857129
141
Кислородная катастрофа (кислородная революция) — глобальное изменение состава атмосферы Земли,
произошедшее в самом начале протерозоя, в период сидерий, около 2,45 млрд лет назад. Результатом кислородной катастрофы
стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на
окислительный. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96763756
142
«Земля-снежный ком» (англ. Snowball Earth) — гипотеза[1], предполагающая, что Земля была полностью покрыта
льдом в части криогенийского и эдиакарского периодов неопротерозойской эры, а также, возможно, в другие геологические
эпохи. Гипотеза призвана объяснить отложения ледниковых осадков в тропических широтах во время криогения (850—630 млн
лет назад) и другие загадочные черты геологической летописи криогения. После окончания последнего большого оледенения
ускорилась эволюция многоклеточных. Не менее грандиозными были более ранние оледенения, такие как Гуронское
оледенение. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97069179
57
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Тут конечно, есть о чем подумать…
Даже беглое сравнение дат в таблице однозначно указывает на связь между появлением
новых типов клеток и очередным глобальным катаклизмом. Что лишний раз говорит нам, о том,
что не эволюция, а случайность двигала прогресс развития…
Каждый новый катаклизм приводил к почти полному вымиранию живых организмов на
Земле и значительному ослаблению доминирующей популяции. Понятно, что при этом
выживший получает возможность развиваться в глобальном масштабе.
И пользуется этим… До следующего катаклизма.
Вот с этого понимания мы и начинаем…
Абиогенез.
В начале своего существования Земля уже была окружена атмосферой:
Согласно наиболее распространённой теории, атмосфера Земли на протяжении истории
последней перебыла в трёх различных составах. Первоначально она состояла из лёгких газов (водорода
и гелия), захваченных из межпланетного пространства. Это так называемая первичная атмосфера.
На следующем этапе активная вулканическая деятельность привела к насыщению атмосферы и
другими газами, кроме водорода (углекислым газом, аммиаком, водяным паром). Так образовалась
вторичная атмосфера. Эта атмосфера была восстановительной. Далее процесс образования
атмосферы определялся следующими факторами:
 утечка легких газов (водорода и гелия) в межпланетное пространство;
 химические реакции, происходящие в атмосфере под влиянием ультрафиолетового
излучения, грозовых разрядов и некоторых других факторов.
Постепенно эти факторы привели к образованию третичной атмосферы, характеризующейся
гораздо меньшим содержанием водорода и гораздо большим — азота и углекислого газа (образованы в
результате химических реакций из аммиака и углеводородов). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97751902
Состав атмосферы того времени примерно понятен.
Вот в этих условиях достаточно горячей, остывающей Земли начался абиогенез.
Возникновение жизни или абиогенез — процесс превращения неживой природы в живую; в
узком смысле слова под абиогенезом понимают образование органических соединений,
распространённых в живой природе, вне организма без участия ферментов. Альтернативой абиогенеза
в этом смысле является панспермия. Согласно современным моделям на Земле жизнь возникла около
3,8—4,1 млрд лет назад[1][2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832460
Несовпадение дат начала абиогенеза очевидно. И все же …, пока оставим все так.
Есть для этого некоторые основания. Например, вот:
"Двадцать лет назад, подобное заявление было бы еретическим, даже свидетельства того, что
жизнь существовала 3,8 миллиарда лет назад, было бы крайне шокирующим. Похоже, что жизнь
на Земле возникла почти мгновенно с формированием планеты – судя по всему, живые существа
возникают из не-жизни очень быстро, если есть все нужные для этого ингредиенты", — заявил Марк
Харрисон (Mark Harrison) из университета Калифорнии в Лос-Анджелесе (США). [28]
Это не утверждение, но предположение не лишенное оснований…
Вот еще одно:
"Предварительные реакции, необходимые для живой материи, происходили, по-видимому, в
хорошем темпе, - полагает американский исследователь С. Миллер. - Всего 10 миллионов лет
понадобилось природе, чтобы пройти путь от первого подобия одноклеточных до появления первых
цианобактерий. [29]
Мне кажется, это уж очень быстро…
58
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Это мнение плохо соотносится с другими, но оно подтверждает скорость образования
условий для возникновения Жизни. Всего десяток миллионов лет…
И все же, из истории Земли:
Луна сформировалась позднее, примерно 4,527±0,01 млрд лет назад, хотя её происхождение до
сих пор точно не установлено. Основная гипотеза гласит, что она образовалась путём аккреции из
вещества, оставшегося после касательного столкновения Земли с объектом, по размерам близким
Марсу[40] и массой 10-12 % от земной[41] (иногда этот объект называют «Тейя»)[42]. Под влиянием
собственной силы тяжести выброшенный материал принял сферическую форму и образовалась
Луна[48].
Протоземля увеличилась за счёт аккреции, и была достаточно раскалена, чтобы расплавлять
металлы и минералы. Железо, а также геохимически сродственные ему сидерофильные элементы,
обладая более высокой плотностью, чем силикаты и алюмосиликаты, опускались к центру Земли[49].
Это привело к разделению внутренних слоёв Земли на мантию и металлическое ядро спустя всего 10
миллионов лет после того, как Земля начала формироваться, произведя слоистую структуру Земли и
сформировав магнитное поле Земли. Выделение газов из коры и вулканическая активность привели к
образованию первичной атмосферы.
Конденсация водяного пара, усиленная льдом, занесённым кометами и астероидами, привела к
образованию океанов[51]. Земная атмосфера тогда состояла из лёгких атмофильных элементов:
водорода и гелия[52], но содержала значительно больше углекислого газа, чем сейчас, а это уберегло
океаны от замерзания, поскольку светимость Солнца тогда не превышала 70 % от нынешнего
уровня[53]. Примерно 3,5 миллиарда лет назад образовалось магнитное поле Земли, которое
предотвратило
опустошение
атмосферы
солнечным
ветром[54].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97684231
Ну, «океаны», это, похоже, громко сказано, но то, что необходимая для абиогенеза вода на
Земле уже была в достаточных количествах, это очевидно.
Здесь вполне оправдывается теория А.И Опарина:
Нужные для возникновения жизни химические молекулы вполне могли появиться в
«теплой луже». Сразу после образования планеты Земля. В первые десятки миллионов лет.
Читаем в Википедии:
В 1924 году будущий академик Опарин опубликовал статью «Происхождение жизни», которая в
1938 году была переведена на английский и возродила интерес к теории самозарождения. Опарин
предположил, что в растворах высокомолекулярных соединений могут самопроизвольно
образовываться зоны повышенной концентрации, которые относительно отделены от внешней
среды и могут поддерживать обмен с ней. Он назвал их Коацерватные капли, или просто коацерваты.
Согласно его теории, процесс, приведший к возникновению жизни на Земле, может быть
разделён на три этапа:
 Возникновение органических веществ
 Возникновение белков
 Возникновение белковых тел
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832460
Разберемся с рабочими определениями…
Коацерват (от лат. coacervātus — «собранный в кучу») или «Первичный бульон» —
многомолекулярный комплекс, капли или слои с большей концентрацией коллоида (разведённого
вещества),
чем
в
остальной
части
раствора
того
же
химического
состава.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832481
Коацерватные капли — сгустки подобно водным растворам желатина. Образуются в
концентрированных растворах белков и нуклеиновых кислот. Коацерваты способны адсорбировать
59
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
различные вещества. Из раствора в них поступают химические соединения, которые преобразуются в
результате реакций, проходящих в коацерватных каплях, и выделяются в окружающую среду.
Коацерваты имеют важное значение в ряде гипотез о происхождении жизни на Земле.
Коацерваты в таких гипотезах представляют некие праорганизмы (протоорганизмы).
Каждая молекула имеет определенную структурную организацию (атомы, входящие в её состав,
закономерно расположены в пространстве). Вследствие этого в разноатомных молекулах образуются
полюсы с различными зарядами. Например, молекула воды H2O образует диполь, в котором одна часть
молекулы несёт положительный заряд, а другая — отрицательный. Кроме этого, некоторые молекулы
(например, соли) в водной среде диссоциируют на ионы.
В силу таких особенностей химической организации вокруг молекул образуются водные
«рубашки» из определенным образом ориентированных молекул воды. Молекулы, окруженные водной
«рубашкой», могут объединяться, образуя многомолекулярные комплексы — коацерваты.
Коацерватные капли возникают также при простом смешивании разнообразных полимеров. При этом
полимерные молекулы «собираются» в многомолекулярные фазово-обособленные образования.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832481
Конечно же, и другие ученые, особенно в последние полвека, строили свои теории о
происхождении Жизни на Земле. Количество версий не уменьшается и сегодня.
Версия космическая…
Продолжительное время проблемой происхождения жизни занимался А. С. Спирин143,
став одним из главных специалистов в России по "миру РНК". В результате изучения этого
вопроса он пришел к заключению: жизнь на Земле подобным путем возникнуть не могла. [30]
Ниже приводится заключительный фрагмент из его статьи [31]:
«…Предположения о космическом происхождении клеточной формы жизни на Земле находит
поддержку в современных данных о диапазоне условий и мест обитания, в которых могут
существовать микроорганизмы клеточная форма жизни на Земле, гораздо более широком, чем мы
могли представлять себе еще недавно.
Жизнеспособные и живые микробы находят в древних глубинных льдах Арктики и Антарктиды и
в глубинах вечной мерзлоты (Звягинцев и др., 1985; Gilichinsky et al., 1992; Vorobyova et al., 1997;
Розанов, 2002). Жизнь в виде бактериальных сообществ обнаружена на глубинах до 3 и даже до 5 км в
горных породах континентов и в глубинах океанов при колоссальном давлении и высоких температурах
(Gold, 1992; Stevens and McKinley, 1995; Розанов, 2002).
Ряд исследователей полагает, что глубинная земная и морская биосфера может включать в себя
более половины общей биомассы Земли. В таком случае основная живая компонента биосферы Земли –
это не многоклеточные эукариотическими фотоавтотрофы и органотрофы, т.е. растения и
животные, чаще всего ассоциируемые с понятием «жизнь», а прокариотические хемоавтотрофы
глубинной (горячей и холодной) биосферы, полностью не зависимые от солнечной энергии и свободного
кислорода (Gold, 1992; Заварзин, 2006б; Zavarzin, 2006; Hoover, 2006). Данные глубинной микробиологии
континентов Земли дают пищу для размышлений о возможности существования глубинной биосферы и
на других планетах, включая их спутники (в частности Ио и Европу Юпитера).
Кроме того, свойством многих существующих на Земле свободно-живущих бактерий является их
приспособленность к переживанию в условиях полного вакуума, т.е. сохранение жизнеспособности в
вакууме, в том числе в обезвоженном состоянии, в течение длительного времени. Способность
микроорганизмов (бактерий) сохранять жизнеспособность в глубоком вакууме и при крайне низких
температурах позволяет предполагать, что ядра комет, полярные шапки Марса и ледовые спутники
Юпитера и Сатурна тоже могут быть местами присутствия потенциально жизнеспособных
микробов (Hoover, 2006).
143
Алекса́ндр Серге́евич Спи́рин (род. 4 сентября 1931) — советский и российский биохимик. Академик РАН (1991,
АН СССР с 1970), член её Президиума (1988-2001), а с 2001 года её советник; член Леопольдины (1974)[2]. Доктор
биологических наук (1962), заслуженный профессор МГУ (1999)[3]. Являлся директором Института белка РАН с 1967 по 2001
год. Заведующий кафедрой молекулярной биологии биологического факультета МГУ c 1972 по 2012 год.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97252473
60
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
… Вместе с тем, принятие предположения о попадании жизни на Землю и расселении жизни во
Вселенной уже в виде организованных одноклеточных организмов не освобождает нас от проблемы
происхождения клеточных форм жизни – пусть не на Земле, но все же где-то во Вселенной, и
происхождение простейших клеток из мира РНК представляется на сегодняшний день самой
правдоподобной гипотезой, основанной на современных знаниях о молекулярных основах жизни.» [30]
И потому, чтобы спасти основную роль РНК в формировании Жизни возникают гипотезы
появления «мира РНК» в различных специфических условиях.
Например, в космосе [32]:
«Имеющиеся естественнонаучные данные указывают на допланетный околозвездный диск как
на наиболее вероятное время и место первичного абиогенного синтеза пребиотического вещества
из простых молекул вместе с миром РНК и самим возникновением жизни» — это цитата уже
из другой статьи, опубликованной в том же номере «Палеонтологического журнала». Ее автор —
Валерий Снытников, сотрудник Института катализа Сибирского отделения РАН.
Согласно его гипотезе, жизнь зародилась одновременно с формированием Солнечной системы.
Солнце уже пытается как-то светить, хотя оно еще гораздо тусклее и холоднее нынешнего светила.
Вокруг него вертится огромное облако частичек. Некоторые из них будут притянуты Солнцем
и превратят его в настоящую звезду. Другие объединятся и через какое-то время образуют планеты.
А пока что на поверхности некоторых частичек идут хитрые химические реакции.
…Гипотеза Снытникова отчасти разрешает и «водный парадокс». Комки с зачатками жизни
летают, то удаляясь, то приближаясь к Солнцу. И вода соответственно сначала накапливается,
потом испаряется и так далее. [32]
Гипотеза В.Снытникова [33] дополняет мнение А.С.Спирина. Жизнь зародилась в
космосе. На Земле шел уже второй этап развития – белковый.
Тогда вроде бы всё встает на свои места. Но …
Возврат на Землю.
В 2009г. появляется информация А.Маркова144 [34], что химик Джон Сазерленд (John
Sutherland145) и его коллеги из Манчестерского университета (Великобритания) нашли
«обходной путь», позволяющий синтезировать рибонуклеотиды не из готовых крупных
блоков — рибозы и азотистых оснований — а из более простых органических молекул:
В основе их открытия лежат три замечательные находки. Первая состоит в том, что они
догадались сразу добавить в реакционную смесь фосфорную кислоту (неорганический фосфат). До сих
пор все исходили из естественного допущения, что фосфат нужен только на последней стадии
синтеза рибонуклеотида, когда фосфат присоединяется к рибозе, которая до этого уже
присоединилась к азотистому основанию. Однако оказалось, что фосфат необходим и на ранних
стадиях процесса. Его присутствие резко снижает выход разнообразных «ненужных» веществ в ходе
реакций и повышает выход «нужных». Вторая находка состоит в том, что исследователи с самого
начала поместили в реакционную смесь и вещества, основанные на углероде и кислороде (простейшие
углеводы), и азотистые соединения. До сих пор с этими двумя классами веществ работали
по отдельности, пытаясь из первых синтезировать сахара, а из вторых — азотистые основания.
Смешивать их в одну кучу с самого начала считалось бесперспективным, так как это резко повышает
химическую «комбинаторику», то есть разнообразие получаемых продуктов, и без того слишком
большое. Но фосфат резко снижает эту комбинаторику, и в результате из исходной смеси
эффективно синтезируются в большом количестве ключевые промежуточные продукты, не
являющиеся ни сахарами, ни азотистыми основаниями…
144
145
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97363413
https://www.chemistry.manchester.ac.uk/about/people/?id=390
61
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Теперь до настоящего активированного рибонуклеотида, пригодного для синтеза РНК, остался
один шаг. Вещество нужно фосфорилировать, чтобы оно превратилось в активированный
рибонуклеотид Ц…
…для этого реакционную смесь нужно только немного подогреть («настало утро, вода в луже
согрелась»), а всё необходимое в ней уже имеется. Роль ключевого катализатора реакции
фосфорилирования берет на себя, как ни странно, мочевина (6), которая образуется сама собой из
излишков цианамида, изначально присутствовавшего в смеси. Наличие мочевины открывает для
фосфорилирования сразу два возможных пути. В первом случае может использоваться
непосредственно фосфат (для этого в смеси должно присутствовать еще одно простое вещество —
формамид). Во втором случае в ход идет пирофосфат, который образуется сам собой из тех веществ,
что образовались ранее в ходе реакции фосфата с цианоацетиленом. И в этом случае формамид уже
не нужен.
Вместе с «правильным» нуклеотидом Ц в ходе последней реакции получается и ряд других,
«неправильных» нуклеозидов и нуклеотидов, которые мешают дальнейшему синтезу «правильных»
молекул РНК. Авторы стали искать способ избавиться от этих побочных продуктов. Кроме того, они
надеялись получить из цитидина еще и второй пиримидиновый нуклеотид — уридин (У).
То, что они в итоге обнаружили, слегка похоже на чудо. Оказалось, что обе цели достигаются
одной простой мерой — ультрафиолетовым облучением, которого, конечно, на древней Земле было
вдоволь, поскольку озоновый слой отсутствовал. Под воздействием ультрафиолета все «лишние»
нуклеотиды постепенно разрушаются, а цитидин остается, и часть его превращается в уридин.
В отличие от всех остальных пиримидиновых нуклеотидов, Ц и У оказались устойчивы к
ультрафиолету. Не правда ли, это очень похоже на четкий и простой ответ на вопрос о том, почему
из всех возможных пиримидиновых нуклеотидов в состав РНК вошли именно Ц и У? [34]
В одной из своих статей [35] А.Марков делает вывод:
В целом на сегодняшний день абиогенный синтез простых органических веществ —
«строительных блоков» для более сложных соединений, таких как белки и нуклеиновые кислоты, —
уже не является проблемой. Аминокислоты (составные части белков), азотистые основания и сахара
(составные части нуклеотидов, из которых состоят нуклеиновые кислоты), а также другие важные
молекулы могли синтезироваться абиогенно несколькими разными способами. Сложнее оказалось
понять, как из этих блоков могли сами собой собраться первые репликаторы — молекулы или
комплексы молекул, способные к самовоспроизведению.
Начиная с 80-х годов XX века, когда были открыты каталитические (ферментативные) функции
РНК, именно этот класс молекул по праву считается главным кандидатом на роль «первой молекулы
жизни». Скорее всего, первыми репликаторами были молекулы РНК, катализирующие синтез
собственных копий… [35]
Приведенная А.Марковым информация возвращают синтез РНК из глубин космоса
обратно на Землю. В теплые лужи геотермальных источников и атмосферу Земли. В
прибрежную зону океана, если таковой был в те времена.
Но, если фосфаты могли появиться в водной среде вымыванием горных пород, то
сахара́146, ту самую рибозу147, еще надо получить. Этим вопросом занимается В.Н. Пармон 148.
146
Углево́ды — органические вещества, содержащие карбонильную группу и несколько гидроксильных групп[1].
Название класса соединений происходит от слов «гидраты углерода», оно было впервые предложено К. Шмидтом в 1844 году.
Появление такого названия связано с тем, что первые из известных науке углеводов описывались брутто-формулой Cx(H2O)y,
формально являясь соединениями углерода и воды.
Сахара́
— другое название низкомолекулярных углеводов: моносахаридов, дисахаридов и олигосахаридов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96006876
147
Рибо́за — моносахарид из группы пентоз, бесцветные кристаллы, легко растворимые в воде и имеющие сладкий
вкус. Эпимер арабинозы. Открыта в 1905 году. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91239836
148
Валенти́н Никола́евич Пармóн (род. 18 апреля 1948, Бранденбург-на-Хафеле) — советский и российский учёный.
Специалист в области катализа и фотокатализа, химической кинетики в конденсированных фазах, химической
радиоспектроскопии, химических методов преобразования энергии, нетрадиционных и возобновляемых источников энергии.
Доктор химических наук, профессор, академик РАН (1997). Лауреат Государственной премии России (2009).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96065053
62
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Для него РНК, это конечный продукт синтеза, а не Начало. Он исследует пути зарождения
«мира РНК». Вот его мнение:
«Наконец, опираясь на сказанное выше, можно дать более широкое физико-химическое
определение понятию «жизнь». … По нашему мнению, жизнь — это фазово-обособленная форма
существования функционирующих автокатализаторов, способных к химическим мутациям и
претерпевших достаточно длительную эволюцию за счет естественного отбора.» [25]
Это о создании первых условий появления жизни. Конечно, тут главное – биохимия и её
составляющие. И основное – РНК.
Но если все ученые правы в своих выводах и проведенные эксперименты подтверждают
эти выводы, то оказывается, что панспермия, как уникальный вариант возникновения Жизни на
Земле, утрачивает особую значимость. При определенных условиях синтез РНК возможен и на
Земле и в космосе и не является таким уж уникальным.
К этому добавим...
Абиогенез, как стадия первичного появления биохимических соединений вполне реален в
земных условиях. И синтез РНК с помощью … РНК - вполне обычная вещь. Как впрочем, и
образование липидных оболочек или мембран коацерватных капель – основы будущих
обособленных протоклеток простейшей структуры.
Науке понадобился почти век на понимание реалий возникновения условий для появления
Жизни. Правда, единого мнения нет и сейчас.
Вот, например:
Дмитрий Чернавский149: Проблема возникновения жизни волновала давно, и она состоит из
нескольких этапов. Каждый этап был в свое время проблематичен.
Первая проблема. Как возникли необходимые органические молекулы? Эта проблема решена
химиками и физиками. Нужно представить себе обстановку в предбиологический период. Обстановка
была крайне, так сказать, термодинамически неравновесной. Там "беспрерывно гром гремел, во мраке
молния сверкала", вулканы извергались. Ну и в результате образовались органические молекулы.
Проблема решена была.
Вторая проблема. Образовались молекулы, но их мало, а нужно, чтобы они были
сконцентрированы. Вот эту проблему фактически решил Опарин в 20-х годах прошлого столетия. Он
показал, что действительно органические молекулы типа липидов и аминокислот могут собираться в
капли. Он назвал это коацерватами. И проблема была решена.
Третья проблема. Хорошо, аминокислоты собираются, нуклеатиды собираются, но в жизни-то
поли-нуклеотиды – они длинные. Как они могли образовываться сами в предбиологический период?
Проблема решена была Фоксом и Егами. Показано было, что могли они образовываться, но,
разумеется, случайные. https://scisne.net/a-168
Появились лабораторные опыты, подтверждающие версии происхождения Жизни на
Земле, а так же рассмотрены необходимые условия для этого. Оказалось, что эти условия
полностью соответствуют тем, что были на Земле около 4,5 млрд. лет назад.
Но и космическая версия получила некоторые подтверждения. Это говорит о том, что
биологическая жизнь вполне может возникнуть в любой точке нашего мира.
Хотя, если рассматривать в общем, то всё так, как предполагал А.И.Опарин.
Возникают коацерватные капли, образованные ионными связями молекул раствора, в
которых потом и образуются нужные молекулы и вещества для дальнейшего биосинтеза. А там
и до живых клеток уже недалеко…
149
Дми́трий Серге́евич Черна́вский (24 февраля 1926, Москва, РСФСР — 19 июня 2016, Калининград, Российская
Федерация) — советский и российский биофизик[1]. Главный научный сотрудник Физического института им. П. Н. Лебедева
РАН. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96434619
63
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но, теория А.И.Опарина неоднократно подвергалась критике. Вот главное:
… Теория была обоснована, кроме одной проблемы, на которую долго закрывали глаза почти все
специалисты в области происхождения жизни.
Если спонтанно, путём случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные
удачные конструкции белковых молекул (например, эффективные катализаторы, обеспечивающие
преимущество данному коацервату в росте и размножении), то как они могли копироваться для
распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам?
Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения —
внутри коацервата и в поколениях — единичных, случайно появившихся эффективных белковых
структур. Однако, было показано, что первые коацерваты могли образоваться самопроизвольно из
липидов, синтезированных абиогенным путем, и они могли вступить в симбиоз с «живыми
растворами» — колониями самовоспроизводящихся молекул РНК, среди которых были и рибозимы,
катализирующие синтез липидов, а такое сообщество уже можно назвать организмом[9].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832460
Вопрос совершенно справедливый.
И на это почему-то много лет упорно не обращали внимание.
Странно?
Белок не главное…
Начнем мы с того, что в период абиогенеза воды на Земле было очень мало, но в
термальных источниках, скорее всего, подземных, она все же была. И потому теория
коацеватных капель академика А. И. Опарина150 вполне могла стать реальностью.
Откроем обычный учебник биологии [36].
На стр. 156 таблица:
Таблица 2.
Этапы развития жизни на Земле по гипотезе Опарина—Холдейна
Временной период Этапы
возникновения
жизни
От 6,5 до 3,5 млрд
лет тому назад
События, происходящие на Земле
1
Образование первичной атмосферы, содержащей метан, аммиак,
углекислый газ, водород, окись углерода и пары воды
2
Охлаждение планеты (ниже температуры +100 °С на ее
поверхности); конденсация паров воды; образование первичного
океана; растворение в его воде газов и минеральных веществ;
мощные грозы. Синтез простых органических соединений —
аминокислот, сахаров, азотистых оснований — в результате
действия мощных электрических разрядов (молний) и
ультрафиолетовой радиации
3
Образование простейших белков, нуклеиновых кислот,
полисахаридов, жиров; коацерватов
От 3,5 до 3 млрд лет
тому назад
4
Образование протобионтов, способных к самовоспроизведению и
регулируемому обмену веществ, в результате возникновения
мембран с избирательной проницаемостью и взаимодействий
нуклеиновых кислот и белков
3 млрд лет тому
назад
5
Возникновение организмов, имеющих клеточное строение
(первичных прокариот-бактерий)
150
Современная гипотеза (Опарина—Холдейна) о происхождении жизни на Земле
Побиологии.рф Источник информации для homo sapiens ;-)
64
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Только на третьем этапе возникновения жизни появляются её первые составляющие.
И сразу все. А в четвертом это уже протобионты151, как протоклетки. Далее сразу
бактерии… всего за полмиллиарда лет. Быстро и красиво…
Конечно же, тут надо разбираться...
Сегодня ученые-биологи обобщают белки и составляющие первых клеточных
образований в единый комплекс. И сразу попадают в круг нерешаемых проблем.
Белок, как биологическое вещество в это время уже может существовать, но он пока
никак не участвует в процессах абиогенеза. И потому, применения белка, в том виде, как он
применяется сейчас, еще нет.
Но, привычное мнение, что наша Жизнь – белковая, настолько укоренилось в сознании,
что разделить появление клеточных образований и применение в них белковых соединений
пока очень трудно. Ну, как же без белка, если Жизнь – белковая?
Для многих биологов это невозможно.
Но мы, все же отделим белок и его применение от процесса образования клеточных
структур и перенесем его в другой временной период. Когда для этого появятся достаточные
технические основания. Белок в коацерватной капле есть, но пока в абиогенезе он не участвует.
Время не пришло. Есть более серьезные кандидаты на звание основных…
Откуда взялись жиры?
Почему липиды стали основой оболочек первых клеток?
Липиды (от др.-греч. λίπος — жир) — обширная группа природных органических соединений,
включающая жиры и жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и
жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов.
Содержатся во всех живых клетках. Будучи одним из основных компонентов биологических мембран,
липиды влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в передаче
нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических
процессах. Также липиды образуют энергетический резерв организма, участвуют в создании
водоотталкивающих и термоизоляционных покровов, защищают различные органы от механических
воздействий и др. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776842
Академик А.И.Опарин в своей теории «первичного бульона» предполагал, что:
…в первичном бульоне длинные нитеобразные молекулы белков могли сворачиваться в шарики,
«склеиваться» друг с другом, укрупняясь. Благодаря этому они становились устойчивыми к
разрушающему действию прибоя и ультрафиолетового излучения. Происходило нечто подобное тому,
что можно наблюдать, вылив на блюдце ртуть из разбитого градусника: рассыпавшаяся на
множество мелких капелек ртуть постепенно собирается в капли чуть побольше, а потом — в один
крупный шарик. Белковые «шарики» в «первичном бульоне» притягивали к себе, связывали молекулы
воды, а также жиров. Жиры оседали на поверхности белковых тел, обволакивая их слоем, структура
которого отдалённо напоминала клеточную мембрану. Этот процесс Опарин назвал коацервацией, а
получившиеся
тела
—
коацерватными
каплями,
или
просто
коацерватами.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97832474
Только жиры или липиды создают водонепроницаемые пленки, которые отделили первые
коацерваты от внешней среды, создали внутреннюю среду коацервата и стали первой стенкой
протоклетки. Причем, совершенно естественным путем.
151
Протобионты, или протоклетки (англ. protocell or protobiont) — самоорганизуемые, эндогенно упорядоченные
сферические скопления липидов, из которых, предположительно, произошла клеточная жизнь. Центральный вопрос эволюции
— как протоклетки появились и начался процесс конкуренции, который привел к появлению жизни. Функциональные
протоклетки до сих пор не были получены в лабораторных условиях, однако цель — понимание процесса — вполне достижима.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=89989887
65
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Вот же, пример на рис.9.
Читаем:
Фосфолипиды составляют основу билипидного слоя клеточных
мембран,…
Все живые клетки окружены плазматическими мембранами,
основным структурным элементом которых является двойной слой
липидов (липидный бислой). В 1 мкм² биологической мембраны
содержится около миллиона молекул липидов. Все липиды, входящие
в состав мембран, имеют амфифильные свойства: они состоят из
гидрофильной и гидрофобной частей. В водной среде такие молекулы
спонтанно образуют мицеллы и бислои в результате гидрофобных
взаимодействий, в таких структурах полярные головы молекул
обращены наружу к водной фазе, а неполярные хвосты — внутрь,
такое же размещение липидов характерно для естественных
мембран. Наличие гидрофобного слоя очень важно для выполнения
мембранами их функций, поскольку он непроницаем для ионов и
полярных соединений. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776842
Рис. 9. Самоорганизация
фосфолипидов: сферические
липосомы, мицеллы и Липидный
бислой
Если происхождение простейших белков в растворах под действием электрических
разрядов, например от молний, наукой уже установлено и обосновано, то наличие в «первичном
бульоне» липидов для образования оболочек протоклеток еще требует уточнения. По крайней
мере, для меня.
Пришлось покопаться в литературе…
Когда-то давно, когда появились первые жидкокристаллические индикаторы для
электронной техники, мне естественно захотелось узнать, что это такое – жидкие кристаллы152.
Открыв какую-то книгу, я был поражен, что их можно получить из густого раствора …
обычного мыла153. Тогда же я узнал и про смектики154, нематики155 и холестерики156..
152
Жи́дкие криста́ллы (сокращённо ЖК; англ. liquid crystals, LC) — это фазовое состояние, в которое переходят
некоторые вещества при определённых условиях (температура, давление, концентрация в растворе). Жидкие кристаллы
обладают одновременно свойствами как жидкостей (текучесть), так и кристаллов (анизотропия). По структуре ЖК
представляют собой вязкие жидкости, состоящие из молекул вытянутой или дискообразной формы, определённым образом
упорядоченных во всём объёме этой жидкости. Наиболее характерным свойством ЖК является их способность изменять
ориентацию молекул под воздействием электрических полей, что открывает широкие возможности для применения их в
промышленности. По типу ЖК обычно разделяют на две большие группы: нематики и смектики. В свою очередь нематики
подразделяются на собственно нематические и холестерические жидкие кристаллы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96704029
153
Мы́ло — твёрдый или, реже, жидкий продукт, содержащий поверхностно-активные вещества, в соединении с водой,
используемый как косметическое средство — для очищения кожи и ухода за ней (туалетное мыло), либо как средство бытовой
химии — в качестве моющего средства (хозяйственное мыло). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97692517
154
Смектики — наиболее упорядоченные 2-мерные кристаллы. Имеют слоистую структуру, в отличие от нематиков и
холестериков. Бывают нескольких типов:
А — с двойными слоями;
C — длинные оси молекул, относительно слоя, находятся под неким углом;
В — структурными слоями.
Смектические жидкие кристаллы имеют слоистую структуру, слои могут перемещаться друг относительно друга.
Толщина смектического слоя определяется длиной молекул (преимущественно, длиной парафинового «хвоста»), однако
вязкость смектиков значительно выше чем у нематиков и плотность по нормали к поверхности слоя может сильно меняться.
Типичным является терефтал-бис(nара-бутиланилин). https://ru.wikipedia.org/?oldid=95598755
155
Нематические жидкие кристаллы или нематики («нема» — по-гречески нить) — оптически одноосные жидкие
кристаллы, имеют дальний ориентационный порядок, свободны в перемещении. Характеризуются наличием микроструктур в
виде нитей, концы которых либо свободны, либо связаны со стенкой ёмкости, в которой находится изучаемое вещество.
Ориентация осей молекул в этих кристаллах параллельна, однако они не образуют отдельные слои. Длинные оси молекул лежат
вдоль линий, параллельных определённому направлению, а их центры размещены хаотично. Нематические жидкие кристаллы
называются также нематиками. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91649994
156
Холестерические жидкие кристаллы (ХЖК, холестерики) — это жидкие кристаллы, обладающие свойством
спиральности, то есть в них отсутствует центральная симметрия. Иными словами, ХЖК обладают хиральностью.
Холестерическая фаза существует только у веществ, молекулы которых не обладают зеркальной симметрией. Поэтому
66
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Там же я узнал и примерно это:
… мезофаза — агрегатное состояние вещества, промежуточное между жидкостью и твердым
телом. Желатин является общеизвестным примером частично упорядоченной структуры в мезофазе.
Более того, биологические структуры такие как липидные бислои и клеточные мембраны
представляют примеры мезофазного состояния. https://ru.wikipedia.org/?oldid=89277235
Есть гипотеза абиогенного происхождения нефти157.
Она основывается на возможности абиогенного происхождения метана158, простейшего
углеводорода159. И тогда возможен синтез остальных более сложных углеводородов при
определенных условиях.
Эти идеи высказывались в XIX веке прусским географом Александром фон
Гумбольдтом160, русским химиком Дмитрием Менделеевым161 и французским химиком
Марселеном Бертло162.
Здесь, кстати, вспомним озокерит:
Озокерит (от др.-греч. ὄζω — пахну и κηρός — воск) или горный воск[1] — природный углеводород
из группы нефти, по другим данным — из группы нефтяных битумов. Является смесью
высокомолекулярных твёрдых насыщенных углеводородов (обычно состоит из 85-87% углерода и 1314% водорода), по консистенции напоминает пчелиный воск, имеет запах керосина.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97450702
Как мы знаем, озокерит содержит и парафины, которые:
… окисляются азотной кислотой, кислородом воздуха (при 140 °C и выше) и некоторыми другими
окислителями с образованием различных жирных кислот, аналогичных жирным кислотам,
содержащимся в жирах растительного и животного происхождения. Синтетические жирные
кислоты, получаемые окислением парафина, применяют вместо жиров растительного и животного
происхождения в парфюмерной промышленности, при производстве смазок, моющих средств, а также
пищевых продуктов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96497448
холестерик
при
нагревании
или
охлаждении
не
может
стать
ни
нематиком,
ни
смектиком.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=84990944
157
Абиоге́нное происхожде́ние не́фти (неоргани́ческое или минеральное происхождение нефти) — теории
происхождения нефти, согласно которым она образовывалась из различных элементов неорганического происхождения, в ходе
химических реакций, происходящих на больших глубинах при высоких температурах и давлении.Теории первичности залежей
нефти
являются
альтернативными
по
отношению
к
теориям
органического
нефтеобразования.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96769906
158
Мета́н (лат. methanum), CH4[4] — простейший по составу предельный углеводород, бесцветный газ (в нормальных
условиях) без запаха[5]. Малорастворим в воде, легче воздуха. При использовании в быту, промышленности в метан обычно
добавляют одоранты (обычно тиолы) со специфическим «запахом газа». Метан нетоксичен и неопасен для здоровья
человека[6]. Однако имеются данные, что метан относится к токсическим веществам, действующим на центральную нервную
систему[7]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97825527
159
Углеводоро́ды — органические соединения, состоящие только из двух атомов: углерода и водорода[1].
Углеводороды служат фундаментальной основой органической химии — молекулы любых других органических соединений
рассматривают как их производные. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97234684
160
Барон Фридрих Вильгельм Генрих Алекса́ндр фон Гу́мбольдт (нем. Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr
von Humboldt, 14 сентября 1769, Берлин — 6 мая 1859, Берлин) — немецкий географ, натуралист и путешественник, один из
основателей географии как самостоятельной науки; младший брат учёного Вильгельма фон Гумбольдта.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97188800
161
Дми́трий Ива́нович Менделе́ев (27 января [8 февраля] 1834, Тобольск — 20 января [2 февраля] 1907, СанктПетербург) — русский учёный-энциклопедист: химик, физикохимик, физик, метролог, экономист, технолог, геолог,
метеоролог, нефтяник, педагог, преподаватель, воздухоплаватель, приборостроитель. Профессор Санкт-Петербургского
университета; член-корреспондент (по разряду «физический») Императорской Санкт-Петербургской Академии наук. Среди
наиболее известных открытий — периодический закон химических элементов, один из фундаментальных законов мироздания,
неотъемлемый для всего естествознания. Автор классического труда «Основы химии». https://ru.wikipedia.org/?oldid=97550238
162
Пьер Эже́н Марселе́н Бертло́ (фр. Marcellin Berthelot; 25 октября 1827, Париж — 18 марта 1907, Париж) —
французский физико-химик, общественный и политический деятель. Пионер исследования кинетических реакций, один из
основоположников органического синтеза и термохимии, автор работ по истории науки[1]. Член Парижской академии наук
(1873) и член-корреспондент Петербургской академии наук (1876)[2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95501779
67
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Вот она, логическая цепочка, соединившая коацерваты, жирные кислоты и липиды163.
Накопление жирных кислот возможно в термальных источниках и без биологического синтеза.
Таким образом, липидные оболочки первых протоклеток, пусть и на белковом каркасе,
вполне реальны и обоснованы. Как, кстати и их отрыв от первичной структуры коацервата и
переход на индивидуальное существование в водной среде. Без потери свойств своей
внутренней среды. Вот это самое главное.
Белковая оболочка коацервата прообраза протоклетки такой защиты не обеспечивает.
Только липидная.
Когда на Земле появился свободный кислород?
Этот вопрос возникает только потому, что с ним связывают появление жизни на Земле.
Давайте считать…
«Поздняя тяжелая бомбардировка» Земли метеоритами происходила с от 4,1 до 3,2 млрд
лет назад. За это время появились археи, примерно 4 млрд. лет назад. А затем, примерно 3,5
млрд. лет назад появились прокариоты.
Считается, что Гуронское оледенение стало следствием кислородной катастрофы,
произошедшей на Земле примерно 2,4 млрд лет назад. Но сегодня ученые утверждают, что
первый «рукотворный» глобальный катаклизм на Земле создали цианобактерии 2,7—2,8 млрд
лет назад164. Хотя, по последним данным все эти катаклизмы теперь надо относить к периоду
уже 3,4 - 3,23 млрд. лет назад165.
На рис.10. этот период отмечен вопросительным знаком. Что, в общем, совпадает по
времени с появлением прокариот.
Рис. 10.
Взято https://ru.wikipedia.org/?oldid=96763756
Накопление O2 в атмосфере Земли. Зелёный график — нижняя оценка уровня
кислорода, красный — верхняя оценка.
1. (3,85—2,45 млрд лет назад) — O2 не производился
2. (2,45—1,85 млрд лет назад) O2 производился, но поглощался океаном и породами
морского дна
3. (1,85—0,85 млрд лет назад) O2 выходит из океана, но расходуется при окислении
163
Липи́ды (от др.-греч. λίπος — жир) — обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и
жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и жирных кислот, сложных — из спирта,
высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов. Содержатся во всех живых клетках[1]. Будучи одним из основных
компонентов биологических мембран, липиды влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в
передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах[2].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97941189
164
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96763756
165
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96763756
68
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4. (0,85—0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается
накопление O2 в атмосфере
5. (0,54 млрд лет назад — по настоящее время) современный период, содержание O2 в
атмосфере стабилизировалось
Как утверждают ученые, высвобождение и появление кислорода в атмосфере Земли, это
работа клеток. Сначала цианобактерий, потом прокариот, затем эукариот, имеющих пластиды.
Масштабы выработки кислорода все время росли, пока не достигли своего максимального
значения.
Обратим внимание на временные периоды. Они хорошо согласуются с общей теорией
связи кислорода и происхождения жизни на Земле (см. рис.10.), но отодвигают начало
фотосинтеза на миллиард лет в прошлое. Видимо так оно и есть.
С другой стороны, начало этого клеточного процесса на Земле обозначает, скорее всего,
бескислородный фотосинтез. Вот он, вопросик на рис. 10., помните?
Он поставлен не просто так. Он, видимо, обозначает начало фотосинтеза.
Правда, фотосинтез начался не с цианобактерий.
Читаем:
Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее,
фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез, видимо, появился на заре существования биосферы
(3,7—3,8 млрд лет назад), однако архебактерии и большинство групп бактерий практиковали
аноксигенный
фотосинтез,
при
котором
не
вырабатывается
кислород.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96763756
О, как... Оказывается, существует различные способы бескислородного фотосинтеза.
Вот еще один [37]:
Германские ученые обнаружили у бактерий неизвестный ранее вариант бескислородного
фотосинтеза, при котором в качестве побочного продукта выделяются нитраты. Согласно
выдвинутой ранее гипотезе, такой тип энергетического метаболизма мог быть переходным этапом
на пути к становлению кислородного фотосинтеза.
… Бескислородный фотосинтез, вероятно, появился еще на заре жизни — палеонтологические
данные позволяют предполагать его существование уже 3,7–3,8 млрд лет назад…
… Еще в 1970 году была предложена гипотеза, согласно которой переход от бескислородного
фотосинтеза к кислородному мог осуществиться через ряд промежуточных этапов, когда донорами
электрона служили соединения азота (Olson J. M. The evolution of photosynthesis // Science. 1970. V. 168.
P. 438–446). Однако до сих пор возможность «азотного» фотосинтеза не была экспериментально
подтверждена.
Это удалось сделать микробиологам из Университета Констанца (Universität Konstanz,
Германия) в ходе исследования микроорганизмов, обитающих в пресных водоемах и отстойниках
сточных вод.
Но нас же более интересует кислородный фотосинтез? Читаем далее [37]:
…Кислородный фотосинтез — гораздо более сложный процесс, требующий участия большего
числа специализированных белков и белковых комплексов. Появился он, по всей вероятности, позже
(2,7–2,8 млрд лет назад). При кислородном фотосинтезе донором электрона является вода,
а побочным продуктом — кислород.
Хотя, и тут возникают вариации…
При переходе к кислородному фотосинтезу, в первый момент главным поставщиком
кислорода в атмосферу стало разложение метана…, а не кислородный фотосинтез
цианобактерий и прокариот.
Но, метан, это опять - археи…
69
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Метан (лат. Methanum) — простейший углеводород, бесцветный газ (в нормальных условиях) без
запаха[3], химическая формула — CH4[4]. Малорастворим в воде, легче воздуха.
… Классификация по происхождению:
• абиогенный — образован в результате химических реакций неорганических соединений,
например, при взаимодействии карбидов металлов с водой;
• биогенный — образован как результат химической трансформации органического
вещества;
• бактериальный (микробный) — образован в результате жизнедеятельности бактерий;
• термогенный
—
образован
в
ходе
термохимических
процессов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97825527
Показаны очень важные моменты происхождения этого газа. Метан возникает на Земле
различными способами. И бактерии - не единственные поставщики метана в атмосферу. Но их
вклад весьма существенный. Потому, этот способ нас и интересует более всего.
Здесь мы продолжим из другого источника:
Метаногенез, биосинтез метана — процесс образования метана анаэробными археями,
сопряжённый с получением ими энергии. Существует три типа метаногенеза:
• Восстановление одноуглеродных соединений с помощью молекулярного водорода или двух- и
более углеродных спиртов.
• Диспропорционирование одноуглеродных соединений.
• Диспропорционирование (кажущееся декарбоксилирование) ацетата.
• Энергия при этом запасается в форме натриевого или протонного трансмембранного
потенциала и трансформируется АТФ-синтазами в химическую (связей в молекуле АТФ).
Метаногенез играет важную роль в природе, являясь основным источником метана в земной
атмосфере. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97114603
Вот откуда появилась часть метана для высвобождения кислорода в атмосфере Земли.
Развитые археи уже начали постепенное преобразование атмосферы Земли. Правда, метан
от их деятельности поступал в атмосферу в небольших количествах. И не мог стать значимым
фактором влияния. Вопрос – почему? Ответ очевиден.
Первые клетки не имели необходимости расширения своих колоний и развивались
случайными синергетическими путями.
Появление прокариот продолжило эту линию неторопливого случайного развития.
Стимулы развития - катастрофы.
Уровень кислорода в атмосфере поднимался ступенями несколько раз, это, скорее всего,
соответствует каким-то периодам, когда потребность в энергии у клеток резко возрастала.
Например, при оледенениях. Ученые геохимики из Висконсинского университета в
Мадисоне не только нашли признаки появления свободного кислорода в атмосфере планеты166,
но и связали их с признаками оледенения. Посмотрите на рис. 5.3. Значимое выделение
кислорода в атмосферу начинается уже 3 млрд. лет назад, из метана, производимого археями.
Но даже появление цианобактерий с высокоэффективным кислородным фотосинтезом не сразу
внесло изменения в этот процесс. Цианобактерии только начинают свой жизненный путь, и
пока не могут сильно влиять на глобальный процесс появления кислорода в атмосфере Земли.
Всё постепенно изменили вирусы, появившиеся, как техническое средство передачи
информации у прокариот. Вот он, похоже, тот момент, когда в дело вмешались возросшие
массы разнообразных вирусов. Итогом вирусных технологий передачи информации стали
глобальные войны, сначала вирусная, а затем и клеточная.
166
https://nplus1.ru/news/2015/10/07/great-oxygenation-event
70
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Об этом мы говорили в [5].
Обратим внимание на начало массированной выработки кислорода в периоде 2 на рис. 5.2.
(2,45—1,85 млрд. лет назад). Конечно, это уже период развития вирусной войны, а сами вирусы
появились намного раньше. В период активного развития прокариот. Примерно 3 - 2,5 млрд. лет
назад [38]:
… Около 3 млрд. лет назад земная атмосфера состояла в основном из метана – соединения
углерода и водорода. В условиях, когда Солнце обогревало Землю слабее, чем сейчас, увеличение
количества метана приводило к повышению температуры планеты до уровня, благоприятного для
жизнедеятельности примитивных организмов. Количество метана было настолько велико, что он
присутствовал даже в верхней атмосфере, где под воздействием ультрафиолетового излучения
разлагался на составные части. Освобождавшийся при этом водород улетучивался в межпланетное
пространство.
Потеря водорода позволяла большему количеству кислорода вступать во взаимодействие с
породами на поверхности Земли. Со временем это, в свою очередь, уменьшало количество водорода,
который под воздействием температуры и давления выделялся из горных пород. Приблизительно 2,4
млрд. лет назад наступил поворотный момент. Уменьшение содержания метана привело к ослаблению
парникового эффекта. Средняя температура на Земле понизилась до 30 градусов по Цельсию.
Кислород стал доминирующим элементом в земной атмосфере, прежде всего, потому, что из нее
постепенно исчез водород, который был основным источником его поглощения.
Появившийся новый вид клеток – эукариоты167, стал ответом на вызовы глобальных войн,
с которых началась Жизнь на Земле. Первые признаки появления эукариот совпадает по
времени с Гуронским оледенением, это период 2 на графике рис.5.2. Как полагают ученые,
эукариоты стали активно развиваться в период 2 - 1млрд лет назад.
А это период 3 на графике рис.5.2.
В этот период было зафиксировано и падение крупных метеоритов. Такие катастрофы
вызывают глобальное затемнение атмосферы и понижение средней температуры на долгое
время. Тогда основным стимулом развития стала энергия и способы её получения.
Вот, например [39]:
14. Садберийский кратер (1.9 млрд лет) в Канаде (провинция Онтарио) диаметром 248 км
(поперечник астероида – около 10 км). По периметру кратера найдены крупнейшие залежи никелевой и
медной руды.
15. Кратер Вредефорт в ЮАР (2.0 млрд лет) диаметром более 300 км (поперечник астероида –
около 10 км). По времени совпадает с окончанием Гуронского оледенения. Если не считать 500–
километровый кратер в Восточной Антарктике, Садберийская и Вредефортская астроблемы –
крупнейшие на Земле. Обе возникли в орозирийском периоде палеопротерозойской эры, и вторая
половина этого периода отмечена интенсивным горообразованием практически на всех континентах
(Балтийский тектогенез 1.98–1.83 млрд лет назад)
Вполне достаточная причина для ускорения развития…
И в то же время есть Даспортская ледниковая эпоха (2,2–1,95 млрд лет назад)168, что
подтверждает наши слова о связи резкого роста содержания кислорода в атмосфере с
оледенениями в те времена.
Все эти изменения отражены в графике [40] на рис. 11.
167
Эукарио́ты (устар. эвкарио́ты; лат. Eukaryota от др.-греч. εὖ- ‘хорошо’ или ’полностью’[2] + κάρυον ‘ядро’), или
я́дерные, — домен (надцарство) живых организмов, клетки которых содержат ядро. Все организмы, кроме прокариот (бактерий
и архей), являются ядерными. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97660397
168
https://www.gumer.info/bibliotek_Buks/Science/klyagin/02.php
71
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Рис. 11.
Современные представления об истории кислорода на Земле. ….
Схема из обсуждаемой статьи в Nature
http://elementy.ru/novosti_nauki/432202/Velikoe_kislorodnoe_sobytie_na_rubezhe_arkheya_i_proterozoya_ne
_bylo_ni_velikim_ni_sobytiem
Кстати, оледенения создали условия для насыщения океанов на Земле кислородом [41]:
Сочетание этих двух факторов – заметный рост содержания кислорода и появление ледников –
создает в гидросфере планеты принципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог
распространяться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие слои океана только
за счет такого несовершенного механизма, как диффузия: ведь более богатая кислородом вода
поверхностного слоя – более теплая, а потому она “не тонет”. Заметим, что само “богатство” это
весьма относительное, т.к. чем теплее вода, тем меньшее количество газа (при равном давлении)
может быть в ней растворено.
Известно, что вода имеет минимальную плотность при температуре 0° C и ниже (лед), а
максимальную – при 4° C, поэтому с появлением на планете льда и “тяжелой” – четырехградусной –
воды картина меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую его воду, и когда ее
температура достигает 4° C, она “тонет” – вместе с растворенными в ней газами из поверхностного
слоя; в океане образуется холодный придонный слой – психросфера. Таким образом, в гидросфере
возникает “ленточный транспортер”, доставляющий кислород в ее глубокие слои (одним из следствий
этого процесса стало осаждение в океанах джеспеллитов).
Как мы видим, оледенения стали дополнительным фактором развития, а не только
катастрофическими периодами в жизни Земли. Они сформировали условия для движения
развития клеток в заданном направлении прогресса. В сторону усложнения структуры и
повышения её энерговооруженности соответственно.
И все же…
С чего все начиналось?
Прообразы протоклеток.
С момента образования Земли и почти сразу последовавшего за этим процесса
образований Луны прошло около 100 млн. За это время в коацерватных каплях образовались
все необходимые составляющие для начала образования того, что когда-то станет клеткой.
Липиды, соли, РНК, вода, белки.
Но пока мы начинаем разговор даже не о протоклетках, а их прообразах.
Хотя, когда-нибудь мы дойдем и до протоклеток…
72
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Процесс запускается….
Процессы формирования Земли создали условия
для появления коацерватов. Областей, в относительно
замкнутом объеме которых, содержатся почти все
необходимые составляющие для формирования первых
протоклеток. Липиды169, простейшие белки170, соли171,
РНК172. Всё есть. Есть даже примерная общая форма
этих коацерватных капель. Внешняя липидная
оболочка, а внутри вода, соли и РНК. Есть даже
мембраны173, которые создают какие-то движения
жидкости внутри объема простейших протоклеток.
Собственно, эти перегородки в структуре потому и
получили такое название – клеточные мембраны:
Рис. 12.
Изображение клеточной
мембраны. Маленькие голубые и белые
шарики соответствуют гидрофильным
«головкам» фосфолипидов, а
присоединённые к ним линии —
гидрофобным «хвостам».
На рисунке показаны только
интегральные мембранные белки (красные
глобулы и желтые спирали). Желтые
овальные точки внутри мембраны —
молекулы холестерола. Жёлто-зеленые
цепочки бусинок на наружной стороне
мембраны — цепочки олигосахаридов,
формирующие гликокаликс.
Кле́точная
мембра́на
(также
цитолемма,
плазмалемма,
или
плазматическая
мембрана)
—
эластическая молекулярная структура, состоящая из
белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от
внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует
обмен между клеткой и средой; внутриклеточные
мембраны разделяют клетку на специализированные
замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в
которых поддерживаются определённые условия среды.
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает
клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов,
большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды.
Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При
образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные
— наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое
исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и
терпеноидными спиртами.
Толщина мембраны составляет 7—8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану
насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой),
поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).
Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и
клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию
ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938904
169
Липи́ды (от др.-греч. λίπος — жир) — обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и
жироподобные вещества. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776842
170
Просты́е белки́ — белки, которые построены из остатков α-аминокислот и при гидролизе распадаются только на
аминокислоты. Простые белки по растворимости в воде и солевых растворах условно подразделяются на несколько групп:
протамины, гистоны, альбумины, глобулины, проламины, глютелины. https://ru.wikipedia.org/?oldid=71111828
171
Со́ли — сложные вещества, которые в водных растворах диссоциируют на катионы металлов и анионы кислотных
остатков[1]. ИЮПАК определяет соли как химические соединения, состоящие из катионов и анионов[2]. Есть ещё одно
определение: солями называют вещества, которые могут быть получены при взаимодействии кислот и оснований с выделением
воды[3]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97214767
172
Рибонуклеи́новая кислота́ (РНК) — одна из трёх основных макромолекул (две другие — ДНК и белки), которые
содержатся в клетках всех живых организмов и играют важную роль в кодировании, прочтении, регуляции и выражении генов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97220349
173
Мембрана (от лат. membrana — кожица) — тонкая гибкая плёнка или пластинка, обычно закреплённая по периметру.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96906375
73
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Обратите внимание на понятия гидрофильность и гидрофобность. Именно эти свойства
молекул липидов создали условия для направленного движения воды вдоль и через мембрану в
разные области коацерватной капли, прообраза будущей клетки.
Ну и конечно, РНК. Цепочки РНК исходно служили основным материалом для
строительства клеточных стенок174 и транспортировались по всему объему будущей клетки.
В обособленном объеме коацерватной капли идет спонтанное175 движение воды из одних
областей капли в другие. Это обуславливается как температурными перепадами в объеме капли,
так и работой мембран.
Сначала разберемся с гидрофильностью и гидрофобностью.
Гидрофильность (от др.-греч. ὕδωρ — вода и φιλία — любовь) — характеристика интенсивности
молекулярного взаимодействия вещества с водой, способность хорошо впитывать воду, а также
высокая смачиваемость поверхностей водой. Наряду с гидрофобностью относится как к твёрдым
телам, у которых оно является свойством поверхности, так и к отдельным молекулам, их группам,
атомам, ионам. https://ru.wikipedia.org/?oldid=86252207
Гидрофобность (от др.-греч. ὕδωρ — вода и φόβος — боязнь, страх) — это физическое свойство
молекулы, которая «стремится» избежать контакта с водой[1]. Сама молекула в этом случае
называется гидрофобной.
Гидрофобные молекулы обычно неполярны и «предпочитают» находиться среди других
нейтральных молекул и неполярных растворителей. Поэтому вода на гидрофобной поверхности,
обладающей высоким значением угла смачивания, собирается в капли, а нефть, попадая в водоем,
распределяется по его поверхности. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93291361
Что же тут примечательного? Одни материалы намокают в воде, а вторые отталкивают
воду. Вот это и важно. Потому, что это свойство материалов начинается на атомном уровне
взаимодействия этого соединения и воды.
Помните, мы прочитали, что мембраны собираются из двух слоев фосфолипидов. Причем
слои хорошо организованы. При образовании мембран гидрофобные участки молекул
оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембрана на рис.12. хорошо
смачивается, но плохо пропускает воду. Надежная оболочка для клетки.
Насколько она надежна?
А вот здесь важное замечание:
Диффузионный барьер — препятствие между смежными объёмами вещества,
предотвращающее диффузию или замедляющее её для компонента системы, неравномерно
распределенного между указанными объёмами. В результате, процесс выравнивания концентрации
компонента между указанными объёмами замедляется или становится невозможным.
Важным видом диффузионного барьера в биологии являются клеточные мембраны.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=87835575
Оказывается, это надежный барьер.
Что же создает каналы для движения воды в протоклетке?
РНК. Это её цепочки образуют перегородки и клубки, не давая липидным оболочкам
замкнуть объемы и прекратить движение воды. Там, где цепочки РНК образовали более или
менее прочные перегородки между липидными оболочками, там образуются частично
проницаемые мембраны.
174
Клеточная стенка — оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая
структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений.
Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938906
175
спонтанный; вследствие внутренних причин, без воздействия извне. Викисловарь.
74
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Частично проницаемая мембрана — мембрана, разделяющая две жидкие или газообразные
фазы, обеспечивающая под действием движущей силы селективный перенос компонентов этих фаз[1].
Также называется избирательно-проницаемой мембраной, полупроницаемой мембраной или
дифференциально-проницаемой мембраной. https://ru.wikipedia.org/?oldid=88905142
Такие мембраны участвуют в физическом процессе осмоса.
О́смос (от греч. ὄσμος — толчок, давление) — процесс односторонней диффузии через
полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого
вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества.
Более широкое толкование явления осмоса основано на применении Принципа Ле Шателье —
Брауна: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какоелибо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле),
то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97598898
Читаем:
Рассмотрим
ситуацию,
при
которой
частично
проницаемая мембрана (то есть, такая, через которую могут
проходить лишь мелкие объекты, например, молекулы
растворителя, но не крупные — например, молекулы
растворённого вещества) разделяет чистый растворитель и
раствор (или два раствора с разными концентрациями). Тогда
молекулы растворителя находятся практически в равных
физических условиях по обе стороны мембраны, однако в более
насыщенном растворе некоего вещества их концентрация,
Рис. 13.
Осмос
разумеется, меньше, чем в более разбавленном (в котором
меньше места в растворе занимают молекулы растворённого вещества). Следовательно, со стороны
менее насыщенного раствора через мембрану диффундирует большее число молекул, чем с
противоположной стороны. А это значит, что растворитель попросту переходит из менее
насыщенного раствора в более насыщенный, разбавляя его (выравнивая концентрации обоих растворов)
и создавая давление на мембрану. Процесс этот (он называется осмосом) можно прекратить, оказав
определённое давление на более насыщенный раствор (например, при помощи поршня) —— это
давление и называется осмотическим давлением. https://ru.wikipedia.org/?oldid=90017040
Здесь нам надо вспомнить еще одно физическое явление. Начнем мы с эффекта Магнуса:
Эффект Магнуса — физическое явление, возникающее при обтекании вращающегося тела
потоком жидкости или газа. Образуется сила, воздействующая на тело и направленная
перпендикулярно направлению потока. Это является результатом совместного воздействия таких
физических явлений, как эффект Бернулли и образования пограничного слоя в среде вокруг обтекаемого
объекта. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94389284
В дополнение к нему вспомним и закон Бернулли:
Из закона Бернулли следует, что при уменьшении сечения потока, из-за возрастания скорости,
то есть динамического давления, статическое давление падает. Это является основной причиной
эффекта Магнуса. Закон Бернулли справедлив и для ламинарных потоков газа. Явление понижения
давления при увеличении скорости потока лежит в основе работы различного рода расходомеров
(например труба Вентури), водо- и пароструйных насосов. А последовательное применение закона
Бернулли привело к появлению технической гидромеханической дисциплины — гидравлики.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97815874
Поток, движущийся вдоль мембраны, создает перепад давлений на частично проницаемой
мембране. И тогда включается обратный осмос:
75
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Обратный осмос — процесс, в котором с помощью
давления принуждают растворитель (обычно вода) проходить
через полупроницаемую мембрану из более концентрированного
в менее концентрированный раствор, то есть в обратном для
осмоса направлении. При этом мембрана пропускает
растворитель, но не пропускает некоторые растворённые в Рис. 14.
нём вещества.
Схема процесса обратного осмоса
Обратный осмос используют с 1970-х годов при очистке
воды, получении питьевой воды из морской воды, получении особо чистой воды для медицины,
промышленности и других нужд. С помощью обратного осмоса также можно производить
концентраты соков без нагрева. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97558497
Теперь допустим, что у нас есть объем соляного раствора, разделенный мембранами со
вставками из полупроницаемых мембран. Коацерватная капля. При движении жидкости вдоль
полупроницаемой мембраны поток создает разность давлений, обусловленную законом
Бернулли и эффектом Магнуса. Это условия для создания потока обратного осмоса. Так
происходит усиление разности концентраций солей в разных областях объема клетки.
Тогда в других местах на основе осмотического давления176 возникает поток воды через
частично проницаемую мембрану из области с низким содержанием соли, в область с её
высоким содержанием.
Так возникает замкнутый кольцевой поток воды через ограниченную область высокой
концентрации соли. Но, для того, чтобы запустить этот механизм, нужен поток жидкости с
использованием внешней энергии.
Движение жидкости в первых протоклетках создавалось от перепада температур при
неравномерном нагреве и остывании. Своей энергетики у клетки еще не было, и потому даже
этот нестабильный источник образования потоков в клетке можно считать находкой.
И этот мембранный «насос» работает вечно.
Автоматический процесс отделения солей на мембранном фильтре177 создал предпосылки
для создания всех процессов клеточного метаболизма178. Набора тех самых химических
реакций, который мы еще называем обменом веществ.
Этот же процесс создал и самый важный элемент клеточной структуры - замкнутые
потоки жидкости в объеме клетки и её составляющих.
Эти замкнутые потоки жидкости и стали каналами снабжения всех объектов клеточного
объема необходимыми химическими элементами и молекулами, в том числе по этим каналам
двигались и цепочки РНК.
Пока всё, что я рассказал о процессах, происходящих в клетке, является обычными
физическими процессами. Они происходят автоматически, были бы для этого созданы
176
Осмотическое давление (обозначается π) — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от
чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану
(осмос). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул
растворённого вещества и растворителя.Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух
растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничностью. Раствор, имеющий более высокое
осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое —
гипотоническим. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96971243
177
Фильтр (от лат. filtrum — «войлок») — понятия, устройства, механизмы, выделяющие (или удаляющие) из
исходного объекта некоторую часть с заданными свойствами. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92262052
178
Метаболи́зм (от греч. «превращение», «изменение») или обме́н веще́ств — набор химических реакций, которые
возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять
свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Метаболизм обычно делят на 2 стадии: катаболизм и анаболизм.
В ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых, обычно выделяя энергию. А в процессах
анаболизма — из более простых синтезируются более сложные вещества и это сопровождается затратами энергии.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97349000
76
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
подходящие условия. Конечно, проблема не в этом физическом процессе. Сегодня он уже
вполне понятен специалистам.
Коацерватная капля когда-то перестала быть просто ионной системой молекул, собранной
вокруг липидной оболочки. Она становилась прообразом протоклетки. Медленно, но верно.
Что же представляли из себя первые прообразы протоклетки?
Липидная оболочка, прерываемая «заплатами», перегородками из цепочек РНК, а внутри
такая же структура из липидных оболочек, перегородок и комков РНК. Блуждающие по
внутреннему объему потоки воды, несущие во все стороны внутреннего объема прообраза
протоклетки разные химические молекулы и соединения. Это сахара, цепочки РНК, фосфаты,
соли металлов, и пр., и пр. Все это как-то двигается, одно где-то оседает, другое продолжает
свой путь, что-то проникает из внешней среды, что-то, наоборот, сбрасывается из внутреннего
объема протоклетки во внешнюю среду.
Никакой жизни еще нет, а процессы обмена веществ в протоклетке уже идут.
Конечно, все процессы проходят очень медленно по сегодняшним меркам. Но, куда
торопиться, впереди – вечность.
Такая протоклетка может «жить» вечно. По крайней мере, не существует никаких особых
ограничений для этого. На химическом уровне все составляющие протоклетки имеют
неограниченный срок существования. Изменение состояния внутри клетки объясняется лишь
ограниченными изменениями, например, конкретной цепочки РНК во времени и в тех условиях
существования. Конечно, такая цепочка уже подвергалась агрессивному воздействию других
активных цепочек РНК, отдельных оснований, точнее, их ионизированных зон. Соли так же
ионизируются в жидкости и являются агрессивным фактором для РНК. Но всё это никак не
влияет на стабильность существования самих цепей РНК, солей и жирных кислот в объеме
протоклетки.
И все же, случайность неумолима.
Она двигает процесс, даже если спешить некуда. В прообразе протоклетки накапливаются
изменения. Плохие и хорошие. Одни позволяют существовать и даже развиваться. Другие ведут
к гибели. Потому, одни прообразы протоклетки развивались, другие гибли. И их составляющие
проникали в другие протоклетки и становились там частями процесса внутреннего обмена.
Вот на этом этапе в простейших образованиях, которые уже не коацерватные капли, но
еще и не протоклетки, стали появляться первые автоматические устройства, управляющие тем
или иным участком или потоком в объеме этого образования. Главным здесь, как мне
представляется, является процесс концентрации цепочек РНК.
Набегающий поток собирает цепочки РНК на перегородке и не дает им уйти далее.
Возникает большой объем активных цепей, способных к спонтанным действиям.
Клубок из большого количества цепочек РНК….
Клубок из цепочек РНК.
В коацерватной капле под действием внутренних полупроницаемых мембран из цепочек
РНК возникли потоки жидкости, обмен веществами между этой каплей и остальным объемом
жидкости стал избирательным.
Что-то оставалось внутри капли, что-то, в основном, это некоторые соли, стали
выбрасываться во внешний объем. Липиды, фосфаты179, сахара, и, конечно, готовые цепочки
РНК стали накапливаться. В капле возникло хаотичное внутреннее строительство.
Цепочки РНК стали собираться в перегородки или просто клубки, и закрывать выход
жидкости. Вместе с липидами они образовывали внутренние оболочки и замкнутые объемы
179
Фосфа́ты — соли фосфорных кислот, например ортофосфат калия K3PO4. Различают ортофосфаты и
конденсированные
фосфаты,
содержащие
более
одного
атома
P,
образующие
связи
P—O—P.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97123395
77
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
жидкости, ограниченные клубками из цепочек РНК. Внутренняя структура всё более
усложнялась.
И вот, например, как отмечает А.Марков, что сделали в этом направлении Трейси
Линкольн и Джеральд Джойс (Tracey Lincoln, Gerald Joyce180) из Скриппсовского
исследовательского института в Сан-Диего (Калифорния, США) [35]:
«Исследователям удалось подобрать несколько пар молекул РНК с каталитической
активностью (рибозимов), которые успешно реплицируют (синтезируют копии) друг друга.
В результате такой взаимной репликации популяция рибозимов может расти в геометрической
прогрессии сколь угодно долго — для этого нужно только исправно снабжать растущую популяцию
необходимыми «ресурсами», то есть исходными материалами для синтеза новых молекул РНК. За
30 часов популяция может в благоприятных условиях вырасти в 100 млн раз. Более того, заставив
несколько разных пар размножающихся рибозимов конкурировать друг с другом за субстрат,
исследователи вынудили их начать дарвиновскую эволюцию. В результате спонтанных мутаций и
естественного отбора появились рекомбинантные рибозимы с повышенной скоростью размножения.
…Любопытно, что поведение протоклеток зависит от температуры: в тепле они активно
«питаются», поглощая нуклеотиды из окружающей среды,
а на холоде более активно используют эти нуклеотиды для
матричного синтеза РНК. Может быть, для первых живых
существ был характерен суточный цикл: днем они
питались, а ночью реплицировали свой наследственный
материал?» [1.3]
Моделирование процесса показало его высокую
активность. Таким образом, активность в клубке из
цепей РНК вполне обычна.
Клубок из РНК, это структура примерно
постоянная. Клубок всегда имеет активные зоны, где
происходит несколько типов взаимодействий этих зон
и отдельной цепочки РНК.
Клубок образуется почти автоматически, из
Рис. 15.
Структура
перегородки между липидными оболочками. Потому,
молоточкового
(hammerhead)
что перегородки состоят из тех же цепочек РНК и
работают активной зоной регулирования движения рибозима, который расщепляет РНК.
жидкости.
Допустим, что активные зоны расположились так, что все поступающие частички РНК
расщепляются на составляющие. Ну, допустим, с применением вот такого «молоточка», как на
рис.15. Этот «инструмент» из рибозимов181.
Обратим внимание, все «инструменты» протоклеток созданы из РНК и предназначены для
РНК. Универсальный материал нашла природа. Он сам себя режет и собирает. Для этого
только необходимо создать хоть какие-то условия и реакция запускается почти автоматически.
Пусть и медленно, с переменным успехом, но она будет идти…
Если активные зоны в клубке РНК подобрались очень активными, то они и сами себя
начинают менять, резать и сшивать…, но, как мне кажется, тут процессы все же быстро
стабилизируются и останавливаются. Всё ограничивает поток движущейся жидкости. Он
формирует направление активности на изменения отдельных цепочек РНК, проходящих в зоне
действия такого клубка.
180
https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gerald_Joyce&oldid=805325468
Рибозим (сокращение от «рибонуклеиновая кислота» и «энзим»), также называемая ферментативной РНК или
каталитической РНК — это молекула РНК, обладающая каталитическим действием. Многие рибозимы естественного
происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того образование пептидной связи в
белках происходит при помощи рРНК рибосомы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
181
78
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Эти самые клубки из цепочек РНК, как одиночных, так и двойных, стали основой
самоуправления не только протоклеток, но и всех клеточных структур. Клубки из РНК
появляются на всех потоках воды в каналах клетки. Клубки из РНК автоматически появляются
и начинают влиять на этот поток своей активностью.
Такой клубок когда-то станет полноценной перегородкой в потоке, фильтрующей поток.
Одни элементы будут на нем задерживаться, другие будут проходить почти беспрепятственно.
А над этой перегородкой уже опять будет формироваться комок из цепочек РНК.
Структура такого клубка тоже имеет некоторые закономерные повторения. Зоны
активности формируются из незакрытых молекулярных и ионных связей. Процесс их
образования примерно одинаков. И вполне закономерен и объективен.
После окончания формирования, активные зоны в нем стабилизируются и уже не
изменяются под действием внешних цепочек РНК. Наоборот, внешние цепочки РНК, попадая в
активные зоны клубка как-то изменятся. Причем, этот процесс становится постоянным.
Если активная зона «режет» цепочки РНК, то она будет делать это постоянно и со всеми
попадающими к ней цепочками. И остальные зоны будут точно так же постоянны в своих
действиях.
Когда такой клубок, сформировавшись, вдруг «оторвется» от своей перегородки или
мембраны и начнет самостоятельное путешествие по объему клетки, то где-нибудь он
обязательно остановится. Понятно, что это будет вблизи стока или в узком канале между
какими-то ранними постройками, но где-то застрянет…
При этом он будет продолжать делать то, на что он функционально способен.
Видоизменять проходящие мимо цепочки РНК.
Ну, может быть, пока это слишком громко сказано.
И все же, давайте здесь разберемся чуть подробнее…
Как мы уже отмечали, в формирующемся клубке из РНК постоянно идут какие-то
активные процессы. Они влияют на проходящие мимо них отдельные цепи РНК.
На первом этапе клубок затягивает и включает почти все цепочки в свой объем. Когда-то
такой клубок сформирует более или менее постоянную структуру и основная молекулярная
структура клубка станет относительно инертной двойной спиралью.
Но останутся места, где соединения одиночных цепей в двойные спирали не произойдет.
Не подошли комбинации оснований РНК, не подходит угол схождения цепей, не хватает
влияния для соединения, в область цепочки РНК попался ион металла, например магния …
Эти участки с открытыми связями и становятся активными зонами этого клубка.
Как это работает?
Например, один короткий участок открытых связей притягивает проплывающую цепочку
РНК, и она притягивается частью своих водородных связей182 к этому участку РНК. Уточним,
прочного соединения пока нет. А в это время другая активная зона, может быть и более мощная
по своему электрическому потенциалу, находящаяся чуть дальше, тянет эту цепочку к себе, да
так сильно, что цепочка РНК рвется. Но проплывающая новая цепочка РНК сбивает эти остатки
с активных участков, и процесс повторяется, теперь уже с этой РНК.
Уточним еще раз, электрические потенциалы открытых связей активных зон клубка
воздействуют на одиночную цепь РНК, но прочных электронных связей с ней не образуют.
И, тем не менее, воздействие вполне ощутимое и реальное.
Есть в этом какая-то автоматика?
Вряд ли…, но … происходит же…
Это очень похоже на какой-то автомат в привычном нам понимании?
Ну, как-то не очень…, клубок с открытыми электронными и ионными связями… и всё.
182
Водородная связь — форма ассоциации между электроотрицательным атомом и атомом водорода H, связанным
ковалентно с другим электроотрицательным атомом. В качестве электроотрицательных атомов могут выступать N, O или F.
Водородные связи могут быть межмолекулярными или внутримолекулярными. https://ru.wikipedia.org/?oldid=86772279
79
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Это молекулярная размерность. В клетке, всё выглядит примерно так…
Такие активные узлы изменения РНК, как клубки из РНК, дошли в клеточных структурах
до настоящего времени практически в неизменном виде.
Сегодня, если они и изменились, то лишь в технологическом процессе сборки.
Теперь они собираются уже не «на перегородке, как получится», а вполне четко
выдерживая всю технологию сборки транскрипции183 РНК на специализированных РНКполимеразах184, которые также представляют собой такие вот «клубки».
Пока же эти клубки автономные и неуправляемые.
Но … всему свое время.
И потому, далее мы не будем уточнять, о каком специализированном автомате идет речь,
нет пока всех этих автоматов, они еще только появляются. Пока есть такие вот клубки из РНК,
которые постепенно берут на себя управление во внутреннем объеме протоклетки.
Хотя, пока, прямо скажем, «автоматики» тут немного, да и управления столько же…
Рождение прообразов протоклетки.
Теперь оценим еще одну закономерность, чисто объективную.
Если все сложные саморегулируемые процессы в клетке разложить на составляющие, то
окажется, что клубки из РНК и регулируют все функциональные составляющие процесса
жизнедеятельности. Хоть внешне это и выглядит очень сложно.
Попробуем представить себе, как такая «автоматика» начала работать …
По потокам жидкости клетки циркулируют и такие вот клубки, и части цепочек РНК, и
молекулы АТФ185, и жирных кислот186, и остатки от каких-то процессов жизнедеятельности,
которые должны быть выброшены за пределы оболочки клетки…
С точки зрения непредвзятого технического понимания, пока все «узлы управления» на
всех уровнях, это комки длинных цепей РНК, как одиночных, так и двойных. Область цепей
РНК, собранная в локальном малом объеме, своими отрытыми ионными связями позволяет
создать локальные области электрического поля с высоким потенциалом той или иной
полярности. Конфигурация областей и позволяет, как разрывать отдельные цепочки РНК,
расщеплять их на отдельные основания, так и группировать их снова в какие-то цепочки РНК.
У каждой перегородки, где есть поток жидкости, постепенно собирается клубок из цепей
РНК. Он начинает активно менять состав потока, протекающего через него или рядом с ним.
Цепи РНК меняют свой вид, молекулы жирных кислот могут вообще остановиться на этом
рубеже или изменить свой путь в сторону от этого потока по боковому отвороту. Соли
задерживаются перегородкой, активными зонами клубка соответствующими потенциалами
ионных связей и тоже могут уходить куда-то в сторону от основного потока. Клубок явно
183
Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве
матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. РНК-полимераза движется по молекуле
ДНК в направлении 3' → 5'[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95513986
184
РНК-полимераза — фермент, осуществляющий синтез молекул РНК. В узком смысле, РНК-полимеразой обычно
называют ДНК-зависимые РНК-полимеразы, осуществляющие синтез молекул РНК на матрице ДНК, то есть осуществляющие
транскрипцию. Ферменты класса РНК-полимераз очень важны для функционирования клетки, поэтому они имеются во всех
организмах и во многих вирусах. Химически РНК-полимеразы являются нуклеотидил-трансферазами, полимеризующими
рибонуклеотиды на 3'-конце цепи РНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97732426
185
Аденозинтрифосфа́т или Аденозинтрифосфорная кислота (сокр. АТФ, англ. АТР) — нуклеозидтрифосфат,
имеющий большое значение в обмене энергии и веществ в организмах. АТФ — универсальный источник энергии для всех
биохимических процессов, протекающих в живых системах, в частности для образования ферментов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97363046
186
Жирные кислоты — алифатические одноосновные карбоновые кислоты с открытой цепью, содержащиеся в
этерифицированной форме в жирах, маслах и восках растительного и животного происхождения. Жирные кислоты, как
правило, содержат неразветвленную цепь из чётного числа атомов углерода (от 4 до 24, включая карбоксильный) и могут быть
как насыщенными, так и ненасыщенными[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97776905
80
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
вмешивается в работу мембран, где-то облегчая им выполнение своей функции, а где-то,
наоборот, делает её очень сложной.
Далее мы можем только представить себе, как появлялись первые цепи автоматического
регулирования внутри клетки.
Предположим, что где-то сформировавшийся клубок потоком загнало в узкий канал и он
ограничил доступ жидкости к теперь «подконтрольной» ему перегородке. При этом структура
«узла управления» представляет собой не просто клубок, а «бублик», сложенный из цепочек
РНК на окраинах перегородки. Бублик, в котором есть центральный канал с активными зонами
и все проходящие в канале молекулы испытывают какое-то воздействие этого «узла
управления».
Что при этом происходит?
Липидные капли будут проходить беспрепятственно, ионы солей будут частично
взаимодействовать, но давление набегающего потока не дает им задерживаться у активных зон,
и они тоже будут проходить канал, практически не изменяясь. А вот цепочки РНК будут
претерпевать изменения. Часть из них будут прилипать к стенкам клубка, часть будет рваться и
уходить, оставляя мелкие части цепочек на клубке. И постепенно сток в этом канале будет
уменьшаться. Клубок разросся и почти закрыл канал. На месте клубка возникла перегородка.
Большое количество молекул солей, диссоциированных187 в воде рядом с перегородкой,
начинают разрушать цепочки РНК. Где-то рядом обязательно появится канал бокового стока
из-за разрушения этого строительного материала. И весь поток начнет уходить в сторону от
этой перегородки, смывая и область высокого содержания солей и частицы «сломанных» РНК,
да и сами эти РНК. Перегородка очищается или разрушается.
Вот здесь возникает интересный момент. Основная масса бывшего клубка имеет
инертную структуру, потому, что цепи РНК частично сцепились в двойную спираль. И при
развале перегородки этот клубок или бублик в основе своей может сохраниться. Развал всей
перегородки очищает этот канал и «освобождает» клубок.
Клубок «садится» на новом канале и как «узел управления» снова получает возможность
«трудиться». Делать то, что он умеет. Создавать «свои» РНК и отправлять их далее по потоку.
Только теперь они не только оседают на ближайшей перегородке или мембране, но и
уходят далее, к следующим гидросооружениям клетки, формирующим её систему каналов
движения жидкости. Где-то там есть еще одна перегородка, а рядом с ней есть и свой «узел
управления». То ли клубок, то ли бублик…
Этот «узел управления» находится на другом месте кольцевого канала и точно так же
меняет проплывающие РНК под свой формат.
И вдруг к нему поплыли уже чем-то форматированные РНК. Что будет происходить?
Пока – ничего.
А вот если сформированные новым «узлом управления» цепочки РНК не совпадают со
«стандартами» старого узла управления, и он не в состоянии быстро их обрабатывать, то на
перегородку начнут попадать уже цепочки РНК двух разных типов.
И структура перегородки изменится. Она станет пропускать воду иначе. Изменится
солевой и элементный состав в окрестностях «узлов управления». И эта область снова
подвергнется «перестройке». Что-то будет размываться и ломаться от агрессивности ионов
солей, что-то наоборот, строиться из приходящих РНК. И они опять закроют проход жидкости
через мембрану. И опять произойдет прорыв стенки из РНК…
187
Электролитическая диссоциация — процесс распада электролита на ионы при его растворении или плавлении.
Диссоциация на ионы в растворах происходит вследствие взаимодействия растворённого вещества с растворителем; по данным
спектроскопических методов, это взаимодействие носит в значительной мере химический характер. Наряду с сольватирующей
способностью молекул растворителя определённую роль в электролитической диссоциации играет также макроскопическое
свойство
растворителя
—
его
диэлектрическая
проницаемость
(Схема
электролитической
диссоциации)
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95444378
81
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но когда-то, постепенно, образуется более или менее стабильная система каналов со
стенками в виде мембран. В этой структуре перегородки из РНК создают осмотическое
давление за счет разной солености растворов на сторонах перегородки, боковые потоки на
перегородках создают противоосмотическое давление, обеспечивающее принудительный
переток воды с образование областей с высокой соленостью и относительно малосоленых. По
этим каналам плавают части РНК, липиды, соли…
Что же изменилось, от появления «узлов
управления» на каналах?
Так это же они и перестроили и стабилизовали
систему своими вмешательствами. Множество клубков
и бубликов из РНК, так видоизменяют «строительный
материал» клетки, что он находит свое постоянное
место в ней. В том числе и в виде все новых и новых
«узлов управления».
Надо сказать, что мы очень плохо себе
представляем
соотношение
размерностей
коацерватной капли, как зарождающейся протоклетки
и всех новобразований, появляющихся в ней. Хоть и
тех же клубков из цепочек РНК.
Взгляните на рис.16. Черные точки на фото, это
огромные клубки РНК-полимеразы, или клубки
реплицированных копий РНК и ДНК-матрицы. А
ниточки, отходящие веером от основной цепочки, это Рис. 16.
готовые белки, собранные из аминокислот.
Электронная микрофотография нитей
Толщина липидной стенки лабиринта в 7-8 нм, ДНК, обвешанных сотнями молекул РНКэто уже крупная величина, больше всех объектов, полимеразы, слишком маленьких для такого
изображенных на рис.16. В этой шкале размерностей разрешения. Каждая РНК-полимераза
транскрибирует нить РНК, которая видна на
возникший прообраз клетки напоминает гигантский фотографии как ответвление от ДНК.
трехмерный лабиринт с огромным количеством всяких Отметкой «Begin» указан 5'-конец ДНК, с
каналов и полостей, а также разнообразных «узлов которого РНК-полимераза начинает
транскрипцию; «End» — 3'-конец, у которого
управления» на каждом повороте.
транскрипция более длинных молекул РНК
И все они работали, что-то видоизменяли…
завершается.
При этом прообраз клетки начинает своими
открытыми входами активно потреблять из окружающей среды необходимые составляющие и
использовать их для усиления внутренней структуры клетки.
Начинается «мир РНК»…
Унификация и разнообразие.
Видимо, период от коацерватной капли до «лабиринта», как прообраза первой
протоклетки был коротким. Просто потому, что в нем работали обычные физические
закономерности и химические реакции.
Что дальше?
Массовое образование клубков РНК на всех потоках жидкости проходящих у перегородок
вполне могло привести созданию какого-то процесса «регулирования» ….
Что произошло далее, нетрудно себе представить. Один клубок РНК «управляет»
процессом этого уровня, а второй … «ищет» себе работу. Он пытается «контролировать» то,
что есть вокруг него. Он будет делать свою работу в любом случае. Регулировать так, как
должен был бы.
Допустим, клубок попал на точку разветвления потоков. Есть один поток жидкости,
набегающий, и есть два – уходящих. Наш клубок будет получать части РНК, формировать из
82
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
них «свои» РНК и отправлять их в поток. В какой? В зависимости от геометрии и траектории
активных зон. Если зоны оказались в неустойчивой части «вершины», то готовые «свои» РНК
будут распределяться по уходящим потокам случайным образом.
Но, в любом случае клубки, находящиеся ниже по течению обоих потоков «почувствуют»
эти изменения. Изменится формат поступающих к ним цепочек РНК, и их количество. В одном
потоке оно может увеличиться, а в другом, соответственно, уменьшится. И формально, новый
узел уже как-то регулирует производительность регулирования этого канала, отправляя свои
РНК по двум направлениям…
Тут надо отметить еще одно важное изменение.
«Узел управления» создал в уходящих потоках унификацию188 РНК, видоизменяя разные
РНК до уровня только «своих». И пусть так изменилась только часть проходящих цепочек,
этого может быть достаточно для резкого ускорения производительности какого-то «узла
управления» ниже по течению. Где он начнет из этих уже унифицированных частей собирать
«свои» РНК с меньшими затратами времени. А потом что-то «регулировать» этими РНК.
Однажды начавшаяся спонтанная унификация уже не кончится никогда.
Это же одно из случайных изменений. Начинается волнообразный процесс усиления
унификации, потом его ослабление, переходящее в разнообразие189, и обратно...
Так и происходит бесконечный колебательный процесс баланса унификации и
разнообразия в нашем мире. В том числе и в форматах РНК, видоизменяемых «узлами
управления» в каналах движения жидкости первых протоклеток.
Как унификация не может быть полной, так и разнообразие ограничено рамками
определенности. Эта философская истина вполне понимаема. Как и относительность баланса
между унификацией и разнообразием в зависимости от конкретной ситуации, условий и
обстоятельств. Мы в философии это называем борьбой хаоса190 и порядка191
Конечно же, во внутренних, замкнутых потоках протоклетки почти все частицы РНК уже
не раз где-то проходили через активные зоны клубков РНК. Только новые РНК, поступающие
из внешней среды еще имеют большее разнообразие, чем их «внутренние» «собратья». В
протоклетке наступил период стандартизации192 цепочек РНК.
Применение шаблона.
Ранее мы чаще всего, говоря о цепочках РНК и их видоизменении в активных зонах
клубков, имели в виду простые операции резки и сшивки частей РНК. Теперь пришло время
поговорить только об одной стороне процесса – о синтезе193 РНК.
Чем синтез отличается от просто «сшивки» частей той же РНК. В первом приближении –
ничем. И все же?
Если мы говорим только о синтезе РНК из составных частей, то «сшивка» становится
лишь частью этого процесса.
188
Унифика́ция (от. лат. unus «один» + facio «делаю; объединение») — приведение к единообразной системе или
форме[1]. В технике — управление многообразием (соответствует англ. variety control и фр. gestion de la diversité)[2].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95761765
189
Разнообразие - свойство по значению прил. разнообразный; 1. отсутствие однообразия, единообразия, монотонности.
2. наличие множества несходных или неповторяющихся элементов, вариантов и т. п. Свободная энциклопедия Викисловарь.
190
… хаос понимают как беспорядок, неразбериху, смешение. Понятие возникло от названия в древнегреческой
мифологии изначального состояния мира, некой «разверзшейся бездны» (а не беспорядочного состояния), из которой возникли
первые божества. Лишь в раннехристианские времена этому слову стали приписывать значение беспорядка.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97381637
191
Самоорганизация как взаимоотношение порядка и хаоса
https://studme.org/191710025208/filosofiya/samoorganizatsiya_kak_vzaimootnoshenie_poryadka_haosa
192
Станда́рт (от англ. standard — норма, образец) в широком смысле слова — образец, эталон, модель, принимаемые за
исходные для сопоставления с ними других подобных объектов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96883135
193
Си́нтез (др.-греч. σύνθεσις «соединение, складывание, связывание»; от συν-«совместное действие, соучастие» + θέσις
«расстановка, размещение, распределение, <место>положение») — процесс соединения или объединения ранее разрозненных
вещей или понятий в целое или набор. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92831681
83
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Да, конечно, сшивка бесконечной цепи РНК из «кусочков» вполне может считаться
синтезом. Собственно, так все вначале и происходило. Но, нескончаемая цепь РНК,
появляющаяся в активной зоне клубка, может быть скоро снова будет разрезана на кусочки.
Постараются и клубки, и ионы солей, но, тем не менее, можно считать эту сборку бесконечной
цепи РНК управляемым синтезом. Как частный случай.
Другой, может быть, более важный для нас процесс синтеза РНК, это синтез на
шаблоне194. А проще - достраивание второй части на одноцепочечной РНК до полной двойной
спирали. Сегодня это процесс имеет название - репликация195.
Мы уже хорошо знаем, что РНК обладает свойством самопроизвольной репликации.
Когда отсутствующая часть сама достраивается до двойной спирали из отдельных оснований
РНК на одиночной цепи. Если рядом есть свободно плавающие основания РНК и есть силы,
подводящие их к месту репликации, то процесс идет.
Например, такой процесс вполне может начаться на цепи РНК, удерживаемой в одной из
активных зон «узла управления». Двигающиеся в потоке свободные основания и отдельные
мелкие части цепи РНК сами подойдут на радиус действия электронных связей и соединятся с
… чем? С какой-то «прилипшей» тут цепочкой РНК.
Но если перед синтезом все прибывающие сюда двойные спирали расщепляются на
одиночные цепочки, то в следующей активной зоне «прилипать» будет уже какая-то
«половинка» цепи РНК. Одна из двух возможных. Или «прилипнуть» где-то рядом могут обе
половинки. И обе реплицируют до полной двойной цепи. И мы вдруг получили удвоенное
количество двойных спиралей РНК.
Конечно, как мы понимаем, это действие процесса унификации. В какой-то степени
самопроизвольное. А с другой, свойство репликации РНК и обеспечило развитие того, что мы
называем Жизнь.
Но, давайте вдумаемся. Репликация невозможна без какого-то шаблона196.
А ведь это тот самый краеугольный камень197, без которого возникновение жизни
невозможно даже в принципе.
В современных клеточных процессах всё организовано с применением разнообразных
шаблонов, матриц198 или эталонов199. Но, об этом чуть позже…
Шаблон позволил не только приступить к производству «стандартных» РНК для данного
«узла управления», но и сделать избирательным его «воздействие» в виде этой РНК,
доставленной на определенную перегородку и клубок РНК.
По сути дела, шаблоны позволили создать автоматику200 клетки.
194
Шаблон — в технике, пластина (лекало, трафарет и т. п.) с вырезами, по контуру которых изготовляются чертежи
или изделия, либо инструмент для измерения размеров[1]. Шаблон — в переносном значении образец, пример, которому
подражают… https://ru.wikipedia.org/?oldid=93033729
195 Реплика́ция (от лат. replicatio — возобновление) — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой
кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95259030
196
Шаблон - образец, по которому изготавливаются изделия, одинаковые по форме, размеру и т. п. Свободная
энциклопедия Викисловарь.
197
Краеуго́льный камень — первый камень, который кладут в основание строения, принимает на себя основную
тяжесть и определяет расположение здания; в настоящее время понятие, обозначающее основу, начало, суть чего-либо;
широкое распространение получило благодаря Библии, где в основном использовалось как метафора. Согласно иудейским
преданиям[1], в Святая святых Храма Соломона находилась скала, считающаяся краеугольным камнем мироздания. В
последнее время краеугольным также стали называть торжественно устанавливаемый на видном месте здания камень с
указанием даты строительства и имени архитектора, строителя и иных причастных лиц. Ритуал заложения краеугольного камня
стал важной и неотъемлемой частью западной культуры. В некоторые камни закладываются капсулы с посланиями потомкам.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=90534315
198
Матрица (искусство и техника) — образец, модель, штамп, шаблон, форма, инструмент в серийном производстве
объектов искусства и техники. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97413200
199
Этало́н (англ. measurement standard, etalon, фр. étalon) — средство измерений (или комплекс средств измерений),
обеспечивающее воспроизведение и хранение единицы физической величины для передачи ее размера нижестоящим по
поверочной схеме средствам измерений, выполненное по особой спецификации и официально утвержденное в качестве
эталона. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97321930
84
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Помните, мы говорили о клубке РНК на развилке каналов движения воды. Он проводит
репликацию «прилипших» в активной зоне одиночных цепей РНК. От него уходят уже двойные
спирали. В оба уходящих канала по случайному распределению.
Типоразмер «прилипающих» цепочек РНК не может сильно различаться. Он должен
укладываться в размер активной зоны. Какая-никакая, а типизация201 и унификация.
И потому, от этого клубка уходят уже типизированные по размеру двойные спирали РНК.
От… и до...
Теперь появилась работа у следующего клубка, стоящего ниже по течению. Он
расщепляет РНК на одиночные цепочки. И отправляет их дальше.
Формально, прошла конвейерная репликация РНК с последующим её расщеплением. В
результате этой операции в объеме протоклетки получилось в 4 раза больше типизированных
по размеру одиночных цепочек РНК, чем было до применения этой операции.
Что это дает?
Усиление унификации приводит к уничтожение некоторых клубков, как «узлов
унификации», для которых этот размер цепей РНК оказался непригоден и контролируемые ими
перегородки перестали функционировать. На их месте, конечно же, появились новые, с уже
«типизированным» размером активной зоны.
Подчеркнем, это произошло автоматически, само собой.
Репликация на «шаблоне».
Зачем мы так много времени уделяем таком простому вопросу, как репликация РНК на
«шаблоне»? Парадокс в том, что это путь к массовому копированию.
Чем копирование отличается от репликации?
Кстати, как мне кажется, понятие «репликация» исходно не совсем верно трактует
названный так процесс. Похоже, что основой в названии стало понятие «реплика202», как копия,
без уточнения получаемого результата.
В результате процесса репликации мы получаем двойную спираль РНК, содержащую
какой-то шаблон и его«дополнение» в виде одиночной цепи РНК, как ответной части.
Чем «дополнение» отличается от «шаблона»?
Дополнение203, это «противоположность204» любого шаблона.
И потому, формально дополнение не является копией205 шаблона.
В этом случае в технических терминах мелькает «обратная копия». Или «негатив206». И
только повторная репликация РНК, уже на «дополнении», даст нам полную копию исходного
«шаблона». Как «позитив207» в фотографии…
200
Автоматика - совокупность механизмов, приспособлений, действующих автоматически. Современный толковый
словарь русского языка Ефремовой
201
ТИПИЗАЦИЯ - придание типовых форм, использование типичных, общих для многих объектов и процессов
приемов, методов, решений. https://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_economic_law/16048/
202
Реплика (искусство) — художественное произведение, повторяющее другое произведение с целью его
воспроизведения в той же манере, материале и с сохранением размеров подлинника (иногда в уменьшенном или увеличенном
виде). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97778820
Реплика …, авторская копия художественного произведения, отличающаяся от оригинала размерами. Большая
Советская Энциклопедия http://bse.sci-lib.com/article096599.html
203
Дополнение трактуется: 1) как ‘нечто’, что дополняется посредством ‘прибавки’, ‘дополнения’, ‘сложения’ пары
принципов или понятий как самодостаточных целых:… 2) как то, что ‘до-полняет’, ‘доводит до полноты’, ‘восполняет
недостаток’, замещает место’: ‘... дополнение еще и замещает. Оно прибавляется только для того, чтобы произвести замену.
История Философии: Энциклопедия на acadtmic.ru
204
противоположность - полное различие. Противоположности - крайние точки последовательности; сущность,
свойства которой являются полным отрицанием свойств другой сущности;абсолютное отличие двух однородных сущностей;
полное противопоставление…. Идеографический словарь русского языка на acadtmic.ru
205
Ко́пия (лат. copia «множество»): Геометрическая копия — производный объект, который по соотношениям своих
геометрических параметров — весьма близок к исходному. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97150366
85
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Даже удивительно, сколько терминов вдруг обнаружилось при попытке рассказать о
переходе от репликации РНК к её копированию. Первое, что мы поняли, копирование
одиночной цепи РНК требует двух процессов репликации.
При первичной репликации и последующем расщеплении двойной спирали РНК на
одиночные цепи, мы получаем «дополнение» к оригиналу, его «негатив 208». И только новая
репликация, теперь уже с этого «негатива», и последующее расщепление полученной двойной
спирали на одиночные цепи, даст нам полную и точную копию, ничем не отличающуюся от
исходной одиночной цепи РНК.
Если этот процесс получения копии довести до условий массового производства209, то
окажется, что мы используем два шаблона для получения копий в больших количествах. И не
просто одинаковых210, а идентичных211.
Сегодня в клеточных процессах всё так и организовано. Сначала идет массовое
копирование РНК-полимеразой212 с исходного «оригинала» одиночных цепей ДНК в одиночные
цепи мРНК213, как процесс получения «негативных» или «обратных копий». Затем уже с этих,
уже не просто «каких-то» шаблонов, а конкретных специадльно получаемых «матриц»,
другими РНК-полимеразами реплицируется «копия» исходной ДНК в одиночной цепи,
например, тРНК214. Этот процесс называется транскрипция215. Процесс наращивания
молекулы РНК нуклеотидами216 на концах последовательности называется элонгацией217:
И все равно, сразу возникло много вопросов…
Как протоклетка «различает» «оригинал» и его «дополнение»? Как выбирается нужная
РНК? Как используется «дополнение»? На данном этапе эти вопросы еще не требуют срочных
и обстоятельных ответов, но то, что эти вопросы возникли, уже говорит, что мы на правильном
пути…
206
Негати́в (лат. negativus — отрицательный), в чёрно-белой фотографии и кинематографии образованное зёрнами
металлического серебра изображение объекта съёмки, в котором относительное распределение яркостей при рассматривании в
проходящем свете обратно яркостям деталей объекта съёмки. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91205757
207
В фотографии и кинематографе под позити́вом понимают изображение, в котором полутона объекта съемки
отображаются таким же распределением оптических плотностей на изображении[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91205772
208
Оригинал - исходный объект, образец, с которого делают копию, репродукцию. Свободная энциклопедия
Викисловарь.
209
МАССОВОЕ ПРОИЗВОДСТВО (mass production) Производство в широких масштабах с использованием
механизированных методов изготовления стандартизованных товаров. Экономический словарь на acadtmic.ru
210
ОДИНА́КОВЫЙ, -ая, -ое; -ов. Такой же, вполне сходный. О. размер. https://dic.academic.ru/dic.nsf/ogegova/136150
211
Идентичный - книжн. полностью совпадающий с чем-либо или точно соответствующий чему-либо; тождественный.
Свободная энциклопедия Викисловарь.
212
РНК-полимераза — фермент, осуществляющий синтез молекул РНК. В узком смысле, РНК-полимеразой обычно
называют ДНК-зависимые РНК-полимеразы, осуществляющие синтез молекул РНК на матрице ДНК, то есть осуществляющие
транскрипцию. Ферменты класса РНК-полимераз очень важны для функционирования клетки, поэтому они имеются во всех
организмах и во многих вирусах. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97732426
213
Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ (мРНК, синоним — информацио́нная РНК, иРНК) — РНК, содержащая
информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков[1]. мРНК синтезируется на основе ДНК в
ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым
мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96668543
214
Транспортная РНК, тРНК[1] — рибонуклеиновая кислота, функцией которой является транспортировка
аминокислот к месту синтеза белка. Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм. тРНК также
принимают непосредственное участие в наращивании полипептидной цепи, присоединяясь — будучи в комплексе с
аминокислотой — к кодону мРНК и обеспечивая необходимую для образования новой пептидной связи конформацию
комплекса. Для каждой аминокислоты существует своя тРНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92026969
215
Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве
матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95513986
216
Нуклеоти́ды (нуклеозидфосфаты) — группа органических соединений, представляют собой фосфорные эфиры
нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и
информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих
коферментов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96378196
217
Элонгация (elongation, англ. elongation — удлинение, продолжение, от лат. elongare — удлинять) - процесс,
следующий за началом (инициацией) транскрипции или трансляции, и заключающийся, соответственно, в наращивании
(удлинении) цепи новообразующейся РНК на матрице ДНК или полипептидной цепи на мРНК в рибосомах.
http://humbio.ru/humbio/tarantul_sl/000018a0.htm
86
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но на один вопрос можно ответить совершенно точно.
Протоклетка стала отличать «оригинал» от «дополнения» только тогда, когда для неё
появилось понятие «информация».
На этапе формирования первичных протоклеток до этого было еще далеко. Пока
осваивался только процесс работы «по шаблону». По любому «образцу». Примерное
копирование, скорее всего, размерное. Не более.
Но проблемы, о которых мы начали говорить, уже возникли. И «узлы управления»
протоклетки начали их решать.
Размерная типизация цепочек РНК, формируемых клубками РНК, уже произошла. Она
установила применение только ограниченного числа размерностей.
Все цепочки РНК резались на основания или на «размерные» цепочки. И потом
собирались на шаблоне из плавающих в потоке отдельных оснований РНК.
Наступило время дальнейшей борьбы унификации и разнообразия.
Количество типоразмеров цепочек РНК уменьшалось, а перегородки, которые
обслуживали «узлы управления», имели разные размеры и требовали разнообразия
применяемых цепочек РНК для «ремонта» путем «закрывания» места прорыва перегородки
новыми двойными спиралями РНК, желательно, «своего» размера.
Если клубок не обеспечивал получение РНК именно этого размера, то перегородка
«забивалась» другими цепочками РНК так плотно, что поток через эту перегородку
прекращался, а с ним прекращал работать и клубок. Это достаточно быстро приводило к их
уничтожению. И возобновлению потока. С последующим строительством нового клубка РНК,
сначала только как перегородки. Потом, в зоне застоя воды перед перегородкой, возникает
другой клубок, уже как «узел управления» и перегородка опять становится функциональным
сооружением в объеме протоклетки.
Заметили? У «узлов управления» появилась, не предполагаемая, а вполне реальная
функция. Типизация формируемых ими цепочек, а лучше сразу двойных спиралей РНК по
размеру только для «своей» перегородки. Это уже работа, которую кроме этих конкретных
узлов ничто выполнить не может.
И кавычки с понятия узлов управления можно снимать…
Массовое копирование по «образцу».
Теперь
вспомним формат
«бесконечной» РНК,
синтезируемой отдельными клубками. Самая интересная
перестройка работы протоклетки в соответствии с законами
случайности началась здесь.
В какой-то момент появился клубок, исполняющий
функции копирования «по образцу». Например, примерно
такой, как на рис.17. Он захватывал любую проплывающую
мимо цепочку РНК и начинал процесс репликации, создавая
дополнение на ней, с последующим расщеплением полученной
Рис. 17.
двойной спирали РНК на одиночные цепочки. Например, с Пример молекулярной
помощью молоточкового рибозима, как на рис.15.
модели клубков из РНК
Репликация дополнения уже давала копию исходного (рибосома).
образца. Вполне возможно, что когда-то появился второй узел,
выполняющий примерно те же функции.
Почему «примерно»? Потому, что сложно представить, что природа сотворила два
совершенно одинаковых узла копирования просто так, по случайности.
А потом, узлы с примерно совпадающими функциями, в конце концов, скопировали сами
себя и начали тиражировать такие же узлы копирования в больших количествах, отправляя их
во все части пространства клетки.
И это уже не случайность, а закономерность.
87
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Наконец-то в клетке заработал первый механизм самоподдержания развития –
копирование «по образцу». Теперь случайные изменения получили четкий вектор
направленности – самокопирование.
Если ранее мы рассматривали только один вид самообразований в виде клубков РНК –
узлы управления на перегородке, то теперь появился новый класс функциональных клубков узел копирования.
Недавно мы зафиксировали, что цепочки РНК в чем-то разные. Мы вспомнили о
различиях в основаниях РНК только при понимании процесса передачи функции созданием и
свободным перемещением клубка РНК.
Даже из одной клетки в другую.
Что-то получилось…
Еще ничего не произошло, до появления Жизни еще миллиарды лет, а первые же её
проявления уже требуют множества особых приемов и способов проведения тех или иных
действий. И вполне специализированных условий, чтобы эти события произошли.
Для начала нужна случайность и непрерывность её действия в виде разнополярного
колебательного процесса проявления тех или иных изменений. Нужны самоорганизация и
стабилизация, такие же случайные, основанные на множественности действий, или, как их
сегодня называют, синергетические. Самоорганизация и стабилизация гасят действие
периодической случайности до отдельных всплесков на фоне относительной стабильности.
За это время Земля менялась. Менялся газовый состав её атмосферы, вулканы извергали
лаву и пепел, количество воды увеличивалось, появились реки и океаны. Все эти изменения
влияли и на неторопливый ритм жизни будущих протоклеток.
В это время возникали коацерватные капли, как гигантские лабиринты с огромным
количеством перегородок и клубков РНК, в которых шли бесконечные преобразования. Эти
пузыри плавали в лужах и океанах, разбивались на более мелкие капли, дробились ветром и
течениями до микроскопических размеров…
Наконец, какая-то размерность коацерватных капель, переходящих в лабиринтные
структуры, оказалась более или менее стабильной в этих условиях. Примерно сотни
нанометров. Мельче некуда, лабиринт не образуется, больше нельзя, все равно внешняя среда
разобьет. Массовое появление прообразов протоклеток из коацеватных капель привело к
образованию, даже не колоний, а сообществ из обособленных структур в едином пространстве.
Эти структуры образовались по похожему сценарию физического обособления, имеют
сходное строение и химический состав. И вроде бы, должны быть примерно одинаковыми…, а
они стали расходиться в путях своих изменений.
Некогда примерно одинаковые структуры коацерватных капель стали изменяться в
направлении усиления функционального многообразия и коллективного способа развития.
Случайность развела их по функциональным нишам. Усилились исходные зависимости
этих структур от различий внешних условий их зарождения и существования. Одни получали
меньше энергии в виде электромагнитного излучения, другие больше. Одни подвергались
механическому воздействию потоков воды, другие развивались в относительной
неподвижности. Различие солевого состава среды также привело к разнообразию результатов.
В этот период никакого противостояния между отдельными структурами не было, и быть
не могло. Зарождающиеся протоклетки существовали в условиях медленно изменяющейся
внешней среды, позволяющей им достаточно долго существовать в примерно постоянных
условиях и при этом, время от времени испытывать резкие изменения условий.
По крайней мере, так все это нам представляется со стороны наблюдателя.
На таком фоне действий глобальных и противоположных факторов действительности
идут вполне объективные процессы развития физической системы потоков и каналов
88
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
коацерватной капли в лабиринты прообраза протоклетки, а потом и в действующую систему
протоклетки.
Протоклетка еще не появилась. Она только начинает обосабливаться и обрастать
функциональными элементами своей системы существования, отличающими её от
окружающей среды. В каждой клетке создается уникальный состав внутренней среды,
создающий предпосылки для дальнейшей специализации. Возникает концентрация центров
функционального разнообразия выполняемых действий в ограниченном объеме протоклетки.
Пока, на основе цепочек и оснований РНК, липидов и солей.
Но, направление развития системы клетки уже задано.
Функциональная специализация отдельных частей в объеме цельного объекта.
На основе копирования «по образцу».
Копирование так и останется глобальной технической основой Жизни.
Во всех её пониманиях и направлениях. Всё дальнейшее развитие Жизни так и остается
направленным на совершенствование аппарата копирования.
На первом этапе процесс копирования направлен на получения функциональной копии.
Потом копия станет более точной, по крайней мере, на атомном уровне молекулярных
соединений.
Но все еще впереди…
Мир РНК.
Нет, это еще не Жизнь. Но уже и не просто химическая система.
Видимо, это можно назвать «зародышами» Жизни. И они развивались единственно
доступным им методом – случайным. Медленно и хаотично.
Мир РНК — гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда как функцию хранения
генетической информации, так и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул
рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая
жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея мира РНК была впервые высказана Карлом
Вёзе в 1968 году, позже развита Лесли Орджелом и окончательно сформулирована Уолтером
Гильбертом в 1986 году. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95991400
Эта теория до сих пор имеет массу оппонентов и критиков.
Достаточно взглянуть на страничку в Википедии о Мире РНК
Абиогенный синтез РНК из более простых соединений не продемонстрирован экспериментально в
полной мере. В 1975 году Манфред Сампер (англ. Manfred Sumper) и Рудигер Льюс (англ. Rudiger Luce) в
лаборатории Эйгена продемонстрировали, что в смеси, вообще не содержащей РНК, а содержащей
только нуклеотиды и Qβ-репликазу, может при определённых условиях спонтанно возникнуть
самореплицирующаяся РНК.[2]
В 2009 году группе учёных из университета Манчестера под руководством Джона Сазерленда
(англ. John Sutherland) удалось продемонстрировать возможность синтеза уридина и цитидина с
высокой эффективностью и степенью закрепления результата реакции (а также с возможностью
накопления конечных продуктов) в условиях ранней Земли.[3][4] В то же время, хотя абиогенный
синтез пуриновых оснований продемонстрирован достаточно давно[5] (в частности, аденин является
пентамером синильной кислоты), их гликозилирование свободной рибозой аденозина и гуанозина пока
показано лишь в малоэффективном варианте. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95991400
Странная смесь из утверждений и недоверия. Да, процесс получения РНК есть, но … «не
продемонстрирован в полной мере», да, синтез показан, но, «лишь в малоэффективном
варианте». Фиксируем и тут же стараемся опровергнуть.
Хорошо, просто примем к сведению, что мир РНК существовал…
89
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Давайте вспомним, что от появления первых коацерватных капель до первых прообразов
протоклеток прошло около 200 млн. лет. Это примерно в 10 раз больше, чем время, затраченное
на появление всех необходимых веществ и концентрация их в коацерватных каплях. Ощущаете
разницу?
Примерно пятьсот миллионов лет коацерватная капля превращалась в протоклетку.
Конечно, при этом происходит множество случайных, но очень значимых химических и
физических изменений. Правда, об этом лучше пусть говорят специалисты. Да, уже сказали….
Мы же, будем продолжать говорить, в основном, о цепочках РНК и их роли в появлении
Жизни. А их роль в этом – огромна. И все же…
Вот здесь, в объяснении перехода от прообразов протоклеток, уже имеющих все основные
свойства биологической материи, к, настоящим протоклеткам, пусть и почти автоматам,
спотыкаются все теории.
Примерно 4 млрд. лет назад условия на Земле резко изменились. Земля переживала
позднюю тяжелую бомбардировку, длившуюся почти миллиард лет.
До этого периода миллионы лет случайность формировала автоматические системы на
основе вполне физических законов. Происходили основные физические и химические
взаимодействия, которые привели к созданию из коацерватных капель сложных лабиринтов с
липидными стенками и перегородками из цепочек РНК.
При этом, в объеме лабиринта возникло множество клубков из относительно коротких
цепочек РНК с активными зонами. В этих зонах плывущие в потоке цепочки РНК
видоизменялись и преобразовывались. И потому, вполне можно утверждать, что клубки РНК,
находящиеся в разных местах лабиринта прообраза протоклетки, могут быть представлены, как
автоматы, которые производят какие-то регулирующие действия в объеме клетки.
И эти действия прямо ведут этот прообраз к созданию полноценной протоклетки…
Первичное разнообразие протоклеток.
Конечно, переход коацерватных капель в состояние прообраза протоклеток должен был
происходить. На это хватало и исходного многообразия химического состава капель, и формы
их преобразования из одного состояния в другое, и уж конечно, хватало времени, на все эти
изменения.
Мы говорим только о самых общих, почти автоматических изменениях, обязательно
происходивших в это время. Наличие РНК в составе исходных составляющих протоклеток
практически определило путь их изменения.
Но, любое случайное изменение, так или иначе, предполагает два пути развития этого
изменения. Прогрессивный218 или регрессивный219.
Прогресс предполагает, как усложнение структуры, так и внутреннее развитие её
составляющих. При прогрессивном развитии протоклетки усложняется структура каналов
течения жидкости её внутреннего объема, образуется сложная система перегородок, массовое
появление узлов управления вблизи перегородок, появление потоков, касательных к
перегородкам и протекающим через них.
218
Прогре́сс (лат. progressus — движение вперёд, успех) — направление развития от низшего к высшему,
поступательное движение вперед, повышение уровня организации, усложнение способа организации, характеризуется
увеличением внутренних связей. Противоположность — регресс. https://ru.wikipedia.org/?oldid=94225031
219
Регрессия (лат. regressio «обратное движение, возвращение») Регресс — тип общественного развития, переход от
более высоких форм к более низким, понижение уровня организации, упрощение способа организации, характеризуется
уменьшением внутренних связей; противоположность прогрессу. Регресс — упадок таксономической группы,
характеризующийся уменьшением числа особей, сужением ареала и уменьшением числа подчинённых систематических групп.
Морфофизиологический регресс — упрощение организации, сопровождающееся утратой органов или их функций.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96190641
90
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Это создает условия для начала физических процессов как прямого, так и обратного
осмоса. При этом в протоклетке образуются зоны повышенного содержания солей и свободные
от солей. Движение жидкости в протоклетке становится частично сквозным.
Жидкость поступает внутрь клетки, проходит по внутреннему объему и покидает его,
унося с собой те или иные химические соединения. Это позволяет накапливать одни
составляющие и избавляться от других.
Разнообразие функций, выполняемых в активных зонах узлов управления, возникших как
обычных клубков из цепочек РНК, привело к множественным процессам преобразования и
изменения РНК. От расщепления двойной спирали до резки цепей на отдельные основания, так
и репликации цепочки РНК до двойной спирали и последующем копировании цепей любой
длины.
Но, как ни странно, этот путь никуда не ведет.
Количество здесь не скоро перейдет в качество. И для этого необходимы дополнительные
условия, которых пока нет.
Регрессивный путь развития предполагает упрощение компонентов внутренней
структуры и самую узкую их специализацию из всех возможных вариантов. Это один из путей
деградации220.
Различие в химическом составе исходного многообразия коацерватных капель привело к
сильнейшей функциональной специализации отдельных возникающих прообразов протоклеток.
Это вполне закономерный процесс.
Каждый процесс преобразования стремится к функциональной направленности. Так
диктует колебательный процесс изменения действия случайности и его «противоположность» самоорганизация и стабилизация, удерживающие систему от распада. Упрощение системы
обуславливает и её функциональное упрощение за счет сужения специализации.
Этим можно объяснить возрастающее многообразие первичных прообразов протоклеток
при их максимальном функциональном упрощении.
Это путь появления копирования функции.
Уровни копирования.
Действительно, все клубки из РНК имеют ограниченный срок существования. И если
уникальные свойства этого клубка не зафиксировать в форме, пригодной для дублирования, то
о существовании его говорить уже не приходится.
Чуть ранее мы уже говорили о возможностях такой фиксации в форме шаблона или
матрицы на основе цепочки оснований РНК. И о возможностях копирования «по образцу».
Даже само слово «копирование» уже предполагает наличие «оригинала» и результат
копирования - «копию». Так что, вопрос не в самом процессе копирования, а в получаемом
результате. Что мы получаем в результате копирования? Копию.
Какую?
А вот тут сразу ответ не находится.
В чем копия должна повторять оригинал? В форме или в содержании? Насколько копия
должна копировать оригинал, т.е. насколько копия должна повторять оригинал?
Понятно, что в лучшем случае копия должна быть неотличима от оригинала. Она должна
полностью повторять оригинал. Во всех мелочах и деталях.
Эх, хорошо бы…, да только для этого нужны соответствующие возможности.
Протоклетка имеет эти возможности? Конечно - нет.
Она пока освоила только произвольное копирование «по образцу». Да и то, в режиме «как
получится». Вот и все возможности…
220
Деграда́ция, регрессия — процесс ухудшения характеристик какого-либо объекта или явления с течением времени,
постепенное ухудшение, упадок, снижение качества, разрушение материи вследствие внешнего воздействия по законам
природы и времени. Деградация часто противопоставляется прогрессу. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97734048
91
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но, давайте разберемся.
Как-то не очень сегодня понимается копирование:
Копирование (от лат. copia — множество) — процесс изготовления копии, то есть
воспроизведения объекта, процесса, явления, информации.
• Копирование конструктивное — создание, путём копирования конструкции образца
(прототипа) некоего устройства/аппарата, полностью повторяющего конструкцию
оригинала (клон, реплика, пиратская копия). Может быть полным или частичным…
• Механическое копирование — воспроизведение режущим инструментом профиля
контура или формы изделий на токарных, фрезерных и других станках, оснащенных
копировальными устройствами, или на специализированных копировальных станках. Впервые
механическое копирование при обработке изделий резанием было применено в начале XVIII
века русским механиком А. К. Нартовым.
• Копирование с помощью 3D-сканирования - сравнительно новая альтернатива чисто
механической обработке по копиру или образцу. …
• Техническое моделирование как хобби - включает в себя, в числе прочего, изготовление
моделей-копий (чаще всего - автомобилей, самолётов, судов, военной, железнодорожной
техники) в уменьшенном масштабе, с той или иной тщательностью воспроизводящих
внешний вид и функции оригинала. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97150317
Современное понимание процесса копирования имеет явные тенденции к упрощению и
ограничению современными способами копирования. Это настораживает.
Только в последнем пункте разнообразия понимания копирования мы встречаем слова «с
той или иной тщательностью воспроизводящих внешний вид и функции оригинала». Только
здесь мы отклоняемся от шаблонной «копии» как повтора «оригинала», как «реплики» и
вспоминаем, что есть еще и другие понимания копирования, более сложные, чем приведены
здесь. Например, как копирование функции. Т.е. того, что делает «оригинал», а не только
внешнего вида и пропорций.
Копия автомобиля или паровоза должна сама передвигаться, в той или иной мере копируя
принцип действия оригинала. А копия самолета должна летать, если мы говорим о
функциональном копировании. Или о копировании функции оригинала.
Смотрим в другом источнике:
Копировать несов. перех. 1) а) Делать копию чего-л. б) Точно воспроизводить оригинальное
произведение (обычно произведения изобразительного искусства). 2) Подражать кому-л. в движениях,
походке, голосе, мимике и т.п. 3) Воспроизводить что-л. с помощью специальных средств, устройств.
Ефремова Т.Ф. Толковый словарь русского языка.
http://www.efremova.info/word/kopirovat.html#.Vwi76_mLQUQ
Тут уже явно более полное понимание…
Причем, п.1 и п.3 разделяют копирование на несколько различных понятий. На
воспроизведение и подражание. В одном случае «точно копируется» оригинал, во втором
создается «приближенная» функциональная копия.
Здесь и возникает степень приближения к оригиналу при его копировании.
Что мы копируем и с какой степенью приближения к оригиналу?
Мы можем сформулировать некоторую разбивку на уровни соответствия копии и
оригинала, как результата процесса копирования:
 Первый уровень – функциональное копирование. Копия повторяет одно или
несколько свойств оригинала, как основную функцию копии в сравнении с
оригиналом.
 Второй уровень - матричное копирование. Копия повторяет оригинал не только
по исполняемой функции, но и по составу компонентов, без оценки полноты
копирования.
92
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.


Третий уровень - полное копирование, с контролем качества и эффективности.
Копия практически неотличима от оригинала.
Четвертый уровень – эволюционное копирование, при котором копия отличается
от оригинала в сторону усиления заданных свойств.
Приведенные уровни копирования вызывают недоверие, начиная с третьего пункта.
Почему, и так почти недостижимое, полное копирование не является вершиной этого процесса?
Зачем нужен четвертый уровень? Чем эволюционное копирование отличается от матричного
копирования со случайным результатом?
Точное копирование как создание копии неотличимой от оригинала, это очень сложная
задача. Человеком она не решена до сих пор. Ни технически, ни теоретически.
А вот клетка на своем уровне эту задачу решила. Правда, не сразу.
На том этапе, о котором мы сейчас рассказываем, об этом еще не было и речи. Пока
осваивались только первые подходы к процессу копирования. Вот и мы начнем с начала, с
первых вариантов копирования и когда-нибудь доберемся до современности…
Функциональное копирование.
Если вдуматься, клубок РНК, имеющий какие-то активные зоны, способный проводить
репликацию РНК любой длины, стал шедевром работы случайности по постепенному переходу
от коацерватных капель к протоклетке. Это основа клеточных функциональных автоматов. Но,
для нормальной работы механизмов дублирования узлов протоклетки на такой основе нужен
был «противовес» - клубок, разбирающий любую РНК на основания. Полностью.
Ну, конечно же, появился и такой. Ломать – не строить, тут все относительно просто. Это
у случайности получилось быстро. Этот последний необходимый элемент общего комплекса
дублирования уже был давно создан. К нему был достроен механизм «разматывания», для
отделения одиночной цепочки РНК от всего клубка.
Где-то, когда-то, на поверхности липидной мембраны в центральной части протоклетки
весь это производственный комплекс закрепился в нужном порядке и приступил к постоянной
работе. Любой клубок РНК захватывался и разматывался на цепочки. Например, для этого мог
применяться примерно такой же «молоточковый221», как на рис.15, узел расщепления222
двойной спирали РНК на отдельные короткие и длинные одиночные цепи.
Теперь любое образование из РНК, проплывающее рядом с этим комплексом
копирования, захватывалось, распускалось на одиночные цепочки РНК, и начиналась
репликация этих цепочек до двойной спирали. Потом двойная спираль снова расщеплялась на
одиночные цепочки. Цепочки на выходе опять спутывались в клубок.
Когда-то это была полная копия первоначального, когда-то - частичная, состоящая из
копий и дополнений, но … процесс развивался дальше.
Одиночные цепи, естественно, тут же соединяются своими коплементарными223
основаниями во вторичные224, третичные225, четвертичные226 и т.д. структуры. Образование и
221
Рибозимы типа hammerhead — это малые саморазрезающие РНК, которые имеют консервативную
последовательность и обнаружены у некоторых вироидов и ассоциированы с сателлитными РНК некоторых вирусов
растений.[2] https://ru.wikipedia.org/?oldid=88609806
222
Рибозимы, содержащие шпилечные структуры (англ. hairpin ribozyme) — это молекулы РНК, которые имеют
свойства ферментов. Как и рибозимы типа hammerhead, рибозимы, содержащие шпилечные структуры, найдены в вирусах
растений. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95164805
223
Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) — взаимное соответствие молекул
биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими
(комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий
(образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных
функциональных групп и т. п.). https://ru.wikipedia.org/?oldid=89361110
224
Вторичная структура — конформационное расположение главной цепи (англ. backbone) макромолекулы (например,
полипептидная цепь белка или цепи нуклеиновых кислот), независимо от конформации боковых цепей или отношения к другим
93
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
геометрия этих структур вполне определяется последовательностью оснований в одиночной
цепи и повторяется почти автоматически.
На выходе из этого «завода-автомата» для копирования цепей РНК, хоть и не всегда, но
выходят уже вполне готовые автоматы копирования, как в виде копий, так и виде
«дополнения». Вряд ли последние так же эффективно выполняют функции копирования, но, …
это издержки производства. Они, возможно, тоже обладают какими-то функциональными
способностями, но даже если и нет, то когда-нибудь они снова приплывут сюда и послужат
матрицей для изготовления уже полноценной копии автомата копирования. Здесь ничего не
пропадает…
Эти автоматы копируют все подряд, в том числе и сами себя, многократно. Постепенно
появились и мобильные комплексы копирования, локализованные липидной оболочкой,
например, небольшой частью лабиринта, не привязанные к одному месту в клетке, а свободно
перемещающиеся по всему объему.
Протоклетка постепенно приближается к самокопированию…
Функциональные автоматы.
Ну, тут нам уже кое-что знакомо…
Для понимания уточним понятия:
Машина (лат. machina — «механизм, устройство, конструкция», от др.-греч. μηχανή —
«двигать») — техническое устройство, выполняющее механические движения для преобразования
энергии, материалов и информации[1]. В более расширенном современном определении, появившемся с
развитием электроники, машиной является технический объект, состоящий из взаимосвязанных
функциональных частей (деталей, узлов, устройств, механизмов и др.), использующий энергию для
выполнения возложенных на него функций[2]. В этом понимании машина может и не содержать
механически движущихся частей.
... Простая машина — механизм, который изменяет направление или величину силы без
потребления энергии. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97784343
Автомат — машина, самостоятельно действующее устройство (или совокупность устройств),
выполняющее по жёстко заданной программе, без непосредственного участия человека, процессы
получения, преобразования, передачи и использования энергии, материала и информации.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=89719557
Автомат, это машина, действующая самостоятельно.
Правда, потом я нашел и описание функционального автомата227 , вот, хотя бы, в составе
систем ЧПУ.
Например, в Студопедии228 оно выглядит так:
сегментам[1]. В описании вторичной структуры важным является определение водородных связей, которые стабилизируют
отдельные фрагменты макромолекул. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95307444
225
Третичная структура (или трёхмерная структура[1]) — пространственное строение (включая конформацию) всей
молекулы белка или другой макромолекулы, состоящей из единственной цепи. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92145043
226
Четвертичная структура — способ укладки в пространстве отдельных полипептидных цепей, обладающих
одинаковой (или разной) первичной, вторичной или третичной структурой, и формирование единого в структурном и
функциональном отношениях макромолекулярного образования. Специфичность четвертичной структуры белков проявляется в
определенной конформационной автономии полипептидных фрагментов, входящих в состав макромолекулы белка. Вклад
гидрофобных взаимодействий в стабилизацию третичной и четвертичной структуры белков весьма значителен: в случае
третичной структуры на их долю приходится больше половины стабилизирующей силы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=85160088
227
https://studopedia.ru/3_198507_sistema-chpu-i-ob-ekt-upravleniya-kak-funktsionalniy-avtomat.html
228
Система ЧПУ и объект управления как функциональный автомат
https://studopedia.ru/3_198507_sistema-chpu-i-ob-ekt-upravleniya-kak-funktsionalniy-avtomat.html
94
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
«Функциональный автомат (ФА) представляет собой совокупность управляющего
автомата (УА) и операционного автомата (ОА)».
Ну как, понятно?
Смотрим, что это такое - операционный автомат:
«Операционный автомат представляет собой набор функциональных блоков (таких, как
арифметико-логические устройства или операции), которые выполняют обработку данных.
Вместе с блоком управления он составляет центральный процессор (ЦП). Операционные
устройства (например, микропроцессоры) состоят из операционного автомата и
управляющего автомата, при этом большую часть такого устройства занимает
управляющий автомат, регулирующий передачу данных между операционным автоматом и
памятью». (Национальная библиотека им. Н. Э. Баумана229 ).
Оказывается, операционный автомат состоит из функциональных блоков и вместе с
управляющим устройством составляет… центральный процессор.
Продолжим:
«Управляющий автомат — часть микропроцессора, выполняющая управляющие
функции над данными. Представляет собой конечный автомат. Управляющие автоматы
состоят из вентилей, регистров, триггеров, декодеров и других логических элементов. В 1951
году М.В. Вилкесом было предложено проектировать управляющие автоматы с помощью
микроинструкций, которые хранятся в памяти процессора. Такой способ облегчает
проектирование автомата и позволяет легко его изменить.
Микропроцессоры обычно состоят из управляющего автомата и операционного
автомата». ( https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1425805)
Здесь операционный автомат и управляющий автомат составляют… микропроцессор.
Таким образом, понятие «функциональным автомат» сведено к микропроцессору в
составе системы компьютерного управления. Похоже, что это не совсем верно. Широкое
понятие «функциональный автомат» сведено к его очень узкой конкретной разновидности.
И потому я сформулировал понятие функционального автомата примерно так:
Функциональный автомат – автомат любой сложности, выполняющий свое
автоматическое действие, как отдельную функцию в общей системе.
Мы выяснили, что все процессы в биологической клетке можно представить как сложное
взаимодействие самых разных функциональных автоматов.
Именно об этой стороне работы клубков РНК мы всегда и говорили. О развитии
автоматических действий этой простейшей машины.
По этой причине я исходно назвал клубки РНК функциональными автоматами.
Первые клубки РНК появились еще в прообразах клеток. Они практически создали
условия для формирования всех основных свойств Живого, правда, на функциональном уровне,
не предполагающем точное воспроизведение свойств материнской структуры в дочерней.
Копирование функциональное, размножение фрагментарное, передача свой свойств –
примерная…
Появление логического автомата, собирающего цепочку РНК из отдельных фрагментов со
вставкой технологических «меток», резко изменило принцип копирования функциональных
229
https://ru.bmstu.wiki/Операционный_автомат
95
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
автоматов. Произошел переход от функционального копирования к матричному. При таком
копировании воспроизводится точная копия исходного оригинала на молекулярном уровне.
Что представляли собой первые функциональные автоматы протоклеток?
Это были, в основе своей, клубки из цепочек РНК с какими-то активными зонами. По сути
дела, именно наличие этих, электрически активных зон, например, открытых молекулярных
или ионных связей, создало условия для проведения многих обратимых реакций катализа230 и
синтеза231 в этих зонах. Хотя бы на уровне резки и сшивки частей цепочек РНК и солей.
Однажды начавшись, это процесс уже не останавливался никогда. Теперь вопрос только в
уровне применяемых технологий для создания функциональных автоматов.
Сегодня очень сложно сказать, какие именно функциональные автоматы появились на
первичном периоде перехода прообразов протоклеток как более или менее организованные
структуры. Но кое-что сказать можно…
Клубок РНК, появившись даже в «чужой» для него капле-протоклетке, начинает
«формировать пространство» «под себя». Он создает регулируемый канал, перегородку из
цепочек РНК собственного производства, поддерживает постоянство потока жидкости через
клубок и перегородку, частично регулирует солевой, липидный и кислотный состав в потоке.
Иногда такой клубок «копирует» и свойства своего «родителя» - такого же
функционального автомата. Новый автомат, это тоже клубок РНК, но скорее всего, уже не
один, а в составе системы связанных клубков, формирующих в потоке не просто случайную
структуру, а уже системную сборку клубка «по шаблону» из цепочек РНК.
Помните, мы говорили о массовом формировании клубков из РНК и их свободном
перемещении в объеме протоклетки или окружающей среды. В каналах протоклетки такие
клубки вполне могут образовать цепочку из последовательности клубков в одном потоке. И
любая цепочка РНК теперь не просто преобразуется в клубки, а преобразуется примерно
постоянным образом, зависящим от расположения активных зон в клубках и самих клубков в
такой цепочке из клубков РНК. Возникает «функциональный» «шаблонный» комплекс
преобразования.
Правда, и «шаблон» у нас, скорее всего, сложный. И потому, у него несколько путей
реализации.
Например, комплекс формирует несколько разных клубки РНК. И они все имеют
активные зоны, которые вполне могут привести к слипанию образующихся клубков в один,
сложный. В результате этого процесса на выходе получается один клубок из нескольких частей,
может быть, например, из двух. На двух шаблонах создавались функциональные копии, точнее,
их половинки. А потом уже, эти половинки, сойдя с «шаблона, «слипались» своими активными
зонами и образовывали, действительно, более или менее, функциональный аналог, который мог
делать нужные операции с РНК.
Так сегодня в клетках делаются рибозимы232.
Конечно, клубки не выходят как «под копирку», но все же, достаточно одинаковые по
составу и расположению активных зон. Нужное дело эта копия уже делает.
Второй вариант, когда наш комплекс создает несколько разных клубков, выполняющих
разные, заданные шаблоном, функции. Клубки уходят из зоны производства и где-то
230
Ката́лиз (греч. κατάλυσις от καταλύειν «разрушение») — избирательное ускорение одного из возможных
термодинамически разрешенных направлений химической реакции под действием катализатора(ов), который многократно
вступает в промежуточное химическое взаимодействие с участниками реакции и восстанавливает свой химический состав
после каждого цикла промежуточных химических взаимодействий. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97550974
231
Биосинтез — процесс синтеза природных органических соединений живыми организмами. Путь биосинтезного
соединения — это приводящая к образованию этого соединения последовательность реакций, как правило, ферментативных
(генетически детерминированных), но изредка встречаются и спонтанные реакции, обходящиеся без ферментативного катализа.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=87750747
232
Рибозим (сокращение от «рибонуклеиновая кислота» и «энзим»), также называемая ферментативной РНК или
каталитической РНК — это молекула РНК, обладающая каталитическим действием. Многие рибозимы естественного
происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того образование пептидной связи в
белках происходит при помощи рРНК рибосомы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
96
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
закрепляются, начиная производить свою функцию. Если они закрепились в нужном порядке,
то повторят работу своего «создателя», производивший их шаблонный комплекс.
Третий вариант, когда такой же сложный комплекс из нескольких клубков РНК создается
в общей липидной оболочке. Это может быть часть рукава липидного лабиринта, отделенного
чем-то от основной структуры. Этот вариант самый редкий, но, как мы понимаем, самый
перспективный. Потому, что функциональный автомат теперь еще и обособлен своим
локальным пространством липидной оболочки. Здесь просматривается дальнейший путь
превращения этого локального образования в органоид высокоразвитой клетки, такой как ядро,
ядрышко, аппарат Гольджи…
А пока обратим внимание на то, что процесс формирования клубка РНК «по шаблону» из
активных зон создает «копию функции», а не «полную копию».
Вот это важно.
Одно можно сказать точно, эти новообразования создавали среду для совместного
проживания и все пользовались плодами этой деятельности.
Функция фрагментарного размножения.
Это наиболее сложный для понимания основной признак Жизни. Как и когда он мог
возникнуть? Здесь сразу возникает множество вопросов, на которые у современной науки
ответов пока нет. Не зря, именно этот вопрос был вынесен как основной в критике теории
Опарина, «теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного
воспроизведения…», но и другие теории в этом не преуспели.
Наверное, обоснованного решения здесь нет. Есть только предположения.
Попробуем предложить и свой вариант…
Функциональное разделение прообразов протоклеток возникло вполне объективно. Оно
поддерживалось почти автоматически, пока условия внешней среды были примерно
постоянными. Автоматы работали и, с одной стороны, постепенно усложнялись, потому, что
развитие предполагает прогресс. С другой стороны, автоматы все более упрощались, при этом
их специализация становилась все более узкой и избирательной. Это второй путь развития,
регрессивный.
В общем, процесс вполне объективный и понимаемый.
При этом никакого антагонизма между автоматами не возникало, просто потому, что не
было причины для этого. И потому, автоматы на основе клубка РНК образовывали, как
сообщества разных типов автоматов, так и сложные виды симбиоза, даже когда одни автоматы
проникали внутрь других, находили там наиболее благоприятные для себя условия
существования и оставались в этих условиях.
Взаимопроникновение функциональных автоматов друг в друга видимо было нормальным
явлением в то время. Это позволяло всем существовать относительно комфортно.
Подчеркнем, что мы говорим о случайном процессе хаотического изменения.
Вот здесь, как мне кажется, наибольшую роль опять начинают играть два взаимно
противоположных процесса - колебательный процесс возникновения изменения и «вязкая»
стабилизация состояния материального объекта в окружающей среде. Понятно, что мы
говорим более о философской тенденции, но…, синергетика подтверждает наши
предположения.
Это привело к возникновению всё большего количества специализированных автоматов с
одной стороны, и возникновению относительно крупных прообразов протоклеток, содержащих
внутри такие автоматы в большом количестве. Вполне функциональный симбиоз.
Вот где-то здесь возникла функция фрагментарного размножения.
Нет, это еще не полное копирование и деление, это пока просто увеличение внутреннего
объема прообраза протоклетки за счет своих функциональных автоматов с последующим
хаотическим отделением части исходного объема.
97
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Если одни автоматы производят липидные капли с солевым включением, то другие
автоматы собирают эти капли и отделяют липиды, включая их в состав своей стенки, а соли
выбрасывают во внешнюю среду. Это взаимообратимые процессы.
Чаще всего, автомат, использующий липиды для увеличения своей оболочки, поглощает и
уничтожает автоматы производящие липидные капли с солевым включением.
Есть еще и другой вариант, когда автомат наращивающий оболочку, поглощает автомат,
производящий капли с солевой начинкой, без уничтожения. И автомат, производящий капли,
начинает работать внутри большой коацерватной капли-протоклетки. Формировать липидные
капли с солевой начинкой. Потом в этой капле появится еще один примерно такой же автомат,
производящий липидные, капли с солевой начинкой, потом еще один…
В этом случае будущая протоклетка начинает поглощать отдельно липиды и соли, а в
отбрасываемых веществах будут содержаться липидные капли с солевым включением. При
этом часть поглощаемых липидов будет использоваться и на увеличение размеров протоклетки.
Но когда-то размеры большой протоклетки превысят размер надежного существования, и
капля-протоклетка развалится на несколько капель.
И во многих её частях останутся автоматы, производящие капли с солевой начинкой.
Физические процессы восстановят лабиринты и регулирующие клубки РНК на потоках
жидкости, внутренние условия вернутся к нормальным, и новые капли-протоклетки начнут свое
существование.
Это можно считать процессом фрагментарного размножения?
Да, хоть и очень ограниченно. Такой процесс размножения на этом уровне вполне имеет
право на существование. Это достаточно объективно.
Подчеркнем, основа этого вида размножения - способность увеличения объема каплипротоклетки. А вот сам процесс размножения – случаен.
На первом этапе появления протоклеток основным стал принцип функционального
копирования. О точном копировании чередования основания еще невозможно было говорить.
Отсутствовала необходимость такого копирования. Функциональное копирование не позволило
оценить различие свойств клубка РНК от состава оснований в составе отдельных цепей.
С другой стороны, основа любого автомата этого уровня, это клубок РНК в потоке
жидкости. Вот она, активная часть любого такого автомата. Физические процессы и активность
РНК создают условия для многофункциональности примерно одинаковых по внутреннему
устройству структур на основе липидов, РНК и солей в водяном растворе. РНК выделяется из
остальных компонентов только своей каталитической активностью и многокомпонентностью
состава.
Сколько оснований РНК было зафиксировано на первом этапе строительства протоклетки,
сегодня уже установить трудно. Мы уже знаем, что модифицированных нуклеотидов в РНК
всего может быть более сотни233.
Просто, для справки:
Нуклеозиды — это гликозиламины[gl], содержащие азотистое основание, связанное с сахаром
(рибозой или дезоксирибозой).
Нуклеозиды могут быть фосфорилированы киназами клетки по первичной спиртовой группе
сахара,
при
этом
образуются
соответствующие
нуклеотиды.[1]
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96113131
Нуклеотиды (нуклеозидфосфаты) — фосфорные эфиры нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в
частности АТФ,цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных
233
Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых 2'-О-метилрибоза
наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание[13].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97220349
98
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и
многих коферментов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96378196
И потому, сколько есть нуклеозидов, столько же будет и нуклеотидов. В том числе и
оснований нуклеиновых кислот ДНК и РНК.
Читаем о нуклеотидах РНК:
«Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из
оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя
связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при
физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК — полианион. РНК транскрибируется как
полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК
есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК насчитывается около 100 разных
видов модифицированных нуклеозидов … » https://ru.wikipedia.org/?oldid=34319496
Сейчас основой стали всего четыре парных основания: А - У, Г - Ц.
И мы помним, что, когда мы говорим о четырех основаниях РНК, мы говорим только об
основном варианте…, на самом деле нуклеозидов и их нуклеотидов, как оснований РНК234
могло быть значительно больше. Но они редко встречаются.
Упрощение понимания тут примерно аналогично пониманию генетического кода235.
Вообще-то вариантов кода 16 или 18, но все говорят только об основном.
Нас эта цитата интересует и в плане понимания последствий многообразия оснований в
цепи РНК. Многообразие создает функционально разные активные зоны в клубке РНК без
учета комбинации чередования оснований в цепочке РНК.
Сохранение свойств функционального автомата полностью зависит от состава и
расположения активных зон, работающих внутри этого клубка РНК.
Мы уже неоднократно говорили, что многие сложные, обособленные липидной
оболочкой, функциональные автоматы производят клубки РНК и сбрасывают их во внешнюю
среду. Если такой автомат попадает внутрь большой капли-протоклетки, он продолжит делать
то же самое. Он будет формировать клубки из цепей РНК. И сбрасывать их во внутренний
объем капли-протоклетки, а потом и в объем внешней среды. После попадания во внутренний
объем этой или другой капли-протоклетки вновь созданный клубок РНК начнет опять делать
свою работу – создавать перегородки на внутренних потоках капли и поддерживать их.
Можно это назвать передачей свойств от одного объекта к другому? С большой натяжкой,
но можно. Но, функция здесь точно передается. Хоть иногда и не полностью.
Мы заговорили о множестве оснований РНК только в связи с многогранностью
функциональных автоматов, появившихся в каплях-протоклетках. И уточнили, что клубки РНК
передают функцию. До передачи конкретных индивидуальных свойств при таком размножении
мы пока не добрались.
При этом и размножение, и передача функции уже появились.
Специализация функциональных автоматов.
Мы уже говорили, что конечные размеры коацерватных капель были установлены
условиями их существования. Меньше нельзя, лабиринты из липидных оболочек не
образуются, больше невозможно, все равно разобьет на более мелкие капли…
234
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96113131
Генети́ческий код (англ. Genetic code) — совокупность правил, согласно которым в живых клетках
последовательность нуклеотидов (ген и мРНК) переводится в последовательность аминокислот (белок). Собственно перевод
(трансляцию) осуществляет рибосома, которая соединяет аминокислоты в цепочку согласно инструкции, записанной в кодонах
мРНК. Соответствующие аминокислоты доставляются в рибосому молекулами тРНК. Генетический код всех живых
организмов Земли един (имеются лишь незначительные вариации), что свидетельствует о наличии общего предка.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97294449
235
99
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Вот на этом островке стабильности и стали развиваться первые функциональные
автоматы клеточного уровня.
Мы уже давно говорим о функциональных автоматах, но пока не оценивали основные
направления этого процесса. А это важно оценить сразу.
Что, мы, собственно, имеем в виду, говоря о функциональных автоматах?
Что это такое, как это появляется, или что он делает? Эти вопросы сразу задают
критический подход к функциональным автоматам.
Что значит – функциональность для автомата?
Может быть, это возможность исполнять свои функциональные действия или производить
какой-то продукт?
Вполне справедливо.
Функциональность, это способность производить малый набор действий с определенным
результатом.
Но, чтобы такой функциональный автомат мог существовать, нужна внешняя среда,
позволяющая реализовать эту функцию, и еще лучше, стимулировать её усиление.
Это свойство среды реализовала … колония прообразов протоклеток в их
функциональном исполнении.
Например, массовое образование лабиринтов в объеме коацерватных клеток привело к
тому, что количество соли, содержащиеся в составе жидкости капли, стало изменчивым. В том
числе и от работы лабиринтов в структуре капли. Соли стали концентрироваться в одних
местах, и активно убираться из других. Одними структурами излишки солей выбрасывались во
внешнюю среду, другие вынуждены были жить уже в условиях повышенного содержания солей
и это были уже нормальные условия их существования. То же самое касается липидов и
цепочек РНК. Тут пусто, а тут – густо…
На этой неравномерности и возникла случайная функциональная направленность
развития. Одни функциональные автоматы накапливали соли и упаковывали их в липидный
кокон, отправляя его во внешнюю среду, другие накапливали РНК в клубках, и потому во
внешней среде оказывались не отдельные цепочки РНК, а сразу клубки. Третьи, наоборот,
разбирали все цепочки РНК на отдельные нуклеотиды, и таким образов поддерживали сквозной
поток жидкости через свой лабиринт.
Может быть, функциональность для автомата, это возможность воспроизводить автоматы,
выполняющие нужные действия или продукт?
И это вполне справедливо.
Автомат, с одной стороны, должен воспроизводить функцию, а с другой стороны, он
должен воспроизводить и сами автоматы, исполняющие определенную функцию или продукт.
На этих различиях в понимании мы уже можем начать классификацию функциональных
автоматов.
Функциональные автоматы почти автоматически разделились на две большие группы:
 Автоматы, выполняющие функцию.
 Автоматы, воспроизводящие устройства и средства для выполнения функции.
Если разбираться в функциональном разнообразии стихийно возникающих различных
автоматических устройств на основе клубков РНК, то сразу необходимо говорить о
возможности копирования и повтора таких устройств. Иначе невозможно говорить о
постоянстве существования этих устройств в составе протоклетки.
Появление матричного автомата клетки.
Усиление роли функциональных автоматов в системе клетки, формирование
узкоспециализированных автоматов, таких, как полупроницаемые мембраны, клубки из РНК,
формирующие разнообразные автоматы из клубков РНК, включая и дублирование самих себя,
100
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
создали условия для постепенного перехода от функционального копирования к полному.
Такое копирование включает и дублирование последовательности оснований в цепочках РНК,
составляющих тот или иной функциональный автомат.
Здесь и появился первый копировальный автомат. Такой же функциональный автомат, как
все остальные, имеющиеся в клетке. Он собирал все цепочки РНК, проплывающие мимо него, в
большую цепь. О таком автомате мы уже начинали разговор ранее.
Этот автомат стал создавать целое дерево из цепочек РНК, «пришивая» к нему всё новые
и новые последовательности.
Понятно, что это «дерево» из цепочек РНК было «бесконечное», т.к. функциональный
автомат двигался по создаваемой им цепочке РНК, как по основной цепи, так и по любому
создаваемому им же продолжению. Так уж устроены все функциональные автоматы. Для них
главное – выполняемая функция, а не результат.
Но, в данном случае, такая работа вполне может быть признана удачной. Автомат
создавал «матрицу» из самых разных «шаблонов» для «осаждения» на ней «недостающей»
части РНК. Какая-то цепочка таким образом заполнялась полностью, какая-то свертывалась во
вторичную структуру и далее, но процесс репликации236 начался.
Получаемая в результате этой операции сложная структура, теперь уже, двойных
спиралей РНК тут же попадала в поле действия какого-нибудь «режущего» автомата или даже
их «колонии».
И начинается обратный процесс – резка «дерева» на составляющие. «Обрубаются» ветви,
«расщепляется» все подряд на одиночные цепочки и сбрасывается в поток жидкости,
омывающей эту область.
Фактически же, так заканчивается репликация. Формированием одиночных цепей РНК,
содержащих теперь и «шаблоны», как части прошлой «матрицы», и их «копии», как отдельные
цепочки РНК.
Обратим внимание, процесс идет с помощью функциональных автоматов, и только
наращивание второй половины двойной спирали идет спонтанно. В этом процессе явно не
хватает одной составляющей – автомата синтеза РНК на матрице. Каким был первый автомат
копирования РНК на матрице мы не знаем. Но, когда-то он появился…
Просто потому, что случайность свое дело делала, и времени у неё было достаточно.
Постепенно длинная цепь РНК перестала «обрастать» «ветвями». Стала моноцепью, а
потом, скорее всего, она свернулась в кольцо. Вместо самых разных, часто случайных
«шаблонов» для спонтанного копирования, появилась действительно постоянная «матрица».
Теперь, новые «ветви» стали «вставляться» в цепь кольца.
Скорее всего, когда-то место такой «вставки» стало фиксироваться определенными
«метками», определенной последовательностью оснований РНК. Потом они стали, чем-то
вроде «старт-кодонов237» и «стоп-кодонов238». Знаки стали появляться не потому, что это
начало и конец репликации, так автомату было технологически проще выполнить «сшивку»
цепи. В данном случае, только этот довод оказывается решающим.
«Проще», это и перейти на «стандартный» экономичный метод с помощью, хоть того же
«мини-шаблона» из нескольких оснований, создающего условия удержания конца всей цепи
236
Реплика́ция (от лат. replicatio — возобновление) — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой
кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95259030
237
Старт-кодон или инициаторный кодон — первый кодон матричной РНК, c которого начинается трансляция белка в
рибосоме. У эукариот и архей старт-кодон всегда кодирует метионин, а у прокариот— модифицированный метионин (Nформилметионин).
В
большинстве
случаев
роль
инициаторного
кодона
играет
триплет
AUG.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=88087817
238
Стоп-кодон или кодон терминации — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК
— кодирующая прекращение (терминацию) синтеза полипептидной цепи (трансляцию). Стоп-кодоны выполняют важную
функцию завершения (терминацию) сборки полипептидной цепи и также называются терминаторными кодонами. Некоторые из
них вызывают обязательное прекращение синтеза, другие являются условными[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96389653
101
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
РНК в активной зоне, и меньше энергии затратить..., такие усложнения системы почти всегда
связаны с экономией энергии и стабилизацией процесса. И здесь нет исключения из правила.
Всё. Техническая часть процесса завершена. Есть автомат «сшивки» цепи РНК с
«метками» вставок. Есть автомат, синтезирующий недостающую часть цепи РНК до двойной
спирали. Есть автомат, режущий двойную спираль на одиночные цепи. И вполне может
появиться автомат, удерживающий одну цепочку в закольцованном состоянии, а вторую он
режет на отдельные цепочки по «меткам» вставок.
Все составляющие появились…
Матрица.
Да, можно сказать и так. Матрица появилась, как система передачи накопленного опыта
без его осмысления или понимания. Нечем было еще осмысливать и обдумывать.
Ранее мы уже устанавливали появление матричного копирования у первых протоклеток.
В виде передачи функциональной составляющей.
Клубки РНК «научились» делать свои функциональные «копии».
Это привело к началу такого же «функционального» «размножения» протоклеток
способами фрагментации и почкования. Понятно, что такой способ размножения не позволял
точно передавать качества и достигнутые особенности родительской клетки. Передавалась
функция, а не полная информация.
Здесь надо напомнить, что еще на уровне коацерватных капель в клубках РНК появилась
возможность закреплять какую-то захваченную в потоке жидкости канала цепочку РНК.
Фиксировать её в активной зоне клубка так, чтобы полученное на ней дополнение было
возможно как-то «срезать», разделив «матрицу» и полученную «копию». Мы этот процесс
рассматривали при разборе понятия «унификации» РНК клубками РНК. «Резку» двойной
спирали РНК на одноцепочечные последовательности такие клубки «научились» делать еще
раньше.
Так или примерно так сформировался способ получения множества идентичных копий с
одной матрицы. Способ оказался простым и действенным.
Очень скоро вся протоклетка оказалась заполнена такими предельно унифицированными
цепочками РНК, как одинарными, так и двойными. Но, «эталон» для «матрицы» хаотично
менялся и копии становились разнообразными. Тем не менее «полигон» испытания разных
цепочек РНК включился в работу. Какие-то цепочки сворачивались во вторичные, третичные
структуры, становясь то одними функциональными автоматами, то другими. Но …
Для их получения уже использована одна цепь РНК строго одной последовательности
оснований. И если такая цепочка попадала в аппарат копирования протоклетки, состоящий из
нескольких клубков РНК, которые производили «разматывание» клубка, его «копирование»,
новую резку на одинарные цепи…, то на выходе мы получали уже новую «матрицу» и
«рабочую копию». Далее одинаково копировались и «матрицы» и «копии». Но теперь они уже
копировались с точностью последовательности оснований РНК.
Процесс копирования в клетке перешел на качественно другой уровень.
С функционального на матричный.
Мы немного упустили момент формирования «матрицы».
Да, автомат формирования «матрицы» захватывал из своего потока все цепочки РНК и
собирал из них новые и новые «шаблоны» для копирования. До предела своих возможностей по
удержанию концов «сшиваемых» последовательностей. И когда-то свободный конец
приближался к зоне, удерживающей начало цепи. Концы цепочки автоматически «сшивалась»
через «метку». И получалось кольцо. Мы об этом уже начинали говорить чуть ранее.
102
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Длина цепи, с которой мог работать автомат, ограничена. Может быть системой активных
зон для удержания концов собранной цепи, а потом и сборки вторичной формы, позволяющей
собраться в «клубок».
И, конечно, объемом того пространства, где производилась эта работа. Автомат исправно
«сшивал» последовательности до заполнения объема. Наверное, так продолжалось очень долго,
пока он не сформировал из таких случайных шаблонов несколько «матриц» примерно
одинакового состава. Может быть, эти последовательности уже не уходили в зону сборки
клубка и оставались в активной зоне «сшивки», т.к. их размеры уже не позволяли это сделать.
Все «матрицы» были с изъянами, но в сумме, они позволяли выполнить функцию.
Конечно, здесь были и другие части, и цепочки РНК. Тут плавают и почти идентичные клубки
из почти идентичных одиночных цепочек РНК почти готовых. Их надо размотать, достроить до
двойной спирали и … отправить в работу. Всё. Так собирать их было намного проще…
Но и аппарат сборки «матриц» все время изменяется. Его возможности удержаний
цепочки РНК все время улучшались. И, понятно, он захватывал для «сшивки» «матриц» все
более длинные цепочки РНК и соединял в кольцо. Эти «матрицы», по качеству ничем не
уступали, а уже даже намного опережали качество «матриц», собранных из проплывающих
мимо цепочек РНК самого разного назначения и состояния.
Такие кольца «улучшенных» «матриц» заполнили копирующие автоматы. Постепенно
«матрицы» стали более или менее повторять друг друга. Принудительная унификация привела
к такой же вынужденной стандартизации. Всего.
В том числе и самих функциональных автоматов, и комплексов из них.
Массив матриц на РНК.
Что содержал массив нуклеотидов кольца «матрицы»?
Сначала – что угодно. То, что собрал автомат «сборки» цепочек.
Потом ситуация начала меняться.
Мы помним, что в протоклетке уже давно сформировался процесс функционального
копирования. Он не учитывал последовательность оснований в РНК. Важным было лишь
повторение расположения активных зон в получаемом клубке РНК, позволяющее
воспроизводить ту или иную функцию, выполняемую этим клубком РНК или уже вторичной
структурой, получаемой из цепи оснований. Функциональное копирование в протоклетке
позволило осуществить все процессы, необходимые для длительного существования вида. В
том числе и размножение фрагментацией и почкованием.
Вот это та база, которая уже имеется в клетке в момент появления автомата формирования
кольцевой РНК. Что должно было произойти далее?
Конечно, так или иначе, но в кольцевую РНК постепенно попали последовательности
РНК, формирующие автоматы функционального копирования. Потому, что именно этих
цепочек РНК во внутренней среде клетки было больше всего.
Понятно, что таких кольцевых РНК, сформированных из последовательностей,
образующих функциональные автоматы, было множество. Они появлялись и исчезали. Их
успевали обработать новые комплексы копирования, получить новые копии, но матрицы
быстро уничтожались, часто не успев доработать и один цикл копирования.
Здесь сказывается и неустойчивость РНК в водной среде, и неустойчивость её в активных
зонах функциональных автоматов, потому, что везде она находится в состоянии
одноцепочечной последовательности. Образовавшаяся двойная спираль, устойчивая форма
РНК, сразу «разрезается» на одиночные цепочки, как требует технология.
Так продолжалось очень долго, пока случайные изменения не привели к тому, что
функциональный автомат резки РНК на одинарные цепи не расположился рядом с
функциональными автоматами, синтезирующими вторую часть к каждой цепочке.
Это оказалось решающим фактором в системе копирования РНК.
103
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
В этом процессе кольцевая РНК почти всегда находится в форме двойной спирали. Лишь
на этапе репликации, а так теперь называется процесс копирования, цепочка разрезается вдоль
по основаниям, её одиночные цепи сразу охватывают автоматы синтеза и достраивают обе
части до двойной цепи.
На выходе такого комплекса получается уже две совершенно одинаковых кольцевых
двойных спиралей РНК. Две копии «матрицы». Но теперь это уже рабочие «шаблоны» для
производства копирования функциональных автоматов.
Примерно в то же время модифицировался и комплекс резки и трансляции РНК. Теперь
он захватывал из потока кольца двойных спиралей РНК и резал их вдоль последовательности
оснований.
«Метки», оставленные при формировании этой последовательности кольца, помогли и
здесь. Они стали постоянным фактором, фиксируемым функциональным автоматом. Когда-то
он стал производить резку по этим меткам. На выходе стали получаться идентичные копии
разных функциональных автоматов.
Как комплекс копирования находил «метки»? Вопрос открытый. Сегодня мы знаем, как
это делается, например, с помощью «цинкового пальца239». Но, это белковая структура. Видимо,
что-то подобное существовало и тогда, только на основе РНК.
В процессе получения функциональных автоматов одна часть двойной спирали РНК,
образующей кольцо «матрицы», не используется. На этом кольце «метки» в зеркальном
исполнении. Их автомат резки не узнает. И не режет эту часть.
Таким образом, автомат стал произвить резку только одного из получаемых колец
одноцепочечной РНК, а второе, теперь это уже «рабочая матрица» с первичной «матрицы»,
оставила неразрезанной. На него тут же «сел» автомат синтеза и начал собирать вторую часть,
достраивая РНК до двойной спирали.
Произошло то, что когда-то должно было произойти. Появился процесс копирования с
«матрицы».
Уточним, что у нас получилось.
Автомат сборки кольцевой РНК собирает первичную «матрицу». «Матрица»
достраивается до двойной цепи. Потом, полученная таким способом кольцевая РНК
дублируется автоматом репликации. На выходе получаем уже два «копии». Какие-то «копии»
режутся на отрезки РНК по «меткам». Но, так режется только одна сторона кольца. Вторая
сторона снова становится «матрицей» для автомата синтеза. Потому, что все «метки»
определяющие места резки здесь «не читаются». Они в зеркальном исполнении. И автомат
резки их не находит.
Эта часть кольцевой РНК остается неразрезанной и используется в качестве «рабочего
шаблона» для синтеза недостающей до двойной спирали цепочки РНК.
Автомат синтезирует недостающую часть двойной спирали РНК. Полное кольцо двойной
спирали РНК снова режется на одиночные спирали. Автомат резки снова и снова отрезает
цепочки РНК по «меткам». Процесс бесконечный. Он заканчивается только с физическим
уничтожением «шаблона» в процессе непрерывного копирования. Но где-то рядом есть новый
шаблон, собранный на первичной «матрице». Новый «шаблон» снова захватывается и процесс
продолжается.
Что-то подобное позже использовано в принципе репликации с кольцевой ДНК по типу
«катящегося кольца»240…
239
Цинковый палец (англ. zinc finger) — тип белковой структуры, небольшой белковый мотив, стабилизированный
одним или двумя ионами цинка, связанными координационными связями с аминокислотными остатками белка. Как правило,
цинковый палец включает около 20 аминокислот, ион цинка связывает 2 гистидина и 2 цистеина. Цинковые пальцы являются
белковыми модулями, взаимодействующими с ДНК, РНК, другими белками или небольшими молекулами.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95212366
240
Репликация по типу катящегося кольца (раскручивающегося рулона) (англ. Rolling circle replication) — процесс
однонаправленной репликации нуклеиновой кислоты, в ходе которого быстро синтезируются множественные копии кольцевых
104
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Вот теперь интересный момент. Что делает автомат «изготовления» «шаблона»? Он по
«матрице» «собирает» новые. Эти «новые» «шаблоны» частично повторяют уже
существующие, частично исправляют ошибки, полученные при прошлых процессах
репликации, вставкой «новых» кусков, которые, конечно же дублируют что-то.
При этом «матрица» работает так же интенсивно, как и «шаблон». И так же выходит из
строя. Постепенно остаются как хорошие копии последовательностей для сборки
функциональных автоматов, так и «испорченные». И когда-то в зоне захвата автомата
изготовления «копий» остаются только «испорченные» копии…
Понятно, что это … конец жизни протоклетки.
Выход здесь только один. И будущая протоклетка когда-то его находит.
Автомат изготовления «шаблонов» с первичной «матрицы» вместе с рабочими
«шаблонами» попадает в отдельный объем лабиринта, имеющий очень узкие каналы. Что это
дает?
Автомат имеет свободный доступ к нему отдельных нуклеотидов для репликации цепи
«шаблона», а вот выход «готовой продукции» затруднен. И теперь автомат оказывается
окружен только двойными спиралями готовых «шаблонов». Потому, что только часть этих
«шаблонов» уходит для дальнейшей работы, а часть остается в зоне работы автомата.
Что же произошло?
Автомат стал производить не просто «шаблоны». «Шаблонами» можно назвать те
двойные спирали, что покинули зону их производства. А те, что остались, это уже «матрицы»,
даже почти «эталоны241», сохраняющие первозданность собранной информации о сборке
функциональных автоматов.
Возникла зона поддержания «матриц», как «эталонов», где производится и выпуск
«шаблонов». И зона производства автоматов с этих «шаблонов».
Так получился вполне замкнутый и законченный процесс матричного копирования. Это
новый этап в развитии клеток. На уровне прообразов протоклеток он был невозможен по
нескольким причинам.
 Основой стала функциональная копия автоматов. Только потом она
преобразовалась в четкую последовательность оснований.
 Основой перехода к матричному копированию стало появление «эталона», как
основы для копирования «матрицы», и далее рабочего «шаблона» для
последующего процесса массового копирования. Это уже позволяет вносить
изменения в «эталон» не останавливая работы с «матрицей».
 Для появления матричного копирования нужен устойчивый и отработанный
процесс функционального копирования, как обязательная база, основа.
 Нужны, хотя бы первые указатели – «метки» для фиксации отделения одной части
последовательности от другой. И, конечно, нужны автоматы, находящие эти
«метки». Они появились только на этом этапе.
Такое усложнение процесса уже позволяет постепенно перейти к матричному этапу
работы с «эталона». Технические приспособления, найденные под действием случайности на
этом этапе развития уже надолго стали основой информационных взаимодействий в клетке.
молекул ДНК или РНК, например, плазмид, геномов бактериофагов и кольцевых РНК вироидов. Некоторые вирусы эукариот
также подвергают свой геном репликации по такому механизму. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96232093
241
Этало́н (англ. measurement standard, etalon, фр. étalon) — средство измерений (или комплекс средств измерений),
обеспечивающее воспроизведение и хранение единицы физической величины для передачи ее размера нижестоящим по
поверочной схеме средствам измерений, выполненное по особой спецификации и официально утвержденное в качестве
эталона. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97321930
105
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Рибозимы – функциональные автоматы.
Чуть ранее мы говорили о функциональных автоматах, клубках РНК, с определенным
расположением активных зон. От этих зон, их взаимного расположения и уровня активности
зависят функциональные возможности разных автоматов.
В этом смысле название «функциональные автоматы» протоклеток здесь вполне
органичны для понимания.
Наиболее общее название таких автоматов для работы с информационными ДНК и РНК
для прокариотов – рибозимы [42].
Читаем:
Каталитическая активность РНК впервые была обнаружена в 1980-е годы у пре-рРНК Томасом
Чеком, изучавшим сплайсинг РНК у инфузории Tetrahymena thermophila, и Сидни Альтманом,
работавшим сбактериальной рибонуклеазой P.
Рибозимом оказался участок молекулы пре-рРНК Tetrahymena, кодируемый интроном вне
хромосомного гена рДНК; этот участок осуществлял аутосплайсинг, то есть сам вырезал себя при
созревании рРНК.Каталитическая активность также была обнаружена в РНК-субъединице комплекса
рибонуклеазы P, участвующей в обработке пре-тРНК (впоследствии Альтман доказал, что эта
активность может обеспечиваться рибозимом без участия белков).
В 1989 году Чек и Альтман получили Нобелевскую премию по химии за «обнаружение
каталитическихсвойств РНК». https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
Более подробно о рибозимах в [43].
Теперь разберемся …
Вот, что написано о рибозимах:
Если РНК были первыми молекулярными машинами, использовавшимися в ранних живых клетках,
то рибозимы, существующие сегодня (например, аппарат рибосомы), могут считаться живыми
ископаемыми
—
образцами
живых
существ,
состоящих
из
нуклеиновых
кислот.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
Наверное, это самый древний функциональный автомат клеточного развития. Он появился
еще у протоклеток.
Рибозим (сокращение от «рибонуклеиновая кислота» и «энзим»), также называемая
ферментативной РНК или каталитической РНК — это молекула РНК, обладающая каталитическим
действием. Многие рибозимы естественного происхождения катализируют расщепление самих себя
или других молекул РНК, кроме того образование пептидной связи в белках происходит при помощи
рРНК-рибосомы. В рамках исследований, посвященных происхождению жизни, удалось создать
искусственные рибозимы типа РНК-полимеразы, способные при определенных условиях
катализировать свою собственную сборку[1].
Первые лабораторные образцы показали невысокую каталитическую способность: они успевают
собрать в цепочку не более 14 нуклеотидов за 24 часа, по истечении которых они разлагаются за счет
гидролиза фосфодиэфирных связей, однако результат постепенно улучшается: в 2011 году достигнуто
значение в 95 нуклеотидов[2].
…Несмотря на то, что большинство рибозимов достаточно редко встречаются в клетках,
иногда они очень важны для их существования. Например, активная часть рибосомы — молекулярной
машины, осуществляющей трансляцию белков из РНК — является рибозимом.
В качестве кофакторов некоторые рибозимы часто содержат двухвалентные ионы металлов,
например, Mg2+. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
Здесь надо немного уточнить. Кофактор, это то, что еще называют металлофементом,
коферментом или коэнзимом:
Металлоферменты, или металлоэнзимы — общее собирательное название класса ферментов,
для функционирования которых необходимо присутствие катионов тех или иных металлов. В подобном
106
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
ферменте могут присутствовать несколько различных ионов металла. Катион металла при этом
обеспечивает правильную пространственную конфигурацию активного центра металлофермента.
Примерами металлоферментов являются селен-зависимая монодейодиназа, конвертирующая
тироксин в трийодтиронин, или железо-зависимые тканевые дыхательные ферменты.
Помимо принадлежности к классу ферментов, металлоферменты принадлежат также к
обширному классу металлопротеидов — белков (не обязательно ферментов), в состав которых входят
катионы металлов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=76632160
Мы пока говорим именно о катионах металлов и РНК. Это, та самая активная часть,
определяющая суть рибозимы. Того самого клубка из цепочек РНК, имеющего активные зоны.
Посмотрите внимательно на рис. 17. Это тот самый случай…
Некоторые из активных зон сформированы ионами металлов, например, как в
приведенном примере - магния. Белки в системе копирования еще не участвуют.
Но, постепенно ряд кофакторов расширяется. В дело постепенно вступают коферменты.
Коферменты, или коэнзимы — малые молекулы небелковой природы, специфически
соединяющиеся с соответствующими белками, называемыми апоферментами, и играющие роль
активного центра или простетической группы молекулы фермента.
Комплекс кофермента и апофермента образует целостную, биологически активную молекулу
фермента, называемую холоферментом
Роль коферментов нередко играют витамины или их метаболиты (чаще всего —
фосфорилированные формы витаминов группы B). Например, коферментом фермента карбоксилазы
является тиаминпирофосфат, коферментом многих аминотрансфераз — пиридоксаль-6-фосфат.
В металлоферментах роль, аналогичную роли коферментов, могут исполнять катионы металлов,
однако коферментами их обычно не называют. https://ru.wikipedia.org/?oldid=83569969
Дополнительно читаем о рибозимах:
То обстоятельство, что РНК может содержать наследственную информацию, позволило
Уолтеру Гилберту выдвинуть предположение, что в древности РНК использовалась как в качестве
генетического материала, так и в качестве катализаторов и структурных компонентов клетки, а
впоследствии эти роли были перераспределены между ДНК и белками. Эта гипотеза сейчас известна
как Гипотеза мира РНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
Этот факт подтолкнул продолжать исследования. Результаты начали складываться в
стройную картинку:
… В природе обнаружены следующие рибозимы:
• Интроны групп I и II;
• Свинцовый рибозим (leadzyme) — обнаружено несколько естественных образцов, хотя
впервые был создан в лаборатории;
• Рибозим, содержащий шпильку;
• Рибозим типа hammerhead;
• Рибозим вируса дельта-гепатита;
• Рибозим Tetrahymena;
• Рибозим VS;
• Рибозим глюкозамин-синтазы (рибозим, активируемый глюкозамин-6-фосфатом).
… После обнаружения естественных рибозимов начались и исследования новых синтетических
рибозимов, созданных в пробирке. Например, получены саморасщепляющиеся РНК, обладающие
высокой каталитической активностью.
Тан и Брейкер[8] выделили саморасщепляющиеся РНК путём отбора фрагментов из РНК,
сформированных случайным образом. Среди синтетических рибозимов есть как обладающие
уникальной структурой, не встречающейся или не обнаруженной в живой природе, как и другие, весьма
схожие с природным рибозимом типа hammerhead.
107
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Одна из методик обнаружения синтетических рибозимов — эволюционный метод. Этот подход
полагается на двойственную природу РНК, которая является как катализатором, так и
информационной цепочкой. За счёт такой двойственности довольно просто создать большие
разнообразия РНК-катализаторов при помощи ферментов типа полимераз. Полученные рибозимы
подвергаются мутациям путём обратной транскрипции при помощи обратных транскриптаз с
образованием фрагментов к ДНК в процессе мутагенной полимеразной цепной реакции.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96186041
Ну, примерно так…
Рибозимы, как мы поняли, это общее название всех молекулярных машин из РНК,
составляющих функциональные автоматы для работы с цепочками РНК. В протоклетках
разделить их по разным функциональным особенностям было практически невозможно.
Чуть позже появилось матричное копирование, закрепившее последовательность
оснований в цепочке РНК, а вместе с этим и функциональные качества этого автомата. Сегодня
мы уже можем говорить о различных типах таких автоматов или молекулярных машин.
Начинаем знакомство…
Таблица 3.
Группа рибозимов
Интроны групп I и II242;
Свинцовый рибозим 243
Рибозим, содержащий
шпильку244;
Рибозим типа hammerhead 246;
Функция и особенности
Интроны I, II и III группы способны к автосплайсингу … и
обладают консервативной вторичной структурой. Они
обладают свойствами, похожими на свойства сплайсосомы
и,
вероятно,
являются
её
эволюционными
предшественниками.
Интроны I группы, … — единственный класс интронов,
который требует присутствие несвязанного гуанилового
нуклеотида. Их вторичная структура отличается от
вторичной структуры интронов II и III группы.
осуществляет расщепление РНК в присутствии свинца[1].
это молекулы РНК, которые имеют свойства ферментов.
… катализируют реакцию саморазрезания продуктов
репликации РНК вируса по типу катящегося кольца245.[3]
В отличие от других рибозимов, разрезающих РНК,
рибозимы, содержащие шпилечные структуры, не
являются зависимыми от ионов металлов.
это малые саморазрезающие РНК, которые имеют
консервативную последовательность
… такие рибозимы катализировали сиквенс-специфичное
разрезание фосфо-диэфирных связей в молекулах РНК
242
Интроны – участки ДНК, копии которых удаляются из первичного транскрипта и отсутствуют в зрелой РНК.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=94611713
243
Свинцовый рибозим (англ. leadzyme) — небольшой искусственно созданный рибозим. Свинцовый рибозим
осуществляет расщепление РНК в присутствии свинца[1]. Структура свинцового рибозима в 2003 году была определена
методом рентгеновской кристаллографии с разрешением 1.8 ангстрема[2]. Показано, что последовательность нуклеотидов,
гомологичная свинцовым рибозимам, присутствует в 5S рРНК, высказаны предположения о том, что свинцовые рибозимы
могут принимать участие в токсическом действии свинца[3]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=53421958
244
Рибозимы, содержащие шпилечные структуры (англ. hairpin ribozyme) — это молекулы РНК, которые имеют
свойства ферментов. Как и рибозимы типа hammerhead, рибозимы, содержащие шпилечные структуры, найдены в вирусах
растений. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95164805
245
Репликация по типу катящегося кольца (раскручивающегося рулона) (англ. Rolling circle replication) — процесс
однонаправленной репликации нуклеиновой кислоты, в ходе которого быстро синтезируются множественные копии кольцевых
молекул ДНК или РНК, например, плазмид, геномов бактериофагов и кольцевых РНК вироидов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96232093
246
Рибозимы типа hammerhead — это малые саморазрезающие РНК, которые имеют консервативную
последовательность и обнаружены у некоторых вироидов и ассоциированы с сателлитными РНК некоторых вирусов
растений.[2] Впервые рибозимы типа hammerhead были открыты у вириоидов растений, такие рибозимы катализировали
сиквенс-специфичное разрезание фосфо-диэфирных связей в молекулах РНК благодаря специфической третичной
структуре.[3][4] Вторичная структура напоминает головку молотка — англ. hammerhead. https://ru.wikipedia.org/?oldid=88609806
108
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Рибозим вируса дельтагепатита;247
Рибозим Tetrahymena248;
Рибозим VS;
Рибозим глюкозамин-синтазы
Рибосома249
благодаря специфической третичной структуре. Вторичная
структура напоминает головку молотка — англ.
hammerhead.
Данный
рибозим
способен
самореплицироваться.
Репликация происходит по типу катящегося кольца. РНК
надрезается в точке начала катящегося кольца.
Симметричная репликация по типу катящегося кольца
… в клетках человека имеется рибозим (в интроне гена
CPEB3), по вторичной структуре и биохимическим
свойствам схожий с рибозимом HDV. Впрочем, рибозимы,
имеющие структурный элемент псевдоузел, были позднее
найдены во всех царствах живых организмов, за
исключением архей, а также в вирусах насекомых.
активируемый глюкозамин-6-фосфатом
… по своей сути, продолжает оставаться рибозимом —
основная структурно-функциональная нагрузка лежит на
её РНК, а не на белках, как когда-то полагали.
Реплисома
Обратили внимание, на интересный оборот «репликация по типу катящегося кольца250»?
Это когда идет непрерывная репликация с кольцевой матрицы многократными оборотами по
этому кольцу.
Это та самая особая форма РНК, первый вариант устойчивой матрицы первых
протоклеток. Потом она стала кольцевой ДНК, но сам принцип остался.
Такой тип РНК и ДНК сохранился у многих простейших клеток и органоидов эукариотов,
например, митохондрий, и сегодня.
Тоже, между прочим, функциональный автомат…
Функциональные автоматы - основа машины управления.
Скорее всего, так оно и есть.
Первые разнообразные функциональные автоматы на цепочках РНК и составили основу
первой простейшей машины автоматического управления протоклетки. Смотрим таблицу 4.
Таблица 4.
Основные показатели работы машины управления протоклетки
Показатель
Свойства
Смысл управления
Непрерывный контроль внутренней среды объекта управления.
Объект управления
Локализованный границами внутренней среды.
Контроль внешней среды
Отсутствует.
Каналы контроля и управления
Каналы лабиринта внутренней среды коацерватной капли.
Принцип управления
Функциональный.
247
Ви́рус гепати́та де́льта[2], или ви́рус гепати́та D[3] (англ. Hepatitis delta virus, HDV), — инфекционный агент,
вызывающий гепатит D у человека. Строго говоря, этот небольшой РНК-содержащий инфекционный агент является вирусомсателлитом, поскольку для его размножения в клетках и развития инфекции необходимо, чтобы клетки были заражены вирусом
гепатита В (HBV). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97373430
248
Тетрахимены (лат. Tetrahymena) — род преимущественно свободноживущих пресноводных ресничных инфузорий,
включающий около 40 валидных видов. Обычны в прудах среди гниющей листвы на дне водоёмов, но найдены также в
водотоках и горячих источниках. Большинство видов — микрофаги, питающиеся бактериями, однако есть также хищные виды,
питающиеся другими инфузориями. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97639806
249
Рибосо́ма — важнейшая немембранная органелла живой клетки, служащая для биосинтеза белка из аминокислот по
заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется
трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15—20 нанометров (прокариоты)
до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97707894
250
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96232093
109
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Способ управления
Принцип функционирования
Формат локализации управления
Единица управления
Сборка функционального автомата
Способ формирования воздействия
Единица контроля
Принцип поддержания и
расширения существования
Способ размножения
Матричный
Самостоятельный. От элементов до всей системы.
Распределенный во внутренней среде
Функциональный автомат
Самосборка на основе функционального или матричного
копирования.
Матричное копирование
Фрагментарное размножение на основе отделения части
внутреннего объема внутренней среды со всеми необходимыми
составляющими.
Функциональное копирование.
Мы многого еще просто не знаем. Но очевидно главное, на этом уровне развития основой
клеточной системы управления стала РНК. На этой основе формировалась и система
управления, и её основные функциональные узлы.
Управление клеткой еще даже не начало складываться. Она еще не может осуществлять
контроль на основе обратной связи. Всё управление идет только «вперед», а дальше – как
получится. В смысле, как установится уровень стабилизации и самоорганизации.
Пока всё держится на локализации внутреннего лабиринта и его внутренней жидкостной
среды, сохраняющей какое-то постоянство за счет все тех же процессов случайной
стабилизации и самоорганизации.
То, что мы называем функцией управления, таковой пока является с большой натяжкой.
Пока это большое количество функциональных автоматов, каких-то сгустков или клубков из
одиночных цепочек РНК, обладающих теми или иными свойствами химической активности,
находящимися в разных точках лабиринта. По лабиринту двигаются потоки жидкости, которые
и переносят все производимые результаты работы функциональных автоматов во все точки
объема протоклетки.
И, тем не менее, это уже клетка, а не её прообраз. Несовершенная, размножаемая
фрагментарным отделением, копирующая свои части функциональным копированием…
И все же это уже клетка с какой-то системой.
Потому, что функция реакции на возмущение уже появилось. Потому, что появилась
вполне повторяемая реакция не только отдельного функционального автомата в канале
лабиринта, но и общий результат такого вида саморегулирования стал повторяемым.
Случайность стала перерастать в закономерность.
Естественная локализация производства в клетке.
В принципе, способ функционального копирования, а с ним и функционального
фрагментного размножения уже давали необходимые условия длительного существования,
вполне сложных систем, какими были первые протоклетки.
И все же, такой способ не позволял закрепить достигнутые случайностью результаты и
передать их с достаточной точностью следующим поколениям. Для точной передачи свойств
родительской клетки были нужны несколько иные средства.
Если мы внимательно посмотрим на показатели первых машин управления клетки, то
увидим, что в системе управления есть два различных способов копирования. Матричный и
функциональный. Протоклетки применили функциональное копирование потому, что так могли
копировать себя простейшие функциональные автоматы.
Но уже первые шаги функционального копирования с помощью случайных шаблонов
показало слабости этого способа. Только переход на матричное копирование помог передать
свойства родительского автомата в копии полностью, обеспечив его идентичность на уровне
атомов.
Система появляется, когда появляются связи, образующие эту систему.
110
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Когда появляются действия и реакция на них. Когда коацерватная капля начинает
усиливать стабилизацию и самоорганизацию, ослабляя действие случайности.
Тогда из сложного лабиринта, существующего только благодаря законам физики и химии,
появляется протоклетка, обладающая уже иными свойствами системного объекта. Она начинает
существовать и благодаря своим действиям и реакциям, направленным на снижение
действенности случайности.
Функциональные автоматы, те же клубки РНК, распределенные по всему лабиринту
протоклетки уже оказались связаны между собой. Они уже установили определенный порядок
взаимодействий, поддерживающий их существование.
Чего не хватает?
Да, собственно, всё есть…, системы нет.
Кольцевая РНК непрерывно реплицируется в десятки копий всех функциональных
автоматов клетки, которые разносятся потоками жидкости по всему объему клеточного
лабиринта. А ничего не улучшается…
Вот здесь и происходит первое значимое событие.
Упрощение лабиринта, предельное. Коацерватная капля, прообраз клетки, в очередной раз
уменьшилась в размерах, оторвавшись от основного объема, но в ней остался основной автомат
копирования, то самое «катящееся кольцо», рибозим «со шпилькой» и кольцевая РНК, память
клетки.
Функциональных автоматов в объеме клетки оказалось больше, чем надо. И все автоматы
уже одинакового качества, скопированные с матрицы.
Что будет происходить в такой небольшой замкнутой системе?
Материала маловато.
Все запасы нуклеотидов РНК уйдут на изготовление копий функциональных автоматов и
система будет функционировать уже в импульсном режиме. То пусто, то густо. Попался в
разборку функциональный автомат…, и система его разберет. И тут же соберет что-то другое,
что там по программе кольцевой РНК у нас на очереди. Или не соберет, если материала не
хватит, снова будет ждать разборки очередного автомата.
Но, возникшая связь между тем, что попало в разборку, и тем, что соберет рибозим «со
шпилькой» уже есть. Это уже не физическая и не химическая объективность, это уже
взаимосвязь производственного процесса.
Эта связь регулирует случайный процесс захвата частей РНК из внешней среды,
попадание в разборку собственных цепочек РНК из уже произведенных функциональных
автоматов, внутренних резервов, в виде цепочек РНК из перегородок, с заменой из другими
материалами, например, белками…
Что произошло?
В протоклетке стал динамично меняться состав функциональных автоматов. Появился
механизм закрепления случайной ошибки при копировании. И главной причиной тут стала
неустойчивость РНК в качестве основной матрицы. Эту матрицу так же приходилось
многократно повторять, собирая из тех составных частей, что плавали по каналам лабиринта.
Мы этот процесс уже затрагивали.
Появилось много «эталонов». Разных. Полных и неполных, новых и старых. Они
менялись в случайном порядке…
Параллельно с автоматом «катящегося кольца», производящего непрерывную
репликацию, появился и автомат транскрипции. Он производил не бесконечную ленту копии,
а формировал кольца в отдельном объеме клетки.
Это новые «эталоны». Они сделаны уже не случайным образом, копировалась вся сборка
автоматов. Постепенно структура сборки стабилизировалась. Все автоматы получили свои
«эталоны» в «кольце сборки» и теперь матрицы для последующего массового копирования
воспроизводились вполне стабильно.
111
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
На основе автомата транскрипции в отдельном объеме клетки образовался центр
копирования. Теперь и действие ошибки копирования, а такие случались и сейчас случаются
постоянно, стало направленным. Ошибка меняла нуклеотиды в копии, не меняя основы.
Таблица 5.
Основы центра копирования
Показатель
Свойство
Форма взаимодействия
Реакция на действие
Рабочая система эквивалентов системы
Нуклеотиды РНК.
копирования.
Сегодня это пары нуклеотидов А-У и Ц-Г.
Долговременная «сборка эталонов»
Кольцевая двойная спираль РНК.
Рабочая «сборка шаблонов»
одиночная цепь мРНК.
Основа существования
Матричное копирование
Матричное копирование определило возможность совмещения последующих изменений с
существующим состоянием. Здесь точно так же меняются частности при неизменной основе
существования.
Этот способ внесения изменений предопределил и основное свойство процесса
эволюционных изменений, или просто, эволюции – постепенность.
Эти изменения создали центр клеточного копирования. Он появился пока совсем
незаметный, в виде нескольких автоматов копирования вокруг кольца матрицы.
Последним действием на этом пути глобальных преобразований системы клетки стало
отделение объема с «эталонами» от остального объема клетки.
Но оно будет значительно позже…
Далее основным путем развития клетки станут уже качественные изменения всех
составляющих клетки.
Эволюция включилась…
Расцвет «Мира РНК».
Вся клетка оказывается охваченной многочисленными связями автоматического
регулирования и взаимозависимости251.
Мы уже знаем, что все саморегулирующиеся функциональные автоматы, это каналы
сигнальных связей, соединяющие контрольный и исполнительный узлы автомата в кольцо
взаиморегулирования на основе ОС. Кольцо взаиморегулирования является отличительной
чертой всех автоматов любой сложности. Иногда кольцо связей взаиморегулирования
становится очень сложным и состоит из множества взаимозависимых функциональных
автоматов.
Такая сложнейшая система автоматического саморегулирования конечно же уже не
может сама справиться с возникающими сильными возмущениями и отклонениями. И на
каком-то этапе развития в клетке появились первые элементы управления.
На этом этапе развития появилась протоклетка.
Физические условия лабиринта коацерватной капли соединились с
химической
активностью цепочек РНК и появились клубки РНК, как первые функциональные автоматы,
определившие способ получения функционального разнообразия и создания функциональной
изменчивости свойств одного и того же вещества – РНК.
Одиночная цепь по свойствам резко отличается от свойств двойной спирали, а одиночные
основания могут составить любую последовательность, при этом оставаясь всё той же РНК.
251
Взаимозависимость — это состояние взаимной ответственности, зависимости друг от друга кого-либо или чеголибо, связь, в которой ни одна из сторон не может обойтись без другой. Это понятие в корне отличается от «зависимости», так
как во взаимозависимых отношениях подразумевается, что все участники эмоционально, экономически, экологически,
морально или каким-либо другим образом влияют друг на друга. https://ru.wikipedia.org/?oldid=77396266
112
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Относительное постоянство состава оснований не мешает бесконечной изменчивости
последовательности этих оснований в цепи РНК.
Использование потока жидкости для создания автоматических систем регулирования и
стабилизации состояния стало фундаментом для системы автоматического регулирования всех
процессов в клетке.
Археи.
Теперь от теоретических рассуждений вернемся к реалиям жизни. И попробуем найти
подтверждение нашим рассуждениям в том, что известно сегодня науке.
Начнем с протоклеток. Что это такое, хоть примерно?
Самым близким аналогом этим полусказочным представителям начального периода
зарождения Жизни оказались археи.
Археи возникли, как прообразы клетки, более 4 млрд лет назад. Лидирующее положение в
прообразе клетки заняла РНК. Её функциональная химическая активность определила
направление развития коацерватных капель в клетки.
Археи на рис.18.
Об археях пока известно немного:
Археи (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный,
древний, первозданный, старый») — домен живых
организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с
бактериями и эукариотами). Археи представляют собой
одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также
каких-либо мембранных органелл.
В настоящее время археи подразделяют на 5 типов. Из
этих групп наиболее изученными являются кренархеоты
(лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota).
Рис. 18.
Археи.
Классифицировать археи по-прежнему сложно, так На снимке — найденные бактерии.
как подавляющее большинство из них никогда не В тёмных зонах, предположительно,
выращивались в лабораторных условиях и были сконцентрированы рибосомы, а также
идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот находятся включения, которые
из проб, полученных из мест их обитания.
исследователи пока не смогли
… Размножение у архей бесполое: бинарное деление, идентифицировать (фото Brett
фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и Barker/UC Berkeley).
эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.
http://www.membrana.ru/particle/11015
Изначально
архей
считали
экстремофилами,
живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были
обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека.
Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным
организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами.
…Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную
форму: шара, палочки, спирали или диска[45]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму,
например, Sulfolobus — неправильной дольчатой формы; Thermofilum — тонкой нитевидной формы и
меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные[46].
Haloquadratum walsbyi — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах[47]. Такие
необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим
цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других
организмов[48], а также показано присутствие филаментов в их клетках[49], однако у архей, в
отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены[50]. У Thermoplasma и Ferroplasma
клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на
амёб[51]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97451297
113
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
А ведь, действительно, удивительное сходство есть у архей с нашими умозрительными
протоклетками… [44]
Совершенно уникальной организацией мембран обладают архебактерии — третий «домен»
жизни, наряду с бактериями и эукариотами. Эволюционно они считаются более близкими
родственниками эукариот, нежели бактерий, хотя по строению липидов мембраны этого не скажешь.
Видимо, как адаптация к экстремофильности (способности обитать при высокой температуре
и/или солености и/или кислотности), мембраны архей содержат липиды с нетипичным химическим
строением:
 используется другая конфигурация остатка глицерола;
 неполярные «хвосты» крепятся к этому остатку не сложными, а простыми эфирными
связями;
 хвосты имеют не линейную структуру, а состоят из изопреновых звеньев, и, что самое
интересное, архейные липиды могут быть биполярными («сшитыми» кончиками и
пронизывающими всю мембрану насквозь) и содержать для большей прочности
циклопентановые кольца, предположительно выполняющие функцию двойных связей в
«обычных» фосфолипидах (регулирование температуры плавления).
Из всего сказанного следует, что липидный состав мембран отнюдь не является чем-то
выбранным раз и навсегда: он претерпел существенные изменения в процессе эволюции. Даже в разные
периоды жизни одного и того же организма состав мембран может существенно варьировать. [44]
Добавим к этому простейшее строение, отсутствие органелл в своем составе.
Археи живут, в том числе, за счет комменсализма и мутуализма.
Кстати, что это такое?
Комменсализм (от лат. com — «с», «вместе» и mensa — «стол», «трапеза»; буквально «у
стола», «за одним столом»; ранее — сотрапезничество) — способ совместного существования
(симбиоза) двух разных видов живых организмов, при котором один из партнёров этой системы
(комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не
вступает с ним в тесные взаимоотношения[1]. При этом, популяция комменсалов извлекает пользу от
взаимоотношения, а популяция хозяев не получает ни пользы, ни вреда (например, чешуйница
обыкновенная и человек), т.е. метаболические взаимодействия и антагонизм между такими
партнёрами чаще всего отсутствуют[1]. Комменсализм — как бы переходная форма от нейтрализма
к мутуализму[2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97556544
Протоклетка ищет себе «хозяина», поселяется в нем и возлагает на него все обязанности
взаимодействия с внешней реальностью.
Оказывается, это вполне общепринятое решение проблемы в клеточном мире.
К этому ведут мутуализм и симбиоз:
Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — любая взаимополезная связь видов. Является более
общим понятием, чем симбиоз, который представляет собой тесное полезное сожительство
определённых конкретных видов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95616189
Симбиоз (греч. συμ-βίωσις — «совместная жизнь»[1] от συμ- — совместно + βίος — жизнь) —
форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или только один извлекает пользу из другого.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96812034
Да, это как раз, то, о чем мы говорили. Появление специализированных автоматов,
нуждающихся в тесном и полезном для всех сожительстве. Это то, что потом, возможно, станет
органеллами высокоразвитых клеток. Как митохондрии, например.
114
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Деление архей.
Если мы посмотрим, как происходит размножение архей, то … всяко-разно…
Есть и фрагментация, и почкование.
Фрагментация (лат. fragmentatio) — способ бесполого размножения, при котором особь делится
на две или несколько частей (фрагментов), каждая из которых растет и образует новый организм;
способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела
(регенерация). https://ru.wikipedia.org/?oldid=90854059
Почкование — тип бесполого или вегетативного размножения животных и растений, при
котором дочерние особи формируются из выростов
материнского организма (почек).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=79742859
Похоже, что это развитие одного и того же пути развития размножения.
Самого раннего.
Отделения части объема от материнской клетки, в которой сохраняется первичная среда и
все необходимые функциональные автоматы для продолжения существования на достигнутом
уровне развития.
Конечно же, такой вид размножения случаен и обеспечивается внешними факторами.
Скорее всего, ударными воздействиями внешней среды на весь объем протоклетки. Когда
разросшийся внутренний объем протоклетки становится больше, чем допустимый размер
устойчивого развития.
Большая протоклетка просто разрывается внешними силами на несколько частей и каждая
из частей начинает свой период существования и наращивания внутреннего объема.
Так было, скорее всего, в первый период появления существования архей. Потом, уже
много позже, процесс приобрел более законченный и целенаправленный характер, когда
протоклетка уже немного управляет этим процессом и формирует фрагмент новой клетки из
своего объема более организованным способом фрагментарного деления или почкованием.
А вот бинарное деление следует считать вернувшимся к археям от прокариот или
эукариот горизонтальным переносом:
Бинарное деление или Деление прокариотических клеток — процесс образования дочерних
прокариотических клеток из материнской. Ключевыми событиями клеточного цикла как прокариот,
так и эукариот являются репликация ДНК и деление клетки. Отличительной чертой деления
прокариотических клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе
деления[1]. В подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием
двух одинаковых по размеру дочерних клеток, поэтому этот процесс ещё иногда называют бинарным
делением. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление
сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем
расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере
Escherichia coli[2]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96998594
Конечно, этот процесс деления возник у прокариот, а потом вернулся к археям в процессе
горизонтального переноса генов252.
252
Горизонтальный перенос генов (ГПГ) — процесс, в котором организм передаёт генетический материал организмунепотомку. В отличие от горизонтального, о вертикальном переносе генов говорят, что при нем организм получает
генетический материал от своего предка. В области интересов генетики основное место занимает вертикальный перенос генов.
Однако в настоящее время горизонтальному переносу уделяется всё больше внимания. Искусственный горизонтальный перенос
генов используется в генной инженерии. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95157207
115
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Получение энергии.
Здесь придется отклониться чуть в сторону от основного пути.
Наличие в клетках свободных радикалов253 различных нуклеиновых кислот, нуклеотидов и
нуклеозидов, определило применение РНК в качестве основы развития. Но были и другие
нуклеиновые кислоты.
История открытия нуклеиновых кислот:
• В 1868 году швейцарским химиком Фридрихом Мишером при изучении некоторых биологических
субстанций было открыто неизвестное ранее вещество. Вещество содержало фосфор и не
разлагалось под действием протеолитических ферментов. Также оно обладало выраженными
кислотными свойствами. Вещество было названо «нуклеином». Соединению была приписана бруттоформула C29H49N9O22P3.
• В 1889 г Рихард Альтман ввел термин «нуклеиновая кислота», а также разработал удобный
способ получения нуклеиновых кислот, не содержащих белковых примесей.
• Левин и Жакоб, изучая продукты щелочного гидролиза нуклеиновых кислот, выделили их
основные составляющие — нуклеотиды и нуклеозиды, а также предложили адекватные структурные
формулы, описывающие их свойства. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96922227
Далее переходим к нуклеотидам:
Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и
диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например,
циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с
нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также
распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например,
аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например,
аденозинтрифосфат). https://ru.wikipedia.org/?oldid=96378196
Вот адезинодифосфат и адезинотрифосфат или АТФ, так же присутствующие в составе
клеточной жидкости и оказались той самой «палочкой-выручалочкой» для повышения
энергетики клетки.
Аденозинтрифосфа́т
(сокр.
АТФ,
англ.
АТР)
—
нуклеозидтрифосфат, играющий исключительно важную роль в обмене
энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как
универсальный источник энергии для всех биохимических процессов,
протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году группой
учёных Гарвардской медицинской школы — Карлом Ломаном, Сайрусом
Фиске и Йеллапрагадой Суббарао[1], а в 1941 году Фриц Липман показал,
что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке[2].
Рис. 19.
… Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир
Структура
аденозина,
который является производным аденина и рибозы.
аденозинтрифосфорной
Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-Nкислоты
гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы
последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно
буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим
соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного
253
Свободные радикалы в химии — атомы, молекулы и ионы, содержащие один или несколько неспаренных
электронов на внешней электронной оболочке; как правило являются неустойчивыми. По другому определению свободный
радикал — вид молекулы или атома, способный к независимому существованию (то есть обладающий относительной
стабильностью) и имеющий один или два неспаренных электрона. Неспаренный электрон занимает атомную или молекулярную
орбиталь в одиночку. Как правило, радикалы обладают парамагнитными свойствами, так как наличие неспаренных электронов
вызывает взаимодействие с магнитным полем. Кроме этого наличие неспаренного электрона способно значительно усилить
реакционную способность, хотя это свойство радикалов широко варьируется. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97315680
116
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1
или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60
кДж/моль.
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия
АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + энергия
Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой
энергии.
… Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных
функций:
• Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе
нуклеиновых кислот.
• Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических
процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их
регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
• АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического
аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
• Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других
межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).
В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:
АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97363046
Ну вот, этого уже достаточно для понимания.
Первый этап повышения энергообеспеченности клетки на уровне архей,
бескислородный фотосинтез254. На уровне галофильных архей Halobacterium salinarium.
На основе фотофосфорилирования:
это
Фотофосфорили́рование — процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света. Как и в случае
окислительного фосфорилирования, энергия света расходуется на создание протонного градиента[en]
на внутренней мембране митохондрий[en] или клеточной мембране бактерии, который затем
используется АТФ-синтазой. Фотофосфорилирование — очень древняя форма фотосинтеза, которая
есть у всех фототрофных эукариот, бактерий и архей.
Различают два типа фосфорилирования — циклическое, сопряжённое с циклическим потоком
электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое, сопряжённое с прямым потоком
электронов от H2O к НАДФ+ в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий,
например, H2S. Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое
фотофосфорилирование,
при
котором
акцептором
электронов
служит
кислород.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=92679514
Энергоноситель есть. Но как им пользоваться?
Археи используют различные виды энергии. Читаем:
Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников
энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и
заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат.
Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей
фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один
вид архей не делает и то, и другое одновременно. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97451297
254
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
117
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Понятно, различная специализация была вынужденной. Она зависит от условий
существования конкретной популяции клеток. Потому и возникли другие пути получения
энергии. Читаем:
Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических
соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода
помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить
анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина.
Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и
единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и
брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим
кислород. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
Понятно, для получения энергии все средства оказались хороши. Скорее всего, все
способы получения энергии для управления движением водных потоков в клеточном
пространстве были опробованы или использованы почти одновременно, но в разных условиях и
в разных популяциях. Они все и остались в минимальном использовании.
А основным стал простейший фотосинтез с использованием ретиналя.
Функциональный автомат – ретиналь.
На уровне архей появились и новые функциональные автоматы.
Энергообеспечивающие. Это - ретиналь:
Ретиналь, …, это альдегид витамина А. Существуют две формы ретиналя - ретиналь1 и
ретиналь2 . Кроме того, третья форма ретиналя - 3-оксиретиналь обнаружена у некоторых
насекомых (особенно у двукрылых и чешуекрылых) и некоторых кальмаров.
Во всем мире животных фотопигменты состоят из хромофора - ретиналя, непрочно связанного
связью, называемой Шиффовым основанием, с апопротеином - опсином . Бактериородопсин
http://humbio.ru/humbio/ssb/000e8a7a.htm
На основе ретиналя археи создали безхлорофильный фотосинтез255. Как они это смогли
сделать – вопрос открытый…
Начинаем разбираться…
Галоархеи
Особый случай фотофосфорилирования представляет собой фотофосфорилирование галоархей,
которые создают протонный градиент на основе энергии света без использования типичных
фотосистем или электрон-транспортных цепей. Вместо этого в их мембранах присутствует
специальный белок — бактериородопсин, который в качестве кофактора несёт ковалентно связанный
ретиналь[en].
Поглотив фотон, ретиналь переходит из транс- в 13-цис-форму. При этом он изгибается и
переносит протон с одного конца белка на другой. Далее ретиналь разгибается и возвращается в
начальное положение, но уже без протона[16]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=92679514
Бактериородопсин, это почти ретиналь, что это такое?
Бактериородопсины — семейство мембранных светочувствительных белков археот (например,
галобактерий). Бактериородопсины осуществляют перенос протона через плазматическую мембрану,
по строению сходны с родопсинами млекопитающих. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96882513
Интересно, но пока непонятно.
255
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
118
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Ну, есть перенос протона, и что?
Продолжим...
Состав белка
Трансмембранная часть бактериородопсина сложена из 7
регулярных -спиралей, идущих от одного до другого края мембраны, а
одинокая -шпилька и все нерегулярные участки цепи (соединяющие
спирали-петли) выходят из мембраны[1]. Сидящие на
-спиралях
гидрофобные группы обращены «наружу» к липидам (тоже
гидрофобным) мембраны. Полярные же группы (их немного) обращены
внутрь очень узкого канала, по которому идет протон.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96882513
Рис. 20.
Тример
бактериородопсина
О, как…, оказывается, этот белок составляет часть полупроницаемой мембраны,
регулирующей поток жидкости в канале клетки между липидными стенками.
Читаем там же:
Протонная проводимость осуществляется при содействии прикрепленной внутри пучка спиралей
молекулы кофактора — ретиналя. Он перекрывает центральный канал бактериородопсина. Поглотив
фотон, ретиналь переходит из полностью-транс в 13-цис форму. При этом он изгибается и переносит
протон с одного конца семиспирального пучка на другой. А потом ретиналь разгибается и
возвращается назад, но уже без протона. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96882513
Рис. 21.
Изгиб конца молекулы ретиналя под действием света.
Главное, что нас интересует на последнем рисунке, это перемещение конца молекулы под
действием света. Здесь придется привести еще некоторые рисунки.
Заметим, что уже у архей перегородки на липидных стенках каналов постепенно стали
строиться не на основе РНК, а на основе белка – ретиналя или бактериородопсина. Структура
белка образует сложную перегородку, которая обладает очень ценным свойством – двигаться в
заданном направлении под действие солнечного света.
Это позволило двигать воду в каналах не куда гонит
неравномерность нагрева жидкости, а куда нужно. И это сразу привело
к упрощению лабиринта клеточного пространства и активизации всех
процессов клетки.
Вот, для чего клетке нужна энергия!
Для организации направленного движения жидкости по каналам
лабиринта клетки. Эта необходимость остро ощущалась с момента
образования коацерватной капли.
Там работала разность температур от дневного нагрева объема
Рис. 22.
Тример
капли.
Она создала движение потоков жидкости. Но этого почти сразу
бактериородопсина
было уже явно недостаточно.
(вид сверху).
Для длительного существования нужно было создать постоянство
структуры и надежность управления, а для этого нужна энергия…
119
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Позже прокариоты усовершенствовали этот процесс применением хлорофилла256 для
кислородного фотосинтеза257.
Развитие бескислородного направления
Конечно, у архей были перспективы на дальнейшее развитие. Их способность получать
энергию движения прямым преобразованием из электромагнитного излучения любого вида не
забыта. Как бескислородная химическая реакция.
При этом, если нет возможности самостоятельного
развития, то хоть в виде органелл прокариот и эукариот.
На рис. 23. показана реакция синтеза АТФ как в аэробном,
так и анаэробном вариантах.
Последний и применен, например, так:
Гидрогеносома — закрытая мембранная органелла
Модель синтеза АТФ в
некоторых одноклеточных анаэробных организмов, таких как Рис. 23.
[1]
инфузории, трихомонады и грибы. Подобно митохондриям, гидрогеносоме.
гидрогеносомы обеспечивают клетки энергией, но в отличие от первых функционируют в отсутствие
кислорода. У облигатных анаэробов молекулярный кислород вызывает гибель гидрогеносом.
Гидрогеносомы
трихомонад
(наиболее
изучены
среди
гидрогеносом-содержащих
микроорганизмов) выделяют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и производит АТФ
комбинируя действие ферментов пируват: ферредоксин оксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат:
сукцинат КоА трансферазы и сукцинаттиокиназы. В них также содержатся супероксид дисмутаза,
малат дегидрогеназа (декарбоксилирует), ферредоксин, аденилат киназу и НАДH: ферредоксин оксидредуктазу.
Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или
архей, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут
быть сильно модифицированными митохондриями[2].
Гидрогеносомы заменяют митохондрии относящимся к лорициферам многоклеточным,
живущим в отложениях на дне впадины Аталанта, на глубине более трёх тысяч метров
(труднодоступная область Средиземного моря).
В 2010, сообщили об открытии первых известных анаэробных многоклеточных животных с
гидрогеносомоподобными органеллами.[3] https://ru.wikipedia.org/?oldid=95349382
Как мы видим, выход находится в любых ситуациях…
Системные предпосылки.
Мы, наконец-то, осознали, что изменения, происходившие в клетке от момента появления
коацерватной капли до архей, носили все же вполне объективный и направленный характер,
хоть и управлялись хаотическим процессом действия случайных изменений. Мы установили,
что все изменения коацерватной капли в прообраз клетки носили объективный физический
характер и не могли не происходить, если для этого создавались необходимые условия.
Изменения создали бесконечный колебательный процесс баланса унификации и разнообразия в
нашем мире.
Капля создавала в себе лабиринт из липидных мембран, клубки и перегородки из РНК,
неравномерность солевых растворов в разных точках объема, … всё это возникало только
256
Хлорофи́лл (от греч. χλωρός, «зелёный» и φύλλον, «лист») — зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты
растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. По химическому строению хлорофиллы — магниевые
комплексы
различных
тетрапирролов.
Хлорофиллы
имеют
порфириновое
строение
и
близки
гему.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96897240
257
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью
запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в
некоторых
случаях
энергия
запасается
в
форме
восстановленных
соединений
(ферредоксин,
НАДФ).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
120
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
потому, что при неравномерностях нагрева жидкости возникали потоки её перемещения по
объему капли. Прообраз клетки эти принципы закрепил и усилил направленным развитием
активности клубков РНК. До функциональных автоматов и повторяющихся функциональных
способов их производства.
Системы еще нет, это понятно. Но что-то же уже есть, если возникла вот такая,
функциональная форма, более или менее автоматического поддержания постоянных условий
внутри объема прообраза клетки и такого же «примерного», функционального размножения,
достаточного для того, чтобы археи дожили и до наших дней.
Что же появилось?
Состоялось выделение выполняемой функции в сумме материального образования. Скорее
всего, началось всё с липидных оболочек и функциональных автоматов из цепочек РНК.
Различие лишь в исходной активности этих начал. Цепочка РНК здесь явно лидирует. Это её
активные зоны в клубке стали определять функцию всего автомата на её основе. И не только
это. Появилась функциональная автоматика.
Она надолго определила приоритеты развития клетки в сторону функциональности.
Исполняемой функции. И еще добавим важный пункт – автоматическое исполнение. Функция
должна исполняться сама собой – автоматически.
Функциональная автоматичность определяет развитие. Для создания условий работы
клеточных функциональных автоматов потребовалось стабилизировать среду, в которой они
работают. Разделились понятия внешняя и внутренняя среда.
Возник важный принцип существования – поддержание и передача внутренней среды
протоклетки при размножении. Этот принцип протоклетка передала дальше почти всем своим
потомкам.
Фрагментация и почкование отделяют часть объема материнской внутренней среды в
объем новой, дочерней клетки. Таким образом, сохраняются неизменными свойства внутренней
среды во многих поколениях клеток. Этот принцип размножения остался неизменным и сейчас.
Конечно, и тут есть исключения, но в основном, исключения лишь подтверждают правило.
Часть внутренней среды материнской клетки фиксируется в объеме новой клетки и уходит
вместе с ней. Так передаются основные физические свойства среды, формирующей
необходимую структуру клетки почти автоматически, с минимальными затратами энергии.
С этого момента внутренняя среда стала самым охраняемым и защищаемым объектом
прообраза клетки. Именно внутренняя среда стала основой передачи своих свойств другим
поколениям.
Все дальнейшие действия протоклетки были направлены на сохранение именно
внутренней среды, позволяющей продолжить существование на том же уровне, что имелся и
при формировании протоклетки.
Только на основе сохранения неизменности внутренней среды появилось понятие
локального объекта. Это еще не «Я», но уже «объект самовоспроизведения».
Сохранение свойств объема внутренней среды позволило сохранить и условия для работы
всех функциональных автоматов, возникших в лабиринтах коацерватной капли.
Потом сложности все равно возникли, но с другой стороны.
Передача внутренней среды не обеспечивает наличие подходящей внешней среды. И,
соответственно, приток необходимых веществ для поддержания растущего объема внутренней
среды. Прежде всего, потому, что протоклетка не была привязана к одной точке объема
внешней среды. Она свободно перемещалась в объеме жидкости внешней среды, состав
которой мог меняться очень быстро.
Это заставило сохранять то, что накоплено. Постепенно клетка стала меньше выбрасывать
во внешнюю среду молекулы РНК, потом липиды и, наконец, белки. Всё то, что могло
отсутствовать во внешней среде. Это все стало накапливаться и передаваться вместе с
передачей части внешней среды и начальной структуры протоклетки при функциональном
размножении фрагментацией или почкованием.
121
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
На этом этапе появились уже стабильные клеточные системы, более или менее,
полностью передающие свои функциональные возможности существования.
Да, наверное, это основное…
Краткие выводы.
Археи появились, как протоклетки, только благодаря естественным физическим
процессам, происходящим в коацерватных каплях с нужным набором составляющих элементов.
Их появление можно считать завершением первого этапа технологического развития
биологической основы для появления Жизни примерно 4,1 – 3,8 млрд. лет назад.
Что произошло в этот период технологического развития?
Коацерватные капли стали структурами, постоянно формирующими сложные системы из
простейших функциональных автоматов, создаваемых на основе РНК.
Это период случайного развития в двух направлениях.
В сторону прогресса, как усложнения системы её внутренних и внешних взаимодействий.
И конечно, в сторону регресса, как упрощения системы, доведение её до функции, исполняемой
простейшими имеющимися средствами.
Основой развития стала функция.
Пути развития протоклетки привели к созданию процессов функционального копирования,
как отдельных составляющих, так и частей общей системы. Это можно назвать процессом
частичного размножения и самокопирования.
Функциональное копирование создало предпосылки для расширения многообразия
протоклеток и их качественного развития. Функциональные автоматы могли сосуществовать
на всех уровнях управления и в любых соотношениях.
Этот период развития характеризуется полным отсутствием антагонистических
отношений в системе.
Собственно, это свойство функциональных автоматов и создало, сначала прообраз, а
потом оформилась и, более или менее, постоянная структура протоклетки с составляющими её
функциональными автоматами различного назначения.
Что же получилось из этого?
Появилось функциональное копирование своих составляющих – функциональных
автоматов. На этой основе первичные протоклетки получили функцию частичного
размножения, на уровне деления объема протоклетки. Этот вид размножения мы знаем, как
фрагментация или почкование.
Появление таких основных функций у протоклеток обеспечило им расширенное
воспроизводство во внешней среде. Что, в свою очередь, обеспечило протоклеткам
возможность дальнейшего качественного развития. Как прогрессивного, так и регрессивного.
Мы видим вполне четкое размножение фрагментацией, более или менее полную передачу
функций дочерней клетке в виде функциональных автоматов и части внутренней среды, как
основных составляющих материнской клетки.
Археи продолжили использование случайностей для дальнейшего направленного
улучшения своих функциональных возможностей. Прежде всего, для поддержания постоянства
внутренней среды, формирования системы потоков, поддерживающих работу функциональных
автоматов клетки, полупроницаемые мембраны, исполняющие ту или иную функции.
Размеры архей составляют примерно от 0,1 до 15 мкм.
Управление и размножение «по шаблону» стало основой существования клетки. Принцип
копирования лег в основу будущей жизни.
Относится всё это только к понятию Жизнь?
Не совсем. Это технические предпосылки к появлению жизни, но не её определители.
Жизнь появляется, но… где-то позже. Все функции живого уже есть, а жизни, как
направленного процесса, еще нет. Пока здесь властвует случайность …
122
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Что отсутствует?
Нет единого объема эталонов, точно определяющего свойства индивидуума. Нет
полноценного центра, который бы мог собирать и развивать достигнутые результаты
копирования. Такой центр только стал появляться. Появилась кольцевая РНК, как основа
долговременного массива матриц. Эта РНК собрала в себя все составляющие всех
функциональных автоматов протоклетки. Процесс производства этих автоматов с
функционального копирования перешел на матричное. Матричное копирование позволило
воспроизводить функциональные автоматы с предельной точностью.
Обособление нескольких автоматов на работу только с кольцевой РНК фактически
создало первый центр поддержания производства клетки. Пока незаметный и не оказывающий
серьезного влияния на клеточные процессы, но уже аккумулирующий основные операции по
работе с основным объемом последовательности «матриц» системы.
Теперь изменения в системе стали зависеть и от изменений в этой последовательности
шаблонов клетки. В свою очередь, эта последовательность стала изменяться только локально, с
сохранением основы.
Это позволило начать работу эволюции…
Сегодня мы можем говорить уже о нескольких уровнях сложности функциональных
автоматов клетки:
 Первый уровень предполагает создание автомата на основе одного материала и
исполнения одной функции в системе клетки. К автоматам первого уровня даже в
современной клетке относятся почти все рибозимы. Это рибосомы и автоматы
работы с цепями РНК в клетке.
 Второй уровень предполагает уже комплекс из нескольких автоматов первого
уровня, локализованный липидной оболочкой, с усложнением выполняемой
функции до конечного продукта с несколькими заданными параметрами. В том
числе и производство автоматов первого уровня. В современной клетке это,
например, РНК-полимеразы.
 Третий уровень предполагает локализованный комплекс использования
нескольких автоматов первого и второго уровня для выполнения сложной
конечной функции или получения конечного продукта в виде автоматов второго
уровня или нового продукта, отсутствующего в системе клетки. В современной
клетке это ядерные комплексы эукариот работающие с ДНК и РНК, и ядрышковые
комплексы производства рибосом.
Вот на этом уровне сложности заканчивается использование функциональных автоматов.
Чтобы развивать это направление далее, необходимо менять систему управления в клетке.
Но, … сейчас клетка в своем развитии еще и на второй уровень сложности
функциональных автоматов толком не поднялась.
Только первые шаги делает.
Начало мира белков.
Примерно 4,1 - 3,2 млрд. лет назад условия на Земле резко изменились. Земля
переживала позднюю тяжелую бомбардировку, как последствия захвата Луны, длившуюся
почти миллиард лет.
При этом отметим, что археи появились на Земле 4 млрд. лет назад.
Но, видимо, примерно 3,8 - 3,5 млрд. лет назад, после очередного крупного катаклизма,
погибли почти все представители нарождающейся протожизни. Тогда протожизнь на Земле
практически началась заново.
Как будто с чистого листа.
123
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но, все же, прошлые наработки не забыты. Мы знаем это по набору функций «последнего
всеобщего предка258» всех живущих на Земле.
Функциональные автоматы «мира РНК» периода архей действуют и развиваются. И чем
больше сложностей возникает вокруг, тем более сложными и точными становятся эти
функциональные автоматы, продолжающие развитие протожизни на Земле.
Правда, их возможностей уже не хватает для преодоления возникающих сложностей.
Нужны новые источники энергии, нужны новые источники движения, которые цепочки РНК
обеспечить не могут даже в принципе. Нужна сильная и адекватная замена, а лучше,
совершенно новый путь развития.
И такая замена нашлась. Белок.
Как мы уже говорили, белки и раньше присутствовали в клеточном пространстве. Они
были нормальной составляющей всех коацерватных капель «первичного бульона» в котором
происходило возникновение зачатков жизни на Земле.
Катаклизмы на нашей планете в то время следовали один за другим. Это требовало
быстрой реакции на их последствие. Похолодания следовали за потеплениями, это требовало
резкого повышения энерговооруженности новых клеточных образований.
Проблему решили белки. Нашелся белок, принимающий и удерживающий энергию, АТФ.
Нашлись белки, заставляющие его отдавать эту энергию в нужный момент.
Постепенно, производство белков стало основной задачей клетки. Дальнейшее увеличение
количества разнообразных функциональных автоматов в составе клетки привело к увеличению
объема кольцевой РНК. Но, сразу скажем, РНК не очень хорошо подходит для постоянного
хранения больших объемов информации, хоть и функциональной. Эта кислота склонна к
образованию многомерных молекул, а не длинных одиночных линейных цепей из
последовательностей оснований.
И когда-то для РНК нашлась замена в виде ДНК. Для ДНК характерна, как раз, такая
стабильная форма – одиночная длинная двойная спираль большой длины. Но, размеры ДНК
намного больше размеров РНК. И потому, замена памяти РНК на новую ДНК-память
сопряжено с трудностями.
Правда, в это время сразу несколько факторов тоже требовали увеличения геометрических
размеров клетки. В том числе и увеличение энерговооруженности, и развитие клеточной
машины управления, и усложнение применяемых систем фотосинтеза, и т.д. Размеры клеток
начали расти и все нововведения получили свое место в новых протоклетках.
При этом, самым эффективным средством развития клеточного мира оказался
горизонтальный перенос.
Вот, с него мы и начнем…
Горизонтальный перенос.
И опять мы сталкиваемся с констатацией факта без его объяснения. Да, есть факты
многочисленных случаев появления различных функциональных автоматов, молекулярных
машин и целых технологических комплексов у клеток, которые такие технологии сами ни
разработать, ни даже применить, не могли. Но, почему клетки это имеют?
258
После́дний универса́льный о́бщий пре́док (англ. Last universal common ancestor, LUCA, или Last universal ancestor,
LUA) — наиболее недавняя популяция организмов, от которой произошли все организмы, ныне живущие на Земле. Таким
образом, LUCA является последним общим предком всей жизни на Земле. Последнего универсального общего предка не
следует путать с первым живым организмом на Земле. Считается, что LUCA жил 3,5—3,8 миллиарда лет назад (в
палеоархейскую эру) или 4,5 млрд лет назад. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97360383
124
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Рис. 24.
Происхождение
митохондрий и хлоропластов согласно
симбиотической теории эволюции и
теории горизонтального переноса
Как могли прокариоты, и тем более археи
обмениваться ДНК, если её информационная
составляющая им еще была неизвестна? Как
митохондрии могли появиться у прокариот, если
они не использовали этот способ получения
энергии?
Эти и многие другие подобные вопросы
имеют один ответ.
В этом «виноват» горизонтальный перенос:
Методы статистической физики позволили найти точное решение некоторых простых моделей
генетической эволюции с горизонтальным переносом генов. Выяснилось, что благодаря такому
переносу возникает новый, метастабильный режим эволюции.
Одним из важнейших достижений генетики последних лет стало осознание того, насколько
важную роль в эволюции играет горизонтальный перенос генов — передача генетического материала
не от предков потомкам, а между одновременно живущими особями, причем не обязательного одного
вида. http://elementy.ru/novosti_nauki/430449/Gorizontalnyy_perenos_genov_privodit_k_novomu_rezhimu_ev
olyutsii
А вот из другого источника:
Горизонтальный перенос (ГП) - это процесс перемещения генетической информации между
различными геномами. Объекты ГП – любая генетическая информация - гены, регуляторные
последовательности,
мобильные
генетические
элементы.
http://icg.nsc.ru/lectures/files/2014/12/Sormacheva.pdf
Рисунок показывает возможность захвата уже готовой аэробной клетки, как пример
горизонтального переноса. Вполне показательно.
Как оказался возможен горизонтальный перенос?
А что могло ему помешать?
Все клеточные организмы потребляют и производят одни и те же соли, липиды, РНК и
ДНК. Разница лишь в составе и соотношении потребляемых веществ, и отбрасываемых
составляющих этого небольшого списка. Никакого отторжения еще нет. Даже белки, только
недавно появившиеся в составе клеток в больших количествах, еще не имеют свойств
несовместимости.
Питательная среда одна на всех. Все клетки потребляют из неё питательные вещества для
собственного строительства и развития, и сбрасывают в неё свои накопившиеся отходы. Да и
сами протоклетки, закончившие свой путь существования, так же становятся частью этот
внешней среды для других протоклеток. И разбираются ими на составляющие.
Отметим самое главное. Система функциональных автоматов клетки сама предполагала
именно такой путь развития. Любой новый функциональный автомат, если он действующий,
встраивался в общую систему и обустраивал внутреннюю среду под себя. Любой автомат, хоть
свой, хоть чужой.
Если захваченный протоклеткой механизм продолжал работать в новых условиях, клетка
становилась его новым хозяином. А так как способ копирования всех таких же механизмов был
один и тот же, то разобранный механизм мог быть скопирован и воспроизведен средствами
нового хозяина.
И тогда новый хозяин переставал быть единицей из множества, он выбивался из системы.
Он становился внесистемным или основателем новой системы себе подобных.
Так, как уже упомянутые ранее протисты:
Идеи симбиогенеза изменили представления о возникновении различных групп протистов.
Например, представление о том, что первые фотосинтезирующие эукариоты возникли как симбиоз
125
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
простейших с цианобактериями, стирает существенные различия в путях эволюции простейших и
водорослей.
Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать
значительные изменения, особенно с учётом всё более широкого распространения методов
молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идёт настолько стремительно, что
любая
предложенная
в
настоящее
время
система
оказывается
недолговечной.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95163218
Вот и найдено правильное понятие – симбиогенез259. Это вполне сочетается с
горизонтальным переносом и, видимо, является его частью.
Случаются моменты, когда клетка принимает чужие органеллы, ДНК, РНК, белки и
включает их в систему своих взаимодействий. И, как оказалось, иногда это очень благотворно
влияет на нового хозяина. Привнесенная ДНК генерирует новые возможности, как синтез
белков, так и в появлении новых функциональных автоматов, расширяющих возможности
нового хозяина.
Как мне кажется, такие захваты, например, митохондрий или информационной ДНК и
аппарата его применения, и позволили археям и прокариотам обзавестись тем, чего они
изначально не могли иметь.
Мы уже читали, что некоторые формы бактерий имеют жгутик для движения. А это,
напомним, прокариоты. Каким образом способ передвижения, жгутик, его механизм вращения
и необходимая для этого энергетика попали к прокариотам?
Начнем поиск…
Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и
эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых
сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет
толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором;
жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно
изгибаться по всей длине.
У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но
более короткие (до 10 мкм). https://ru.wikipedia.org/?oldid=97820495
Всё верно, жгутик у прокариот есть.
Но, почему же, «жгутиковые» - эукариоты? А где «жгутиковые» прокариоты?
Вот, читаем:
Жгутиковые — жизненная форма протистов. Используют жгутики для локомоции и/или
создания токов воды, приносящих пищу. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так
и паразитов и симбионтов животных. Среди них есть одноклеточные моноэнергидные и
полиэнергидные формы, а также колониальные (например, Eudorina) и многоклеточные (Volvox)
формы. В целом для жгутиконосцев характерна тенденция к мелким размерам клеток и осмотрофному
питанию, хотя среди них встречаются также очень крупные фаготрофные формы.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96639356
Что-то тут про прокариот ничего нет…, есть протисты.
Придется уточнять.
Проти́сты (др.-греч. πρώτιστος «самый первый, первейший») — парафилетическая группа, к
которой относят все эукариотические организмы, не входящие в состав животных, растений и
259
Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет
механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96325631
126
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
грибов. Название введено Эрнстом Геккелем в 1866 году, однако в современном понимании его впервые
использовал в 1969 году Роберт Уиттекер, автор «системы пяти царств»[1].
Традиционно протистов подразделяют на простейших (Protozoa), водорослей (Algae) и
грибоподобных организмов; все эти группы имеют полифилетическую природу и не используются в
качестве таксонов. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95163218
И здесь что-то нет прокариот…, здесь «все эукариотические организмы».
Интересно другое: Все протисты – парафилетическая группа, а входящие в это понятие
группы – полифилетические. Что-то непонятное…
Для контроля:
Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от др.-греч. τάξις «порядок, устройство, организация») — группа в
классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и
признаков. Классификационные системы, использующие понятие «таксона», обычно носят
иерархический характер; применяются они в языкознании, библиографии и других науках, но прежде
всего в биологии, а именно — в биологической систематике[1].
Учение о принципах и практике классификации и систематизации называется таксономией.
Одна из наиболее фундаментальных проблем таксономии — это проблема способа бытия таксона, поразному
трактуемая
в
рамках
различных
исследовательских
программ[2].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96500112
Теперь будет проще понять дальнейшее…
Мы помним, чуть выше написано, что происхождение протистов относится к парафилии:
Парафилия (др.-греч. παρά «рядом» и φυλή «фила») — понятие таксономии, применимое к таким
классификационным системам, в которой основным критерием группировки классифицируемых
объектов в таксоны оказывается степень их родства (то есть близости к общему предку). При этом
парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков общего предка
(более формальное определение гласит: парафилетическая группа получается из монофилетической
путём изъятия из состава последней одной или нескольких терминальных групп)[1]. В такую группу
входит её общий предок, но не все его потомки ей принадлежат. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96062735
Но, в последней строке определения протистов было написано, что «все эти группы
имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов».
Очень интересно. Уточним:
Полифилия (др.-греч. πολύς — многочисленный и φυλή — семейный клан) — происхождение
таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в
отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с
другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве,
возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не
включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов. С точки зрения современной
систематики, полифилетические группы не имеют права на существование в системе.[1]
https://ru.wikipedia.org/?oldid=93231315
Итак, «парафилетическая группа получается из монофилетической», где «критерием
группировки классифицируемых объектов в таксоны оказывается степень их родства», но при
этом все группы протистов «имеют полифилетическую природу и не используются в качестве
таксонов». И происходит «таксон от разных предков»…
При этом протисты всё же относятся к эукариотам, но, отдельные бактерии, имеющие
жгутики – к прокариотам.
Видимо, для науки это нормально. И это не единственный случай такого запутанного
определения. Скорее всего, ученые и сами пока не могут точно объяснить, как у прокариот
появились жгутики для движения.
127
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Процесс передачи кольцевой цепочки РНК или ДНК называется конъюгацией.
Это широкое понятие, означающее вообще перенос или обмен информативными
элементами в микромире. Вот, например, конъюгация у бактерий:
Конъюга́ция (от лат. conjugatio — соединение) — однонаправленный перенос части
генетического материала (плазмид, бактериальной хромосомы) при непосредственном контакте двух
бактериальных клеток. Открыт в 1946 году Дж. Ледербергом и Э. Тайтемом[1]. Имеет большое
значение в природе, поскольку способствует обмену полезными признаками при отсутствии истинного
полового процесса. Из всех процессов горизонтального переноса генов конъюгация позволяет
передавать наибольшее количество генетической информации. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96792196
Здесь горизонтальный перенос прямо назван основой такого процесса.
Чтобы понять сложности горизонтального переноса, сравним разные типы клеток по
размерам. Размеры архей от 0,1 до 1,5 мкм. Мы вспомним, что 1 мкм = 1000 нм. Ну, так, для
контроля. А на рис.2.1. показаны археи размеров 100-200 нм.
Теперь о размерах прокариот и эукариот читаем:
Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по
своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5—10 мкм, когда
тот же показатель у эукариот составляет 10—100 мкм. Объём такой клетки в 1000—10 000 раз
больше, чем прокариотической. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97660397
Получается, что археи по объему в десять-сто раз меньше прокариот, а те, в свою
очередь в 1000 и более раз меньше эукариот. И, соответственно, функциональные автоматы,
которые казались верхом достижения молекулярной инженерии архей, в объеме клетки
прокариоты уже не выглядят чем-то впечатляющим. Наоборот, эти автоматы рассматриваются
уже основой для построения новых, более сложных. Эукариоты, имеющие объемы клеток в
тысячи раз больше, чем у прокариот, уже требуют других системных машинных комплексов.
Им, действительно, проще использовать готовые специализированные клетки прокариот
или архей, как внутриклеточные системные комплексы – органоиды.
При этом обеспечиваются мутуализм и комменсализм необходимые с обеих сторон. Так
чаще всего и мог происходить горизонтальный перенос. Протоклетка захватывала и начинала
использовать то, что сама она создать явно не могла.
По разным причинам. В том числе и технологическим.
Конечно, развитие клеточных структур не так объективно однозначно, как этап от
появления прообразов и до последующего появления первых протоклеток – архей.
Да, понятно, что во всех случаях продолжает работать случайность. Но теперь, с
появлением горизонтального переноса, путь развития стал более извилистым. Объективная
однозначность этого пути развития уже представляется лишь одним из вариантов всего букета
возможностей. Случайных путей развития оказывается даже слишком много.
На основе горизонтального переноса возникают многочисленные повторы одних и тех же
технологических и технических решений, часто никуда не ведущие. Образуются
технологические тупики в общем ходе развития протоклеток, резкие развороты прогрессивного
развития в сторону регресса, необъяснимые переходы из одной технологической ниши в
другую, и т.д. Это следствие горизонтального переноса…
Конечно, здесь есть, о чем подумать на досуге. Вопросов, как выясняется – много.
Похоже, что горизонтальный перенос генов наделал столько загадок, что мы пока только
начинаем пытаться их разгадывать. Например, состав набора функций, оставшихся
протоклеток, как последнего всеобщего предка всех живущих на Земле:
… Возможно, что все современники последнего всеобщего предка вымерли и до сегодняшнего дня
дошло только его генетическое наследство. Или, как было предложено Карлом Вёзе, возможно,
никакой из отдельных организмов не может рассматриваться в качестве последнего всеобщего
128
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
предка, но генетическое наследие всех
горизонтального
переноса
генов
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97360383
современных организмов произошло
среди
древнего
сообщества
Это очень сложная проблема для биологов.
Посмотрите, все живые организмы сегодня
характерные черты:
имеют
такие
посредством
организмов.
специализированные
Сформулированы на основе черт, свойственных всем независимо существующим организмам на
Земле..
• Генетическая информация основана на ДНК.
• ДНК состоит из четырёх нуклеотидов (аденин, гуанин, тимин, цитозин).
• Генетический код составляют состоящие из трёх нуклеотидов кодоны, образуя 64
различных триплета. Поскольку используется только 20 аминокислот, то разные кодоны
кодируют одни и те же аминокислоты. Такое соответствие случайно и существует как
среди эукариотов, так и прокариотов. Археи и митохондрии используют похожее
кодирование с небольшими отличиями.
• ДНК остаётся состоящей из двух нитей благодаря зависимости от шаблона ДНКполимеразы.
• Целостность ДНК обеспечивается группой обслуживающих ферментов, включая
топоизомеразу, ДНК-лигазу и другие ферменты репарации ДНК. Помимо этого ДНК
защищена связывающими её белками, таким как гистоны.
• Генетическая информация отображается через промежуточные РНК, состоящие из
одной нити.
• РНК производится зависимой от ДНК РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов,
сходных с нуклеотидами ДНК, за исключением тимидина ДНК, вместо которого в РНК
служит уридин.
• Генетическая информация отображается в белки. Все другие свойства организма (такие
как синтез липидов или углеводов) — результат работы белков-ферментов.
• Белки собираются из свободных аминокислот, путём трансляции мРНК с помощью
рибосом, тРНК и группы родственных белков.
• Рибосомы составлены из двух субъединиц, большой и малой.
• Каждая субъединица рибосомы включает ядро рибосомных рибонуклеиновых кислот и
окружена рибосомными белками.
• Молекулы РНК (рРНК и тРНК) играют важную роль в каталитическом действии рибосом.
• Используется только 20 аминокислот, это лишь малая часть от бесчисленного множества
нетипичных аминокислот. Используются только L-изомеры.
• Аминокислоты должны синтезироваться из глюкозы группой особых ферментов.
Направления синтеза являются произвольными и сохраняющимися.
• Возможно использование глюкозы как источника энергии и углерода. Для этого
используются D-изомеры.
• Гликолиз идёт по пути произвольного расщепления.
• АТФ используется как переносчик энергии.
• Клетка окружена клеточной стенкой состоящей из двойного липидного слоя —
грамотрицательного типа[9].
• Внутри клетки концентрация натрия ниже, а калия — выше, чем снаружи. Отклонение
поддерживается особенным ионным насосом.
• Клетка размножается путём репродуцирования всего своего содержания, за этим следует
деление клетки.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97360383
Возможно ли такое, что примерно 3,6 млрд. лет назад только появившиеся протоклетки
получили такой развитый набор механизмов существования?
129
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Очень трудно представить, что это всё присутствовало у первых представителей Живого и
что так и было с самого начала. Скорее всего, они получили всё это за время своего
длительного развития, а не тогда, в начале пути.
Кажется, мы видим хорошую работу горизонтального переноса, смешавшую все
механизмы разных клеточных образований в один клубок противоречивых комбинаций.
Случайность произошедших изменений и последующая самоорганизация системы клетки
вокруг этого свершившегося факта появления новой реальности довершает и фиксирует
изменение. Цепочка таких, в общем, случайных изменений, создает у стороннего наблюдателя
ощущение почти целенаправленного движения от одного момента фиксации изменения к
другому. Примерно так:
(случайность) изменение – самоорганизация - стабилизация;
1)
Цепь действий воспринимается как очевидная причинно-следственная связь. Кстати,
глобального действия. При этом отметим, случайность исчезла из формулы связи. Точнее,
случайность отделилась и обособилась в отдельную форму действия. У этого действия есть
результат, но нет причины.
Для стороннего наблюдателя это свойство случайности воспринимается трудно. И
потому, наблюдатель исключает случайность из объяснения результатов осмысления
изменений. Любой человек в этих условиях действует практически одинаково. Он приводит все
зафиксированные им изменения в систему причинно-следственных связей.
Как будто клетка шла этим путем развития целенаправленно, обоснованно и определенно.
Ну, конечно, это не так. И все же…, так легче связать изменения и понять путь развития
по этим вехам случайных, как мы понимаем теперь, событий. И потому, если мы говорим о
каком-то целенаправленном развитии клетки на этом этапе их развития, то мы …
непроизвольно стараемся опять забыть о случайности, и автоматически переходим от
случайности к связанности событий и их результатов.
Хорошо, пусть так. Только все равно, надо помнить, что за всеми, пусть и очень
обоснованными изменениями в клетке стоит случайность. Хоть и проявившая себя как
счастливый случай, произошедший в нужное время и в нужном месте.
Рождение протожизни.
Ученые утверждают, что в этом периоде развития появилось новое царство, теперь уже,
клеток – прокариот260.
Чем они отличаются от протоклеток царства архей?
Многим. Постепенно изменилось почти всё. Это была настоящая технологическая
революция на уровне клетки.
Но чтобы понять это лучше, уточним:
В первой половине истории Земли кислород встречался в атмосфере в исчезающе малых
количествах, а в результате так называемого великого окисления (кислородной катастрофы) его доля
возросла примерно до 5% (сейчас она, как вы знаете, в четыре раза больше). [45]
Первый фотосинтез зафиксирован примерно 3,2 млрд. лет назад. В это время вода на
Земле уже была, но океан еще только начал формироваться. Это было всего через 300 млн лет261
после крупного катаклизма, когда мы начали отсчет появления общего предка всех
протоклеток 3,8 - 3,5 млрд. лет назад. Еще у архей.
260
261
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97659716
http://www.wwlife.ru/index.php/vse-dobavleniya/item/2479-sledy-pervogo-fotosinteza
130
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Инициативу перехватили цианобактерии262. Затем в процесс развития фотосинтеза
вступили прокариоты. И вот, читаем:
Поскольку океан в то время был крайне беден кислородом (его содержание составляло всего 0,1%
от нынешнего уровня), взяться для образования оксида он мог только в результате фотосинтеза. [46]
При этом, цианобактерии и прокариоты перешли на другой вид фотосинтеза,
кислородный. Мы о нем уже говорили. Атмосфера Земли начала медленно наполняться
кислородом. Протожизнь к тому времени уже заполнила океан. Прогресс пошел быстрее…
Таким образом, период появления протожизни охватывает период 3,8 – 2,4 млрд. лет.
Почти полтора миллиарда лет, включающее в себя и время поздней метеоритной
бомбардировки Земли после захвата ею Луны, и более стабильный период развития, когда
клеточные организма сами стали организаторами катаклизмов на Земле. Как мы помним,
«великое окисление» было примерно 2,4 млрд. лет назад. И создали его протоклетки.
Цианобактерии.
Скорее всего, это отдельная ветвь развития протоклеток в высокоразвитые энергетические
системы на основе кислородного фотосинтеза.
Цианобакте́рии, или оксифотобакте́рии, или синезелёные во́доросли,
или цианопрокариоты, или цианеи[1] (лат. Cyanobacteria от греч. κυανός —
сине-зелёный) — тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к
фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам,
остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены Рис. 25.
Цианобактерии
на Земле.
Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу.
Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически
дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в
теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предкихроматофоров красных водорослей.
Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории
имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа.
Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой
оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200
нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм.
Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются
выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному
составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые
азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных
клеток: гетероцист игормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как
другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике).
Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых
бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxinas, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин,
сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое
вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей.
Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудно сочетаемых
способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3
изученных видов).
262
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97649922
131
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у
одноклеточных
форм
при
оптимальных
условиях
роста
—
6—12
часов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97649922
Как мы видим, размеры сине-зеленых водорослей (от 0,5 мкм до 100 мкм) не сопоставимы
с размерами архей (от 0,1 до 15 мкм). Они больше в разы.
Далее читаем:
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых
(строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии,
способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно
организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97649922
Цианобактерии выстроили свое существование на кислородном фотосинтезе и фиксации
атмосферного азота.
Видимо, с большой долей вероятности можно предположить, что цианобактерии и стали
основой внутриклеточных органелл эукариот. Как хлоропластов, так и митохондрий.
Прокариоты
Царство прокариот не имеет большого разнообразия. Систематика прокариот263
представлена во многих справочниках. Пока мы можем найти несколько отдельных названий,
например, бактерии264, в том числе дробянки265 или монеры266.
Но технологически, это уже почти полноценные организмы, со всеми признаками Живого.
Они нашли пути получения энергии прямым преобразованием. Когда-нибудь эти найденные
способы преобразования энергии и разделят клетки и весь мир клеточных организмов на два
больших царства животных267 и растений268. Но это будет только через миллиард лет…
А пока образуется новое царство:
Прокариоты (лат. Procaryota, от др.-греч. προ «перед» и κάρυον «ядро»), или доя́дерные —
одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным
ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у
фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Для клеток прокариот характерно
отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и
автотрофный (фотосинтез и хемосинтез). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов —
линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического
материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так
263
Прокарио́ты (лат. Procaryota, от др.-греч. πρό ‘перед’ и κάρυον ‘ядро’), или доя́дерные — одноклеточные живые
организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными
органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97659716
264
Бакте́рии (лат. Bacteria) — домен прокариотических микроорганизмов. Бактерии обычно достигают нескольких
микрометров в длину, их клетки могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной.
Бактерии — одна из первых форм жизни на Земле и встречаются почти во всех земных местообитаниях.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97605208
265
Дробянки (лат. Monera) — упразднённое ныне царство живых организмов, которое включало в себя одноклеточные
безъядерные организмы (прокариоты), такие как бактерии. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97517700
266
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97659716
267
Живо́тные (лат. Animalia) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее
время рассматривается в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=98016412
268
Расте́ния (лат. Plantae) — биологическое царство, одна из основных групп многоклеточных организмов,
включающая в себя в том числе мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям
относят также все водоросли или некоторые их группы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97669405
132
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии
(синезеленые водоросли) и археи.
Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток —
митохондрии и пластиды.
Характерные особенности:
• Отсутствие четко оформленного ядра
• Наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей
• Структуры, в которых происходит фотосинтез
• Формы размножения — бесполый способ, имеется
псевдосексуальный
процесс,
в
результате
которого
происходит лишь обмен генетической информацией, без
увеличения числа клеток.
Размер рибосомы — 70s(по коэф. седиментации
различают и рибосомы др. типов, а также субчастицы и
биополимеры, входящие в состав рибосом)
Молекула ДНК-укладка в виде петель, комплексируется
некоторыми гистоновыми белками, образуя нуклеоид.
Основная масса ДНК (95 %) активно транскрибируется в
каждый данный момент времени[2]
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97659716
Рис. 26.
Строение типичной
клетки прокариот: капсула,
клеточная стенка, плазмалемма,
цитоплазма, рибосомы, плазмида,
пили, жгутик, нуклеоид.
И еще одна цитата:
Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все
эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у
архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым
мешком, являющимся одной огромной молекулой. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97660397
Для справки:
Пептидогликан (также известный как муреин) — гетерополимер N-ацетилглюкозамина и Nацетилмурамовой кислоты, сшитый через лактатные остатки N-ацетилмурамовой кислоты
короткими пептидными цепочками. Важнейший компонент клеточной стенки бактерий, выполняющий
механические функции, осмотической защиты клетки, выполняет антигенные функции. Характерен
только для бактерий (в клеточной стенке некоторых архей имеется аналог — псевдопептидогликан) и
для глаукоцистофитовых водорослей (содержит в цианеллах). Аминокислотный состав пептидных
цепочек является систематическим признаком. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938907
Видимо все прокариоты начинались с простейших форм:
Monera или монеры, «организмы без органов», состоящие лишь из протоплазмы без ядра и
снабженные разнообразными органами передвижения, то есть псевдоподиями и жгутиками. К ним
относились: протоамёба (отличающаяся от обыкновенной амёбы лишь отсутствием ядра),
протомикса, вампирелла, батибий и другие, а также все бактерии. Эти безъядерные формы Геккель
считал родоначальниками всего органического мира, то есть всех трёх царств, находя подтверждение
в том мнимом факте, что будто бы всякий организм при своём развитии, то есть в стадии
яйцеклетки, проделывает такую филогенетическую стадию, выражающуюся в исчезновении ядра и
таким образом возвращается со стадии цитулы или клетки к стадии монерулы или монера. Более
точные исследования в дальнейшем показали, что ядро никогда и ни у кого не исчезает.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95163218
И только сегодня это стало очевидным. Надо же …
Вот другая трактовка:
133
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Монеры — этим именем Геккель назвал простейшие одноклеточные организмы без ядра. Так как
присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы
микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень
многие формы. Вопрос о монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное
возникновение организмов на земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных ещё на
ядро и протоплазму[3]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97659716
Монера, скорее всего, и есть простейшая форма клеток после архей. Все приспособления
для передвижения она получила уже горизонтальным переносом от более продвинутых
сородичей. Как?
Вопрос открытый…
Деление прокариот.
Взято здесь:
Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное
деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления
имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси.
У большинства грамположительных эубактерий и
нитчатых цианобактерий деление происходит путем
синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к
центру (рис 27А).
Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала
имеет
место
кольцевое
впячивание
ЦПМ,
Деление и синтез
сопровождающееся формированием мезосом разного Рис. 27.
внешнего вида. Они образуются в месте закладки клеточной стенки у прокариот
поперечной перегородки, и предполагается их активное Способы деления и синтез клеточной
участие в процессах синтеза пептидогликана и других стенки у прокариот:
компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка А - деление путем образования
формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее поперечной перегородки;
наружные
слои
синтезируются
позднее.
Клетки Б - деление путем перетяжки;
большинства грамотрицательных эубактерий делятся
В - почкование;
путем перетяжки. У Е. coli на месте деления
обнаруживается
постепенно
увеличивающееся
и Г - множественное деление;
направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки 1 - клеточная стенка (толстой линией
обозначена клеточная стенка
(рис. 27, Б).
Синтез новой клеточной стенки может происходить материнской клетки, тонкой - заново
в нескольких местах или только в зоне формирования синтезированная);
поперечной перегородки (рис 27. А, Б).
2 - ЦПМ ; 3 - мембранная структура;
4 - цитоплазма, в центре которой
Вариантом бинарного деления является почкование, расположен нуклеоид; 5 которое можно рассматривать как неравновеликое дополнительный фибриллярный
бинарное деление. При почковании на одном из полюсов слой клеточной стенки.
материнской клетки образуется маленький вырост (почка),
увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после
чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис .27 В). В
процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом
бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким
образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними
можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая
материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для
некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не
более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям.
Почкование обнаружено в разных группах прокариот: сред фототрофов и хемотрофов ,
134
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе
эволюции возникало несколько раз.
http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/000dab48.htm
Как мы видим, процесс размножения, как и у архей, все так же имеет вариации.
Тут и почкование, и бинарное деление. Это говорит о перехвате горизонтальным
переносом прокариотами таких вариантов размножения, для которых собственные технические
возможности еще не появились.
Отсюда и некоторая множественность …
Использование энергии.
Вопрос получения и использования энергии от внешних источников усложняется с
развитием клеточных структур. От использования всех возможных источников энергии в виде
тепла и электромагнитного излучения широкого спектра у архей, фотосинтеза прокариот и до
исключительного применения химического преобразования пищи в АТФ у эукариот.
Необходимость получения и преобразования энергии в клетке определяется процессами,
проходящими в ней. Для прообразов клеток острой необходимости в постоянном источнике
энергии не было. Скорость реакций не была необходимой составляющей. Но, реакции катализа
и синтеза в клубках РНК могли идти только при наличии достаточного количества энергии в
клеточном пространстве.
Есть тепло, достаточное для протекания всех необходимых реакций – протоклетка
существует и развивается. Не стало тепла и света, а с ними и энергии – все процессы в клетке
замирают. Существование приостанавливает свое движение.
Но пришло время упрощения лабиринта в структуре клетки, и потребовалось уже больше
энергии для сохранения и поддержания управляемых потоков. У архей возник
бесхлорофилльный фотосинтез на основе ретинали или родопсина.
Так как аппарат преобразования энергии тогда еще был низкоэффективным, но при этом
достаточно широкополосным в плане использования электромагнитного излучения, то,
например, археи могут использовать почти все доступные виды энергии. От тепла окружающей
среды, до ультрафиолетового излучения269. А может, и до рентгеновского270, тут я просто не
знаю…
У прокариот все намного сложнее. Им надо уже больше энергии в концентрированном
виде и в нужном месте. Это связано, прежде всего, с тем, что клетка продолжила отказываться
от сложной и нестабильной системы лабиринта из липидных оболочек в пользу создания
управляемых потоков жидкости и ограниченной системы каналов общего объема клетки.
Теперь потоки организовывались по принципу колец обратной связи в простейших
автоматических системах управления. Это давало возможность ускорить работу и упростить
управление через такие кольцевые потоки.
Но общее количество потребляемой энергии пока осталось на прежнем уровне. И потому,
реакции в клетке шли очень неравномерно.
Для достижения необходимого уровня энергообеспечения потребовались новые
функциональные автоматы для преобразования одного вида энергии в другой. И они появились.
Новый, возникший у прокариот и цианобактерий, вид преобразования энергии кислородный фотосинтез. Цианобактерии освоили кислородный фотосинтез в промышленных
269
Ультрафиоле́товое излуче́ние (ультрафиолетовые лучи, УФ-излучение) — электромагнитное излучение,
занимающее спектральный диапазон между видимым и рентгеновским излучениями. Длины волн УФ-излучения лежат в
интервале от 10 до 400 нм (7,5⋅1014—3⋅1016 Гц). Термин происходит от лат. ultra — сверх, за пределами и фиолетовый (violet).
В разговорной речи может использоваться также наименование «ультрафиолет»[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97011456
270
Рентге́новское излуче́ние — электромагнитные волны, энергия фотонов которых лежит на шкале электромагнитных
волн между ультрафиолетовым излучением и гамма-излучением (от ~10 эВ[источник не указан 17 дней] до ~1 МэВ), что
соответствует длинам волн от ~103,1 до ~10−2 Å (от ~10−7 до ~10−12 м)[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97549618
135
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
масштабах. Они научились связывать азот из атмосферы. Это начало приводить к грандиозным
изменениям в атмосфере Земли.
Как и чем осуществлен кислородный фотосинтез?
Фотоси́нтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез)
— процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету
фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений,
бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под
фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения,
превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе
превращения углекислого газа в органические вещества. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
Вот он, функциональный автомат нового типа. Это хлорофилл. Хлорофилл обладает
относительно небольшой скоростью преобразования энергии и постоянством процесса. Потому
этот сложный магниевый комплекс пирролов271 используется в более древних клетках, потом
названных растительными.
Но, как мы уже знаем, основа у фотосинтеза более сложная:
На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных
выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого
света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического
градиента H+ на биологических мембранах. Менее распространен случай, при котором в качестве
антенны служит производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль
антенн играют хлорофиллы. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный
фотосинтез. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
Процесс фотосинтеза очень сложный и многоступенчатый. Он начинался у археев,
получил развитие у прокариотов и продолжился у эукариотов. Так получилось потому, что
одновременно шло несколько процессов преобразования энергии излучения в электрическую
энергию химических реакций и физическую энергию поддержания потоков жидкости.
Постепенно они переплелись и почти объединились в один процесс многопрофильного
преобразования.
Читаем:
…В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным
скоростям процессов:
• Фотофизический;
• Фотохимический;
• Химический:
• Реакции транспорта электронов;
• «Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.
На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое
состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит
разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической
электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН.
Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап
происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза
органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в
качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и
крахмала из углекислого газа воздуха. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
271
Пиррол — ароматический пятичленный азотистый гетероцикл, обладает слабыми кислотными свойствами.
Содержится в костном масле (которое получают при сухой перегонке костей), а также в каменноугольной смоле. Пиррольные
кольца входят в состав порфиринов — хлорофилла растений, гема гемоглобинов и цитохромов и ряда других биологически
важных соединений. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91010555
136
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Продолжим о кислородном фотосинтезе:
Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве
побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный
транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно
циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке
используется крайне слабый донор электронов — вода.
Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для растений и
цианобактерий.
Цианобактерии,
по
общепринятой
версии,
явились
«творцами»
современной
кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному
изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет
назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97839030
А вот это очень важно. Кислородный фотосинтез предопределил новое направление
движения цианобактерий, а потом и прокариот от прямого преобразования света в сторону
развития химических методов преобразования энергии.
Дальнейшее развитие энергетики клетки пошло по двум различным путям. По пути
развития фотосинтеза за счет применения хлоропластов272 и по пути развития внутренней
энергетики на основе митохондрий273. Но это уже было много позже…
Появление ДНК.
Применение ДНК для формирования «эталона» и РНК для «матрицы» окончательно
сформировали разделение функций информационных копий в клетке.
По крайней мере, кольцевая ДНК, как «эталон», и рабочая «матрица» в виде РНК, до сих
пор основа информации для прокариот и отдельных органелл, например, митохондрий у
эукариотов.
Надо отметить, что в нуклеотидах существует только два типа гетероциклических
молекул, рибоза274 и дезоксирибоза275, то и имеется лишь два вида нуклеиновых кислот —
дезоксирибонуклеиновая276 (ДНК) и рибонуклеиновая277 (РНК).
272
Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые
встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат
хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды
(мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений
группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих
форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется
стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также
ферменты цикла Кальвина[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96567643
273
Митохо́ндрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — двумембранный сферический или
эллипсоидный органоид диаметром обычно около 1 микрометра. Характерен для большинства эукариотических клеток, как
автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная
функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации
электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по
электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97000968
274
Рибо́за — моносахарид из группы пентоз, бесцветные кристаллы, легко растворимые в воде и имеющие сладкий
вкус. Эпимер арабинозы. Открыта в 1905 году. https://ru.wikipedia.org/?oldid=91239836
275
Дезоксирибо́за (Тиминоза) C5H10O4 — углевод, альдопентоза: моносахарид, содержащий пять атомов углерода и
альдегидную группу в линейной структуре. Это дезоксисахар — производное рибозы, где гидроксильная группа у второго
атома углерода замещена водородом с потерей атома кислорода (дезокси — отсутствие атома кислорода). Химическая формула
была открыта в 1929 году Фибусом Ливеном (Phoebus Levene). https://ru.wikipedia.org/?oldid=76989093
276
Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула (одна из трёх основных, две другие — РНК и белки),
обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и
функционирования живых организмов. Молекула ДНК хранит биологическую информацию в виде генетического кода,
137
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Читаем о нуклеотидах:
В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β-N-гликозидами пуринов или
пиримидинов и пентоз — D-рибозы или D-2-дезоксирибозы. В зависимости от структуры пентозы
различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул
сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) — соответственно РНК или ДНК[1].
Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′гидроксильные группы.
Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и
диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например,
циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с
нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также
распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например,
аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например,
аденозинтрифосфат). https://ru.wikipedia.org/?oldid=96378196
Теперь мы знаем, РНК и ДНК, это нуклеиновые кислоты278, очень похожие по химическим
и физическим свойствам. Полимерные формы нуклеиновых кислот называют
полинуклеотидами. Цепочки из нуклеотидов соединяются через остаток фосфорной
кислоты279 (фосфодиэфирная связь).
Оказывается, форма соединения одна, а оснований, разных нуклеотидов в составе –
много. И в цепи полимеризации они могут стоять в любом порядке. От этого зависят свойства
активных зон в клубке цепочек РНК. Здесь находится источник разнообразия появляющихся
функциональных автоматов во времена формирования протоклеток.
И еще, просто отметим, АТФ (аденозинтрифосфат), главный «аккумулятор» энергии в
клетке, это тоже нуклеотид. Вот почему он органично вошел во все механизмы клетки в
качестве источника энергии.
ДНК отличается отличается от РНК и большой устойчивостью к внешним воздействиям и
немного - по составу применяемых нуклеотидов. Так в ДНК использован тимин280 вместо
урацила281 в РНК.
Читаем о ДНК:
Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) - макромолекула (одна из трёх основных, две други —
РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической
программы развития и функционирования живых организмов. ДНК содержит информацию о
структуре различных видов РНК и белков.
… С химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из
повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара
состоящего из последовательности нуклеотидов[1]. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96978184
277
Рибонуклеи́новая кислота́ (РНК) — одна из трёх основных макромолекул (две другие — ДНК и белки), которые
содержатся в клетках всех живых организмов и играют важную роль в кодировании, прочтении, регуляции и выражении генов.
278
Нуклеи́новая кислота (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярное органическое соединение, биополимер
(полинуклеотид), образованный остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех
живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96922227
279
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97123395
280
Тимин (5-метилурацил) — производное пиримидина, одно из пяти азотистых оснований. Присутствует во всех
живых организмах, где вместе с дезоксирибозой входит в состав нуклеозида тимидина, который может фосфорилироваться 1—
3 остатками фосфорной кислоты с образованием нуклеотидов тимидин моно-, ди- или трифосфорной кислоты (ТМФ, ТДФ и
ТТФ). https://ru.wikipedia.org/?oldid=94418213
281
Урацил (2,4-диоксопиримидин) — пиримидиновое основание, которое является компонентом рибонуклеиновых
кислот и как правило отсутствует в дезоксирибонуклеиновых кислотах, входит в состав нуклеотида. В составе нуклеиновых
кислот
может
комплементарно
связываться
с
аденином,
образуя
две
водородные
связи.[4]
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97528556
138
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
(дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт
дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи).
В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную
ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к
другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила
название «двойной спирали».
В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин и цитозин).
Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными
связями согласно принципу комплементарности: аденин соединяется только с тимином, гуанин —
только с цитозином.
Рис. 28.
Здесь также указан один из параметров ДНК, это шаг спирали, на
каждый полный виток приходится 10 пар оснований, заметим, что один шаг – это
не между ближайшими выступами, а через один, так как у ДНК есть малая
бороздка и большая. Через большую бороздку с ДНК взаимодействуют белки,
которые распознают последовательность нуклеотидов. Шаг спирали равен 34
ангстрем, а диаметр двойной спирали – 20 ангстрем.
http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/lection05.html
… ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены
одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями, образующимися
между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта
спираль, чаще всего, правозакрученная. Направления от 3'-конца к 5'-концу в двух цепях, из которых
состоит молекула ДНК, противоположны (цепи «антипараллельны» друг другу).
Ширина двойной спирали составляет от 22 до 24 Å, или 2,2 — 2,4 нм, длина каждого нуклеотида
3,3 Å (0,33 нм)[16]. Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на
двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра
оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной
оси макромолекулы.
В двойной спирали различают малую (12 Å) и большую (22 Å) бороздки[17]. Белки, например,
факторы транскрипции, которые присоединяются к определённым последовательностям в
двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более
доступны[18]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96978184
Последняя информация о размерах ДНК является очень важной для понимания. Ширина
двойной спирали ДНК составляет 2,4 нм, что составляет примерно четверть среднего диаметра
объема клетки архей, и примерно 1/8 от среднего диаметра прокариот.
Не очень помещается длинная ДНК в клеточном пространстве и архей, и первых
прокариот.
Вот еще одна очень интересная информация [47]:
139
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Молекулы рибонуклеиновых кислот (РНК) играют в изучении биохимии живых микроорганизмов
не меньшую роль, чем «разрекламированная» ДНК. В частности, молекулы РНК определяют механизм,
при помощи которого молекулы взаимодействуют друг с другом в клетках живых организмов. Кроме
того, геномы многих вирусов состоят исключительно из РНК, т.е. для более глубокого понимания их
воздействия на живые организмы, необходимо научиться понимать «язык» РНК.
С точки зрения ученых РНК – даже более интересная
биологическая молекула, чем ДНК, в первую очередь за счет того, что
она может иметь достаточно сложные формы, включающие
несколько связанных между собой спиралей (в отличие от ДНК, где
присутствует только 1 длинная спираль). Однако, изучение
пространственной структуры РНК – весьма сложная задача, ранее не
доступная ни для одной из существующих техник. Проблема
заключалась в том, что молекулы РНК имеют слишком маленькие
размеры, т.е. их поведением достаточно сложно управлять при
Рис. 29.
Рибосома
помощи лабораторных инструментов. В этом смысле ученым на
первом этапе исследований было бы достаточно технологии, которая бы позволила захватывать одну
единственную молекулу
Вот оно: ДНК имеет только одну преимущественную форму – простая двойная спираль.
Это и есть главное отличие ДНК от многофункциональной и сложно образованной цепи РНК,
имеющей множество вариаций соединения. Стабильность формы молекулы ДНК и определило
её применение в роли «эталона» для хранения информации в клетке.
И второе важное отличие ДНК от РНК. Размеры РНК пока не определены, они «слишком
маленькие». Понятно, что по сравнению и с ДНК. Видимо они таковы, что РНК вполне
сопоставимы с размерами археев и прокариотов для её массового применения в этих клетках.
По крайней мере, её ширина во много раз меньше ширины спирали ДНК.
Вот, для сравнения:
Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15—20
нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой
субъединиц. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97707894
Для примера, модель рибосомы на рис.29. Сколько диаметров цепи РНК уместится на
размере ширины рибосомы? Много …
Потому она и могла образовывать клубки в лабиринтах коацерватных капель.
Общие сведения о ДНК прокариот.
Двойная спираль ДНК хранится в клетке прокариоты в виде плотно упакованных
массивов – оперонов, содержащих несколько генов.
Оперон — функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны
(гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и
объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация
позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.
… Начинается и заканчивается оперон регуляторными
областями — промотором в начале и терминатором в
конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может Рис. 30.
Типичный оперон
иметь в своей структуре собственный промотор и/или
терминатор. https://ru.wikipedia.org/?oldid=83319149
По ним и отделяют один ген от другого при внимательном анализе структуры ДНК.
140
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Ген (др.-греч. γένος — род) — структурная и функциональная единица наследственности живых
организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого
полипептида либо функциональной РНК.
… каждый ген характеризуется рядом специфических регуляторных последовательностей ДНК
(англ.)русск., таких как промоторы, которые принимают непосредственное участие в регулировании
проявления гена. Регуляторные последовательности могут находиться как в непосредственной
близости от открытой рамки считывания, кодирующей белок, или начала последовательности РНК,
как в случае с промоторами (так называемые cis-регуляторные элементы, англ. cis-regulatory elements),
так и на расстоянии многих миллионов пар оснований (нуклеотидов), как в случае с энхансерами,
инсуляторами и супрессорами (иногда классифицируемые как trans-регуляторные элементы, англ. transregulatory elements). Таким образом, понятие гена не ограничено только кодирующим участком ДНК, а
представляет собой более широкую концепцию, включающую в себя и регуляторные
последовательности. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97071014
По функциям гены разделяются на структурные и регуляторные.
Структурные гены - гены оперона, кодирующие синтез полипептидных цепей.
терминов микробиологии» на academic.ru)
(
«Словарь
В свою очередь, регуляторные гены делятся на модификаторы, супрессоры и ингибиторы.
Но, по порядку…
РЕГУЛЯТОРНЫЙ ГЕН (ген-регулятор), ГЕН, регулирующий производство других генов.
Регуляторные гены активизируют и угнетают группу соседних генов, называемую ОПЕРОН, которая
функционирует как единое целое. Встречающиеся обычно у БАКТЕРИЙ, опероны отвечают за
формирование
ФЕРМЕНТОВ, регулирующие различные процессы обмена веществ.
(«Научнотехнический энциклопедический словарь» на academic.ru)
Ген-модификатор (modifying gene, modifier) [греч. gen(os) — род, происхождение и лат.
Modificare — размерять, вносить изменения] — ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе,
но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию других генов (см. Генинтенсификатор; Ген-усилитель; Ген-ослабитель). Иногда понятие «Г.-м.» понимается более широко
— любой ген, оказывающий какое-либо влияние на степень экспрессии другого (неаллельного) гена;
тогда Г.-м., влияющий на фенотип только в присутствии основного гена (через него), называют
специфическим Г.-м. http://humbio.ru/humbio/tarantul_sl/00000543.htm
suppressor gene - ген-супрессор. Ген, обусловливающий восстановление нормального фенотипа
(дикого типа), измененного в результате мутации в др. гене; Г.-с. можно рассматривать как форму
гена-ингибитора <inhibitor gene>. («Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь. » на
academic.ru)
ген-ингибитор (син. Г. эпистатический) ген, подавляющий проявление других неаллельных генов.
(Большой медицинский словарь на academic.ru)
Ну, пока всё.
Уложим в памяти то, что узнали.
Вся ДНК делится на опероны и отдельные гены. Опероны содержат информацию о
белковых соединениях и состоят в основном из структурных генов.
Остальные гены называются регуляторными генами, которые в свою очередь делятся на
модификаторы (усилитель, интенсификатор, ослабитель), супрессоры и ингибиторы.
Мы знаем, что эукариотов и многоклеточных самой крупной единицей измерения ДНК
стала хромосома. В отношении ДНК прокариот этот термин ранее не применялся. Но, вот,
мнение о термине «хромосома» в отношении прокариот:
141
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических
клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных или вирусных хромосомах.
Поэтому, по мнению Д. Е. Корякова и И. Ф. Жимулёва[3], более широким определением является
определение хромосомы как структуры, которая содержит нуклеиновую кислоту и функция которой
состоит в хранении, реализации и передаче наследственной информации. Хромосомы эукариот — это
ДНК-содержащие структуры в ядре, митохондриях и пластидах. Хромосомы прокариот — это ДНКсодержащие структуры в клетке без ядра. Хромосомы вирусов — это молекула ДНК или РНК в
составе капсида. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97773178
Как мы видим, сдвиг понятий есть и в биологии. Сегодня хромосомами считаются любые
крупные образования ДНК у всех типов клеток.
Так получилось…
Функциональные автоматы для работы с ДНК
Замена РНК на ДНК обеспечило хорошую надежность хранения информации клетки. Но,
большие размеры ДНК потребовали изменить всю систему функциональных автоматов,
работающих с этим объектом памяти.
Появление белков позволило значительно расширить количество и качество применяемых
функциональных автоматов. Появились новые автоматы на основе белковых молекул. Их
активные зоны более активны, чем цепочки РНК.
Молекулы белков обладают разнообразием и их можно точнее подобрать для выполнения
той или иной операции. Наконец, белки дополнили возможности цепочек РНК организацией
направленного движения, правда, за счет энергообеспечения на основе молекул АТФ.
Основные функциональные автоматы этого этапа развития мы знаем.
В основном, это рибозимы, теперь оснащенные и белковым приводом - РНК и ДНКполимеразы, рибосомы, реплисомы, протеасомы282, сплайсосомы283 и т.д.
Реплисома
Сложный автомат, имеющий очень конкретную задачу - копировать РНК, а потом ДНК,
для передачи её в дочернюю, формирующуюся клетку.
replisome – реплисома - Mультиферментный комплекс в бактериальной репликативной вилке
<replication fork>, осуществляющий процесс полуконсервативной репликации; содержит ДНКполимеразу и ряд др. белков.
(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко
Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)
Мы можем вполне четко идентифицировать этот функциональный автомат. Это автомат
формирования «эталона». Вот во что он сегодня превратился в современных клетках. И здесь
же надо точнее вспомнить важный современный процесс:
Репликация (от лат. replicatio — возобновление) — процесс синтеза дочерней молекулы
дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего
деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК,
которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает
282
Протеасо́ма (от англ. protease — протеиназа и лат. soma — тело) — многобелковый комплекс, разрушающий
ненужные или дефектные белки при помощи протеолиза (химической реакции, при которой происходит разрыв пептидных
связей) до коротких пептидов (4—25 аминокислотных остатков). Эти пептиды затем могут быть расщеплены до отдельных
аминокислот[1][2].
Протеасомы
присутствуют
в
клетках
эукариот,
архей
и
некоторых
бактерий.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97218897
283
Сплайсосо́ма — структура, состоящая из молекул РНК и белков и осуществляющая удаление некодирующих
последовательностей (интронов) из предшественников мРНК. Этот процесс называется сплайсингом (от англ. splicing —
сращивание). Сплайсосому составляют пять малых ядерных РНК (мяРНК), и каждая из них связана по меньшей мере с семью
белковыми факторами, образуя малые ядерные рибонуклеопротеины[en] (мяРНП). Содержащиеся в сплайсосоме мяРНП
называются U1[en], U2[en], U4[en], U5[en] и U6[en][1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96461183
142
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет
сложный ферментный комплекс, состоящий из 15—20 различных белков, называемый реплисомой (англ.
replisome)[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95259030
Мы снова можем констатировать, что клетка разделила «эталон» и «матрицу» не только
функционально, но и качественно. И теперь функциональный автомат копирования «эталона»
работает только с ДНК. Разрезает двойную спираль, проводит копирование нужной части и
синтезом дополняет каждую часть до полной копии. Как мы понимаем, тут задача уже точно
определена и функционально она производится в строго определенном месте.
ДНК-зависимая РНК – полимераза
Это клубок из белков, выполняющий вполне конкретную задачу – копировать цепочку
РНК с оригинала РНК. Теперь уже пошагово, копируя каждый элемент.
Видимо, когда-то был получен такой рибозим, который перешел с функционального
копирования к копированию матричному. Он стал резать двойную спираль вдоль связей
оснований и открытую одноцепочечную исходной РНК дополнять до двойной спирали. Но не
соединять дополнение и «матрицу», а отводить копию в сторону. Потом исходную РНК
соединять обратно в двойную спираль.
Так стало производиться матричное
копирование. Процесс стал идти на уровне
одного
основания.
Последовательно
и
поэлементно.
С появлением «эталона» в виде ДНК,
копия,
в
виде
одноцепочечной
РНК
последовательности стала делаться с неё. И это
очень важно.
РНК-полимераза
—
фермент,
осуществляющий синтез молекул РНК. В узком
смысле, РНК-полимеразой обычно называют ДНКзависимые
РНК-полимеразы,
осуществляющие
синтез молекул РНК на матрице ДНК, то есть
осуществляющие транскрипцию. Ферменты класса
РНК-полимераз очень важны для функционирования
клетки, поэтому они имеются во всех организмах и
во многих вирусах. Химически РНК-полимеразы
являются
нуклеотидил-трансферазами,
полимеризующими рибонуклеотиды на 3'-конце цепи
РНК. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97732426
Напомним, мы пока говорим только о
формировании дополнения, а не о полном
копировании. И на выходе мы получаем
«обратную копию» РНК.
Этот процесс называется транскрипция:
Рис. 31.
Стадии транскрипции.
1 - присоединение ТАТА-фактора к
промотору. Чтобы промотор был узнан
РНК-полимеразой, необходимо образование
транскрипционного комплекса ТАТАфактор/ТАТА-бокс (промотор). ТАТАфактор остаётся связанным с ТАТА-боксом
во время транскрипции, это облегчает
использование промотора многими
молекулами РНК-полимеразы;
2 - образование транскрипционной
вилки;
3 - элонгация;
4- терминация.
Транскрипция
(от лат. transcriptio —
переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во
всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
… На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов. Примерно 12
нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По
мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди неё происходит расплетание, а позади —
восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи
143
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться
относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может
происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для
предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают
топоизомеразы. https://ru.wikipedia.org/?oldid=95513986
Уточним, РНК-полимераза режет исходный «эталон» вдоль оснований на глубину до 30
оснований. Потом находит нужную половинку одиночной цепи РНК по «меткам» и начинает
процесс транскрипции. РНК-полимераза производит «дополнение» одного нуклеотида его
«комплементарной парой», потом следующего …, с последующим отводом полученной
«копии» от «матрицы». Потом двойная спираль «эталона» восстанавливается.
Сначала оригиналом, «эталоном», была РНК, потом более устойчивая – ДНК.
В современном аппарате клеток это операция «первичного» копирования с ДНК на РНКкопию.
Можно предположить, что РНК-полимераза стала прототипом для формирования
рибосомы, копирующей последовательность нуклеотидов РНК в виде последовательности
аминокислот.
ДНК-зависимая ДНК -полимераза
Этот функциональный автомат только созвучен РНК-полимеразе. Он проводит
репликацию с ДНК на ДНК и с РНК на ДНК. Сразу скажем, что ДНК-зависимая ДНКполимераза очень сильно отличается от РНК-зависимой ДНК-полимеразы по способу
исполнения функции.
Начнем с ДНК-зависимой ДНК-полимеразы…
Рис. 32.
Репликация ДНК
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95259030
ДНК-полимераза — фермент, участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса
катализируют полимеризацию дезоксирибонуклеотидов вдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую
фермент «читает» и использует в качестве шаблона. Тип нового нуклеотида определяется по
принципу комплементарности с шаблоном, с которого ведётся считывание. Собираемая молекула
комплементарна шаблонной моноспирали и идентична второму компоненту двойной спирали.
Выделяют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу (КФ 2.7.7.7), использующую в качестве матрицы
одну из цепей ДНК, и РНК-зависимую ДНК-полимеразу (другое название обратная транскриптаза, КФ
2.7.7.49), способную также к считыванию информации с РНК (обратная транскрипция).
ДНК-полимеразу считают холоферментом, поскольку для нормального функционирования она
требует присутствия ионов магния в качестве кофактора. В отсутствие ионов магния о ней можно
говорить как об апоферментe.
ДНК-полимераза начинает репликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов. Среднее
количество нуклеотидов, присоединяемое ферментом ДНК-полимеразой за один акт
связывания/диссоциации с матрицей, называют процессивностью.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=95116969
144
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Как видно из рисунка, ДНК-зависимая ДНК-полимераза, это один и первых
функциональных автоматов, созданный клеткой для работы с ДНК. Он появился вместе с
началом применения ДНК. Для копирования этого «эталона» - долговременной памяти клетки.
Парадоксы в развитии клеток.
Если сравнить сложность цианобактерий и прокариотов более позднего периода развития,
то бросается в глаза некая несоразмерность. Более поздние эукариоты, даже при наличии ядра
и центрального управления, еще не имеют того, что уже имеют прокариоты.
Вообще, размытость понятий, видимо, характерна для биологии.
Вот, например:
До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на
основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на домены архебактерий и
эубактерий.
Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и
бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в
данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи
справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или
сочетание «бактерии и археи».
В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь
нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям
актиномицетам ицианобактериям. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97605208
Ну, примерно так…
Давайте посмотрим на строение прокариоты. На рис.33.
Обратим внимание на пили:
К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также
ворсинки (фимбрии, пили) (См. рис.3.5.). Их насчитывается от нескольких
единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к
движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм.
Ворсинки построены из одного вида белка - пилина - и представляют собой
прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как
правило, тоньше жгутиков (диаметр - 5-10 нм, длина 0,2-2,0 мкм), расположены
перитрихиально или полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli .
У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые.
Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности,
обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим
частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в
клетку могут проникать вирусы . http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/00041faa.htm
Читаем в другом источнике:
Рис. 33.
E. coli с
перитрихиально
расположенными
многочисленными
пилями
Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих
бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и
диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут
присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но
всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий,
прежде всего Escherichia coli.
… Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной
клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —
2,0—2,5 нм.
145
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
... Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С
маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда
как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
… Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не
способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го
типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей,
близких к пилям 1-го типа. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938986
Как могли появиться столь сложные образования с большим количеством функций у
простых, даже не клеток, а пока протоклеток, какими являются первые прокариоты?
Непонятно. Может быть, это следствие получения генного материала от вирусов и закрепление
его в собственном геноме? А вирус откуда это получил?
Нет, это сооружение рождено позже, в эпоху белкового строительства эукариот. А к
прокариотам пили попали в генном материале, и уже в готовом для сборки виде.
Потому и сложность такая, и многофункциональность.
Тем не менее, пока это шуму не создает.
И вдруг мы находим то, чего не должно было быть на этом уровне развития клеток:
Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных
реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или
фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо
входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор
трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к
антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили
отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые
различными генетическими детерминантами, также различны.
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры,
перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут
быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с
молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин.
К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком
ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он
синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не
обнаруживается.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938986
Правильно, не может быть полового способа размножения у простейших клеток. А вот
перенос генетического материала в виде «добровольного» почти «вирусного» обмена вполне
возможен. Об этом мы уже начинали разговор.
Видимо, чуть ранее, когда плазмиды, содержащие обменный генетический материал
клетки по «вирусному сценарию» обмена уже были сформированы, клетки обменивались
плазмидами прямым контактом с нарушением оболочек или горизонтальным переносом.
Потом способ обмена был улучшен половыми пилями.
И вот так происходит процесс конъюгации284, как односторонний перенос ДНК:
При конъюгации к реципиентной клетке присоединяется конец половой пили, при этом
рецептором служит белок внешней мембраны реципиентной клетки. Сначала этот контакт не очень
прочный и легко может быть нарушен при гидродинамических воздействиях. При этом пары
распадаются при множественном заражении РНК-содержащими фагами или в присутствии ионов
Zn2+. Через несколько минут контакт становится более прочным, происходит сближение клеток и
284
Конъюга́ция (от лат. conjugatio — соединение) — однонаправленный перенос части генетического материала
(плазмид или бактериальной хромосомы) при непосредственном контакте двух бактериальных клеток. Открыт в 1946 году
Джошуа Ледербергом и Эдвардом Татумом[1]. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96792196
146
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
образование между ними цитоплазматического мостика. Имеются данные, свидетельствующие о
том, что передача ДНК может происходить и без образования цитоплазматического мостика, а
непосредственно через отверстие в пиле. Инактивация пилей антисывороткой и любые повреждающие
их воздействия приводят к нарушению процесса конъюгации, в то время как нарушение целостности
внешней мембраны или муреинового слоя до некоторого предела влияют на донорские свойства клетки,
имеющей пили. После установления контакта с реципиентной клеткой через пилю в донорскую клетку
передается сигнал, вызывающий начало конъюгационного синтеза ДНК. Механизм работы половых
пилей еще окончательно не установлен. Ряд наблюдений свидетельствует в пользу модели,
предполагающей активную функцию пилей. Согласно этой точке зрения после установления контакта
с клеткой реципиента или с вирусом пиля сокращается или втягивается в клетку. Эта модель
подтверждается как косвенными, так и прямыми наблюдениями. На электронно-микроскопических
препаратах можно проследить, как после адсорбции нитчатого мужского фага на их кончиках пили
укорачиваются, а затем нити фага оказываются на поверхности клетки. Сокращение пилей вызыват
KCN или арсенат. После воздействия этими ингибиторами пили не обнаруживаются ни на
поверхности клеток, ни в окружающей среде, но можно наблюдать адсорбцию на поверхности клеток
мужских фагов и антител, специфичных к концам пилей, то есть их кончики, видимо, продолжают
выступать над поверхностью клетки. При фаговой инфекции в дальнейшем происходит растворение
белковой оболочки нитчатого фага в цитоплазматической мембране бактерии и освобождение его
ДНК в цитоплазму. При инфицировании РНК-содержащими мужскими фагами сначала образуется
комплекс фаговой РНК с пилином, а фаговый капсид освобождается в среду.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96938986
А что же передается? Конечно, плазмиды:
Попадание плазмиды в клетку может осуществляться двумя путями: либо при
непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе конъюгации, либо путём
трансформации, то есть искусственного введения в клетку плазмиды, которому предшествует
изменение экспрессии определённого гена клетки-хозяина (приобретение клеткой компетентности).
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97638767
Судя по тому, что мы прочитали, это действительно, результат горизонтального переноса.
Мы помним, что для архей кольцевые ДНК великоваты по размерам и их сложно
применять. А для эукариот это мелкие образования, не очень пригодные для копирования даже
основных свойств материнской клетки. Кольцевые ДНК применяют прокариоты и органеллы
эукариот, как хранилище своих генетических свойств. Это же изобретение приспособлено
прокариотами и для нужд глобальной войны.
При этом вспомним, что пили, это «прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и
диаметром 7—10 нм». А половые пили - «белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности
клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм». И добавим: «Диаметр этих пилей около 7
нм, а отверстия — 2,0—2,5 нм». Запомнили?
А теперь вспомним размеры ДНК: Ширина двойной спирали составляет 2,2 — 2,4 нм,
длина каждого нуклеотида 0,33 нм.
Нужные размеры я выделил. Сходимость полная.
И, скорее всего, приклеившись к реципиенту, пили упрочняются, потом сжимаются по
длине и увеличиваются в диаметре более чем в два раза, что и позволяет протолкнуть плазмиду
без разрыва кольца.
Вот, очень интересная информация:
Когда выяснилось, что у E. coli все же есть половой процесс, ученые впервые получили
возможность ближе познакомиться с устройством хромосомы. Оказалось, что половой акт у E. Coli
протекает довольно своеобразно.
Одна из бактерий выбрасывает нитевидный вырост, который называют половым пилем, и с его
помощью подтягивает к себе партнера. В течение примерно полутора часов ее ДНК перетекает во
второй микроорганизм.
147
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
…В зависимости от времени, которое было у бактерий для конъюгации, реципиент мог получить
— а мог и не получить — ген, необходимый для выживания. Вольман и Жакоб измеряли, через какой
промежуток времени гены проникают во вторую особь E. coli, и составляли таким образом
генетическую карту. Выяснилось, что гены E. coli расположены на хромосоме, замкнутой в кольцо.
Ученые обнаружили, что наряду с главной хромосомой у E. coli есть дополнительные кольцевые
ДНК, получившие название плазмид. Плазмиды несут гены и некоторые из этих генов используют для
собственного воспроизводства. А есть плазмиды, которые несут гены, позволяющие им перемещаться
из одного микроорганизма в другой. Например, у E. coli штамма К-12 в плазмидах содержатся гены, в
которых закодированы половые пили. Сойдясь, бактерии обмениваются копиями плазмидной ДНК, а
также частью главной хромосомы.
http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:xNQ6ETUW3ygJ:oursnature.ru/lib/b/book/801652202/7+&cd=8&hl=ru&ct=clnk&gl=ru
Кстати, силу для проталкивания плазмиды по всей длине пили взять негде, кроме самой
конструкции пили. Видимо, белок стенок пили, называемый пилин, работает на принципе
волнового сжатия, толкая ДНК по каналу пили. Как гладкие мышцы нашего кишечника…
Я уже не говорю о постоянном изменении этого белка.
Не очень сложно для простейшей клетки?
Как в простейшей клетке уживаются сразу два вида генетического материала, в виде
кольцевых ДНК плазмид и основной замкнутой двойной спирали ДНК хромосомы? Как
изменяется геноматерил пили в зависимости от изменения основной ДНК? В том, что это
происходит регулярно, мне кажется, никто не сомневается. Иначе сам процесс такого обмена
генами теряет смысл…
Теперь оценим внимательнее пили 1 и 2 типа.
Это средство отыскания опоры и крепления к ней. Это и рецепторы. Приспособления,
ответственные за нахождение контакта с конкретными веществами.
В данном случае – маннозы:
Манноза — моносахарид с общей формулой C6H12O6 (Изомер глюкозы); компонент многих
полисахаридов и смешанных биополимеров растительного, животного и бактериального
происхождения. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97197479
Пили влияют на агглютинацию, это то самое приклеивание:
Агглютинация (лат. agglutinatio — приклеивание) — склеивание и выпадение в осадок из
однородной взвеси бактерий, эритроцитов и др. клеток, несущих антигены, под действием
специфических веществ — агглютининов, в роли которых могут, например, выступать антитела или
лектины. Реакцию агглютинации применяют для определения групп крови, идентификации
возбудителей инфекционныхзаболеваний и др.
В крови, например, агглютинация эритроцитов происходит в результате того, что агглютинины
склеивают агглютиногены в эритроцитах. https://ru.wikipedia.org/?oldid=93511961
Кроме того, пили расположены на гибких основаниях и реагируют на прикосновение к
препятствию.
Таким образом, у прокариотов появился прообраз рецептора, как белковая конструкция.
Пили, реагируют на прикосновение, приклеиваются к контактной поверхности, определяют
наличие маннозы и регулируют свою гидрофобность. Последнее означает несмачиваемость
водой.
Увеличивая гидрофобность пилей, бактерия всплывает на поверхность воды и образует
пленочную колонию, а уменьшая гидрофобность, погружается вглубь жидкой среды.
Очень сложный и многофункциональный автомат - пили.
148
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Пока пили действуют независимо и самостоятельно. И все же, есть связь между ними и
механизмом вращения жгутиков? Ведь как-то возникает команда на начало работы это
сложного привода для вращения жгутика? Понятно, что связь химическая, но она – есть.
А это означает, что в бактериях возник механизм сложного логического управления, пока
основанный на явных реакциях взаимодействия связанных систем. Остается только удивляться,
откуда у простейших прокариот такие сложнейшие механизмы обнаружения реципиента,
образования контакта и передачи ДНК?
Похоже, что и здесь поработал горизонтальный перенос…
Белки.
Новый этап, даже скорее, это новый мир …
Мир белков.
Только сейчас настало время рассказать об этих молекулярных соединениях.
Белки́ (протеи́ны, полипепти́ды[1]) — высокомолекулярные органические вещества, состоящие
из альфа-аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью. В живых организмах
аминокислотный состав белков определяется генетическим кодом, при синтезе в большинстве случаев
используется 20 стандартных аминокислот. Множество их комбинаций создают молекулы белков с
большим разнообразием свойств. Кроме того, аминокислотные остатки в составе белка часто
подвергаются посттрансляционным модификациям, которые могут возникать и до того, как белок
начинает выполнять свою функцию, и во время его «работы» в клетке. Часто в живых организмах
несколько молекул разных белков образуют сложные комплексы, например, фотосинтетический
комплекс. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96892231
Что-то сразу и много. Давайте по частям.
Белок –
 Высокомолекулярное соединение, состоящее из … аминокислот, соединенных в
цепочку пептидной связью.
 Определяется генетическим кодом.
 При синтезе состоит из 20 стандартных аминокислот.
 Имеет большое разнообразие свойств.
Сразу уточним то, что не вошло в данное определение:
Видимо, есть соединения из аминокислот не так сформированных, как белок, например,
не цепочечного соединения. Видимо, есть белки, которые генетическим кодом не определяются
и в клетке не формируются. У них может быть и другой состав аминокислот, больше 20.
К этим «несистемным» белкам мы возможно и вернемся отдельно, пока же нас
интересуют «системные» белки. «Системных» белков тоже немало, только в организме
человека их разнообразие определяется в районе 5 млн. типов285.
А всего же количество вариантов белковых соединений огромно.
Читаем здесь:
Хотя на первый взгляд может показаться, что использование в большинстве белков «всего» 20
видов аминокислот ограничивает разнообразие белковых структур, на самом деле количество
вариантов трудно переоценить: для цепочки всего из 5 аминокислот оно составляет уже более 3
миллионов, а цепочка из 100 аминокислот (небольшой белок) может быть представлена более чем в
10130 вариантах. Белки длиной от 2 до нескольких десятков аминокислотных остатков часто
285
Среди сложных биополимеров по функциональному значению и в коли­чественном соотношении главная роль
принадлежит белкам. В животной клетке они составляют 40—50% ее сухой массы, в растительной — 20-— 35%. Огромное
разнообразие живых существ в значительной степени опре­деляется различиями в составе их белков. Только в организме
человека их насчитывается более 5 миллионов типов. https://studopedia.org/5-12398.html
149
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
называют пептидами, при большей степени полимеризации — белками, хотя это деление весьма
условно. http://150gimnasium.ru/child/project/007/belki.html
Так, белки можно классифицировать:
• по форме молекул (глобулярные или фибриллярные);
• по молекулярной массе (низкомолекулярные, высокомолекулярные и др.);
• по химическому строению (наличие или отсутствие небелковой части);
• по выполняемым функциям (транспортные, защитные, структурные белки и др.);
• по локализации в клетке (ядерные, цито-плазматические, лизосомальные и др.);
• по локализации в организме (белки крови, печени, сердца и др.);
• по возможности адаптивно регулировать количество данных белков: белки, синтезирующиеся с
постоянной скоростью (конститутивные), и белки, синтез которых может усиливаться при
воздействии факторов среды (индуцибельные);
• по продолжительности жизни в клетке (от очень быстро обновляющихся белков, с Т1/2 менее 1
ч, до очень медленно обновляющихся белков, Т1/2 которых исчисляют неделями и месяцами);
• по схожим участкам первичной структуры и родственным функциям (семейства белков).
http://biochemistry.ru/biohimija_severina/B5873Part9-56.html
Сложные сегодня белки и велико их разнообразие. Но они не всегда были такими.
Конечно, белки в объеме клетки были всегда. Вопрос всегда возникает только в
определении начала применения белков в строительстве клетки. Но и тут есть огромные
сложности.
Конечно, вопрос всегда упирается в синтез белка. Без синтеза применение белка
невозможно. Здесь появляется главное понимание биологии:
… Синтез белка является основой жизнедеятельности клетки. Для осуществления этого
процесса в клетках всех без исключения организмов имеются специальные органеллы — рибосомы.
Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы, построенные из 2 субъединиц:
большой и малой. Функция рибосом заключается в узнавании трёхбуквенных (трехнуклеотидных)
кодонов мРНК, сопоставлении им соответствующих антикодонов тРНК, несущих аминокислоты, и
присоединении этих аминокислот к растущей белковой цепи. Двигаясь вдоль молекулы мРНК, рибосома
синтезирует белок в соответствии с информацией, заложенной в молекуле мРНК.[1]
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97077017
Вот так, очень концентрировано и слитно.
Вопросы возникают, только когда начинаешь вникать в суть написанного. Вот тогда вдруг
видишь «трехнуклеоитидные кодоны», что рибосомы – органеллы. Что есть процесс «узнавания
кодонов» и сопоставления им соответствующих антикодонов тРНК, несущих аминокислоты, и
присоединения этих аминокислот к белковой цепи.
Это уж слишком сложно для простейшего копирования…
И все это лишь составная часть еще более общего процесса – биосинтеза белка:
Биосинтез белка — это многостадийный процесс синтеза и созревания белков, протекающий в
живых организмах. В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: синтез полипептидной цепи из
аминокислот, происходящий на рибосомах с участием молекул мРНК и тРНК (трансляция), и
посттрансляционные модификации полипептидной цепи. Процесс биосинтеза белка требует
значительных затрат энергии. https://ru.wikipedia.org/?oldid=97711551
Вот здесь и начинается вторая ветвь использования энергии в клетке. На синтез белка.
А первое направление мы давно знаем – на создание направленных и управляемых потоков
жидкости в клетке. И, кстати, тоже, с использованием белков…
Получается, что применение белка обусловило и создание энергетики в клетке.
150
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Но как может быть осуществлен синтез белка в клетке, когда еще не было сложнейшей
системы триплетного кодирования этого процесса, которая сегодня является основой
клеточного производства белка.
Археи и прокариоты тоже применяли белок. Как они его получали?
Химический синтез белка.
Есть химический способ получения белка:
Химический синтез
Короткие белки могут быть синтезированы химическим путём с использованием методов
органического синтеза, например, химического лигирования[43]. Чаще всего химический синтез
пептида происходит в направлении от C-конца к N-концу, в противоположность биосинтезу на
рибосомах.
... Химические методы синтеза белков имеют ряд ограничений: они неэффективны при длине
белка более 300 аминокислотных остатков, искусственно синтезированные белки могут иметь
неправильную третичную структуру и у них отсутствую характерные посттрансляционные
модификации … https://ru.wikipedia.org/?oldid=96892231
Понятно, что сейчас вопрос не в том, где это применяется, а в том, что это вообще
возможно во внутриклеточном пространстве.
Нерибосомный синтез.
Следующий способ уже приближен клетке:
Нерибосомный синтез
У низших грибов и некоторых бактерий известен дополнительный (нерибосомный, или
мультиферментный) способ биосинтеза пептидов, как правило, небольших и необычной структуры.
Синтез этих пептидов, обычно вторичных метаболитов, осуществляется высокомолекулярным
белковым
комплексом,
NRS-синтазой,
без
непосредственного
участия
рибосом.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96892231
Это способ применили «некоторые бактерии», скорее всего прокариоты.
С этого момента и можно считать применение белков обоснованным и
целенаправленным. Здесь явно просматривается уже хорошо понятный и не раз отработанный
способ функционального применения и производства. Когда главной в системе была функция, а
чем она будет реализована, это пока не так важно.
Только после появления нерибосомного синтеза белка с использованием NRS-синтазы286
стало возможно применение конкретных белковых соединений в тех или иных механизмах и
автоматов клетки.
И потому, медленно, но верно, белки стали использоваться в постоянных
функциональных автоматах клетки даже там, где ранее использовались только РНК или
липиды. Мы уже говорили ранее, что на основе белкового соединения бактериородопсина287
или ретиналя288 стало возможно прямое преобразование энергии излучения в механическую
энергию направленного движения потока воды.
Применение белков возрастало вместе с расширением разнообразия этих белков.
286
http://polyguanidines.ru/a_arginin&belki&3.htm
Бактериородопси́ны — семейство мембранных светочувствительных белков археот (например, галобактерий).
Бактериородопсины осуществляют перенос протона через плазматическую мембрану, по строению сходны с родопсинами
млекопитающих. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96882513
288
https://ru.wikipedia.org/?oldid=96882513
287
151
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
NRS-синтаза
Функция синтеза белка белковым доменами NRS-синтазы была создана клеткой по
аналогии с синтезом РНК при помощи клубков РНК. Это уже не считается чем-то
удивительным, уж скорее, очевидно ожидаемым.
Конечно, NRS-синтаза была сформирована в клетке случайно. Но, скорее всего, она и
стала тем самым функциональным автоматом, запустившим вторую ветвь функционального
копирования – белковую. Хотя, по времени и возможностям клеточного функционального
копирования белка это произошло позже возникновения функционального копирования на
основе РНК. Уже у прокариотов.
Когда стали возникать резкие смены условий существования при массовом действии
случайных изменений, заставляющих приспособляться к их результатам при малейшей
стабилизации обстановки. Это происходило во времена «поздней тяжелой бомбардировки289» с
4,1 до 3,2 млрд. лет назад.
Всё происходило примерно так же, как и во времена «мира РНК». Возникли клубки из
белков, имеющие активные зоны. Потом разнообразие свойств этих клубков создало условия
для функционального разделения клубков, доведя их до функционального копирования.
Сначала самой функции, а потом и средств копирования автоматов, выполняющих эту
функцию.
NRS-синтаза обычно состоит из нескольких доменов или отдельных белков, осуществляющих
селекцию аминокислот, образование пептидной связи и высвобождение синтезированного пептида.
Вместе эти домены составляют модуль. Каждый модуль обеспечивает включение одной
аминокислоты в синтезируемый пептид. NRS-синтазы, таким образом, могут состоять из одного или
более модулей. Иногда в состав этих комплексов входит домен, способный изомеризовать Lаминокислоты (нормальная форма) в D-форму. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96892231
Постепенно, эти функциональные автоматы вошли в обязательный объем необходимых
компонентов при фрагментарном размножении клетки.
С этого момента белки стали обязательным элементом клеточного строительства и
клеточной автоматики.
Матричный синтез белка. Трансляция белка.
Еще у прокариот функциональное копирование становится матричным.
Этот способ мы тоже уже хорошо знаем. Пока это дополнение одноцепочечной цепи РНК
до двойной спирали, с последующей резкой, обратно на одиночные цепи.
Так мы получаем дополнение к «матрице». Полную копию дает матричное копирование с
полученного дополнения.
Этот вид копирования прекрасно работает и в современных клетках. В процессах
репликации ДНК, подготовки рабочих копий с полученной иРНК. И последующего массового
копирования рабочих функциональных автоматов с этой иРНК.
И потому, вполне очевидно, что для синтеза белка был применен способ матричного
копирования. Только вместо нуклеотидов на «матричной» РНК надо было собирать
аминокислотное «дополнение» в виде полипептидной цепи.
А вопрос-то сложный, однако…
Читаем о современном синтезе белка…
289
Поздняя тяжёлая бомбардировка (также лунный катаклизм, последняя метеоритная бомбардировка) — временной
период от 4,1 до 3,8 млрд лет назад, в течение которого, как считается, сформировались многие кратеры на Луне и,
предположительно, также на Земле, Меркурии, Венере и Марсе. https://ru.wikipedia.org/?oldid=90486763
152
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Трансляция (от лат. translatio — перевод) — процесс синтеза белка из аминокислот на матрице
информационной
(матричной)
РНК
(иРНК,
мРНК),
осуществляемый
рибосомой.
https://ru.wikipedia.org/?oldid=97077017
Представим себе относительно «простой» вариант решения этой проблемы. Когда каждой
аминокислоте сопоставлен один нуклеотид…
Возможен такой вариант? Вполне.
Читаем об РНК:
РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U)
ицитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК
насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеозидов, из которых 2'-О-метилрибоза
наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся
модифицированное основание [12]. У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C — N, а C
— C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин
важен для функционирования тРНК[13]. Другое заслуживающее внимания модифицированное
основание — гипоксантин, деаминированный гуанин, нуклеозид которого носит название инозина.
Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.
Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие посттранскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках.
Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующим в образовании пептидной связи[14].
https://ru.wikipedia.org/?oldid=34319496
Сегодня такой вариант уже не выглядит возможным, потому, что исходных азотистых
оснований нуклеотидов мы знаем только пять – аденин, гуазин, тимин, урацил, цитозин. Они
образуют четырехкомпонентные последовательности РНК (А, Г, У, Ц) и ДНК (А, Г, Т, Ц). Но
вот дальнейшее «модифицирование оснований» создает возможность появления других
нуклеозидов. Правда, сегодня это фиксируется только в «зрелой» мРНК290.
Но, и «… рибонуклеотидов, участвующих в образовании пептидной связи» никто не
отменял. Значит, хоть теоретически, но … возможно.
Сразу скажем, это сложно. Даже полное использование всей группы нуклеозидов, вместе с
азотистыми основаниями нуклеотидов, все равно, не обеспечивает сопоставление их с нужным
количеством аминокислот для формирования белков.
Даже минимально необходимое количество аминокислот – 20.
Но, на первом этапе это было возможно, хоть и с ограничением в применении
аминокислот. И какой-то механизм такого соответствия видимо существовал.
РНК модифицировалась каким-то способом. Получаемые нуклеозиды могли
сопоставляться с аминокислотами. И с помощью несуществующей сейчас древней
проторибосомы такой синтез белка осуществлялся. Без транспортных тРНК. Прямым
сопоставлением открытых связей специально подготовленного участка «матрицы» с
молекулами аминокислот из потока клеточного лабиринта. Где одно основание РНК-матрицы
соответствовало одной аминокислоте…
Способ долгий и нестабильный.
Конец «мира РНК»…
На этом заканчивается период функционального и матричного развития клеточных
структур. И начинается новый период развития.
Переход на этот уровень обусловлен условиями, которые создались на Земле.
В том числе и благодаря процессу развития клеток. По крайней мере, наличием
свободного кислорода на Земле мы обязаны клеткам. Точнее - кислородному фотосинтезу.
290
https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1028825
153
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
Вспомним основные этапы развития…
Простейшие лабиринты коацерватных капель с высоким содержанием РНК постепенно
превратились в полноценные сложные системы функциональных автоматов на основе РНК
нескольких уровней сложности. Возникшие позже сложные функциональные автоматы 2-го и
3-го уровня постепенно начали функциональное копирование всех основных функциональных
автоматов клетки с переходом на матричное копирование.
Если функциональное копирование позволило передать функцию автомата без точного
набора свойств, то матричное копирование позволило передавать новому автомату и функцию,
и полный набор свойств от «эталона» копирования.
Формируемые функциональные автоматы на основе РНК стали первым «языком
общения» на клеточном уровне. Как внутри клеток, так и между ними.
Такой способ функционального обмена информацией стал возможен благодаря
горизонтальному переносу. В свою очередь, горизонтальный перенос стал возможен из-за
единства начальных свойств клеточной среды. Как внешней, так и внутренней.
Горизонтальный перенос как нельзя лучше обосновывает возможность развития клеток из
коацерватных капель в полноценные самостоятельные биологические автоматы на Земле.
Конечно, все другие версии, в том числе и панспермия никак не отрицаются. Но, только как
дополнительные факторы влияния на общее направление развития.
Все основные периоды развития клетки из коацерватной капли происходили на Земле.
Переходные стадии развития и сейчас вполне определяются.
Горизонтальный перенос стал основой обмена клеток всеми своими составляющими. Но
основой развития стал обмен функциональными автоматами. Этот способ примерно уравнивал
уровень развития всех клеток сообщества на любом этапе развития. Теперь все системы обмена
информацией строились на основе горизонтального переноса.
По мере роста энергетической вооруженности клетки стало развиваться применение и
производство белков. Белки всегда были во внешней и внутренней среде клетки, но
применяться они стали только при наличии необходимых для этого условий.
С помощью белка клетка стала использовать энергию направленно. Для организации
движения цитоплазмы в нужном направлении, для создания запаса энергии, для организации
матричного копирования с необходимой точностью. Применений у белка оказалось много.
Увеличение размера клеток и их прогрессивное развитие на каком-то этапе заставило
клетку перейти на новую основу для хранения информации о своих функциональных
автоматах. Вместо РНК стала применяться ДНК.
Структура ДНК значительно больше аналогичной структуры РНК по размерам, но и
заметно стабильнее. Основная структура ДНК – двойная спираль, без ответвлений. РНК, как мы
знаем, отличается сложностью и множественностью ответвлений от основной двойной спирали.
Появление ДНК в качестве «эталона» окончательно отделило процесс копирования
«рабочей копии» с «матрицы» от «эталона». «Эталон» на основе ДНК был отделен от зоны
рабочего копирования на основе РНК, сначала технологически, а потом и реально.
Все предпосылки для появления нового уровня развития клеток были созданы.
Но, сначала…
Автоматическое регулирование.
Как мы знаем, простые механизмы автоматического регулирования созданы на основе
обратных связей. Как положительных, так и отрицательных. Только благодаря работе обратных
связей в разных функциональных автоматах, из коацерватной капли появилась сначала
протоклетка, а потом и полноценная клетка археев и прокариот с вполне развитыми функциями
154
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
фрагментирования291, как зачаточного размножения, и функциями саморегулирования
различных автоматов, работающих в её органах.
Но пока нас интересуют самые основы автоматического регулирования.
Вот, например [48]:
… в типичную систему управления входят объект, регулятор, привод и датчики. Однако, набор
этих элементов – еще не система. Для превращения в систему нужны каналы связи, через них идет
обмен информацией между элементами.
… Взаимосвязанные элементы – это уже система,
Канал регулирования
которая обладает (за счет связей) особыми свойствами,
которых нет у отдельных элементов и любой их комбинации.
Основная интрига управления связана с тем, что на объект
Регулятор
Объект
действует окружающая среда – внешние возмущения,
которые «мешают» регулятору выполнять поставленную
задачу. Большинство возмущений заранее непредсказуемы, то
Канал обратной связи (ОС)
есть носят случайный характер.
Рис. 34.
Простейшая система
автоматического регулирования.
Простейшая
система
автоматического
регулирования, как мы только что прочитали, включает
«кольцо регулирования». Что это такое?
Смотрим на рис.34.
Кольцо начинается на объекте и там же заканчивается.
Вот оно:
Объект(рецептор) – канал связи – регулятор - канал связи – объект.
Часть кольца: объект(рецептор) – канал связи – регулятор составляют канал обратной
связи (ОС), часть: регулятор - канал связи – объект составляют канал регулирования.
Так выглядят все простейшие системы самостоятельного регулирования, которые потом
получили название – автоматы292.
Именно в этом простейшем понимании автомата его изучает математическая теория
автоматов293. Правда, потом и она перешла на более сложный вариант, как например,
программируемого автомата294. Но это было уже потом…
Сегодня это механистическое понимание автомата почти забыто. Но от этого оно не
потеряло своей актуальности. По крайней мере, как понятие простейшего автомата любого вида
и состава. Все автоматы: механический, электронный, молекулярный, функциональный,
математический, предполагают такую схему работы.
Регулирование или управление?
Вспоминая об автоматах на основе обратных связей, мы, то говорим о «регулировании»,
то … об «управлении». Оказывается, мы не всегда понимаем отличия в применении этих
понятий или терминов. Очень жаль, что и наука почти не разделяет функции «регулирование» и
«управление» в автоматических системах.
Так уж получилось, что понятия «управление» и «регулирование» очень редко
разделяются, чаще они объединяются в одно запутанное понимание. Даже в теории
291
Фрагмента́ция (лат. fragmentatio) — способ бесполого размножения, при котором особь делится на две или
несколько частей (фрагментов), каждая из которых растет и образует новый организм; способность некоторых живых существ
восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация). https://ru.wikipedia.org/?oldid=90854059
292
Автомат — устройство, самостоятельно выполняющее некоторые действия. https://ru.wikipedia.org/?oldid=89719557
293
Теория автоматов — раздел дискретной математики, изучающий абстрактные автоматы — вычислительные
машины, представленные в виде математических моделей — и задачи, которые они могут решать. Теория автоматов наиболее
тесно связана с теорией алгоритмов: автомат преобразует дискретную информацию по шагам в дискретные моменты времени и
формирует результат по шагам заданного алгоритма. https://ru.wikipedia.org/?oldid=96907365
294
https://helpiks.org/4-12833.html
155
А.В.Никитин Эволюция управления клетки. Механистический подход.
автоматического управления «регулирующий» орган, привод, прибор, … «управляет»
процессом «регулирования» параметров объекта. Ну, как-то так.
И потому, понятие «управление» сегодня имеет весьма запутанное определение.
Например такое:
Управление - 1) сознательное целенаправленное воздействие со стороны субъектов, руководящих
органов на людей и экономические объекты, осуществляемое с целью направить их действия и
получить желаемые результаты; 2) крупное подразделение высших органов управления, департамент.
http://www.smartcat.ru/Referat/ttielramgg/
Конечно, некоторые исследователи, а не только я, отмечают, что понятия «управления» и
«регулирования» изрядно перепутались. Непонятно, где заканчивается «регулирование» и
начинается «управление», пока они все – автоматические. Получается, нам всё равно,
«регулирует» или «управляет»? И нет разницы, на каком уровне сложности и
самостоятельности находится та или иная автоматическая система.
Но все же кое-кто сумел разделить функции регулирования и управления…
Например, вот так, читаем в [48]:
Развитие теории управления началось в период промышленной революции. Сначала это
направление в науке разрабатывалось механиками для решения задач регулирования, то есть
поддержания заданного значения частоты вращения, температуры, давления в технических
устройствах (например, в паровых машинах). Отсюда происходит название «теория автоматического
регулирования».
Позднее выяснилось, что принципы управления можно успешно применять не только в технике,
но и в биологии, экономике, общественных науках. Процессы управления и обработки информации в
системах любой природы изучает наука кибернетика. Один из ее разделов, связанный главным образом
с техническими системами, называется теорией автоматического управления. Кроме классических
задач регулирования, она занимается также оптимизацией законов управления, вопросами
приспособляемости (адаптации).
Совершенно точное пояснение дано для понимания автоматичес