close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Лекция 02

код для вставкиСкачать
1
Лекция 2.
Тема: Хромосомы эукариот. Мейоз.
1.
2.
3.
4.
I.
План.
Структура хромосом эукариот.
Клеточный цикл эукариот.
Мейоз и его биологическое значение.
Сравнительная характеристика мейоза и митоза.
Структура хромосом эукариот.
Каждый вид организмов характеризуется постоянным и строго определенным количеством хромосом. У большинства высших животных и растений одна пара хромосом у особей одного из полов гетероморфна. Эти непохожие хромосомы называются половыми. В частности, у млекопитающих и у дрозофилы клетки мужских организмов имеют Х- и Y-хромосомы. У
многих видов Y-хромосома отсутствует. Все остальные хромосомы называют
аутосомами.
Диплоидное число хромосом у некоторых животных и растений следующее:
Человек....….46
Томат....…….24
Шимпанзе.....48
Ячмень....…..14
Сазан.....……104
Пшеница мягкая … 42
Капуста огородная … 18
Кариотипом называется хромосомный комплекс вида со всеми его
особенностями: числом хромосом, их формой, наличием видимых под световым микроскопом деталей строения отдельных хромосом. Иногда термин
«кариотип» употребляют по отношению к хромосомному набору единичной
клетки или группы тканевых клеток.
Идиограмма – схема расположения гомологичных хромосом в порядке уменьшения их длины, построенная на основе микрофотографий профазных или метафазных хромосом.
В 80-х годах XIX столетия в ядрах эукариртических клеток были открыты нитевидные структуры (В. Флемминг, Э. Страсбургер, Э. Ван Бенеден) названные хромосомами. Термин хромосомы ввел В. Вальдейер (от
греч. chroma — цвет, окраска, soma — тело). Этим термином была подчеркнута способность хромосом окрашиваться основными красителями. В течение последующих 10—15 лет большинством биологов было подтверждено,
что именно хромосомы служат материальными носителями наследственности.
Хромосомы особенно четко видны во время делений клеток, однако
факт непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не
вызывает. Основная особенность функциональных превращений хромосом
состоит в цикле компактизации — декомпактизации. В компактизованном состоянии хромосомы представляют собой короткие толстые нити,
видимые в световой микроскоп. В результате декомпактизации хромосомная
2
нить становится невидимой в световой микроскоп, поэтому ядра многих живых клеток выглядят оптически пустыми. Превращения хромосом строго зависят от фаз клеточного цикла, поэтому их особенности могут рассматриваться только применительно к той или иной фазе цикла.
Хромосомы представляют собой длинные нитевидные образования, которые во время деления клетки сжимаются, становясь короче и плотнее, так
что в каждой можно различить центромеру и одно или два плеча хромосомы.
В зависимости от расположения центромеры выделяются три типа хромосом:
1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую
длину (т.е. центромера расположена посреди хромосомы).
2. Акроцентрические, у которых длины плеч сильно различаются (т. е.
центромера сдвинута к одному из концов хромосомы).
3. Телоцентрические, у которых хорошо заметно лишь одно плечо (т.е.
центромера находится на самом конце хромосомы или очень близко от
него).
Негомологичные хромосомы можно отличить друг от друга по размеру
и положению центромеры. Некоторые участки хромосом называются гетерохроматиновыми («окрашенными по-другому»), поскольку они сохраняют
плотную компактную структуру в интерфазе и на ранних стадиях профазы
клеточного деления.
Гетерохроматические районы в функциональном отношении слабоактивны. Различают конститутивный (истинный) и факультативный гетерохроматин. Первый имеет специфичную структуру и постоянно находится в
идентичных участках гомологичных хромосом: в прицентромерных районах
и возле уплотнений на концах плеч — так называемых теломеров, реже в
других, характерных для каждой хромосомы местах. Второй появляется
лишь в определенные периоды жизни клетки либо содержится в хромосомах
клеток некоторых тканей. Факультативный гетерохроматин — это целые
хромосомы или эухроматические районы хромосом, находящиеся в состоянии компактизации, подобно конститутивному гетерохроматину, и вследствие этого почти лишенные генетической активности. Из двух гомологичных хромосом такой хроматин, как правило, содержит лишь одна.
Другие участки хромосом или целые хромосомы называются эухроматиновыми («нормально окрашенными»). Расположение гетерохроматиновых
участков учитывают при идентификации хромосом.
Структура хромосом.
Гистохимическое и цитологическое изучение хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты
(ДНК) и белка с небольшой примесью хромосомной РНК. «Хромосомы»
прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей) состоят из
одной только ДНК и, строго говоря, их не следует называть хромосомами.
Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее
длине, а присоединенные к ней белки, так называемые гистоны (относящиеся к основным белкам), заряжены положительно. Этот комплекс ДНК с белком называют хроматином. Белковые молекулы увеличивают толщину
3
хромосомы и, возможно, служат наружной защитной оболочкой для ДНК.
Недавние исследования структуры хромосом позволяют думать, что спираль
ДНК соединяется с группами из восьми гистоновых молекул, образующих
нуклеосомы - частицы, имеющие вид нанизанных на нитку бусинок. Эти
нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК плотно упакованы в виде спирали толщиной 36 нм, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом и которая по своим размерам и другим признакам соответствует хромосоме.
Рис. 1. Предполагаемая структура нуклеосом и их соотношение с хромосомой и молекулой ДНК (в метафазной хромосоме).
II.
Клеточный цикл эукариот.
Последовательность событий, происходящих между образованием
данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточным циклом. Этот цикл состоит из двух главных стадий:
1. Интерфаза. Период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления
всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.
2. Митоз. Кариокинез - процесс деления ядра, при котором хроматиды
отделяются одна от другой и перераспределяются в виде хромосом
между дочерними клетками. Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками.
Весь цикл показан на рис. 2.
4
Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от
внешних факторов, таких как температура, питательные вещества и кислород. Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного
эпителия - каждые 8-10 ч, клетки в кончике корня лука - каждые 20 ч, а многие клетки нервной системы не делятся никогда.
Интерфаза включает три фазы G1, S и G2.
G1 - интенсивные процессы биосинтеза. Образование митохондрий,
хлоропластов (у растений), эндоплазматического ретикулума, лизосом, аппарата Гольджи, вакуолей и пузырьков. Ядрышко продуцирует рРНК, мРНК и
тРНК; образуются рибосомы; клетка синтезирует структурные и функциональные белки. Интенсивный клеточный метаболизм, контролируемый ферментами. Рост клетки. Образование веществ, подавляющих или стимулирующих начало следующей фазы.
S - репликация ДНК. Синтез белковых молекул, называемых гистонами, с которыми связывается каждая нить ДНК. Каждая хромосома превращается в две хроматиды.
G2 - интенсивные процессы биосинтеза. Деление митохондрий и хлоропластов. Увеличение энергетических запасов. Репликация центриолей (в тех
клетках, где они имеются) и начало образования веретена деления.
После фазы синтеза ДНК в соматических клетках число хромосом не
изменяется (2n), однако каждая из них содержит две сестринские хроматиды,
т, е. идентичные молекулы ДНК, поэтому содержание ДНК в ядрах G2 фазы 4
с.
III.
Мейоз и его биологическое значение.
В 1879 г. Бовери и Флемминг описали происходящие в ядре события, в
результате которых образуются две идентичные клетки - митоз, а в 1887 г.
Вейсман наблюдал мейоз.
Митоз-это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних
ядра с наборами хромосом, идентичными наборам родительской клетки. Вслед за ядерным
делением обычно сразу же происходит деление цитоплазмы на две равные части, восстановление клеточной (плазматической) мембраны и клеточной стенки (у растений) или одной только клеточной (плазматической) мембраны (у животных) и разделение возникших
таким образом двух дочерних клеток. Весь этот процесс и называют клеточным делением.
Митотическое деление клеток приводит к увеличению их числа, обеспечивая процессы
роста, регенерации и замещения клеток у всех высших животных и растений. У одноклеточных организмов митоз служит механизмом бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности.
Термином «мейоз» обозначают два следующих друг за другом деления, в результате которых из диплоидных клеток образуются гаплоидные половые клетки — гаметы у животных и мейоспоры у высших растений. Если
бы оплодотворение происходило диплоидными гаметами, то плоидность потомков в каждом следующем поколении должна была бы возрастать в геометрической прогрессии. В то
же время благодаря мейозу зрелые гаметы всегда гаплоидны, что позволяет сохранять диплоидность соматических клеток вида.
Мейотические деления не эквивалентны митозу. Обоим мейотическим
5
делениям предшествует только одна фаза синтеза ДНК. Продолжительность
ее, как и профазы 1 деления мейоза, во много раз превосходит соответствующие показатели митотического цикла любых соматических клеток данного
вида. Главные события мейоза развертываются в профазе I деления. Она состоит из пяти стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.
В первой стадии — лептотене, выявляются тонкие длинные хромосомы. Они отличаются от хромосом в профазе митоза двумя особенностями:
1. в них не обнаруживается двойственность, т. е. не видно сестринских хроматид,
2. лептотенные, хромосомы имеют выраженное хромомерное
строение. Хромомеры — узелки, участки плотной компактизации ДНК, размеры и расположение которых строго видоспецифично. Хромомеры встречаются как в мейотических, так и в
митотических хромосомах, однако в последних без специфической обработки они не видны.
Во второй стадии профазы I деления — зиготене — происходит
тесное сближение по всей длине (конъюгация) гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер, но одна из
них получена от матери, другая — от отца. Гаплоидный набор равен числу пар гомологов.
По окончании конъюгации число хромосом как бы уменьшается вдвое. Каждый элемент, состоящий из двух гомологов, называют бивалентом или тетрадой. Последний термин подчеркивает, что бивалент содержит четыре хроматиды, образующиеся в ходе предмейотического синтеза ДНК.
Третья стадия профазы I деления — пахитена — у большинства
видов самая длительная. В пахитене происходит важное генетическое событие — кроссинговер, или перекрест хроматид гомологичных хромосом. В
результате этого в каждом гомологе смешивается отцовский и материнский
наследственный материал. Результаты кроссинговера становятся заметными
лишь в четвертой и пятой стадиях профазы I деления — диплотене и диакинезе.
Четвертая стадия профазы I деления - диплотена происходит расхождение гомологичных хромосом. Однако сестринские хромотиды остаются соединеными общей центромерой. Кроме того в точках кроссинговера
видны перекрещенные хроматиды. Область перекреста хроматид называют
хиазмой. Число хиазм, в целом соответствует количеству актов кроссинговера в биваленте и пропорционально длине гомологичных хромосом, его составляющих.
Пяттая стадия профазы I деления – диакинез происходит прогрессирующее укорочение хромосом в результате компактизации; поэтому хиазмы постепенно терминализуются, т. е. приближаются к концам бивалента и
спадают с него. Таким образом, по мере приближения к метафазе первого деления число хиазм уменьшается.
Метафаза I деления мейоза – биваленты прикрепляются центромерами к нитям веретена, причем центромеры каждой хромосомы соединены (в
отличие от метафазы митоза) нитью веретена только с одним полюсом клет-
6
ки, центромеры разошедшихся гомологов всегда связаны с противоположными полюсами.
Анафаза I деления мейоза центромеры не расщепляются, как при митозе, и поэтому к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы состоящие из двух хроматид. Однако, поскольку гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам, первое мейотическое деление приводит к редукции
числа хромосом. Другими словами, по числу хромосом продукты I деления
мейоза становятся гаплоидными. Однако в связи с тем, что хромосомы в них
сохраняют двойственность, т. е. содержат две хроматиды, количество ДНК
уменьшается лишь до 2 с.
Второе деление мейоза, следующее после краткого промежутка — интеркинеза, приводит в соответствие число хромосом и содержание ДНК.
Формально оно напоминает митоз.
В начале анафазы происходит разделение центромеры, сестринские
хроматиды становятся дочерними хромосомами и расходятся к полюсам. Таким образом, каждая из четырех клеток, образовавшихся вслёдствие мейоза
будет содержать n хромосом и с ДНК.
Мейоз I называется редукционным делением, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате этого деления, вдвое
меньше их числа в родительской клетке.
Мейоз II - это эквационное деление, завершающееся делением центромер. Сестринские хроматиды а, следовательно, и ядра, возникающие в результате мейоза II,- генетически идентичны.
Особенности, связанные с полом, и различия между животными и растениями. Приведенное выше описание мейоза в общем приложимо ко
всем животным и растениям обоего пола, но между ними существуют также некоторые
важные различия.
А. Мужской пол. У животных разделение клетки происходит в конце как первого,
так и второго делений мейоза, дочерние клетки тотчас же теряют связь друг с другом и
становятся независимыми. Все четыре продукта мейоза выживают, превращаются в сперматиды, а затем в спермин. У растений происходит формирование клеточных стенок, и
дочерние клетки остаются связанными, образуя к концу первого деления мейоза диаду, а к
концу второго - тетраду. Все продукты мейоза тоже выживают и превращаются в пыльцевые зерна.
Б. Женский пол. Как у растений, так и у животных из четырех продуктов мейоза
выживает только один, образующий ядро яйцеклетки. У животных первое деление мейоза
асимметричное - оно приводит к образованию ооцита второго порядка и полярного тельца. Второе деление мейоза тоже асимметричное: ооцит второго порядка делится на яйцеклетку и второе полярное тельце (первое полярное тельце также может делиться на два, но
все полярные тельца, дегенерируют); таким образом, в результате мейоза образуется только один функциональный ооцит. У растений мейоз приводит к образованию четырех ядер,
заключенных в зародышевом мешке. Три из них дегенерируют, а четвертое дает начало
ядрам зародышевого мешка и ядру яйцеклетки.
Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим образом:
1. Мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поколений организмов, размножающихся половым путем. Поло-
7
вое размножение включает стадию оплодотворения-слияния
двух половых клеток или гамет. Мейоз и оплодотворение два
противоположных процесса, обеспечивающих постоянство
хромосомного кариотипа.
2. В метафазе I каждая отцовская и материнская хромосома имеет
равную вероятность оказаться по ту или другую сторону метафазной пластинки. Соответственно в каждой гамете могут оказаться как отцовские, так и материнские хромосомы, что обеспечивает значительное число возможных комбинаций.
3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еще больше
перемешивает материнские и отцовские наследственные признаки в гаметах. В результате обмена участками между несестринскими хроматидами число различных типов гамет становится практически бесконечно большим.
Итак, главное отличие мейоза от митоза — конъюгация гомологичных
хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы.
IV.
Сравнительная характеристика мейоза и митоза.
Главные черты сходства между митозом и мейозом касаются механизмов, с помощью которых хромосомы и другие клеточные органеллы реплицируются и перемещаются в клетке перед ее делением и во время самого деления. Механизмы цитокинеза при митозе и мейозе тоже сходны.
Различия между этими двумя процессами перечислены в таблице 1.
Таблица 1.
Различия между стадиями митоза и мейоза
Стадия
Профаза
Митоз
Хромомеры не видны. Гомологичные хромосомы обособлены. Хиазмы не образуются. Кроссинговера
не происходит
Метафаза
Пары хроматид располагаются на
экваторе веретена. Центромеры выстраиваются в одной плоскости на
экваторе веретена.
Анафаза
Центромеры делятся. Хроматиды
расходятся. Расходящиеся хрома-
Мейоз
Хромомеры видны. Гомологичные хромосомы
конъюгируют. Хиазмы
образуются. Кроссинговер может иметь место.
Пары хроматид располагаются на экваторе
веретена только во втором делении мейоза.
Центромеры в первом
делении мейоза располагаются над и под экватором|на одинаковых
расстояниях от него.
Центромеры
делятся
только во втором деле-
8
тиды идентичны.
Телофаза
Число хромосом в дочерних клетках то же, что и в родительских
клетках. Дочерние клетки содержат
обе гомологичные хромосомы (у
диплоидов).
Где происходит деление данного
типа
Возможно в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках.
Происходит при образовании соматических клеток и некоторых спор,
а также при образовании гамет у
растений,.у которых имеет место
чередование поколений.
нии мейоза. Хроматиды
расходятся во втором
делении мейоза. В первом делении расходятся
целые хромосомы. Расходящиеся хромосомы
могут оказаться неидентичными в результате
кроссинговера.
Число хромосом в дочерних клетках вдвое
меньше, чем в родительских.
Дочерние
клетки содержат только
по одной из каждой пары гомологичных хромосом.
Только в диплоидных и
полиплоидных клетках.
При гамето- или спорогенезе.
Автор
ДонАгрА-З
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
90 Кб
Теги
лекция
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа