close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Лекция 04

код для вставкиСкачать
1
Лекция 4.
Тема: Дигибридное и полигибридное скрещивания.
План.
1. Дигибридное скрещивание. Закон независимого комбинирования
признаков и его ограниченность
2. Полигибридное скрещивание.
3. Цитологические основы законов Г. Менделя
I.
Дигибридное скрещивание. Закон независимого
комбинирования признаков и его ограниченность.
Скрещивание растений, различающихся двумя (или более) парами
контрастирующих
признаков
называют
дигибридным
или
полигибридным. Мендель выяснил что характер наследования генов,
определяющих различные признаки (т. е. неаллельных генов, по современной
терминологии), отличается от наследования аллелей одного и того же гена.
Дигибридное скрещивание есть частный случай полигибридного
скрещивания. Мендель поставил эксперимент на растениях, имевших две
пары альтернативных признаков: круглые или морщинистые зерна, желтую
или зеленую окраску семядолей. Все семена в F1 были круглыми и желтыми.
Этот результат подтвердил принцип доминирования, а также показал, что на
характер проявления одного какого-то признака другой признак может не
оказывать никакого влияния. Другими словами, доминирование желтой
окраски семядолей не зависело от формы семян, и наоборот.
При самоопылении растений F1 появились не только два родительских
типа, но и растения с комбинациями признаков семян: круглых зеленых и
морщинистых желтых. Если круглую и морщинистую формы семян
обозначить соответственно А и а, а желтый и зеленый цвет семядолей — В и
b, то генотипы родителей будут ААВВ и aabb. В эксперименте Мендель при
самоопылении 15 растений получил 556 семян. Из них 315 были круглыми и
желтыми, 101 — морщинистыми желтыми, 108 — круглыми зелеными и 35
— морщинистыми зелеными. Путем самоопыления Мендель определил
генотипы всех четырех классов семян. Наибольший по численности класс,
проявивший оба доминантных признака, состоял из четырех генотипов:
ААВВ, АаВb, ААВb, АаВВ; наименьший был представлен гомозиготами по
обоим рецессивным признакам — aabb; растения, имевшие семена с одним из
доминантных родительских признаков, были представлены двумя
генотипами каждый: AAbb, Aabb и ааВВ, ааВb. Как видно из приведенного
количественного соотношения указанных четырех типов растений, в опыте
Менделя оно приближалось к 9:3:3:1.
Анализируя эти результаты, Мендель обнаружил, что по одной паре
признаков растения распределялись в соотношении 3:1. Растений с желтыми
семядолями было 416, с зелеными — 140, с круглыми семенами — 423, с
морщинистыми — 133. Та же закономерность поведения пар
2
тригибридном
контрастирующих признаков была показана и при
скрещивании.
Как объяснил результаты этого скрещивания Мендель? Он пришел к
выводу, что две (или более) пары альтернативных признаков распределяются
между собой совершенно независимо, т. е. наследственные факторы,
полученные в F1 от родителей, не обязательно передаются в F2 вместе.
Расщепление по каждой паре альтернативных признаков идет независимо от
второй пары альтернативных признаков – закон независимого
комбинирования генов.
Характер распределения неаллельных генов, полученных от
родительских растений, носит случайный характер. При дигибридном
скрещивании при условии независимого расщепления неаллельных генов
возникают четыре типа гамет.
Если они при образовании зигот встречаются случайно, то число
генных комбинаций организмов в F2 должно быть равно 16. Это вновь легко
проследить, воспользовавшись решеткой Пеннета.
♂
АВ
Аb
аВ
аb
♀
АВ
ААВВ ААВb
АаВВ
АаВb
Аb
ААВb
ААbb
АаВb
Aabb
аВ
АаВВ
АаВb
ааВВ
ааВb
ab
АаВb
Aabb
ааВb
aabb
Все 16 возможных генотипов должны образоваться в одинаковом
количестве. Обнаружить 16 генотипов при условии полного доминирования
одной из аллелей невозможно. По фенотипу 16 генотипов распределяются на
четыре группы. Так, четыре генотипа ААВВ, АаВВ, АаВb, ААВb, у которых
хотя бы одна аллель каждого признака доминантна, дадут одинаковые
фенотипы — семена будут круглые с желтыми семядолями; у растений
генотипа aabb — морщинистые с зелеными семядолями. Если же
присутствует доминантная аллель только по одному признаку, то семена
будут круглыми и зелеными или морщинистыми и желтыми. Как было
установлено экспериментально, 556 растений действительно состояли из
четырех фенотипов. Число же различных генотипов в этом случае равно 16.
Следует отметить, что получаемые в экспериментах результаты почти
3
никогда полностью не совпадают с ожидаемыми отношениями. Гениальность
Менделя состояла в том, что в реальных цифрах, полученных им в опытах на
горохе, он смог увидеть не случайность, а закономерность,
характеризующую в конечном итоге поведение материальных факторов
наследственности. Ведь все генетические отношения представляют собой
результаты случайных событий в мейозе и случайных встреч гамет при
оплодотворении. И вся сложность трактовки результатов эксперимента
заключается в том, что цифры, которыми оперировал Мендель, получены
путем сложения результатов посемейного анализа, т. е. усреднения. Если
рассматривать под углом зрения расщепления 3:1 число растений с
крупными и морщинистыми семенами и желтыми и зелеными семядолями,
то можно получить еще большее отклонение от ожидаемых величин, чем это
наблюдалось при сложении чисел растений разных фенотипов. Методы
математической статистики позволяют оценить, в какой степени случайны
эти отличия от результатов, ожидаемых на основе известных
закономерностей. Чаще всего для этой цели применяют простой и удобный
метод Х2.
Ограничение действия закона независимого комбинирования: типичное
соотношение 9 : 3 : 3 : 1 относится только к тем признакам, которые
контролируются генами, лежащими в разных хромосомах. Если же гены
лежат в одной и той же хромосоме, такое независимое распределение
наблюдается не всегда.
II.
Полигибридное скрещивание.
У дигибридного организма образуется четыре типа гамет. Этот
результат обусловлен законом чистоты гамет и законом независимого
распределения неаллельных генов. Тригибрид АаВЬСс будет образовывать
уже восемь различных типов гамет (23): ABC, ABc, АbС, аВС, аВс, abC, Abс,
abc. В таком случае возможны уже 64 комбинации восьми мужских и такого
же количества женских гамет, а расщепление по фенотипу будет выражаться
отношением 27:9:9:9:9:3:3:1. Это отношение получается вследствие
независимого сочетания трех пар генов, каждый из которых дает в F2
расщепление 3:1.
Общая
формула
расщепления
при
полигибридном
скрещивании. Результат расщепления фенотипов при полигибридном
скрещивании определяется разложением бинома (3+1)n, где n — число
признаков (неаллельных генов), по которым различают скрещиваемые особи:
(3 + 1)n = 3n + n · 3n –1 +
n  ( n  1)
1 2
3
n2
+
n  ( n  1) ( n  2 )
1 2  3
3
n 3
 ...  1
III. Цитологические основы законов Г. Менделя
Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого
поколения: гибриды F1 имеют одинаковый фенотип (проявляется один из
альтернативных признаков), что объясняется явлением доминирования.
Второй закон Менделя – закон расщепления (чистоты гамет): при
4
дальнейшем скрещивании между собой гибридов F1 в F2 происходит
расщепление по фенотипу 1 : 3, а по генотипу 1 : 2 : 1 (1 часть – доминантная
гомозигота, 2 части - гетерозиготы, 1 часть - рецессивная гомозигота).
Третий закон Менделя (закон независимого наследования
неаллельных генов): расщепление по каждой паре признаков идёт
независимо от другой пары признаков (гены контролирующие разные не
альтернативные признаки лежат в разных хромосомах).
Вскоре после вторичного открытия законов Менделя У. Сэттон (1903)
дал объяснение законам чистоты гамет и независимого наследования
неаллельных генов с позиций поведения хромосом в мейозе. Он
постулировал, что разделение контрастирующих признаков обусловлено
расхождением гомологичных — отцовских и материнских — хромосом в
метафазе I. Следовательно, каждая гомологичная хромосома содержит
только одну из аллелей данного гена, а всего их в данном участке (локусе)
хромосом у диплоидного организма может быть не более двух, т. е. по одной
в материнской и отцовской хромосоме.
Третий закон Менделя получил следующее объяснение. Каждая из
гомологичных хромосом — отцовская и материнская — обязательно
попадают в разные гаметы, но равновероятно каждая из них может попасть в
ядро гаметы с любой негомологичной отцовской или материнской
хромосомой. В таком случае число возможных комбинаций отцовских и
материнских хромосом в ядрах гамет будет 2n, где n — гаплоидное число
хромосом. Очевидно, что чем больше видовое диплоидное число хромосом,
тем больших цифр будет достигать их комбинация. Так, у одного из видов
морских ежей (Lytechinus variegatus) в соматических клетках содержится 36
хромосом. Следоваельно, за счет комбинации у этого вида может
образоваться хромосом 218, или 262 144 типа гамет. Это, в свою очередь,
означает, что от одной пары особей с таким числом хромосом может быть
236, или 6,87x1010 генетически разнокачественных потомков. Возможное
число комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаметах мужчины и
женщины 223. Сэттон провел параллель между независимым расхождением
негомологичных хромосом в мейозе и независимым наследованием
неаллельных генов, т. е. третьим законом Менделя. Разумеется, в данном
случае речь идет о генах, локализованных в разных хромосомах.
Независимое наследование генов, присутствующих в одной хромосоме,
будет ограничено.
В настоящее время законы Г. Менделя получили цитологическое
подтверждение (табл. 4).
Таблица 4. Соответствие между событиями, происходящими при
мейозе и оплодотворении, и гипотезами Менделя.
Мейоз и оплодотворение
Гипотезы Менделя
Диплоидные клетки содержат пары
Признаки контролируются
гомологичных хромосом
парами факторов
Гомологичные хромосомы расходятся во Парные факторы разделяются
5
время мейоза
В каждую гамету попадает одна из
гомологичных хромосом
Только ядро мужской гаметы сливается
с ядром яйцеклетки
при образовании гамет
Каждая гамета получает один из
пары факторов
Факторы передаются из
поколения в поколение как
дискретные единицы
При оплодотворении пары гомологичных Каждый организм наследует по
хромосом восстанавливаются; каждая
одному фактору от каждой из
гамета (мужская или женская) вносит одну родительских особей
из гомологичных хромосом
Краткое изложение сути гипотез Г. Менделя
В сформулированных ниже положениях используются термины,
принятые в современной генетике.
1. Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.
2. Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то
один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя
проявление другого (рецессивного).
3. При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая
гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип
расщепления).
4. При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может
попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой
пары (принцип независимого распределения).
5. Каждый аллель передаётся из поколения в поколение как дискретная
неизменяющаяся единица.
6. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от
каждой из родительских особей.
Автор
ДонАгрА-З
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
69 Кб
Теги
лекция
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа