close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Презентация

код для вставкиСкачать
ЛЕКЦИЯ 6
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ И ХЛОРОПЛАСТОВ
ПЕРЕНОС ОРГАНЕЛЬНЫХ ГЕНОВ В ЯДРО
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Организмы – предшественники митохондрий
Митохондриальный геном Reclinomonas аmericana
Эволюционная редукция генома митохондрий
Редукция органельных геномов
Внутриклеточное изменение локализации генов
Гипотезы происхождения митохондрий
Происхождение пластид
Зеленое животное Elysia chlorotica
Симбиотическая теория происхождения органелл
Предположения о
формировании
клеточных органелл в
результате слияния
клеток эукариот с
бактериями возникли
еще в конце 19 века.
Реанимирована
симбиотическая теория
в 70-е годы 20 века
Lynn Margulis мама четверых детей
Her theory that life evolved through
cooperation and symbiosis, not through
competition, was once scoffed at, and is
now gaining widespread respect
Как производили поиск бактерий - предшественников митохондрий?
Анализ генов малой
субъединицы рРНК
альфа-протеобактерии
Анализ других высококонсерватиных белков и их генов
( cob, Cox) позволил выявить три наиболее близкие к
митохондриям группы альфа-протеобактерий:
Rhodospirillum,
анаэробы
фотосинтетики
Bradyrhizobium,
Rickettsia
«экстремалы»
гетеротрофы
патогены
Возбудитель брюшного тифа, облигантный
внутриклеточный паразит Rickettsia prowazekii
унес 20—30 млн жизней в 1 мировую войну
и несколько млн во 2-ую мировую
В кольце –
митохондриальные
геномы разных
видов
Геном Rickettsia prowazekii – кольцо размером
1111523 п.н., 834 гена;
геном E.coli - 4288 гена
• У риккетсий в геноме более 24% некодирующей
ДНК – больше чем у всех других изученных
микроорганизмов.
• У риккетсий утрачены гены ферментов
гликолиза, а также большинство генов синтеза
аминокислот и нуклеотидов.
Скорее всего, риккетсии и
митохондриальные геномы
эволюционировали независимо от
общего бактериального предка, при
этом происходил процесс редукции
генов, уникальный для каждого
генома.
Клетки, инфицированные риккетсиями
Жгутиковые простейшие - Jakobids
«Филогенетическая
брешь» между
эукариотическим и
митохондриальными
геномами будет
уменьшаться при
дальнейшем
исследовании
Одни из древнейших
эндосимбиотических
эукариот
Jakobids имеют ряд общих черт в
ультраструктурной организации с
ретромонадами - группой простейших,
не содержащих митохондрий
Митохондриальный геном R. аmericana – самый
насыщенный генами из всех известных сегодня
митохондриальных геномов, в нем выявлено 97 генов
4 гена РНКполимеразы
18 генов белков, найденных у R. аmericana, не выявлено
больше ни в одном митохондриальном геноме.
Самое удивительное – присутствие 4 генов rpo A-D.
У родственного вида Jakoba libera два из четырех генов rpo
отсутствуют.
str
E.coli
R. americana
мт
M. polymorpha мт
S10
S12 S7 fusA
S10
L2 S19 S7
S3 L16
S12 S7
S10
L2 S19
S3 L16
S12 S7
S10
L2 S19
S3 L16
L2 S19
S3 L16
S12 S7
A. castellanii
мт
spc
E.coli
R. americana
L29 S17
мт
alpha
L14 L24
L5
S14
S8
L6
L18
L14
L5
S14
S8
L6
L18
L5
S14
S8
S5
L30 L15 secY L36 S13 S11
secY
S13 S11
S4 rpoA L17
rpoA
M. polymorpha мт
A. castellanii
S13 S11
мт
L14
L5
S13 S11
У R. аmericana – типичная для бактериальных геномов кластерная
организация генов.
Порядок рибосомальных белковых генов фактически повторяет
организацию этих генов в четырех оперонах кишечной палочки
Число генов в митохондриях различных организмов варьирует от 5
(апикомплекса) до 97 ( R. аmericana). Но даже эта большая цифра –
ничто по сравнению с 1000 и более генов бактерий-предшественников
Выделенный мотив (или
отличающийся от него на 1
нуклеотид) предшествует
не менее пятидесяти белоккодирующим генам мтДНК
AAAACTATAAGAAATAGTTATTTAAAAAAAAGGAAAAAAAAATG……………tufA
TATGTGGGATTTCTTTGTGTGCTTAGAGAAAGGAATGTATATTTTATG……nad1
TTAATGTTTTTAATATTTTTGATATAGTAAAGGAAAATAAGATG…………….nad11
TTAATTATTTAATATTTTTATTATTTTAAAAGGATTCTTATATG………………rps7
ATTCAAAGAAAATATTATAATAATTAATATGGGAATTTATTTTATG………….rpoB
ATAGAAGTGTTTGTATTTTTTAATATAAAAAGGTTGGTATAATATG……… nad4L
GTTTCAAAACTTATTTTTAAGTAAAATGAAAGGATATTTATATG…………….cox2
TATAATTATAAATTCATAGAAAATAAAAAAAAGATAATCGCTTATG……… cox1
TATTGTATTTATAAATAATAAAAAAAACAAAGGAAATTCAAAATG…………..cox3
******
3’ UUUCCUCAAGUAGGUCGA…… 16S рРНК
Предполагаемые мотивы Shine-Dalgarno в генах митохондриальных
белков R.americana. Возможное комплементарное взаимодействие между
SD-последовательностями и 3’-концом митохондриальной 16S рРНК
указано звездочками
В митохондриальных геномах R. аmericana сохранился скорее всего
бактериальный способ инициации трансляции: между 2-м и 12-м
нуклеотидами выше инициирующего кодона большинства белковых
генов находится последовательность, похожая на SD – нигде более в
митохондриальных системах такого не было найдено!
Белок-кодирующие гены с идентифицированной функцией
в митохондриальной ДНК Reclinomonas americana
Синтез АТФ и транспорт электронов
Комплекс I
Комплекс II
Комплекс III
Комплекс IV
Комплекс V
nad1, 2, 3, 4, 4L, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
sdh 2, 3, 4
cob
cox 1, 2, 3
atp 1, 6, 8, 9, 3
Трансляция
Белки малой субъединицы рибосомы
Белки большой субъединицы рибосомы
Фактор элонгации
Транскрипция
Core РНК-полимераза
Сигма-подобный фактор
Импорт / созревание белков
Белок сборки цитохром оксидазы
Transporter SecY-типа
ABC transporter
rps 1, 2, 3, 4, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 19
rpl 2, 5, 6, 11, 14, 16, 1, 10, 18, 19, 20, 27, 31, 32, 34
tufA
rpo A, B, C
rpo D
cox 11
secY
yejR, U, V, W
Утрата генов в эволюционном процессе
Гены, функции которых перестали быть востребованы, исчезли,
вероятно, очень рано –
ни в одном из исследованных геномов не найдено никаких генов
биосинтеза липидов, нуклеотидов и аминокислот.
Часть генов утрачивается, а их функцию начинают выполнять ядерные
гены
Гены тРНК в митохондриях у многих простейших
у Paramecium aurelium
только 3 гена тРНК
гены
РНК-полимеразы
Гораздо реже – приобретение генов
Единичные исключения:
•
•
•
тРНК,
плазмидные гены грибов,
mutS – ген репарации в мтДНК кораллов
Изменение локализации генов
в митохондриях человека и большинства животных из 90 генов
электронно-транспортной цепи осталось 13.
У некоторых эукариот гены II комплекса еще встречаются в
митохондриях.
То же случилось с белками миторибосом
Наружная мембрана
Межмембранное пространство
Внутренняя мембрана
H+
H+
H+
Фумарат
Сукцинат
ND1 ND2 ND3
ND6
ND4
ND5 ND4L
H+
O2
Cytb
e - e- e -
e- e-
H2O
COXI
A8
A6
COXIII
CoQ
Cytc
Cубъединицы:
МтДНКкодируемые:
яДНКкодируемые:
Комплекс I Комплекс II
7
Комплекс III
0
>41
4
Синдром Лея Синдром Лея
Лейкодистрофия параганглиома
1
10
AТФ
AДФ
Комплекс IV
Комплекс V
3
10
Синдром Лея
кардиоэнцефалопатия
2
≈14
Процесс переноса генов в ядро продолжается и на
данном этапе эволюции
Пример - функциональный перенос гена cox2
бобовых.
в процессе эволюции
У сои имеется 2 копии этого гена – активная в ядре и неактивная в
митохондриях, а у ее близкого родственника митохондриальный ген
уже потерян.
Ряд белков теплового шока
служат хаперонами
митохондриальных генов:
вероятнее всего, гены БТШ
изначально располагались в
митохондриях.
Гипотезы происхождения митохондрий,
то есть образования эукариотической клетки
Archaebacterium
Archezoan (мито–) Эукариот (мито+)
A
Грам– бактерия
α-протеобактерия
Archaebacterium (метаноген) Эукариот (мито+)
B
α-протеобактерия
А – двуступенчатый процесс,
изначально образуется
амитохондриальный эукариот
(аrchezoan, мито–) при слиянии
археобактерии и грам-отрицательной
бактерии, после чего митохондрии
приобретаются путем эндосимбиоза
с α-протеобактериями .
В – одновременное образование
эукариотического ядра и митохондрий
при слиянии требующей водорода
метанообразующей археобактерии
(хозяина) с водород-продуцирующим
симбионтом (α-протеобактерией)
В середине 80-х годов была открыта группа эукариотических
организмов, не содержащих митохондрии: Archezoa или
Archeoprotista. К ним относятся микроспоридии, метамонады,
трихомонады.
У Archezoa примитивная клеточная архитектура – слабо
развитая система эндомембран, отсутствие пероксисом и
необычная рибосомальная РНК
Giardia lamblia,
как оказалось, уже
имеет митохондрии,
но очень
примитивные
Симбиотическая
схема приобретения
митохондрий и
образования
эукариот
Схема, отражающая эволюцию живых организмов
Цветным выделены пластид-содержащие ветви
Скорее всего, Archeoprotista являются потомками эукариот-анаэробов,
которые предшествовали появлению «коронной группы» - грибов,
растений, животных
Отсутствие митохондрий у эукариот не обязательно
свидетельствует об их эволюционной древности: может
происходить вторичная утрата митохондрий, связанная с
паразитическим образом жизни: (например, Entamoeba hystolitica)
Гидрогеносомы встречаются у
некоторых анаэробных
простейших и некоторых грибовхитридиомицетов, обитающих в
рубце жвачных животных
Их размер – 1 мк, они
связаны с мембранами
клетки
Гидрогеносомы – органеллы, продуцирующие водород
видоизмененные
митохондрии???
Подобно
митохондриям,
они окружены
двойной
мембраной,
вырабатывают
АТФ и даже
иногда имеют
кристы
В отличие от
митохондрий,
они продуцируют
молекулярный
водород, не
имеют
цитохромов и
обычно не
имеют ДНК
Белки теплового шока,
связанные с биогенезом
митохондрий, у Archezoa
транспортируются и
размещаются в гидрогеносомах
!
Недавно в гидрогеносомах
аэробных ресничных
простейших нашли ДНК,
сходную с мтДНК
Водородная гипотеза происхождения первых эукариот
археобактерия
хозяин
водород-зависимый
автотроф
эубактерия
+
симбионт
могли дышать,
но выделяли
водород как
лишний продукт
метаболизма
водородвыделяющий
гетеротроф
Зависимость хозяина от водорода,
выделяемого симбионтом –
селективная сила, приведшая к
..возникновению симбиотических
эукариотических клеток
Гипотетические
первые эукариоты
Предлагаемые иные варианты «эволюционных сценариев»
(A) Потомки исходной
клетки – эндосимбионта,
имеющего митохондрии
(В ) Химерное
происхождение
митосом и
гидрогеносом
от ряда
последовательных
эндосимбиозов
Митосомы –
органеллы,подобные
митохондриям, но не
содержащие ДНК
Динамика появления на Земле основных групп живых организмов
Наст.
время
-0,5
-1,5
-3,5
-3,8
биллионы
лет
Образовались первые
многоклеточные
организмы
Возникли первые
эукариоты
Появились первые прокариоты,
в т.ч. цианобактерии
Земля остыла,
образовались твердые породы
Скорее всего, за 2 биллиона лет было испробовано множество вариантов
различных симбиозов
Становление в эволюции эукариотической клетки –
долгий процесс проб и ошибок
Вероятнее всего,
на ранних этапах эволюции эукариотической клетки многократно
стихийно возникали ассоциации примитивных клетокпредшественников с различными бактериями , но лишь определенный
тип эндосимбиоза привел к прогрессу.
Процесс очень длительный - более 2 биллионов лет происходило
формирование эукариотической клетки на основе прокариотической,
еще предположительно биллион лет потребовался для возникновения
многоклеточных организмов.
>1000.000.000.000 лет
Происхождение пластид
Подобно митохондриям, хлоропласты появились в
клетке в результате эндосимбиоза
Цианобактерии
Общепринято,
что предки
пластид цианобактерии
спирулина
Симбиоз
простейшего с
желтой водорослью
Примитивные 1- клеточные эукариоты, захватывая
фотосинтетических прокариот, превратили их во внутриклеточные
компоненты, продуцирующие энергию – пластиды
Первичные симбиозы привели к возникновению
красных, зеленых водорослей и наземных растений
Размеры генома цианобактерий – от 2700 до 6400 тпн.
величина пластома – от 89 тпн до 292 тпн.
В секвенированном геноме цианобактерии Synechocystis – 3229 генов,
Генов пластома – 200 - 50 генов
Хлоропласты Rhodophyta с
примитивной структурой ламелл
Дерево «генных потерь» пластидного генома
59
потеряно
33
потеряно
Odontella
(123)
18
потеряно
77
потеряно
Porphyra
(182)
Сyanophora
(128)
12
потеряно
1 потерян
1 потерян
Euglena Marchantia
(57)
(83) Pinus
Nicotiana
(69)
(76) Zea
(76)
Oryza
(76)
5
потеряно
Древние пластиды
(>205 генов)
1
потерян
110
потеряно
4
3
7 потеряно потеряно
потеряно
1 потерян
Цианобактерии (>2000 генов)
Как и в случае с митохондриями, редукция привела к
сохранению 1-5% первоначального числа генов
Совершенно необычный результат был получен при исследовании
пластома динофлагеллят: у Heterocapsa triquetra и, возможно, других
динофлагеллят отдельные гены, как рРНК, так и белок-кодирующие,
локализуются в миникольцах ДНК (2-10 т.п.н.).
Каждое миникольцо несет по одному гену, кроме того, в
некодирующей области все они содержат характерную
консервативную последовательность
Heterocapsa triquetra
– обладатель уникального
пластидного генома
Такая организация пластома несколько напоминает мини-кольцевые
ДНК-молекулы в мт геномах некоторых мезозойских животных
Вторичные симбиозы - возникали и возможно еще возникают
при поглощении фаготрофными простейшими уже не цианобактерий,
а эукариотических 1-клеточных водорослей, несущих пластиды
У криптомонад и хлорарахниофитов сохранились остатки ядер
их эукариотических эндосимбионтов в виде нуклеоморфов
В нуклеоморфах выявлено
по 3 мини-хромосомы
У хлорарахниофитов – 13 тпн геном нуклеоморфа и семь
белковых генов с миниатюрными интронами
У криптомонад в нуклеоморфах – 555 тпн, 38 генов без интронов,
гены расположены плотнейшим образом на мини-хромосомах
Какие гены прежде всего остаются в органеллах?
•
•
кодирующие белки биоэнергетических мембран (фотосинтеза и
дыхания);
участвующие в экспрессии органельных генов
Из более чем 3000 генов
Synechocystis только 46
сохранились во всех 24
секвенированных
хлоропластных геномах, при
этом 44 из них относятся к двум
вышеназванным группам
А какие гены «задерживаются» в митохондриях?
Три гипотезы набора генов в митохондриях:
- Гидрофобная гипотеза - в митохондриях остаются гены, чьи
продукты очень гидрофобны и с трудом проходят через мембраны;
-Токсическая гипотеза – гены, перенесенные в новый
компартмент, могут там оказаться токсическими (не получила
подтверждений пока);
- Важность окислительно-восстановительного
регулирования генной активности в митохондриях.
Такие
данные были получены для хлоропластных фотосинтетических
генов – их нехватка или инактивация может приводить к появлению
неправильных акцепторов или не тех доноров электронов, что
может привести к образованию высокотоксичных супероксидных
радикалов, к фотооксидации. Доказательства для митохондрий не
получены.
Морские моллюски с «солнечными батареями»
Моллюск
Placida cf.
Dendritica с
хлоропластами
водоросли,
сохраненными и
функционирующим
в клетках моллюска
Elysia chlorotica
Моллюск питается,
высасывая
содержимое клеток из
водоросли Vaucheria.
Хлоропласты
сохраняются
и
функционируют в
клетках моллюска
Моллюск
Pteraeolidia
ianthina,
«пасущаяся»
на колониях
бурых
одноклеточных
водорослей,
(zooxanthellae)
Электронно-микроскопические
фотографии, видны интактные
хлоропласты в клетках моллюска
Размер животных 1-6 см
Разные
формы
моллюсков
E. chlorotica
Нити водоросли Vaucheria
litorea (1-2 мм в диаметре)
Vaucheria litorea
Симбиоз Elysia chlorotica с водорослью >8 месяцев
Как поддерживается такой длительный симбиоз???
Как хлоропласты выживают и функционируют без своих ядер???
Версии:
• ядра водоросли где-то прячутся;
• хлоропластный геном Vaucheria
имеет необычно большую
автономию;
• белки, кодируемые хп геномом
Vaucheria, необычно стабильны;
• происходит переадресация
митохондриальных или других
белков животных с аналогичными
или похожими функциями в
хлоропласты Elysia
• происходит горизонтальный
перенос генов из водоросли в
клетки моллюска
Электронная микроскопия, ДНК
гибридизация – ядер не выявили
Хп генов больше, чем у высших
растений, но все же не достаточно
пока неизвестно
ферменты пентозного цикла и
глюконеогенеза - универсальны для
хп и мт, возможно, пластиды Elysia
используют митохондриальные. Обе
субъединицы rbc гена кодирует
пластом
Под подозрением фосфорибулокиназа
– ее нет ни в ядрах, ни в мт моллюска
А. Первичный симбиоз
простейшего с цианобактерией
В. Вторичный симбиоз
гетеротрофа с фотоавтотрофной
водорослью.
Перенос генов из ядра n1
n2
C. Третичный симбиоз с
хромофитом
Сохраняются оба ядра, n2 может
сильно редуцироваться
(потеряться)
D. Симбиоз моллюска с
водорослью-хромофитом
Ядра водоросли n2 теряются,
хлоропласты сохраняются в
клетках, выстилающих
пищеварительный тракт
Какие еще загадки таит природа?
Документ
Категория
Презентации по биологии
Просмотров
151
Размер файла
4 205 Кб
Теги
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа