close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

50.Биологические основы ветеринарной неонатологии

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
М инистерство сельского хозяйства Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Самарская государственная сельскохозяйственная академия»
БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ВЕТЕРИНАРНОЙ
НЕОНАТОЛОГИИ
Монография
Самара 2013
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 619: 636.2-591.471.3-52\ 19.414
Б-18
Рецензенты:
доктор ветеринарных наук, профессор,
заведующий кафедрой микробиологии, эпизоотологии
и ветсанэкспертизы ЮФ НУБиП Украины
«Крымский агротехнологический университет»
В. Л. Ковалев;
доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой биоэкологии и физиологии
сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВПО Самарской ГСХА
В. В. Зайцев
Баймишев, Х. Б.
Б-18 Биологические основы ветеринарной неонатологии : монография /
Х. Б. Баймишев, Б. В. Криштофорова, В. В. Лемещенко [и др.]. –
Самара : РИЦ СГСХА, 2013. – 452 с.
ISBN 978-5-88575-321-0
В монографии освещены общебиологические аспекты зрелорождаемости,
незрелорождаемости, особенности пренатального развития и факторы, вызывающие пренатальное недоразвитие. Изложены современные данные об особенностях морфофункционального статуса систем организма и органов новорожденных
(суточных) и животных новорожденного периода. Наибольшее внимание уделено
структурным особенностям органов кроветворения и иммуногенеза, крово- и
лимфообращения, морфологическому и биохимическому составу крови, обмену
веществ, а также топографии органов пищеварения. Указаны тесты определения
морфофункционального статуса организма новорожденных (суточных) животных. Освещены критерии оценки пренатального роста и развития животных в
соответствии с проявлением ими жизнеспособности в новорожденный период.
Показана зависимость структурно-функциональных особенностей фетальной
части плаценты и пренатального развития новорожденных животных.
М онография предназначена для студентов, обучающихся по направлению
«Ветеринария», и ветеринарных врачей, слушателей факультетов повышения
квалификации, магистрантов, аспирантов факультетов ветеринарной медицины,
биологов, клиницистов и животноводов.
© Баймишев Х. Б., Криштофорова Б. В.,
Лемещенко В. В., Хрусталева И. В., Стегней Ж. Г., 2013
© ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА, 2013
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Ветеринарная неонатология является основой понимания проблемы получения и выращивания здоровых продуктивных животных с максимальной реализацией генетического потенциала по
продуктивности. Современные задачи по увеличению продуктивности животных решаются односторонне, включая лишь их обеспечение пластическим материалом, без учета морфофункционального статуса организма, а также биологических потребностей роста и развития потомства. К сожалению, вопросы кормления и
сейчас доминируют в животноводстве. Им уделяют значительно
больше внимания, как и метаболической энергии корма, забывая
обо всех остальных видах энергии, поступающих в организм. При
этом существуют научно-исследовательские институты кормов, но
отсутствуют исследовательские учреждения, занимающиеся вопросами состояния среды обитания животных и технологии их
содержания. Институты же по исследованию такой фундаментальной науки как морфология продуктивных животных отсутствуют,
в то время как аналогичные по морфологии человека – существуют. Даже в системе академий стран СНГ в отделе фундаментальных наук нет морфологии – остались лишь такие науки, как физиология и биохимия. Вследствие этого игнорирован биологический закон эволюции единства формы и функции взаимообуславливающих друг друга. Не уделяется внимания науке, которая отражает статус организма в ее неразрывной связи с физиологией
как у взрослых, так и в большей степени у новорожденных животных. Отсутствует научный центр, организующий развитие морфологии (анатомии, гистологии, цитологии, эмбриологии) и осуществляющий подготовку кадров-морфологов.
Даже зловещий фактор гиподинамии как острейшая проблема
ХХ века, возникшая в связи с технизацией производственных процессов, не привлёк внимания животноводов и врачей ветеринарной медицины к проблеме её массового проявления у продуктивных животных. До сих пор при строительстве животноводческих
ферм строят стойла не соответствующие размерам животных. Ни
проектировщики, ни животноводы не задумываются над тем, как в
этих «ненормальных условиях» сможет не только существовать
живая и такая сложная система, как организм животного, но еще
и производить значительное количество высококачественной
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
продукции. Вследствие этого происходит постоянная борьба не
только за здоровье продуктивных животных, но и за количество и
качество продуктов животноводства, посредством которых обеспечивается здоровье самого человека [361, 362, 363].
Остались без внимания научно обоснованные требования немедленного запрета содержания новорожденных телят в клеткахпеналах, в связи с признанием во всем мире незаменимости локомоторного движения для высших позвоночных. Использование в
технологии выращивания и содержания биологически обоснованной локомоции является главным профилактическим приёмом при
нарушении гемодинамики. Она реализуется путем введения в технологию содержания животных и жизнь человека дозированного
движения. Следует отметить, что в некоторых странах профилактика гиподинамии граждан уже разрабатывается на государственном уровне, что является огромным шагом в борьбе за здоровье
человека.
Сложным и важным в борьбе за жизнь и здоровье человека и
животных является вопрос рождения здорового приплода, реализующего дальнейшую жизнь и продуктивность, что требует двойного внимания не только к развитию плода, но и к содержанию
родительского стада.
Невнимание к экосистеме продуктивных животных очень ярко отражено на появившемся сейчас в животноводстве новом понятии: «технологически пригодное животное». Необходимо отметить, что человек всегда, во все периоды доместикации стремился
создать лучшие условия для самого животного, если хотел получить от него больше качественно высокой продукции. Чтобы животное было здоровым, человек, создавая продуктивных животных, всегда обеспечивал «технологически пригодную среду», то
есть условия содержания для продуктивного животного [361, 362,
363].
Накопление фактического материала, особенно результатов
исследований, полученных в проблемной научно-практической
лаборатории ветеринарной неонатологии под руководством доктора ветеринарных наук, профессора И. В. Хрусталевой, и при непосредственном участии доктора ветеринарных наук, профессора
Б. В. Криштофоровой, дали возможность авторам этой книги
определить значительную вариабельность пренатального развития
продуктивных
животных,
обусловленного
интенсивным
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
изменением экосистемы. Известно, что новорожденные животные
при рождении имеют разный морфофункциональный статус организма, который определяет их жизнеспособность в неонатальный
период, а также является предпосылкой их многочисленных заболеваний с нередким летальным исходом.
Одной из главных причин проявления значительных колебаний пренатального роста и развития новорожденных домашних
животных является интенсивный рост технизации производственных процессов и человеческой деятельности, которая влечет за
собой существенные изменения в экосистеме, что в совокупности
предопределяет изменения колебаний температуры на планете соответственно времени года.
Изменения, которые интенсивно происходят в экосистеме рядом с несоответственной технологией выращивания и кормления
животных, наиболее негативно влияют на генетическую трансформацию структур организма соответственно гестации. Значительное колебание морфогенеза структур в пренатальный период
является основным фактором проявления разной жизнеспособности новорожденных. Задержка трансформации тканевых структур,
недоразвитость организма животных в пренатальный период
определяет их заболевания в постнатальный период онтогенеза.
Для определения жизнеспособности новорожденных и с целью предотвращения их заболевания, впервые разработаны тесты
установления морфофункционального статуса их организма, которые можно использовать в производственных условиях при разной
форме ведения хозяйства. Это главное средство в руках специалистов ветеринарной медицины в профилактике заболеваний новорожденных животных и снижении затрат на их лечение. Заслуживают внимания исследования органов гемоиммуногенеза и фетальной части плаценты новорожденных продуктивных животных,
которые свидетельствуют об их сложных взаимоотношениях
с белками различного происхождения, проникающих в организм
в первые часы и дни жизни. Имеет определенное практическое
значение определение строения и топографии внутренних органов.
В книге больше освещены исследования структурных особенностей новорожденных телят и поросят и меньше – жеребят, щенков
собак и ягнят.
Проблемы выращивания здоровых продуктивных животных в
настоящее время имеют общие черты для всех стран мира,
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
независимо от форм ведения хозяйства. И это потому, что они
обусловлены растущим действием антропогенных факторов, а так
же технизацией производственных процессов. Определенная изоляция животных от условий окружающей среды, роста метаболитов человеческой деятельности, в первую очередь, негативно
отображается на защитных свойствах их организма, вызывая не
только нарушения роста и развития, но и способствуя распространению разных заболеваний [195, 200].
Постоянный рост негативного влияния антропогенных факторов четкой линией просматривается при анализе этапов одомашнивания животных. Весь период доместикации животных можно
разделить на три основных этапа [167, 182]. Первый этап – одомашнивание, или передоместикация, характеризуется тем, что за
этот период человек научился лишь приручать животных. В итоге
появились одомашненные продуктивные животные, которые практически ничем не отличались от свои диких сородичей. Потому
что при таких взаимоотношениях животные сохраняют полную
независимость, живя в естественном биоценозе и практически не
испытывают непосредственного влияния человека. По мнению
исследователей, в этом периоде животных и человека объединяли
только общность мест – источники корма. У людей, в определенной мере, исчезает также проблема поиска еды и даже борьбы за
нее. Длительность первого этапа доместикации несколько десятков миллионов лет, в течение которых человек уже отделился от
животного мира и занял одно из первых мест в естественном биоценозе, влияя на развитие жизни на Земле [229, 298, 299].
Второй этап доместикации уже характеризуется переходом к
собственно одомашниванию животных. Человеческая деятельность, в течение которой возникают глубокие морфофункциональные изменения в организме животных, приводит к возникновению
новых пород. Это обусловлено тем, что они не просто живут в одной экологической нише с человеком, как на первом этапе, но и
подчиняются ей, теряя свою «независимость» обитания в естественном биоценозе. Животные, попадая в значительную зависимость от человека, получая легкодоступный корм и защиту от неблагоприятных условий окружающей среды, значительно изменяют свой морфофункциональный статус и полностью обеспечивают
человека продуктами животного происхождения. Однако и человек как хозяин продуктивных животных в определенной мере
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
становится «рабом» своих обязанностей, в которые входит тяжелый труд по содержанию животных, кормлению и уходу за ними.
Действие антропогенных факторов в этот период проявляется
в том, что человек не только выращивает, содержит и эксплуатирует животных, но и целенаправленно развивает у них качества,
полезные для себя, которые в большинстве являются негативными
для их организма.
Следовательно, человек сначала создает домашних животныхаборигенов. В дальнейшем, на их основе выводит новые породы с
наиболее высокой продуктивностью. Наряду с этим, изменяя условия выращивания, содержания и эксплуатации животных, человек
максимально использует природно-климатические условия с целью уменьшения доли физических усилий в производственных
условиях. Необходимо отметить, что на этом этапе животные еще
в значительной степени связаны с естественной средой. В благоприятные сезоны года домашние животные находятся на пастбищах, и только в определенное время для них создаются человеком
лучшие условия (теплые помещения, обеспечение кормом и т.п.),
которые еще в незначительной мере отличаются от естественных
[167].
Характерно, если первый этап доместикации проходил миллионы лет, то второй исчислялся уже тысячелетиями, но результат
его поражающий как по гармонии взаимоотношений, так и по значению для всех «заинтересованных сторон» – животного, человека
и среды. Проходит прогрессивное развитие домашних животных,
которое проявляется значительным увеличением количества видов, новых пород, и что особенно важно для человечества, – повышением их производительности и жизнеспособности. В этот
период человек уделяет больше внимания взрослым животным,
которые дают для него необходимые продукты. На основании этого создаются поражающие по своей информативности учебники,
пособия, справочная литература, в которых освещается не только
морфология организма животных, но и условия относительно их
кормления и содержания соответственно биологическим потребностям организма и защите от инфекционных заболеваний. Новорожденные животные остаются почти вне поля зрения человека,
вследствие высокой жизнеспособности, роста и развития при
наличии соответствующего источника корма и условий содержания.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Негативное влияние на экологию от такого ведения животноводства проявляется еще и потому, что естественная среда способна к содержанию стойкости эволюционно определенных ее параметров, что обусловлено достаточным возобновлением круговорота веществ в природе. Человек при этом не задумывается над своими взаимоотношениями с природой. Доказательством этого является попытка ее «покорить» и почувствовать себя «властелином»
мира.
К третьему этапу доместикации животных необходимо отнести период промышленного животноводства, который возник в
связи с развитием технизации производства и значительного сокращения площади пастбищ. При этом наиболее характерная черта
негативного действия антропогенных факторов – колоссальная
концентрация домашних животных на небольших пространствах и
введения технических средств по их содержанию и кормлению.
За недопустимо короткий промежуток времени животные потеряли «привычные» эволюционно закрепленные рефлексы на условия
обитания. Человек своей деятельностью сводит на нет действие
основных рефлексов жизнеобеспечения – пищеварения, полового,
защитного и двигательной активности в пространстве и времени.
В животноводстве возникает новое понятие – технически пригодное животное, что, особенно, стало характерным для скотоводства,
свиноводства и птицеводства и даже используется теперь при обучении студентов [12, 56, 63, 64].
Третий этап доместикации животных насчитывает несколько
десятилетий, но даже этого времени стало достаточно для того,
чтобы убедиться в негативном действии антропогенных факторов.
Организм продуктивных животных не смог так быстро адаптироваться к новым искусственным условиям существования, созданным без учета биологических законов фило- и онтогенеза [48, 63,
134, 139, 140, 157, 182].
Резко сказываются проблемы, связанные с иммунодефицитом,
нарушением обмена веществ, функцией воспроизводства, рождением нежизнеспособного приплода, сокращением срока продолжительности жизни животных, особенно продуктивных [109, 116].
Возникает конфликтная ситуация между популяциями продуктивных животных и окружающей средой. В данной ситуации
страдают все: животные, экология и сам человек вследствие снижения иммунного статуса организма.
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Возникают вопросы: чем предопределена эта проблема? что
разрушает четкую систему прогрессивного развития животноводства прошлых веков, которая обеспечила получение в определенном достатке дешевых продуктов питания? что же стало характерной чертой для третьего этапа доместикации? Первой причиной
снижения прогрессивного развития животноводства, как показывают проведенные исследования, является резкое и быстрое изменение во времени (за несколько поколений или десятков лет) основных факторов экологии. Нарушается биологический закон,
утверждающий, что скорость изменений условий среды должна
отвечать интенсивности адаптации организма животных. Только в
этом случае организм может прогрессивно развиваться, адаптируясь к новым условиям существования, и привести свой морфофункциональный статус в соответствие с изменениями параметров
окружающей среды. Данный закон эволюции человеком не был
принят во внимание ни в животноводстве, ни в других сферах его
деятельности, что и стало причинно-следственной взаимосвязью
целого комплекса структурно-функциональных нарушений в живых организмах и возникновения указанных сложных проблем в
настоящее время [178].
Причиной третьего этапа доместикации стали два фактора,
которые дополняют друг друга: 1) увеличение потребности в продуктах животноводства; 2) технизация производственных процессов с целью максимальной замены тяжелого физического труда и
снижения себестоимости продукции.
Строятся помещения для получения наибольшего количества
продукции животного происхождения из единицы площади! Продумайте этот факт! Человек стремится приспособить животных к
технологическим процессам производства, а не наоборот, игнорируя биологические законы эволюции и не задумываясь, в состоянии ли продуктивные животные адаптироваться к этим условиям.
Концентрация животных на малых пространствах, отсутствие
пастбищ, введения в рацион несвойственных данному виду животных кормов, использование стимуляторов роста и продуктивности, химизация растительной отрасли с целью получения
достаточного количества кормовых ресурсов, очень быстро и негативно отобразились на здоровье животных и самого человека.
У продуктивных животных регистрируются болезни, которые
нарастают очень медленно и, на первый взгляд, не поддаются
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лечению. Уничтожение возбудителей болезней, которые передаются и человеку, нуждаются в значительных затратах, особенно
при ликвидации самих животных и животноводческой продукции,
как это имеет сегодня место в технически развитых странах.
Проявлением снижения иммунного статуса организма животных в этих условиях содержания стало, прежде всего, рождение
слабого приплода, которое обусловило его 100% заболевание с
нередким летальным исходом, в первые дни жизни после рождения. Животные, которые переболели, отстают в росте и развитии и
до 35% не реализуют генетический потенциал производительности, дают еще более слабый приплод, и таким образом закрывается
«порочный круг» [5, 65, 66, 91, 111, 124, 146, 172, 178, 192, 345,
381].
Из-за отсутствия естественных факторов, особенно в период
новорожденности, неполностью реализуется запрограммированный в организме потенциального роста и развития. Как
результат – снижаются адаптивные возможности и жизнеспособность организма животных, что проявляется сокращением продолжительности их биологической жизни. Коров используют не
больше двух-трех отелов (при возможности 10-14), выбраковывают до 70% первотелок. Свиноматок удерживают один-два опороса,
кур-несушек – до 360-420 суток.
Признаки деградации вида выявляются в прогрессивном снижении функции воспроизводства. Оплодотворение самок продуктивных животных достигает 60-70%, птицы – 25-60%. На 100 голов коров в хозяйствах получают 70-80 телят при биологической
возможности 100-105. Увеличиваются длительность сервиспериода, растет количество случаев внутриутробной гибели плодов, патологических родов и послеродовых осложнений. Все это
свидетельствует о том, что в будущем может исчезнуть определенный вид животных.
Не в меньшей мере проявляется негативное действие антропогенных факторов на экологию. На расстоянии больше десятка километров вокруг животноводческих ферм нарушается газовый
состав воздуха, погибают растения, увеличивается фон микроорганизмов с повышенной патогенностью, которая приводит к значительному загрязнению грунтовых вод.
Проявление в настоящее время в нашем государстве тенденции содержания животных в частных условиях по 1-15 голов
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(речь идет о крупном рогатом скоте) также исключает возможность реализации биологической потребности животных в движении в неонатальный период, запуска многих естественных приспособительных актов организма к условиям окружающей среды.
К сожалению, при такой форме собственности, новорожденных
животных также содержат в условиях искусственной среды, созданной человеком. Отличительной чертой такого ведения животноводства, что характерно для нашей страны, является выпас половозрелых продуктивных животных во всех доступных местах,
особенно на очень загрязненных зонах, вдоль проезжих дорог.
Максимально для пастбищ используются нераспаханные участки,
которые в определенной мере являются экологическими «легкими», и в настоящее время исчезают с поражающей скоростью. Такой вариант ведения животноводства не имеет перспективы. Вопервых, он существует в странах, где земля имеет статус «ничейной», а во-вторых, он не дает возможности проводить целенаправленную племенную работу по поддержке породных качеств и здоровья продуктивных животных. И еще – такие продукты животного происхождения, при содержании животных в условиях загрязненной среды, имеют низкое качество, которое отображается на
здоровье людей.
Не имеет перспективы ведения животноводства по варианту
западных держав с высокой технологией производства. Широкое
использование разного рода стимуляторов роста (стартовый корм),
очень негативно влияет на качество продуктов животного происхождения и, кроме этого, предопределяет возникновение болезней
небезопасных человеку. Важное значение в естественной экосистеме имеет количественное соотношение разных видов животных
на определенной территории. Регуляция численности животных в
таком случае происходит по известному закону природы: «Нас
много и для сохранения кормовых ресурсов потомкам необходимо
уменьшиться».
Следствием этого является снижение воспроизводства и массовая гибель животных без известных причин. Возможно, при
скоплении большого поголовья определенного вида на малом
пространстве срабатывает один и тот же закон природы «Нас много…» [182].
Необходимо отметить, что третий этап доместикации продуктивных животных безвозвратен. Прежде всего, потому, что он
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
связан с такими социальными задачами как неминуемая необходимость увеличения потребностей населения в продуктах питания,
сокращение площади пастбищ, технизация производственных
процессов и рост человеческой деятельности в одной экологической нише, которая носит название Земля. В общих чертах известен факт, что отходы человеческой деятельности встречаются в
большом количестве в любом уголке нашей планеты (даже
Антарктиде), водной и наземной средах.
Феномен негативного действия антропогенных факторов проявляется и в естественном биоценозе среди диких животных.
В заповедниках и заповедных зонах среди разных видов животных
также отмечается деградация. Первым признаком этого является
резкое уменьшение количества животных в популяции, несмотря
на разные мероприятия, которые предпринимает человечество,
понимая как это важно для существования всех «братьев наших
меньших». Однако сложность поддержки жизни животных в естественном биоценозе (наземном и водном пространствах) без учета
биологических законов лишь в некоторой степени способствует
повышению их жизнеспособности, сохраняя видимость оптимального состояния взаимоотношений животных, экологии и человека.
Противоречия между ними не проявляются так остро, как это имеет место в продуктивном животноводстве.
Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что третий
этап одомашнивания животных безвозвратный. Обнаруженные
факторы, которые вызывают снижение здоровья продуктивных
животных невозможно ликвидировать. Возникает вопрос: возможно ли позитивное решение этих проблем? существует ли выход из
созданного положения? или этот процесс безвозвратной деградации продуктивных животных и исчезновение видов и пород животных неминуем? Ответы на эти вопросы лежат в основе этапов
доместикации животных и снижении действия на их организм
негативных факторов. Наша концепция развития будущего продуктивного животноводства оптимистична в случае базирования
его на биологических законах фило- и онтогенетического развития
вида и особей при условиях максимального уменьшения влияния
антропогенного фактора. Новые подходы в этом направлении не
нужны. Человечеству необходимо лишь внимательно и бережливо
относиться к тому, что создано природой, и быть не ее хозяином,
а умным сообщником в обеспечении условий для процветания
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жизни на Земле.
Повышение жизнеспособности неонатальных продуктивных
животных (особенно телят, поросят, ягнят и жеребят) это, прежде
всего, наличие достаточно полноценных и точных данных, которые освещают морфофункциональный статус организма на разных
уровнях структурной организации с целью проведения коррекции
пренатального недоразвития, с первых минут и часов после рождения и создание соответствующих условий кормления и содержания. В существующих научных изданиях сведенья о морфофункциональном статусе организма, систем аппаратов и отдельных органов новорожденных продуктивных животных малочисленны и противоречивы, что и предопределяет их недоступность и
невозможность использования в практической работе врачей ветеринарной медицины, исследователей и животноводов. Не возникает сомнения, что научно обоснованные тесты прижизненного
морфофункционального статуса неонатальных продуктивных животных дадут возможность прогнозирования их жизнеспособности
и генетической определенности адаптивных возможностей в первые часы и сутки их жизни, способствуя выращиванию здорового
высокопродуктивного поголовья.
За основу предложенных тестов в определении морфофункционального статуса новорожденных продуктивных животных
положены результаты многолетних исследований, проводившихся
в научно-практической лаборатории ветеринарной неонатологии
Крымского ДАТУ [263]. Монография содержит результаты научных исследований сотрудников Национального аграрного университета, Белоцерковского государственного аграрного университета, Харьковской зооветеринарной академии, Института экспериментальной и клинической ветеринарной медицины, Львовской
национальной академии ветеринарной медицины, Московской
академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, Витебской государственной академии ветеринарной медицины и других морфологов и клиницистов. Анализируя имеющиеся сведения тестовых показателей морфофункционального статуса
неонатальных продуктивных животных, авторы выделили показатели, достоверно отображающие внутриутробный рост и развитие
животных: зрелорождение (матуронатность), незавершенность,
недоразвитость и определение времени новорожденности и новорожденного периода.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ
ЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ (матуронатных)
И НЕЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ (имматуронатных)
ЖИВОТНЫХ
Для определения особенностей пренатального периода онтогенеза новорожденных продуктивных животных определенное
теоретическое и практическое значения имеют общебиологические критерии статуса их организма, такие как зрелорождаемость
(матуронатность) и незрелорождаемость (имматуронатность).
Большинство продуктивных новорожденных животных относят к
зрелорождающимся [11, 73, 185, 382].
Зрелорождающиеся животные характеризуются, прежде всего, способностью к относительно самостоятельному существованию с первых минут после рождения при условии наличия источника корма.
Матуронатные животные рождаются зрячими, с открытыми
слуховыми отверстиями. Через 15-20 мин у них проявляются стато-локомоторные акты, которые выражаются вставанием, фиксацией тела в стоячем положении и возможностью передвижения в
пространстве с помощью конечностей. Вместе с этим проявляются
доминанты не только на источник потребления корма, но и на его
определенное размещение в пространстве (табл. 1).
Таблица 1
Биологические особенности
неонатальных домашних животных
Виды животных
матуронатные
имматуронатные
Показатели
телята, ягнята, поросята,
щенки, котята, крольчата,
жеребята, цыплята, утята,
голубята
гусята
Относительно открытое В закрытых пространствах
Место рождения
пространство (стадо)
(гнезда, норы, логова)
Условия выращивания
Стадные
Семейные
Через 14-20 суток, особенно
Активность анализаторов
С первых минут жизни
зрительный и вестибулярный
Полное проявление доминант
1-2 сутки
10-20 суток
Формирование условных
3-10 суток
15-35 суток
рефлексов
Длительность неонатального
10-14 суток
20-30 суток
периода
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На протяжении суток матуронатные животные уверенно двигаются в направлении источника корма и распознают свою
«кормилицу». Проявление безусловных рефлексов у зрелорождающих животных возникает через несколько минут после рождения. Такая активность реализации безусловных рефлексов определена эволюционно, в силу того, что новорожденные находятся в
условиях стада, которое быстро передвигается в пространстве и
испытывает значительные изменения среды обитания. Потому такие новорожденные животные проявляют статолокомоторные акты через несколько минут после рождения. Кроме того, перемещение стада в пространстве вызывает изменение окружающей среды,
что требует более развитых органов иммунной защиты, характерных для зрелорождающихся животных. Имматуронатные животные рождаются слепые, с закрытыми слуховыми отверстиями, локомоторные движения их проявляются только в виде ползания.
Конечности при ползании помогают перемещать туловище в пространстве. Для их существования необходима определенная забота
родителей, которые не только кормят, но и присматривают и обеспечивают их гигиену. Неспособность выполнять локомоторные
акты имматуронатными животными обусловлена особенностями
их пренатального остеогенеза. Почти во всех костных органах, в
том числе и трубчатых костях конечностей, при рождении выявляются только диафизарные (основные) центры окостенения.
У зрелорождающихся животных, наоборот, в костных органах
есть не только диафизарные, но и эпифизарные центры окостенения, а в длинных трубчатых костях конечностей еще и апофизарные (дополнительные). Возможно, что наличие в костных органах
центров окостенения и, вследствие этого, уменьшение количества
хрящевой ткани является одним из факторов, которые определяют
реализацию локомоторных актов зрелорождающихся животных с
первых минут жизни. Кроме того, у зрелорождающихся животных
в лимфоидных имуннокомпетентных структурах, в пренатальный
период онтогенеза, более интенсивно происходит дифференцирование диффузной лимфоидной ткани и образование лимфоидных
узелков, которые являются доказательством сравнительно высокого их иммунного статуса. В плазме крови определяется значительное количество иммуноглобулинов, которые имеют существенное
значение в быстром становлении собственных факторов естественной защиты.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1.1. Морфологическая незавершенность
и недоразвитость организма животных
Общебиологической особенностью всех новорожденных (матуронатных и имматуронатных) животных является незавершенность структур их организма. Наряду с восприимчивостью и незащищенностью организма у новорожденных проявляется быстрая
адаптация к условиям внешней среды и значительная интенсивная
реализация генетического потенциала формообразования структур
[11].
Известно, что после рождения матуронатные и имматуронатные животные сохраняют в течение определенного времени признаки особенностей позднего плодного периода. Организм зрелорождающихся и незрелорождающихся животных преимущественно состоит из провизорных органов, тканей и клеток. Однако одни
провизорные образования исчезают или трансформируются сравнительно быстро, а другие – в течение новорожденного или даже
молочного периодов. У зрелорождающихся животных многие
провизорные структуры исчезают значительно быстрее (почти до
конца суток после рождения). Так, телята до конца суток уже реализуют значительное количество доминант. Они приобретают уверенные и координированные движения в пространстве, теряют
эмбриональные мякиши на копытцах. При этом аппарат движения
таких новорожденных животных достигает 70,0-80,0%, а относительная масса костной системы – 19,5-21,5%. Характерно, что у
зрелорождающихся животных значительно больше развита система органов гемоиммунопоэза.
Имматуронатные животные только на 20-21 сутки теряют
особенности организма, присущие плодам. Органы зрения и слуха
начинают функционировать лишь на 10-12 сутки. Вместе с этим,
развивается способность передвижения в пространстве на конечностях. Однако локомоторные акты достаточно не уверены, движения нескоординированы, ориентация в пространстве незначительна. Данные локомоторного движения аналогичны таковым
суточных зрелорожаемых животных.
Особенные структурные изменения испытывают тканевые и
клеточные структуры организма животных в новорожденный период. У матуронатных животных уже на 12-14 сутки происходит
замена пренатальных структур на функциональные.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Доказательством такого изменения структуры органов гемоиммунопоэза является интенсивная динамика морфологического и
биохимического состава крови. У незрелорождающихся животных
трансформация пренатальных структур на постнатальные, характерные для новорожденного периода, происходит более длительное время (до 20-21 сут).
Таким образом, общая характеристика новорожденных (суточных) животных показывает, что строение их организма не завершено на разных уровнях их структурной организации. Такая
особенность предопределяет, с одной стороны, высокую незащищенность их организма к разным факторам окружающей среды, а
с другой – наибольшую возможность адаптации к этим новым
условиям. Однако необходимо помнить и тот факт, что незавершенность структур организма новорожденных является одним из
факторов, которые предопределяют заболевание животных, рождающихся в неблагоприятных условиях среды в первые же часы и
сутки после рождения, в течение которых происходит разрушение
провизорных структур и образование новых. Общебиологическую
особенность структурно-функциональной незавершенности организма продуктивных новорожденных животных не следует воспринимать как пренатальное недоразвитие и несоответствие физиологических проявлений их календарному возрасту.
Пренатальное недоразвитие новорожденных животных многие исследователи, особенно клинического направления, определяют как гипотрофию, принимая во внимание, как главный признак, лишь их живую массу [67, 74, 111, 117, 132, 211, 251, 346,
348, 349]. Однако уменьшение живой массы новорожденных, что
регистрируется на сегодня почти во всех животноводческих хозяйствах, не является достаточно информативным показателем пренатального недоразвития новорожденного животного. Доказательством такого несоответственного определения пренатального
недоразвития, является, во-первых, нарушение как количественных, так и качественных преобразований, на что указывают значительные и глубокие исследования новорожденных детей, проведенные в гуманной медицине [82, 102, 306, 307].
В зависимости от пренатального развития организма новорожденных разделяют на доношенных и недоношенных (при
условии соответствия гестации). Морфофункциональный статус
новорожденных детей определяют по шкале Апгара.
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Необходимо отметить, что попытки ветеринарных акушеров
адаптировать шкалу Апгара для оценки морфофункционального
статуса новорожденных продуктивных животных (зрелорождающихся), оказались практически не возможными. Недоразвитые новорожденные животные характеризуются не только живой массой,
которая не соответствует их породным показателям. При недоразвитии в пренатальный период онтогенеза происходит задержка
не только количественных, но и качественных изменений.
И. А. Аршавский [11] досказывает, что определение структурнофункциональной незрелости организма как «гипотрофия» в сущности, неверно, так как недоразвитость не связана лишь с алиментарной недостаточностью. Возможно, именно поэтому неонатологи гуманной медицины больше учитывают недостаточные качественные преобразования у детей в пренатальный период онтогенеза, определяя соответственно морфофункциональный статус
организма. Как следствие этого неонатологи указывают на необходимость последующего кормления материнским молозивом или
его заменителями и нахождения новорожденного в определенных
условиях.
В ветеринарной неонатологии, на сегодняшний день, на новорожденных (суточных) продуктивных животных обращают внимание лишь в случае их заболевания, приводящего к глубоким изменениям в организме, не говоря об увеличении затрат на их лечение.
Пренатальная недоразвитость неонатальных животных определяется как количественными (гипотрофическими), так и качественными (гипопластическими) изменениями, которые в совокупности вызывают несоответствие структуры их организма гестации [173, 176, 314]. У недоразвитых животных в пренатальном
периоде онтогенеза, прежде всего, выявляются изменения в костной системе. Задержка превращения хрящевой ткани в костную
является значительным негативным фактором трансформации
остеобластического костного мозга в красный, что, в свою очередь, приводит к нарушению морфофункционального становления
лимфоидных органов, проявляясь изменениями морфологического
и биохимического состава крови [279, 181, 308, 311]. Обобщенные
данные научной литературы о структурно-функциональных особенностях новорожденных телят с высоким организменным статусом и пренатально недоразвитых телят представлены в таблице 2.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Морфофункциональные особенности организма новорожденных телят в зависимости
от развития в пренатальный период онтогенеза
Пренатально развитые теляты с высоким Пренатально недоразвитые телята с низморфофункциональным статусом
ким морфофункциональным статусом
организма и жизнеспособностью
организма и жизнеспособностью
1
2
3
Медленный вдох с затяжным выдохом и
Активный вдох и выдох при рождении, включением в работу мышц брюшной
интенсивная робота мышц грудной
стенки, частые перерывы с затяжным
клетки (особенно диафрагмы), наличие выдохом. Четко проявляется реберный
Аппарат дыхания незначительного количества плодной
желоб, запавшие подвздохи. Наличие
жидкости в преддверии носовой поло- значительного количества жидкости в
сти. Слизистая оболочка носовой
преддверии носовой полости, слизистая
полости светло-розовая
оболочка красноватая с синюшным
оттенком
Неполное закрытие отверстия между
Включение в работу малого круга кро- предсердиями и незначительный стаз
вообращения, закрытие овального открови в артериальном протоке, что
Сердечнососудиверстия, стаз крови в артериальном уменьшает ток крови в малом круге кростая система
протоке, частота сердечных сокращений вообращения. Частота сердечных сокра– 80-90 за минуту
щений больше 120 ударов в минуту, что
указывает на сердечную недостаточность
Мочеотделение проходит до или после
Мочеотделение значительно задерживаетпервого кормления молозивом. Почки
ся и после первого кормления. Почки
имеют дольчатое строение, удлиненную
образованны отдельными дольками, котоАппарат
форму, покрыты капсулой, которая легко
рые сливаются только выводными протомочеотделения снимается. Верхушка мочевого пузыря
ками в мочеточнике. Мочевой пузырь
доходит до пупочного кольца и фиксипереполнен мочой, и его верхушка достируется его пупочными артериями в дангает пупочного кольца
ном положении
Аппараты, системы,
органы, ткани
19
19
Морфологические показатели
пренатального недоразвития
4
Значительное количество плодной
жидкости в проводящих путях органов дыхания. Ателектаз краниальных долей легких и значительное
количество участков ателектаза в
средних и диафрагмальных
долях. Кровенаполнение
и отек легких
Открытое отверстие между предсердиями отсутствие стаза крови в
легочном протоке и, расширение
полостей сердца, дистрофия
миокарда
Почки разделены на дольки. Граница
между корковым и мозговым веществами не выражена. В мочевом
пузыре содержится значительное
количество мочи. Слизистая оболочка мочевого пузыря покрыта незначительным количеством слизи
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл. 2
1
Медленное нарастание тонуса скелетных
мышц, которое проявляется выпрямлением конечностей в суставах. Зрительный
рефлекс не четкий, его реализация настуДилатация сосудов головного мозга,
пает к концу суток, что зависит от степени
увеличение количества ликвора в
пренатального недоразвития, как и реалижелудочках головного мозга и подзация статолокомоторных актов. Индефеоболочечных пространствах спиннорентность к раздражителям внешней срего мозга. Рельефность серого и белоды сохраняется на протяжении 3-4 суток
го вещества не выражена
после рождения. Безусловные рефлексы
проявляются нечетко. Рефлекс сосания
вялый. Проявление условных рефлексов
на источник корма значительно задерживается (до 3-4 суток и дольше)
Аппарат
пищеварения
Резкое изменение гемоамниотрофного
питания на лактотрофное. Заселение
органов пищеварения бактериальной
микрофлорой, которая проникает с кормом (молозивом) и не уничтожается в
сычуге вследствие отсутствия в его секрете соляной кислоты. Выраженный
рефлекс сосания, который проявляется
через 25-30 мин после рождения. Видимые слизистые оболочки органов ротовой полости бледно-розовые. Зубная
формула составляет 0020/3020. Язык
очень подвижный
Наличие слизеобразной жидкости в
ротовой полости, слизистые оболочки красноватые. При вскрытии в
желудке (особенно в сычуге) наличие слизеобразной жидкости или
неоднородной ее смеси с молозивом.
В тонкой кишке также желтоватая
жидкость зеленоватого оттенка. Слизистая оболочка, особенно тощей
кишки, незначительной толщины.
Ворсинки недоразвиты, отекшие
(катар). В толстой кишке содержится
коричнево-желтоватая тягучая
жидкость – меконий
20
Нервная
система
2
Быстрое нарастание тонуса скелетных
мышц. Выражены зрительные рефлексы.
Удержание головы, частей тела (особенно конечностей), конечности относительно друг друга находятся в определенном положении. Через 20-30 мин
попытка реализовать локомоторные
акты. Удержание статики тела при некоторых колебаниях конечностей. Индеферентность к действию раздражителей
внешней среды исчезает через 90180 мин (после первого кормления).
Безусловный рефлекс сосания четкий,
проявляется через 25-30 мин. Условные
рефлексы начинают проявляться через
1-2 суток (особенно на источник корма)
3
Значительная задержка лактотрофного
питания вследствие задержки рефлекса
сосания. Однако заселение органов пищеварения бактериальной микрофлорой
осуществляется быстро, вследствие глотания секрета слюнных желез. Слизистые
оболочки красноватого цвета. Зубная
формула 0010/2010, резцы при пальпации
шатаются
20
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл. 2
1
2
21
Невыраженная рельефность костных
органов, расширение эпифизов в суставных соединениях. Конечности вследствие быстрого тонуса скелетных мышц
принимают соответствующие положения
на фоне длительной флексии в суставах.
Реализация статолокомоторных рефлекАппарат движения
сов проявляется через несколько минут
после рождения. Через 30 мин реализуют
положение статики тела на шатких конечностях. К концу суток активно передвигаются в направлении источника
корма. Акты движения нарастают перед
кормлением
Эндокринные
железы
3
Значительные выступы и большая рельефность костных органов (особенно маклоков и костей конечностей). Почти
отсутствует флексия суставов конечностей, и они находятся в распрямленном
состоянии (особенно тазобедренный сустав), вследствие несформированной
суставной впадины костей таза и значительного количества хрящевой ткани в
лонных костях. Голова не удерживается
мышцами шеи и почти лежит на полу.
Реализация статолокомоторных актов
осуществляется через 1-6 ч (зависит от
степени пренатального недоразвития).
Скелетные мышцы тонкие, рыхлые (особенно заднебедренная группа разгибателей тазобедренного сустава)
Наличие адаптивных гормонов в крови.
Гиперфункция надпочечников,
Значительное снижение, а в конце
наличие в крови значительного количесуток – полное отсутствие фетоплаценства адреналина
тарного комплекса гормонов
21
4
Неполная фиксация костных органов в
суставах вследствие значительной
толщины суставных хрящей. В позвонках отсутствуют эпифизарные
(головок и ямок) центры окостенения.
Скелет хвоста имеет незначительную
длину. Последнее ребро короткое или
совсем отсутствует. Костные органы
на разрезе стеклообразного красного
цвета (особенно в средней трети диафиза длинных трубчатых костей конечностей), а центры эпифизарного
окостенения незначительные или могут совсем отсутствовать, как и апофизарные (особенно бедренной и плечевой костей). Метафизарные и суставные хрящи костных органов имеют
значительную толщину. Скелетные
мышцы красноватые, тонкие, мягкой
консистенции, на их разрезе выделяется значительное количество жидкости,
рисунок мышечных волокон отдельных групп не четкий
Уменьшение массы и морфометрических параметров гипофиза, эпифиза, а
также щитовидной железы и надпочечников. Дилатация и кровенаполнение их кровеносных сосудов. На разрезе надпочечников граница между
корковой и мозговой зонами нечеткая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл. 2
1
Печень
22
Кожный покров
2
Относительная масса печени составляет
2,1-2,3%, она красновато-коричневого
цвета, покрыта тонкой прозрачной капсулой. Дольки незавершенной структуры
выявляются только гистологически.
Прослойки соединительной ткани тонкие, сопровождают интраорганные артерии, вены, особенно афферентные.
В воротах печени расположен пупочноворотный венозный коллектор, соединенный с каудальной полой веной венозным протоком. Печень регулирует
объем крови, текущей к сердцу, а неполная реализация ее метаболических функций компенсируется достаточным перевариванием молозива в тонкой кишке
Выражена эластичность кожи. Зацепные
участки, подошва копытец и пальцевый
мякиш покрыты желтовато-белыми,
упругими, эпидермальными утробными
подушками, которые начинают разрушаться в первые и полностью исчезают
на 2-3 сутки после рождения. Эпидермальная закладка рогов тонкая, подвижная. Волос длинный, блестящий.
Собранная складка кожи образует вентральный контур шеи, постепенно переходя в подгрудок
3
4
Вследствие слабой реализации пищеварительной функции (желчевыделения)
каловые массы жидкие, бледноватого
цвета. В гепатоцитах почти не выражено
накопление гликогена и другие метаболические реакции. Наличие венозного протока функционирующего на протяжении
20 суток и дольше, на фоне уменьшения
интенсивности внутриорганного тока
крови, приводит к развитию общей интоксикации и нарушению функции сердечнососудистой системы, особенно при дисфункции органов пищеварения
Относительная масса печени превышает 3%. Цвет органа приобретает
желтовато-серый оттенок, дольки
выражены слабо. Вследствие дилатации кровеносных сосудов печени и
нарушения дренажной функции они
кровенаполнены
Эластичность кожи снижена, вентральный
контур шеи не выражен. Волос короткий,
тусклый, несколько взъерошен на венКожа утолщена, в подкожной рыхлой
тральной поверхности живота. Каудосоединительной ткани содержится
медиальные поверхности бедер содержат
значительное количество жидкости
алопеции вследствие влияния жидких
желтоватого цвета
каловых масс. Остатки эпидермальных
утробных пальцевых мякишей остаются
до 3-5 суток и больше
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл. 2
1
2
23
Функция проявляется морфологическим
и биохимическим состоянием крови.
Количество эритроцитов значительно
колеблется, однако находится в пределах
нормативных показателей. Т имус имеет
дольчатое строение и состоит из парных
и непарной шейных и грудной доли.
Абсолютная масса составляет 150,0200,0 г. Тимус желтовато-розового цвета
с серым оттенком. Селезенка размещена
в левом подреберье, кранио-латерально
на рубце, соединяясь с ним и диафрагмой
связками. Относительная масса селезенки
составляет 0,3%. Снаружи она покрыта
Органы
гемоиммунопоэза. тонкой бледно-розовой капсулой. Консистенция селезенки мягкая. На разрезе
белая пульпа почти не выделяется. Гистологически выявляются лимфоидные
узелки, 0,1-0,2% которых имеют герминативные центры. Лимфатические узлы
незначительных размеров, наиболее
крупные. Наиболее крупные (поверхностный шейный, подвздошный и др.)
достигают 10-12 мм в длину. Их относительная масса 0,001-0,002%. Гистологически в лимфатических узлах выделяется
мозговая зона и корковая, в которой
содержится определенное количество
лимфоидных узелков
3
Снижение функции органов гемоиммунопоэза, которое приводит к уменьшению
показателей морфологического и биохимического состава крови на 10-15% при
значительных индивидуальных
колебаниях
23
4
В костных органах значительное
количество хрящевой ткани и остеобластического костного мозга, плотность костных органов 1,01 г/см 3 .
Среди костной ткани как минерализированного компонента микроокружения красного костного мозга содержится остеоид, который покрывает
поверхности хрящевых балок. В зонах
роста, особенно образованных метафизарным хрящом и диафизарной
субхондрольной костной тканью
содержатся лакуны. Т имус имеет
значительно меньшую абсолютную
(до 100,0 г) и относительную массу
(0,02-0,35%). Дольки тимуса недоразвиты, шейные парные доли не достигают щитовидного хряща, несколько
заужены, иногда прерывисты и непарная шейная доля незначительно утолщена. Грудная – короткая, расположена на левой поверхности перикарда от
средней доли легкого до первого
ребра (на расстоянии 2 см не доходя к
нему). Имеет четкую границу перехода в непарную шейную долю. При
значительном пренатальном недоразвитии теленка парные шейные доли
тимуса аналогично не выделяются на
фоне рыхлой соединительной ткани
области шеи, что говорит
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание табл. 2
1
2
3
24
24
4
об отсутствии тимуса у телят. Соединительно-тканная капсула утолщена,
видимыми перегородками разделяет
тимус не отдельные небольшие дольки. Цвет тимуса беловатый или красноватый, вследствие дилатации и
кровенаполнения кровеносных сосудов. Селезенка кровенаполнена и
увеличена в размере, рыхловатой
консистенции, выражены лимфоидные
узелки и периартериальные муфты, в
красной пульпе размещаются центры
диапедезных кровоизлияний. Вследствие слабой реализации дренажной
функции лимфатические узлы и окружающая их рыхлая соединительная
ткань отечны. Граница между мозговой и корковой зонами нечеткая,
количество лимфоидных узелков
незначительное. Во многих случаях
лимфатические узлы гиперемированы
с очаговыми диапедезами в паренхиме
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Следовательно, у пренатально недоразвитых животных выявляется не только количественное несоответствие структур, но и
задержка их дифференциации, которая является основным фактором нарушения адаптивных изменений организма в первые минуты и дни после рождения, и предопределяет снижение жизнеспособности животных.
1.2. Факторы, обуславливающие
недоразвитость животных в пренатальный
период онтогенеза
Рождение значительного количества недоразвитых животных,
как указывалось ранее, является следствием интенсивных изменений экологии, что обусловлено, в первую очередь, высокой технизацией производственных процессов и человеческой деятельностью. Особенно негативно влияет изменение экологии на состояние плацентарного барьера в системе «мать-плацента-плод». На
сегодняшний день, среди исследователей данной проблемы превалирует мысль, что у животных, особенно продуктивных с эпителиохориальной плацентой, плацентарный барьер очень стойкий и
предопределяет полную непроницаемость материнских белков,
даже при условии влияния на их организм разных неблагоприятных факторов окружающей среды. Однако в современном животноводстве отмечается не только нарушение функции воспроизводства, но и рождение недоразвитого приплода с низкой жизнеспособностью. Недоразвитие в пренатальный период онтогенеза детей, как показывают исследования в гуманной медицине, является
следствием, прежде всего, нарушения плацентарного барьера при
проживании матери в неблагоприятных условиях. Особенное внимание привлекают к себе исследования, проведенные в этом
направлении Н.А. Волошиным [83]. Автор экспериментально доказал, что введение антигенов крысам в плодный период развития
предопределяет задержку формирования лимфоидных образований в их организме.
Анализ исследований, проведенных разными авторами [197,
209, 210, 255, 335, 417, 419, 433] показывает, что в системе «матьплацента-плод» существуют очень сложные взаимоотношения,
которые прямым образом влияют на развитие плода и, главным
образом, на образование его собственных иммунокомпетентных
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
структур. Не возникает сомнений, что морфогенез органов гемоиммунопоэза определяет жизнеспособность животных в разные
возрастные периоды. Однако морфофункциональное становление
иммунокомпетентных образований зависит, с одной стороны, от
генетических детерминант, а с другой – от силы и характера действия антигенного стимула [322].
В пренатальный период онтогенеза млекопитающих рост и
развитие иммунокомпетентных структур проходит автономно, в
результате реализации генетических возможностей и надежным
плацентарным барьером, который исключает антигенную стимуляцию со стороны материнского организма, что характерно для
зрелорождающихся (матуронатных) животных [382, 173, 175].
Действие антропогенных факторов на материнский организм вызывает не только снижение его естественной резистентности, но и
нарушение плацентарного барьера. В результате его проницательности со стороны материнского организма происходит нарушение
развития плода на разных этапах. Особенностью нарушения пренатального остеогенеза животных, в первую очередь, является задержка костеобразовательных процессов, которая приводит к
недоразвитию других органов и систем организма новорожденных
животных. Следовательно, результаты проведенных исследований
и исследования других авторов [157, 166, 181, 216, 217] показывают, что нарушения становления морфофункциональных структур в
пренатальный период развития проявляются не только уменьшением живой массы, но и недоразвитием и снижением жизнеспособности новорожденных животных.
1.2.1. Достоверные пути миграции материнских
иммуноглобулинов и их влияние на развитие плода
Для научного обоснования этиологии и патогенеза заболеваний животных в первые дни жизни необходимо проводить анализ
морфогенеза их тканей, органов, систем и аппаратов и, особенно,
иммунокомпетентных структур в пренатальный период развития.
Известно, что при проникновении в рог матки, новый организм
защищается от материнских иммунных тел образованием собственных [98, 99]. На первом этапе развития наиболее активно образуются плодные оболочки. У коров на 8-19 сутки стельности
зародышевый пузырь достигает 20 см, тогда как сам зародыш –
лишь 1 мм (в 200 раз меньше). Уже на 34 сутки пренатального
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
развития формируется примитивная плацента. В поздний предплодный период (50-60 суток) плацента постепенно занимает и
второй «не беременный» рог, что совпадает с развитием костной
системы плода, и только после этого начинается его интенсивный
рост и развитие.
При условии полноценного морфофункционального состояния плацента полностью защищает плод от антигенного влияния
белков и других веществ со стороны материнского организма, а в
нем автономно развиваются собственные иммунокомпетентные
структуры [173, 175, 382].
Иммунокомпетентные структуры плода коровы, сначала закладываются в желточном мешке, потом в печени, а в последующем – в костных органах, которые являются центральными органами гемоиммунопоэза, как и тимус. Значительно позже развиваются периферические – селезенка, лимфатические узлы, а в последнюю очередь – лимфоидные структуры слизистых оболочек,
что определяется становлением эпителиальных образований кишечника, которые, в первую очередь, и непосредственно контактируют с антигенами окружающей среды. У плодов коров стволовые клетки мигрируют из желточного мешка в печень, потом в
костный мозг, тимус и кровь в определенные периоды гестации.
В костных органах эритроцитопоэз и иммуногенез начинаются с
55-60-суточного возраста плода. У 5-месячных плодов коров в печени уже оказываются клетки, которые содержат IgM и IgG, а в
тимусе – IgА. Практически во всех лимфоидных органах
7-месячных плодов оказываются клетки синтезирующие IgM и
IgG. Содержание лимфоцитов в крови 35-100-суточных плодов
коров достигает (5,5±1,5)×108 (рис. 1, 2).
Развитие красного костного мозга и селезенки наблюдается у
55-суточных плодов коров [119], а крови 5-месячных плодов уже
присущи нейтрофилы и моноциты. В печени плодов этого же возраста выявляются IgM и IgG.
Следовательно, в период пренатального развития организм
приобретает, в некоторой степени, способность распознавать
«свой» белок от «чужого» [49], что больше характерно для матуронатных животных.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1. Общая схема лимфогенеза эмбрионов и плодов коров
(R.D. Schultz, 1973)
Дни стельности
42
45
55
59
60
110
130
135
50
Органы
Тимус
Лимфоциты крови
Костный мозг, селезенка
Удерживающие клетки
Лимфатические узлы
Гранулоциты крови
IgM в сыворотке крови
IgG месячные в сыворотке крови
М индалины
Лимфоидная ткань
кишечника
Отел
Сутки стельности
100
150
200
250
300
Рис. 2. Схема развития лимфоидной ткани и появление
иммуноглобулинов у плодов коров (П. А. Емельяненко, 1987)
Неспецифическая защита новорожденных телят может быть
получена при вакцинации плодов на 11-23 сутки до рождения.
У таких телят в слизистой оболочке выявляются клетки, которые
содержат IgM и IgG. Однако уже у новорожденных телят в лимфатических узлах определяются не только первичные, но и вторичные лимфоидные узелки [93, 94]. Таким образом, полноценный
плацентарный барьер и обеспечение морфофункционального
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
становления иммунокомпетентных структур при условии реализации их взаимосвязей, влияет на организм и проявляется на организменном уровне новорожденных телят их высокой жизнеспособностью в неонатальный период онтогенеза (рис. 3).
Можно предположить, что в результате негативного воздействия антропогенных факторов на организм стельных коров
(что особенно характерно для последних десятилетий) наблюдаются изменения в морфофункциональном становлении плаценты.
Рис. 3. Взаимосвязи иммунокомпетентных структур плода при
полноценном плацентарном барьере (Б. В. Криштофорова, 2002):
1 – костный орган (красный костный мозг); 2 – тимус; 3 – селезенка;
4 – лимфатический узел; 5 – тощая кишка и лимфоидные образования;
6 – печень; 7 – сердце; 8 – фетальная плацента; 9 – материнская плацента;
10 – гемоциркуляция; 11 – взаимосвязи иммунокомпетентных структур
При этом в фетальной части плаценты изменяется синтез белков, угнетающих образование иммуноглобулинов и макрофагов со
стороны материнского организма. Вместе с этим появляются вещества, которые предопределяют уменьшение плотности стенки
кровеносных сосудов. Как следствие, изменяется проницаемость
плацентарного барьера на разных стадиях гестации. На ранних –
это вызывает отторжение и гибель эмбриона, что проявляется
скрытым абортом и увеличением перегулов коров. На поздних
стадиях гестации, при наличии собственных иммунокомпетентных
структур плода, нарушение плацентарного барьера приводит к изменениям роста и развития всего организма, что определяется как
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
недоразвитие (сочетание гипотрофии и гипопластии) новорожденных телят, обуславливая их низкую жизнеспособность в неонатальный период (рис. 4).
Рис. 4. Взаимосвязи иммунокомпетентных структур плода и их
пренатальная антигенная стимуляция материнскими белками
при нарушении плацентарного барьера (Б. В. Криштофорова, 2002):
1 – костный орган (красный костный мозг); 2 – тимус; 3 – селезенка;
4 – лимфатический узел; 5 – тощая кишка и лимфоидные образования;
6 – печень; 7 – сердце; 8 – фетальна плацента; 9 – материнская плацента;
10 – гемоциркуляция; 11 – взаимосвязи иммунокомпетентных структур;
12 – материнские белки
Проникновению материнских белков (как антигенов) в общее
кровообращение плода способствует наличие венозного протока,
который соединяет пупочную вену с каудальной полой, исключая
тем самым толерантную функцию печени [186, 201].
Избыточная циркуляция в крови плода материнских иммуноглобулинов, как антигенов по отношению к нему, в первую очередь, предопределяет появление сенсибилизированных лимфоцитов, которые изменяют процесс морфофункционального становления его собственных иммунокомпетентных структур.
Постепенное проникновение через плаценту материнских
белков в период стельных коров, возможно, обуславливает задержку процессов остеогенеза плода. В результате недоразвития
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
аппарата движения у новорожденных телят отмечается изменение
экстерьерных показателей и уменьшение живой массы. Исследования показывают, что относительная масса костной системы
(к живой массе) составляет 23-27% (при норме 19,5-21,5%). В
костных органах количество хрящевой ткани достигает 45-50%
(особенно в рудиментарных костных органах) и преобладает остеобластический костный мозг над красным (кроветворным).
Относительная масса тимуса уменьшается до 0,18-0,20% (при
норме 0,45-0,55%), граница между корковой зоной и мозговой не
четкая, уменьшается количество тимических телец, а также проявляется нарушение соотношения его тканевых компонентов и формирования тимических телец.
Относительная масса селезенки имеет более стойкие показатели (0,16-0,18%), однако количество белой пульпы не превышает
6%. Уменьшаются в размерах и лимфоидные бляшки, особенно
подвздошно-тощая, длина которой колеблется около 80,0-100,0 см
(при норме 200,0-250,0 см). Возможно, что постоянное и постепенное увеличение антигенного влияния материнских белков на
иммунокомпетентные структуры плода подавляет генетическую
реализацию их морфофункционального становления, которое обуславливает, наряду с повышенной чувствительностью к молозиву,
и эмбриональный характер их тканевых компонентов. Полноценный барьер определяет автономизацию роста и развития иммунокомпетентных структур в соответствии с генетической детерминантностью и способностью проявления их реакций на влияние
«стартового» антигена после рождения (рис. 5). Таким «стартовым» антигеном, который несет к тому же определенную информацию по количественному и качественному составу чужеродных
белков в данных условиях обитания родителей, являются иммуноглобулины молозива, которые активизируют функцию иммунокомпетентных органов новорожденных животных.
Доказательством этого является резкое изменение иммунокомпетентных органов и морфологического состава крови новорожденных телят после первого кормления молозивом. При действии «стартового» антигена (иммуноглобулинов) молозива на
иммунокомпетентные структуры неонатальных телят проходит
внезапное заселение лимфоцитами лимфатических узлов и лимфоидной ткани слизистых оболочек, включаются адаптивные механизмы окружающей среды, трансформируя пренатальные структу31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ры в новые, соответствующие условиям обитания. Запоздалое
кормление новорожденных телят молозивом или же его полное
исключение из рациона, обуславливает задержку становления их
иммунокомпетентных структур на 20-30 сут и приводит, как правило, к нарушению функции органов пищеварения.
Рис. 5. Взаимосвязи иммунокомпетентных структур неонатального
теленка при стартовой антигенной стимуляции белками молозива
(Б. В. Криштофорова, 2002):
1 – костный орган (красный костный мозг); 2 – тимус; 3 – селезенка;
4 – лимфатический узел; 5 – тощая кишка и лимфоидные обр азования;
6 – печень; 7 – сердце; 8 – взаимосвязи иммунокомпетентных структур;
9 – гемоциркуляция; 10 – белки молозива
Как отдаленный результат задержки становления иммунной
системы, которая определяется поздним иммунологическим «стартом», в дальнейшем при перемещении телят в помещение с повышенным количеством микроорганизмов (антигенов) возникает заболевание органов дыхания.
Таким образом, до конца молочного периода, иммунная система телят полностью проходит процесс морфофункционального
становления, в основе которого лежит трансформация пренатальных структур. В течение этого периода она остается несколько
неполноценной, чтобы противостоять на соответствующем уровне,
даже условно патогенной микрофлоре. Данному феномену способствует стойловое содержание телят в неонатальный и молочный
периоды, приводя к задержке роста и развитию собственных иммунокомпетентних структур, а также способствует наличию
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ателектатических частиц в легких, в которых, в первую очередь,
начинают развиваться патологические процессы.
При неполноценном плацентарном барьере и в результате
увеличенной чувствительности новорожденных телят к материнским белкам, «стартовый» антиген (иммуноглобулинов молозива),
проникая в их организм в большом количестве, обуславливает
усиленную активизацию иммунокомпетентных структур, которая
проявляется аллергическими реакциями разного типа. У сенсибилизированных новорожденных телят пренатальная антигенная
стимуляция совмещается с действием «стартового» антигена (иммуноглобулина молозива), обуславливая неадекватную реакцию.
В крови таких телят одновременно циркулируют пренатальные
(проникающие через плаценту) и молозивные иммуноглобулины,
приводя к формированию сенсибилизирующих лимфоцитов и, как
следствие, возникает аллергическая реакция (рис. 6).
Рис. 6. Циркуляция иммуноглобулинов в организме новорожденных
телят при неполноценном плацентарном барьере
(Б. В. Криштофорова, 2002):
1 – костный орган (красный костный мозг); 2 – тимус; 3 – селезенка;
4 – лимфатический узел; 5 – тощая кишка и лимфоидные образования;
6 – печень; 7 – сердце; 8 – взаимосвязи иммунокомпетентных структур;
9 – гемоциркуляция; 10 – материнские белки; 11 – белки молозива
При этом у телят после первого кормления молозивом развивается аллергическая реакция, которая предопределяет снижение
антигравитационной функции аппарата движения, нарушение
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
работы сердца и легких.
Как следствие такого состояния телята погибают до конца суток без нарушения функции органов пищеварения. При патологоанатомическом вскрытии, как правило, отмечается миокардиодистрофия, отек легких и незначительный воспалительный отек слизистой оболочки тощей кишки.
Особенностью патоморфологических изменений во многих
внутренних органах (сердце, легкие, почки, тимус, селезенка, кости) является нарушение сосудисто-тканевых взаимоотношений.
Сосуды микроциркуляторного русла, особенно венозной его части,
расширены, переполнены кровью, которая, в некоторых участках,
выходит за их стенку в окружающую ткань.
Характерно, что при этом вокруг кровеносных сосудов отмечается пролиферация клеток макрофагального и лимфоцитарного
ряда. Клеточные структуры органов находятся на разных стадиях
деструкции. В тимусе нечетко выражена граница между корковым
и мозговым веществом.
При протекании реакции гиперчувствительности замедленного типа у неонатальных телят проявляется нарушение органов пищеварения на 2-3 сутки с клиническими признаками, на первом
этапе, частым выделением жидких фекалий, на втором – обезвоживанием организма. В данном случае большое количество «стартового» антигена (иммуноглобулинов молозива), накапливаясь в
тощей кишке, вызывает реакцию гиперчувствительности местного
типа, которая проявляется усиленной перистальтикой кишечника и
предопределяет быстрое его выведение. Исключение кормления
телят молозивом и назначение диетотерапии из отваров (настоев)
трав, солевых растворов, что отмечается во многих хозяйствах,
дает позитивные результаты. Антиаллергическое действие настоев
трав или солевых растворов, препятствует развитию реакции гиперчувствительности. При условии же последующего кормления
молозивом у телят развивается дегидратация организма с явлениями токсикоза. Своевременное введение в организм недоразвитых
(сенсибилизированных) телят специальных антиаллергенов также
препятствует развитию аллергических реакций. Повышенная чувствительность телят к иммуноглобулинам молозива постепенно
исчезает на 10-14 сутки после рождения, что совпадает
с началом функционирования рубца.
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Следовательно, нарушение плацентарного барьера является
одним из главных факторов, предопределяющих недоразвитие телят в пренатальный период онтогенеза. Благодаря циркуляции материнских белков, в крови плода возникает сенсибилизация к иммуноглобулинам молозива у телят, которая проявляется реакцией
гиперчувствительности. Целесообразно определить, что иммуноглобулины молозива у неонатальных телят выполняют функцию
иммунологического «старта», предопределяя быструю реакцию
собственных иммунокомпетентных структур на антигенное действие инородных белков окружающей среды.
1.2.2. Структурно функциональные особенности
фетальной части плаценты
Одним из доказательств, ранее выдвинутой авторами гипотезы, являются изменения структуры, обнаруженные при исследовании фетальной части плаценты коров, которая имеет ведущее значение в росте и развитии плода. Выполнение транспортной, трофической, эндокринной и других важных функций плаценты предопределяют адекватный обмен между организмом матери и плода
[135, 400, 433]. Необходимо отметить, что в гуманной медицине
исследования плаценты после рождения ребенка, с целью прогнозирования его жизнеспособности являются постоянными и обязательными [97, 335].
В ветеринарной медицине плаценту исследуют без взаимосвязи с морфофункциональным состоянием новорожденного животного [98]. Наиболее информативными в этом вопросе являются
работы Б. В. Криштофоровой и Н.В. Саенко [58, 190, 194, 197].
При этом авторы доказали высокую вариабельность структурнофункциональных характеристик фетальной части плаценты коров,
которая предопределяет индивидуальные особенности морфофункционального состояния организма новорожденных телят.
Структурные изменения, в фетальной части плаценты коров,
больше проявляются в период зимне-весеннего отела с одновременным рождением телят с низкой жизнеспособностью.
Если при рождении в октябре-ноябре среди телят можно выделить группу с морфофункциональным статусом 91,50±1,01, то в
феврале-марте – 78,17±1,43 балла (по 100 бальной оценке).
Вторую группу можно выделить с морфофункциональным
статусом 83,88±1,02 (октябрь-ноябрь) и 69,50±1,26 баллов
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(февраль-март). Наименее жизнеспособные телята имеют лишь
73,33±1,83 (октябрь-ноябрь) и 58,17±1,84 балла (февраль-март).
Особенности структуры фетальной части плаценты коров, с
рождением телят, имеющих разный морфофункциональный статус, проявляются в морфологии и взаимоотношениях тканевых
компонентов и кровеносных сосудов, которые выявляются на анатомическом уровне изменениями ее абсолютной массы, площади,
количества ворсин (табл. 3). Данная закономерность подтверждается коррелятивными взаимосвязями между массой (площадью)
фетальной части плаценты и живой массой новорожденных телят
(r = 0,88 и 0,89 – в октябре-ноябре и r = 0,76 и 0,79 – в февралемарте). Установлено, что если относительная площадь эпителия
ворсин достигает 55,06±1,94%, кровеносных сосудов –
12,35±1,25% и рыхлой волокнистой соединительной ткани –
32,59±1,50% (менее всего), то телята рождаются с морфофункциональным статусом 91,50±1,01 баллов и проявляют максимальную
жизнеспособность (не болеют в неонатальный период). В рыхлой
волокнистой соединительной ткани расположены артерии и вены
мышечного типа, а также хорошо развитые умеренно кровенаполненные сосуды микроциркуляторного русла.
Ультрасонограммы таких фетальных частей плацент коров
характеризуются мелкодисперсным изображением серых оттенков
во всех зонах с разной степенью преобладания в зависимости от
эхогенности. Первая зона имеет интенсивно серый цвет, что предопределено нахождением инфильтрирующей жидкости в алантохорионе. Во второй зоне (зоне хориальной пластинки) преобладают светло-серые оттенки, в третьей (стволовые ворсинки) – почти
одинаковое соотношение всех оттенков, а в четвертой (концевые
ворсинки) – преобладают серые.
Количество стволовых ворсин в фетальных частях плаценты
коров на 1 см 2 котиледона составляет 6,18±0,30, а в совокупности – 13044, 80±100,23 (табл. 3).
Чем больше ворсин на котиледоне фетальной части плаценты,
тем они тоньше и более низкие, что, наверное, обеспечивает лучший контакт между детской и материнской частями плаценты. Количество котиледонов в фетальной части плаценты достигает
61,83±4,21, а их площадь 2095,69±82,03 см 3 . Наибольшие показатели развития котиледонного аппарата и ворсин предопределяют
соответствующую массу и площадь фетальной части плаценты
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(6,03±0,69 кг и 8578,00±607,59 см 3 ). Такие структурнофункциональные особенности фетальных плацент обуславливают
рождение телят с живой массой, соответствующей породным показателям (табл. 3).
Таблица 3
Показатели фетальной части плаценты (ФЧП)
неонатальных телят с разным морфофункциональным статусом
(Б. В. Криштофорова, Н. В.Васютина, 2002)
Показатель
Значение показателя
А. Отел октябрь-ноябрь
Морфофункциональный статус
91,50±1,01
83,88±1,02
73,33±1,83
телят, баллов
(94-89)
(87-81)
(78-71)
Живая масса, кг
32,67±1,62
32,13±1,42
28,50±0,79
Масса ФЧП, кг
6,03±0,69
6,25±0,78
4,72±0,21
Относительная масса ФЧП, %
18,46
19,45
16,56
Количество котиледонов, шт.
61,83±4,21
61,38±2,67
64,50±9,32
Площадь плаценты, см2
8578±607,59
7936,25±568,93 7073,00±523,47
Общая площадь котиледонов, см 2
1840,13±116,60 2073,92±303,48 1734,28±261,53
Количество ворсин, шт./1 см2
6,18±0,30
5,43±0,37
4,42±0,48
Общее кол-во ворсин, шт./1 см2
11445,99±991059,94 10849,88±986,84 7268,16±597,83
Т олщина ворсин, мм
0,37±0,02
0,50±0,05
0,56±0,65
Площадь соединительной ткани, %
32,59±1,50
33,23±2,98
35,68±1,96
Площадь эпителиальной ткани, %
55,06±1,94
54,93±3,60
52,95±2,89
Площадь сосудов, %
12,35±1,25
11,85±1,37
9,73±1,37
Б. Отел февраль-сентябрь
Морфофункциональный статус
78,17±1,43
69,5±1,26
58,17±1,84
телят, баллов
(83-75)
(74-66)
(61-51)
Живая масса, кг
29,33±0,92
28,00±0,40
25,67±0,61
Масса ФЧП, кг
5,52±0,45
4,94±0,29
4,15±0,27
Относительная масса ФЧП, %
18,82
17,64
16,17
Количество котиледонов, шт.
64,83±6,72
60,38±4,08
61,67±1,29
Площадь плаценты, см2
6634,67±578,83 6329,75±215,97 5238,00±426,98
Общая площадь котиледонов, см 2
1761,30±139,15 1911,18±197,95 1544,45±123,08
Количество ворсин, шт./1 см2
5,85±0,33
4,20±0,32
3,63±0,17
Общее кол-во ворсин, шт./1 см2
10419,24±1260,98 7705,38±552,21 5649,02±560,73
Т олщина ворсин, мм
0,34±0,02
0,40±0,03
0,48±0,05
Площадь соединительной ткани, %
33,40±2,96
37,11±1,87
44,45±4,49
Площадь эпителиальной ткани, %
55,04±2,17
47,85±2,74
38,56±5,84
Площадь сосудов, %
11,59±1,24
15,47±1,63
16,20±2,05
Развитие костной системы достигает 46 баллов. Реализация
стато-локомоторных актов происходит через 49,17±2,97 мин,
а рефлекса сосания – 26,67±2,01 мин.
Морфологический состав крови достигает максимальных показателей, на которые указывают другие авторы [287]. Содержание
общего белка составляет 59,80±0,76 г/л. Однако количество
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
иммунных белков уменьшено (19,80±0,66 ед. ЦСТ). Количество
фосфора (1,72±0,3 ммоль/л) и кальция (2,65±0,04 ммоль/л) несколько ниже определенных норм.
В фетальных частях плацент коров, которые отелились в октябре-ноябре, при рождении телят с морфофункциональным статусом 73,33±1,83 балла (менее жизнеспособных) определяется
увеличение относительной площади рыхлой волокнистой соединительной ткани на 3,09%, уменьшение эпителия – на 2,11% и
кровеносных сосудов – на 2,62%.
В артериях и венах аланто-хориона увеличивается толщина
стенок, при одновременном уменьшении их просвета. Выявляется
тенденция к кровенаполнению сосудов, особенно вен и сосудов
микроциркуляторного русла. Коллагеновые волокна, концентрирующиеся вокруг сосудов, утолщаются, и диагностируется незначительный отек рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эпителий ворсин частично вакуолизирован, возрастает количество
гигантских клеток (16,07±1,20 на гистотопограмме).
На ультрасонограммах котиледонов фетальных частей плацент в зоне хориальной пластинки, стволовых ворсин, а в некоторых случаях даже в начальных разветвлениях концевых ворсин,
преобладают светло-серые оттенки в виде пятен и полос, которые
часто граничат с более интенсивно серыми.
Темно-серые точки расположены очагами в небольшом количестве. На структурном уровне отмечается достоверное уменьшение количества стволовых ворсин (на 35,05%). Соответственно
растет их высота на 30,51% и толщина на 33,39%. Количество котиледонов и их общая площадь в фетальных частях плаценты колеблется (V=32,36 и 17,64%). Масса и площадь фетальной части
плаценты значительно уменьшается (на 21,72 и 17,54%).
Это обуславливает рождение телят с морфофункциональным
статусом 73,33±1,83 баллов. Их заболеваемость проявляется на
первые-вторые сутки жизни, достигая почти 100%, со значительным нарушением функции органов пищеварения. Живая масса телят не всегда отвечает породным показателям. Развитие костной
системы уменьшается на 9,84 балла. Реализация позы стояния
происходит через 60 мин и более. Проявление рефлекса сосания
задерживается до 40-45 мин.
Гематологические показатели также указывают на уменьшение морфофункционального статуса и жизнеспособности таких
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
телят. Количество эритроцитов уменьшается на 6,48%, а лейкоцитов – на 4,6%, по сравнению с такими у телят с высоким морфофункциональным статусом и более жизнеспособных. Содержание
гемоглобина снижается на 14,5%, общего белка – на 3,29%, иммунных белков – на 7,37%. Содержание неорганического фосфора
также снижается (на 14,5%), как и общего кальция (на 0,75%).
В целом же структура фетальных частей плацент коров, при
отеле в октябре-ноябре, характеризуется преобладанием относительной площади эпителия ворсин, умеренным, иногда и сильным,
кровенаполнением сосудов с расширением их просвета и утончением стенки и увеличением количества гигантских клеток, главным образом на концевых ворсинах. Морфофункциональный статус телят составляет 83,00±1,75, что свидетельствует также об их
определенной пренатальной недоразвитости. Значительно сильнее
проявляются структурные изменения в фетальных частях плацент
коров, которые отелились в феврале-марте. В котиледонах фетальных частей плацент коров, которые отелились в феврале-марте при
максимальном морфофункциональном статусе новорожденных
телят (78,17±1,43 баллы), выявляется увеличение рыхлой волокнистой соединительной ткани в ворсинах на 1,19% и уменьшение
площади кровеносных сосудов на 0,76%, по сравнению с аналогичными показателями октября-ноября (табл. 3).
Однако относительная площадь ворсин почти не изменяется.
Происходит уменьшение толщины стенок и просвета артерий, тогда как вен, напротив, увеличивается. Сосуды микроциркуляторного русла и вены кровенаполнены в отдельных участках умеренно или сильно. Отмечается отек стромальных структур ворсин,
коллагеновые волокна утолщены. Количество гигантских клеток
почти не изменяется (6,67±0,22 на гистотопограмме).
Однако количество стволовых клеток на 1 см 2 котиледона
снижается на 5,34%, а всех – на 11,88%. Толщина и высота ворсин
уменьшается на 8,11 и 13,56%. Общая площадь котиледонов
уменьшается на 6,93% при одновременном снижены массы плаценты на 8,46% и площади – на 22,65%. У телят при таких структурных изменениях фетальной части плаценты, развитие костной
системы снижается, достигая только 43,33 баллов. Реализация безусловных рефлексов, особенно локомоторных, происходит со значительной задержкой. Количество эритроцитов в крови снижается
на 8,73%, а лейкоцитов – на 15,70%. Содержание общего белка в
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
крови снижается на 16,09%, а в ее сыворотке – на 4,77%. Количество иммунных белков также снижается на 33,35%. Количество
неорганического фосфора отличается всего на 1,01%, а общего
кальция – на 2,93%. Такие телята в 100% случаях болеют в неонатальный период и часто с летальным исходом даже при соответствующем лечении.
Значительное увеличение относительной площади рыхлой волокнистой соединительной ткани в ворсинах котиледонов фетальной части плаценты коров (до 44,45±4,49%), кровеносных сосудов
(до 16,20±2,05%) и эпителия (до 38,56±5,84%) предопределяют
рождение телят с морфофункциональным статусом менее 60 баллов, что проявляется наименьшей их жизнеспособностью. Заболеваемость таких телят достигает 100% после первого-второго кормления молозивом с частым летальным концом. Больные телята не
поддаются лечению. Незначительно поддерживает жизнеспособность таких телят диетотерапия с исключением молозива из рациона.
Толщина стенок и просвет артерий фетальных частей плаценты, что предопределяют рождение телят с низкой жизнеспособностью, возрастают, тогда как в венах стенка истончается, а их просвет, наоборот, увеличивается. Кровенаполнение сосудов максимальное, особенно сосудов микроциркуляторного русла и вен.
Стенка сосудов разрыхлена, коллагеновые волокна утолщены, отмечается их разволокнение. Количество гигантских клеток значительно возрастает (31,56±2,58), они локализуются как на концевых, так и на стволовых ворсинах. Кроме того, в фетальных частях
плаценты выявляется значительное уменьшение количества ворсин на 1 см 2 котиледонов (на 46,52%), сравнительно с телятами
рожденными в феврале-марте.
Снижение морфофункционального статуса организма коров
обуславливает структурные изменения в фетальной части плаценты, что приводит к значительному нарушению плацентарного барьера. Высота и толщина ворсин соответственно возрастают на
35,44 и 29,17%. В некоторых фетальных частях плаценты по периферии котиледонов ворсины выше, чем в их центральной части.
Они могут быть расположены редко или же совсем отсутствуют.
Выявляется также тенденция к уменьшению количества котиледонов и к снижению их общей площади. Масса фетальных частей
плаценты уменьшается на 27,82%, а площадь – на 21,05%.
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характерно, что у таких телят наибольшее недоразвитие выявляется в костной системе (31,00 баллов, при норме 50,00). В результате чего реализация локомоторных актов значительно задерживается. Рефлекс сосания проявляется с опозданием на несколько часов. У телят отмечается уменьшение живой массы. Резцы на нижней челюсти недоразвиты, подвижны, десны красноваты. Содержание эритроцитов в крови снижается на 20,68%, лейкоцитов – на
7,76%, гемоглобина – на 27,68%. Особенное внимание привлекает
к себе низкое содержание общего белка (52,35±2,72 г/л) и иммуноглобулинов (8,53±0,24 ед. ЦСТ). Количество неорганического
фосфора уменьшается на 3,45%, общего кальция – на 8,42%.
Структура всех фетальных частей плаценты коров, которые отелились в феврале-марте, характеризуется значительным изменением
количественно-качественных взаимоотношений тканевых компонентов и кровеносных сосудов с высокой вариабельностью.
У новорожденных телят морфофункциональный статус организма снижается до 68,85±1,91 баллов, что является доказательством их пренатального недоразвития, обусловленного нарушением плацентарного барьера. Таким образом, каждая фетальная
часть плаценты коров имеет структурно-функциональные особенности, обеспечивая определенный плацентарный барьер, который
определяет индивидуальные показатели морфофункционального
статуса новорожденных телят с соответствующим проявлением их
жизнеспособности в неонатальный период.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
КРИТЕРИИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ
НОВОРОЖДЕННЫХ И ЖИВОТНЫХ
НОВОРОЖДЕННОГО ПЕРИОДА
В организации высокорентабельного животноводства с получением качественной продукции и сохранением экологии ведущее
значение имеет глубокий научный подход к решению вопросов на
основе общебиологических закономерностей роста и развития организма животных. Практика ведения животноводства показывает,
что одной из важнейших проблем в повышении рентабельности
отрасли является сохранение и повышение жизнеспособности новорожденных и новорожденного периода животных. В пренатальный период, в результате нарушений, которые возникают в системе «мать-плацента-плод», животные рождаются с неодинаковым
морфофункциональным статусом организма. Это приводит к тому,
что значительное количество из них являются недоразвитыми, которых многие исследователи клинического направления определяют как гипотрофики, принимая во внимание лишь их живую
массу. Следует отметить, что в последнее время, в результате изменений пренатального роста и развития животных, значительно
снизились средние показатели их живой массы и морфофункционального статуса организма почти у всех видов и пород.
Однако деление новорожденных животных на нормотрофиков
и гипотрофиков не всегда является достоверным критерием их
жизнеспособности, что в значительной степени негативно влияет
на сохранение, а в дальнейшем и снижает реализацию генетически
заложенной продуктивности. Невзирая на данное состояние, в
настоящее время еще не существуют достаточно полные информативные критерии определения морфофункционального статуса
организма, отдельных аппаратов, систем и органов у новорожденных и новорожденного периода животных, что особенно имеет
значение в возникновении и течении тех или иных болезней.
В научной литературе встречаются противоречивые данные о
физиологическом состоянии новорожденных и составе их крови
[112, 115, 118, 136, 214, 233, 252, 371, 380]. Кроме того, большинство исследований, направленных на разработку лечебных мероприятий для больных животных, не учитывают особенности
новорожденного организма и его адаптивные возможности
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
интенсивности трансформации в период новорожденности.
В научных изданиях и справочниках, нарушения, которые
возникают в организме животных периода новорожденности, объединяются в общее понятие – болезни молодняка [85, 207, 218,
257, 283, 326, 350]. Лишь в последнее время встречаются отдельные работы [381], в которых выделяются болезни новорожденных
и периода новорожденности в отдельную группу под названием
«Неонатальные болезни».
Отсутствие критериев определения морфофункциональных
особенностей новорожденных и неонатального периода животных
значительно осложняет не только диагностику, но и лечение, и
профилактику болезней, характерных для этого возраста. Без
определенных морфологических и физиологичных особенностей
организма не возможна разработка технологии кормления и содержания новорожденных животных, что обуславливает значительное снижение их жизнеспособности на фоне пренатального
недоразвития. Анализ научной литературы и исследования, проведенные на базе научной проблемной лаборатории ветеринарной
неонатологии животных Южного филиала «Крымский агротехнологический университет» Национального аграрного университета
показывают, что структурно функциональное состояние организма, отдельных органов суточных и новорожденного периода животных неодинаково.
Новорожденные продуктивные животные, которые принадлежат к матуронатным (зрелорождающимся) являются животными
суточного возраста. Для них характерны проявления некоторых
врожденных рефлексов сразу же после рождения. Статолокомоторные акты проявляются через 15-20 мин после рождения, а рефлекс сосания – через 30 мин. В проводящих путях органов дыхания находятся остатки слизеобразной жидкости. В легких, особенно краниальных частях, определяются частицы ателектаза (ацинусы, в которые еще не поступил воздух).
Морфологические изменения в крови новорожденных животных обусловлены прекращением плацентарного кровообращения.
Мгновенно начинается легочное кровообращение (внешний тип
дыхания) и включение, вследствие этого, в интенсивную работу
между предсердиями малого круга кровообращения и закрытие
овального отверстия, запустевание артериального протока, который соединяет ствол легочных артерий с аортой, что обеспечивает
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поступление крови в общий кровоток у плодов.
В печени происходят как мгновенные, так и постепенные изменения кровотока. Мгновенно прекращается ток крови по пупочной вене, в результате нарушения плацентарного кровообращения.
Кровь поступает в печень, вернее в ее пупочно-воротный коллектор, лишь по воротной вене, которая отводит последнюю от желудка и кишечника. Однако пупочно-воротный коллектор еще
анастомозирует через венозный проток с каудальной полой веной.
Первое кормление новорожденного животного вызывает интенсивное кровообращение в органах пищеварения, которое определяет более активное течение крови по воротной вене печени.
Кроме того, паренхима печени еще незрелая и не может в полной
мере выполнять пищеварительную функцию. Потому большая
часть крови через пупочно-воротный коллектор поступает в венозный проток, а через него, непосредственно, в каудальную полую вену. Необходимо отметить, что у плодов левая часть печени
кровоснабжается больше за счет пупочной вены, правая – воротной, а стромальные структуры всего органа – печеночной артерией. У новорожденных (суточных), как и взрослых животных, воротная вена является основным источником кровоснабжения всех
частей печени. Характерно, что на строение печени влияет как
особенность ее кровоснабжения, так и матуронатность животных и
особенности пренатального развития. У недоразвитых продуктивных животных, невзирая на общие закономерности афферентного
и эфферентного кровообращения, типичное строение паренхимы
печени не определяется. Хаотическое размещение гепатоцитов и
наличие рассеянных островков кроветворения является доказательством несостоятельности печени выполнять антитоксическую
функцию, которая определена портальным кровообращением.
В каудальной (толстой) кишке содержится меконий, который после первого кормления молозивом выделяется во внешнюю среду.
В органах кроветворения и иммуногенеза (костных органах, тимусе, селезенке, лимфатических узлах и лимфоидной ткани ассоциированной со слизистыми оболочками) выявляются паренхиматозные структуры на фоне формирования компонентов микроокружения, что является доказательством их незавершенности и несостоятельности к полному адекватному ответу на инородные раздражители.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для новорожденных (суточных) продуктивных животных характерны мякишевые подушечки на подошве копытец, а также
еще «влажный» пупочный канатик. Стато-локомоторные движения новорожденных неуверенны, конечности дрожат, движения не
координированы. Животные суточного возраста быстро устают.
Однако они в состоянии уже активно двигаться до конца суток.
В крови суточных животных преобладает количество эритроцитов, гораздо меньше лейкоцитов и особенно лимфоцитов, по
сравнению с животными старшего возраста. На долю фетального
гемоглобина приходится 80%. Из белков содержится очень незначительное количество иммуноглобулинов.
На фоне кардинальных изменений в источниках газообмена и
пищеварения, остеогенеза основных (диафизарных) и эпифизарных центров окостенения, морфогенеза органов кроветворения и
иммуногенеза, наличия в слизистой оболочке секреторного аппарата и микроворсинок, которые обеспечивают потребление молозива, у суточных продуктивных животных определяют только
структуры, характерные для пренатального периода онтогенеза.
Это требует значительного внимания со стороны обслуживающего
персонала по соблюдению определенных норм кормления и выращивания новорожденных животных, соответственно биологическим потребностям их организма. Кроме того, быстрое попадание
организма в далеко нестабильную внешнюю среду, большие потери энергии при рождении, обуславливают экстремальную ситуацию для организма новорожденных.
Следовательно, необходимо помнить, что в связи с переходом
в новую среду существования при нарушении режима и технологических приемов кормления, организм новорожденных продуктивных животных может неадекватно реагировать на кормление
молозивом.
Неонатальный период является, как указывает И.А. Аршавский [11, 12], очень важным, но он не определен во времени, а у
каждого вида животных он длится неодинаково. Однако этот период имеет большое значение для последующего их существования и для реализации генетических возможностей и не только
продуктивности, но и жизнеспособности. Животные неонатального периода, прежде всего, наряду с неадекватной реакцией их организма на неблагоприятные факторы окружающей среды, имеют
большие возможности адаптогенеза.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
За период новорожденности реализуются почти все врожденные рефлексы и вырабатываются условные на источник корма,
режим кормления, место содержания и слуховые, зрительные сигналы, активизируются статолокомоторные акты. Быстро исчезают
мякишевые подушечки на копытцах, на подошвенной поверхности
которых определяется белая линия (листочковый рог стенки), выделяется пальцевая мякоть. Отпадает культя пупочного канатика.
Между предсердиями полностью зарастает овальное отверстие. Артериальный проток имеет незначительное щелеобразное
отверстие, которое предотвращает течение крови по нему. В легких полностью исчезают островки ателектаза ацинусов. Значительные изменения проходят в печени. В результате активной
функции кишечника, в воротную вену попадают гормоны и активные вещества, которые влияют на гемодинамику и структуру паренхимы печени. У поросят полностью закрываются (зарастают)
анастомозы между пупочно-воротным коллектором и каудальной
полой веной. Включается в работу чудесная сеть печени, которая
свидетельствует о ее активной антитоксической функции.
У телят венозный проток между пупочно-воротным коллектором и каудальной полой веной еще остается в виде щелеобразного
отверстия, которое указывает на возможность течения крови по
нему и при условии нарушения пищеварения способствует интоксикации организма. В паренхиме печени поросят исчезают островки кроветворения. Гепатоциты принимают балочное строение вокруг центральной вены, которая обеспечивает образование печеночных долек. Органы пищеварения начинают постепенно адаптироваться к потреблению не только молозива (молока), но и корма, характерного для данного вида животных.
У телят неонатальный период длится 10-14 сут и совпадает с
началом функционирования рубца и возможностью потребления
грубых кормов. У поросят этот период совпадает со способностью
слизистой оболочки желудка выделять соляную кислоту и выполнять им не только функцию накопления, но и пищеварения, что
полностью проявляется в 20-21-суточном возрасте. Одним из критериев неонатального периода продуктивных животных являются
характерные и интенсивные превращения морфоэмбриональных
структур на структуры, которые соответствуют реализации генотипа и реакции на действие внешних факторов среды.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вследствие этого происходит значительное разрушение пренатальных структур наряду с образованием новых, что требует
значительного количества энергии и пластического материала.
Необходимое количество энергии, в большинстве, образуется,
в результате биомеханических нагрузок, которые возникают при
активном движении новорожденных. Пластический материал поступает с молозивом.
В неонатальный период в организме продуктивных животных
проходят, преимущественно, качественные изменения. Проведенными исследованиями установлено, что в костных органах, которые выполняют функцию универсального гемоиммунопоэза, не
только увеличивается площадь их центров окостенения за счет
апофизарных очагов, но и происходят интенсивные превращения
первичной губчатой костной ткани во вторичную пластинчатую,
предопределяя увеличение площади красного костного мозга.
Площадь хрящевой ткани значительно уменьшается на фоне увеличения костной. В трубчатых костях красный костный мозг превращается в желтый, что указывает на качественную смену его
гемоиммунопоэтических функций.
В неонатальный период, за счет перестройки, абсолютная
масса тимуса растет, как и площадь корковой зоны долек. В мозговой зоне увеличивается количество тимических телец. Прослойки рыхлой соединительной ткани долек тимуса содержат только
одиночные жировые клетки. Характерно, что в периферических
лимфоидных органах (селезенке и, особенно, висцеральных лимфатических узлах) образуется значительное количество лимфоидных узелков с центрами размножения, что является доказательством способности давать соответствующую реакцию на антиген.
На фоне незначительных изменений массы и размеров желудка и кишечника, в их слизистой оболочке развиваются лимфоидные структуры, которые обеспечивают иммунную защиту против
действия антигенных факторов.
Таким образом, у продуктивных животных в неонатальный
период проходит структурно-функциональное становление органов иммунной системы, которая обеспечивает их жизнеспособность в окружающей среде. У животных с пренатальным недоразвитием неонатальный период продолжается дольше. Характерным
проявлением этого является не только заболевание животных, но и
значительное отставание их в росте и развитии.
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При этом в органах универсального гемопоэза находится значительное количество хрящевой ткани и остеобластического костного мозга на фоне уменьшения массы и размеров отдельных
костных органов, а также образования дополнительных центров
окостенения. Задерживается становление функции кроветворения
костных органов, что проявляется в уменьшении гематологических показателей, особенно клеточных структур и гемоглобина.
Нарушаются не только адаптивные изменения структур костных
органов, но и обмен веществ. В организме накапливаются недоокисленные продукты, негативно влияющие на весь организм.
В тимусе отмечается уменьшение площади корковой зоны с
незначительным увеличением его размеров. В селезенке и лимфатических узлах, лимфоидных образованиях ассоциированных со
слизистыми оболочками трубчатых органов задерживается формирование лимфоидных узелков, особенно с центрами размножения, что, возможно, является главным фактором снижения жизнеспособности новорожденных животных. Недоразвитие животных
в неонатальный период, особенно органов иммунной защиты,
предопределяет вторую волну возникновения заболеваний и
нарушений функции органов пищеварения. В последнее время,
задержка адаптивных превращений в новорожденный период животных проявляется нарушением функции органов дыхания. Как
следствие, на основании ателектазных островков, возникает бронхопневмония с поражением, прежде всего, краниальных частей
легких.
Таким образом, для новорожденных (суточных) животных
характерны не только внешние признаки, но и значительные гемодинамические изменения кровообращения.
У животных неонатального периода включаются в работу
почти все безусловные рефлексы и вырабатываются до 90%
условных. На тканевом уровне проходит интенсивное замещение
внутриутробных структур на функциональные. У телят неонатальный период длится до начала функционирования рубца
(12-14 сут), у поросят – до появления соляной кислоты в желудке
(15-21 сут). Критерии морфологических особенностей новорожденных и неонатального периода животных дают возможность
определить их пренатальное развитие и характер адаптивных изменений в результате трансформации морфоэмбриональных
структур на морфофункциональные, что имеет практическое
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
значение при коррекции технологии их кормления и выращивания
с целью повышения жизнеспособности, а также своевременной
профилактики болезней.
В результате замещения фетальных клеточных структур их
количество в крови несколько уменьшается, стабилизируясь до
конца неонатального периода. В сыворотке крови значительно
растет количество иммуноглобулинов, которое указывает на становление иммунной реактивности организма. Работа сердца приобретает дефинитивный характер, приобретают определенную
стабильную функцию центры терморегуляции, что приводит к
становлению постоянной температуры организма.
2.1. Значение новорожденного периода животных
в реализации генетических возможностей
и племенных качеств
Программа индивидуального развития организма заложена
еще в зиготе, и ее реализация начинается уже в начале образования нового организма. Наследственная программа индивидуального развития на первом этапе определяется, прежде всего, генотипом и средой, которую создает материнский организм. Эти два
фактора регулируются эндокринными механизмами или доминантой беременности [12]. При этом плацента, обеспечивая оптимальное развитие плода, должна исключать возможность проникновения высокомолекулярных белков из материнского организма.
Кроме этого, ограниченная площадь поверхности фетальной части
плаценты лимитирует избыточное поступление питательных веществ и кислорода из материнской крови к плоду. Организм развивается в условиях определенной гипоксии [11, 12].
Для плода, на разных этапах развития, данный феномен является естественным раздражителем, который обусловливает его
двигательную активность. Является неопровержимым то, что уровень питания, обмен веществ, двигательная активность, условия
содержания и создания оптимального морфофункционального статуса материнского организма, предопределяют развитие плода соответственно гестации и рождение нового организма с высоким
морфофункциональным статусом, который имеет высокую жизнеспособность.
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
И. А. Аршавский [11, 12] досказывает, что организм на всех
стадиях онтогенеза, начиная с существования его в виде зиготы,
является зрелым и дефинитивным в той мере, в какой особенности
его морфофункционального состояния адаптивно отвечают тем
специфическим условиям среды, с которыми он взаимодействует.
При определении морфофункциональных особенностей неонатальных животных возникает прямая необходимость выделения
периодов их роста и развития, как представителей матуронатных и
имматуронатных животных.
За основу определения периодизации роста и развития много
исследователей берут морфофизиологические особенности животных и необходимые условия окружающей среды для проявления
их жизнеспособности. Однако морфологические исследования показывают, что более информативным критерием периодизации
развития организма животных в онтогенезе является поэтапная
качественная и количественная трансформация структур. В настоящее время больше используется возрастная периодизация животных, которая связана с зоотехническими критериями.
Следовательно, онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы до смерти. В свою очередь,
онтогенез разделяется на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Пренатальный период онтогенеза разделяется на этапы: 1) образование зиготы; 2) образование и дифференцирование зародышевых листков; 3) предплодный;
4) ранний плодный; 5) поздний плодный.
На разных этапах развития плода в пренатальный период онтогенеза при нарушении плацентарного барьера возникают изменения, отражающиеся на морфофункциональном статусе и жизнеспособности животных. После рождения у таких животных в суточном возрасте еще сохраняются черты позднего плода, которые
у животных с высоким морфофункциональным статусом исчезают
через 1-2 сут (у незрелорождающихся животных, лишь через 2024 сут).
Постнатальный период онтогенеза также разделяется на периоды: 1) новорожденный; 2) молочный; 3) полового созревания;
4) физиологичной зрелости; 5) максимальной продуктивности;
6) старости.
Первый период – новорожденный (молозивный, неонатальный). Его длительность неодинакова у матуронатных
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и имматуронатных животных.
Однако неонатальный период имеет характерные черты для
всех животных – интенсивные изменения эмбриоморфологических
структур, на новые, для которых присущи значительные разрушения на фоне образования новых тканей.
Этот период наиболее чувствителен и вместе с тем максимально адаптивен к условиям окружающей среды. В первые десять суток жизни новорожденных животных практически на 90%
запускаются механизмы безусловных рефлексов адаптивных реакций и обеспечение параметров статуса внутренней среды организма. Некоторые авторы [113, 163] доказывают, что период новорожденности при соответствующих условиях выращивания и
кормления, оптимально обеспечивает в последующем здоровье и
продуктивность животного. Ведь известно, что при заболевании
телят в неонатальный период их будущая продуктивность снижается до 35% [182, 186].
У здоровых новорожденных продуктивных животных, с высокой жизнеспособностью (морфофункциональный статус достигает 90-100 баллов) длительность неонатального периода неодинакова. У телят и ягнят он продолжается до начала функционирования преджелудков (10-14 сут). У поросят новорожденный период
продолжается до 20 сут и несколько дольше он у жеребят
(25-30 сут). За этот период у новорожденных продуктивных животных отсыхает и отпадает культя пупочного канатика, формируются условные рефлексы на источник корма, место существования, время кормления и проявляется генетическая потребность в
локомоции. Железы желудка начинают выделять соляную кислоту,
и животные постепенно переходят на корм, присущий данному
виду.
У новорожденных животных с признаками пренатальной
недоразвитости этот период может увеличиваться в два-три раза.
Продолжение периода новорожденности животных во времени
зависит от интенсивности трансформации эмбриоморфологических образований в структуры, характерные для данного периода,
что определяется особенностями кишечного типа пищеварения и
двигательной активностью. Следует отметить, что в течение этого
периода наиболее интенсивно происходит трансформация утробных структур, особенно в органах универсального гемоиммунопоэза, о чем свидетельствует не только замещение фетального
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гемоглобина на дефинитивный, но и качественные изменения
морфологического и биохимического состава крови. Увеличения
численности факторов и незначительное их колебание в среде
содержания новорожденных животных способствует интенсивности замещения утробных структур их организма на всех уровнях
структурной организации. Потому важным является содержание
животных в течение этого периода в условиях, которые отвечают
их биологическим потребностям. В связи с этим на продолжение
неонатального периода значительно влияют не только условия
кормления, но и содержания в первые дни жизни. Особенно влияет
на рост и развитие животных в новорожденный период реализация
генетической потребности в активном движении.
Следует отметить, что здоровье продуктивных животных и
реализация их генетических возможностей роста, развития, племенных качеств и производительности зависят от морфофункционального статуса организма новорожденных животных в неонатальный период.
Молочный период у телят длится 4 мес., жеребят – 6, тогда
как у поросят и щенков – 1,5-2 мес. В молочный период проходят
постепенные структурно-функциональные изменения и больше
всего в органах аппарата пищеварения. Происходит определенный
переход от потребления не только молока, но и кормов растительного происхождения. Вследствие этого интенсивно изменяется
слизистая оболочка желудка и кишечника и растет их объем и
длина. В конце молочного периода животные могут полностью
использовать дефинитивный корм, присущий данному виду. Реализуется генетическая возможность млекопитающих к самостоятельному существованию в условиях окружающей среды.
Период полового созревания характеризуется интенсивным
ростом и развитием внутренних органов, полового аппарата и
стромы. Становление функции половых желез предопределяет выделение гормонов, которые способствуют развитию вторичных
половых признаков.
Период физиологической зрелости характеризуется значительным уменьшением относительной массы костной системы на
фоне роста живой массы и проявления полового диморфизма. Организм животных способен к выполнению функции воспроизводства.
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Период максимальной продуктивности. Заканчивается интенсивный рост костных органов, наступает их полный синостоз.
В тканях органов происходит замещение структур и трансформация в иммунокомпетентных структурах большинства паренхиматозных компонентов на стромальные, обогащенные жировыми
компонентами.
В данные возрастные периоды происходят структурно функциональные изменения костной системы, одной из главных функций которой является функция гемоиммунопоэза. В связи с тем,
что костная система обеспечивает благополучие организма, возникает необходимость определения периодов остеогенеза у животных после рождения.
Невзирая на разницу новорожденного периода во времени, у
животных выделяют несколько основных этапов остеогенеза.
Первый этап – интенсивной трансформации пренатальных
структур в костных органах на фоне роста количества костной
ткани и красного костного мозга при незначительных макроскопических изменениях. Происходит расширение эпифизарных центров окостенения и образуются новые, особенно в костных органах осевого скелета, что продолжается в течение новорожденного
периода.
Второй этап – интенсивного развития и роста размеров эпифизарных и апофизарных центров окостенения. Увеличение количества ретикулофиброзной костной ткани с интенсивной трансформацией в пластинчатую. Образование слоя компактной костной ткани в позвонках и грудине. Замещение красного костного
мозга на жёлтый (жировой), что особенно характерно для трубчатых костей. Длится в течение молочного периода.
Третий этап – интенсивного роста и медленного развития,
что проявляется значительным увеличением размеров костных
органов, интенсивным снижением количества хрящевой ткани,
замещением грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую
остеонной структуры, особенно в компактном слое трубчатых
костных органов конечностей. Полное замещение красного костного мозга на желтый в трубчатых костных органах конечностей.
Появление отдельных скоплений адипоцитов в костных органах
осевого скелета и грудине. Длится в течение периода полового созревания.
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Четвертый этап – медленного роста и интенсивного развития. Уменьшение интенсивности роста параметров костных органов на фоне интенсивного замещения грубоволокнистой костной
ткани на пластинчатую и образование среднеячеистой и крупноячеистой губчатой костной ткани. Разрушение губчатой костной
ткани в центре эпифизов и заполнение желтым костным мозгом.
Утончения суставных и, особенно, метафизарных хрящей. Синостоз эпифизов: полный в проксимальном эпифизе лучевой и дистальном – большеберцовой и частично – в дистальном эпифизе
плечевой и бедренной костей, незначительный – в проксимальном
эпифизе плечевой и бедренной и отсутствует – в дистальном эпифизе лучевой кости. Значительное утолщение костных органов, за
счет компактной костной ткани продолжается до конца физиологичной зрелости животных.
Пятый этап – медленной и постоянной ремоделяции в соответствии со статическими и динамическими нагрузками. Ремоделяция (разрушение и возобновление) костной ткани обеспечивает
постоянный состав минеральных веществ в крови, побуждая образованию одиночных скоплений красного костного мозга, истончению суставных хрящей, разрушению метафизарных хрящей и образованию на их месте склеротических линий из эпифизарной
субхондральной костной ткани. Красный костный мозг содержится в грудине, позвонках, дистальных участках ребер. Продолжается в течение продуктивного периода, в конце которого отмечается
уменьшение количества костной ткани в результате преобладания
процессов разрушения над процессами образования, что побуждает явления физиологичного остеопороза.
Определение этапов морфогенеза костных органов на фундаменте их структурных особенностей и связанных с функцией гемоиммунопоэза, предоставляет возможность создать соответствующие условия кормления и содержания животных, и использовать
эти данные при постановке диагноза нарушения структуры и
функции костной системы.
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СТАТУС
ОРГАНИЗМА НОВОРОЖДЕННЫХ И ЖИВОТНЫХ
НЕОНАТАЛЬНОГО ПЕРИОДА
Наибольшим отличием структур новорожденного организма
является его незавершенность, которая оказывается на клеточном,
тканевом, органном и системном уровнях. С незавершенности
строения организма новорожденных животных начинается интенсивная трансформация пренатальных структур на новые, в соответствии с условиями существования. Данное состояние организма
новорожденных животных требует как необходимого количества
энергетических затрат для роста, так и для интенсивной трансформации структур, которая происходит слишком быстро (от минут
до нескольких часов и дней) со значительными индивидуальными
колебаниями [145]. Возможно, указанные закономерности предопределяют высокую адаптивную способность их организма к
условиям среды.
Наибольшие отличия структуры и функции отмечаются в
жизнеобеспечивающих и интегрирующих органах новорожденных, которые и в первую очередь испытывают действие факторов
внешней среды. Это, прежде всего, органы иммунной защиты, которые, развиваясь на протяжении короткого времени в стерильных
условиях материнского организма, рождаясь, моментально испытывают значительное влияние антигенного действия разных факторов внешней среды. Кроме этого, значительное снижение жизнеспособности новорожденных животных привлекло и привлекает
внимание исследователей к необходимости определения морфофункциональных особенностей органов и структур иммунной защиты. В связи с этим, было также уделено максимальное внимание органам, которые обеспечивают существование организма в
окружающей среде при действии значительного количества биотических и абиотических факторов.
3.1. Органы гемоиммунопоэза
В процессе эволюции в организме животных появилась определенная стабильность внутренней среды (гомеостаз), которая
обеспечивает в нем физиологические процессы при действии разных факторов окружающей среды.
Известно, что биотические и абиотические факторы внешней
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
среды предопределяют непрерывное течение реакций, в том числе
и иммунокомпетентных структурах [180, 189, 342].
Доказано, что антигенное действие факторов внешней среды
предопределяет образование антител. Это явление гораздо больше
привлекало и привлекает внимание разных направлений исследователей, в результате чего в научной литературе содержится много
сведений о гуморальном иммунитете организма. Однако необходимо отметить, что практически остаются неисследованными реакция и структурные изменения, которые происходят в органах
иммуногенеза на действие факторов, которые имеют биотическую
природу, содержатся в свободном состоянии и очень легко вступают во взаимодействие с организмом животных. Эти факторы
определены как гаптены (белки), концентрация которых увеличивается в значительной мере при действии антропогенных факторов, которые связаны с техническим прогрессом. Еще меньше известны адъюванты, которые способны к кумуляции и их образование также предопределено деятельностью человека. Реакция иммунокомпетентных структур на гаптены и адъюванты почти не
известна.
Проблемы, связанные со снижением жизнеспособности животных, особенно новорожденного периода, предопределены значительным распространением иммунодефицитов, которые вызваны структурными изменениями в органах иммунной защиты [141,
142, 376, 378, 397, 413, 429]. Характерным проявлением иммунодефицитов у животных является снижение естественной резистентности, сокращения продолжительности биологической жизни
и рождения недоразвитого приплода.
Пренатальное недоразвитие, в первую очередь, предопределяется нарушением интенсивности изменений превращений тканевых компонентов в органах гемоиммунопоэза, которые во взаимокооперации обеспечивают определенный морфологический и биохимический состав крови и образуют стабильность внутренней
среды.
Однако необходимо отметить, что в учебной и научной литературе, почти всех стран, указывается о неспособности организма
новорожденных животных, особенно матуронатных, соответственно реагировать на действие антигенных факторов в связи с
незавершенностью их иммунокомпетентных образований [244].
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Определенным доказательством активного ответа органов
кроветворения и иммунной защиты является быстрое изменение
их структур и, особенно, изменение морфологического и биохимического состава крови. По мнению авторов, морфофункциональный статус органов гемоиммунопоэза неонатальных животных способен отвечать определенной реакцией на действие разных
факторов, в том числе и на белки разного происхождения, о чем
свидетельствует наличие реактивных структур в лимфоидных органах.
В настоящее время в общих чертах принято, что иммунная система новорожденных животных (как и взрослых млекопитающих
и птиц) полиморфологическая и включает у себя целые системы
(костную, лимфатическую), отдельные органы (тимус, селезенку),
скопления лимфоидной ткани, а также клеток (лимфоциты, макрофаги, моноциты, нейтрофилы) и их белковые образования
(рис. 7).
Рис. 7. Органы иммунной системы млекопитающих и птиц:
I – центральные (первичные): 1 – костная система млекопитающих;
2 – костная система птиц; 3 – тимус; 4 – клоакальная сумка;
ІІ – периферические (вторичные): 5 – селезенка; 6 – лимфатический узел;
7 – миндалина; 8 – кишечная бляшка; 9 – печень; 10 – кожа;
11 – иммунокомпетентные клетки
Почти все структуры организма принимают участие в кооперации иммунной защиты организма. Доказано, что основной
структурно-функциональной
единицей
иммунной
системы
являются лимфоциты, которые происходят из стволовых
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полипотентных клеток красного костного мозга, мигрируют в
кровь и лимфу и заселяют лимфоидные органы, в которых созревают и «учатся» распознавать свои и чужие клетки и опять поступают в кровь. Рециркуляция лимфоцитов предопределяет определенную защиту организма.
Анализ исследований многих авторов [10, 49, 57, 65, 77, 84,
87, 88, 152, 158, 256, 315, 396, 399, 406, 418, 426, 431] показывает,
что иммунокомпетентные структуры млекопитающих и птиц, построены из стромы и паренхимы. Их основу образует ретикулярная ткань, в состав которой входят клетки, которые длинными отростками соединяются между собой, а также образуют ретикулярные волокна и аморфное вещество. Ретикулярную строму дополняют особенные структуры (венулы с высоким эндотелием, дендритные, интердигитальные клетки), которые вместе с гемомикроциркуляторным руслом образуют микроокружение для паренхиматозных структур. Ретикулярные волокна клеток образуют трехмерную сетку, в ячейках которой расположена паренхима – лимфоидные клетки, которые размещены диффузно или в виде определенных скоплений – узелков без светлых центров (первичные),
а также с ними (вторичные).
Признаком морфофункциональной зрелости структур иммунной защиты у животных является наличие вторичных (со светлыми центрами) лимфоидных узелков [290]. С помощью данных
структур организм приобретает способность определенной защиты
[98].
Онтогенез иммунокомпетентных структур проходит однотипно. Однако это явление у продуктивных животных больше всего
исследовано у крупного рогатого скота. В эмбриональный период
развития плодов коров, иммунокомпетентные структуры содержатся в желтковом мешке, которые в предплодный период мигрируют в печень и образуют стволовые клетки. Рядом с этим, стволовые клетки появляются в костных органах. Образуется красный
костный мозг, который становится органом универсального гемоиммунопоэза до конца постнатального периода онтогенеза животных [49, 421, 423, 427, 434]. Почти одновременно с образованием
костных органов развивается тимус, который обеспечивает определенную дифференциацию лимфоцитов.
Максимальное развитие он приобретает в период новорожденности. У птиц развивается клоачная сумка, которую также
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
относят к первичным органам иммуногенеза. Другие лимфоидные
органы: селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования
слизистых оболочек развиваются несколько позже, достигают
максимального значения в иммунной кооперации у животных молочного периода половой зрелости. В продуктивный период в иммунокомпетентных структурах животных происходит значительная трансформация паренхимы органов гемо- и лимфопоэза и
стромальных структур [119, 428]. Одной из характерных особенностей органов кроветворения и иммуногенеза млекопитающих и
птиц есть их тесная взаимосвязь, предопределенная как функционально, так и источником происхождения. Доказано, что костные
и лимфоидные органы имеют единственный источник происхождения – клетки мезенхимы [278, 291].
Если в процессе фило- и онтогенеза костные и лимфоидные
органы развиваются из общего зачатка, то на определенных его
этапах. С возрастом животного они более интенсивно трансформируются в рыхлую соединительную ткань [359, 360, 361]. Характерно, что костные органы в течение нескольких тысячелетий являются предметом исследования описательной, сравнительной и
возрастной анатомии, тогда как лимфоидные органы привлекли
внимание исследователей лишь в последние 30-40 лет конца
ХХ века. В то же время, настолько раньше убедительно была доказана стабильность костной системы, насколько сегодня обнаружена ее лабильность [160, 361].
В последние десятилетия многие исследователи пришли к заключению, что костная система – это зеркало жизнеспособности
всего организма и выполняет она не только биомеханическую
функцию, но и функцию универсального гемоиммунопоэза, а также трофическую, электролитного баланса [160, 359, 314, 389, 411,
415].
Лимфоидные органы больше ассоциируются с понятием иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от проникновения в него инородных веществ. Органы и ткани, основной
функцией которых является обеспечение постоянства внутренней
среды организма, объединяются в иммунную систему. Многие исследователи [160, 411, 427, 434] указывают на ее способность сохранения индивидуальности и уникальности организма в течение
всей жизни.
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.1.1. Центральные органы иммунной системы
В настоящее время иммунокомпетентные органы, в соответствии с функцией и участием в развитии иммунитета, подразделяют на центральные и периферические [57, 89, 126, 231, 258, 373,
386, 388, 408, 416, 421, 435]. Известно, что центральные органы
(костные органы, тимус, а у птиц и клоачная сумка) обеспечивают
образование и дифференциацию клеток иммуногенеза, а также
выполняют антителообразующую функцию. Периферические органы иммуногенеза (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные
образования слизистых оболочек трубкообразных органов, периваскулярные узелки) обеспечивают непосредственное взаимодействие между иммунокомпетентными клетками и их помощниками
с генетически инородными веществами. Однако сведения, которые
в последнее время появляются в научной литературе, свидетельствуют, что такое деление органов гемоиммунопоэза не совсем
отвечает их структурно-функциональному статусу. Вместе с этим
придерживаются принятой более в общих чертах систематики органов гемоиммунопоэза.
Как центральные, так и периферические органы иммунной системы имеют определенные анатомо-топографические особенности, присущие для всех млекопитающих, независимо от возраста и
пола (рис. 8). В центральных органах кроветворения и иммуногенеза происходят сложные процессы образования, дифференциации
и пролиферации стволовых клеток. Акцентируют внимание на
том, что такое деление органов гемоиммунопоэза достаточно
условно. В настоящее время появляются одиночные исследования,
которые свидетельствуют, что в центральных органах иммуногенеза, как и в периферических, образуются реактивные структуры –
лимфоидные узелки. Морфологическими исследованиями были
обнаружены лимфоидные узелки в костных органах птиц, поросят,
щенков собак и тимусе поросят. Исследования В. Т. Хомича [356,
357, 358] свидетельствуют об их наличии в клоачной сумке птиц.
Как известно к центральным органам гемоиммунопоэза у новорожденных животных, как у взрослых, принадлежат костные органы и тимус [169, 170, 325]. У суточных телят органы гемоиммунопоэза имеют определенное развитие, абсолютную и относительную массу (рис. 9).
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
4
5
2
6
1
Рис. 8. Схема локализации иммунокомпетентных
образований теленка:
1 – костные органы; 2 – тимус; 3 – печень; 4 – селезенка;
5 – лимфатические узлы; 6 – лимфоидные образования, ассоциируемые
со слизистыми оболочками трубчатых органов
Рис. 9. Морфофункциональный статус органов кроветворения
новорожденных (суточных) животных (П. Н. Гаврилин, 2000)
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.1.1.1. Костные органы
Костная система, как интегрирующая опорная конструкция
организма, является одной из самых главных структур в иммунной
кооперации защиты организма животных и человека в силу того,
что ее неотъемлемой структурной частью является красный костный мозг.
Длительное время исследователи определяли, что центральным органом иммуногенеза является лишь красный костный мозг.
Однако в последнее время доказано, что он является составной
частью кости как органа [339]. А. Я. Фриденштейн [340] доказал,
что неотъемлемой функцией костных органов является гемоиммунопоэтическая, которая выполняется ее структурным компонентом
красным костным мозгом. Последний, как центральный орган иммуногенеза, является источником иммунокомпетентных стволовых
клеток-предшественников, которые мигрируют в тимус (клоакальную сумку), а также в периферические органы иммуногенеза, где
проходит их пролиферация и иммунологическое дозревание.
В соответствии с полифункциональностью костные органы
имеют достаточно сложное строение. К структуре каждого костного органа входят губчатая и компактная костная ткань, костный
мозг, эндост, периост, суставные и метафизарные хрящи.
В филогенезе кроветворную функцию выполняют костные органы, а именно костный мозг впервые начинает функционировать
(и возникает) у животных, которые вышли из водной среды в
наземную среду, – у амфибий. Выход позвоночных на сушу, а затем переход их к хождению и бегу, вызывает рост потребности
организма у кислорода и предопределяет дополнение остеогенной
функции костных органов кроветворной за счет красного костного
мозга.
По данным ряда исследователей костный мозг, особенно
красный, имеет достаточно сложное строение и имеет строму (ретикулярная ткань) и паренхиму (гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцирования), кровеносные сосуды, жировые
клетки и нервы [374, 375]. Он имеет темно красный цвет, полужидкую консистенцию и заполняет костно-мозговые ячейки губчатой костной ткани, а также среднюю треть диафиза трубчатых
костей.
Функционально в красном костном мозге различают миелоидную ткань (образует форменные элементы крови) и клетки
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лимфоидного ряда, совокупность которых можно рассматривать
как его лимфоидные структуры. Необходимо отметить, что сложность методики исследования структуры костного мозга не дает
возможности достаточно полно осветить динамику его строения,
характер превращений с возрастом животных.
Однако в настоящее время существуют доказательства его интенсивной трансформации. Так характерно, что у птиц после
15-суточного возраста (начало пневматизации костных органов) в
костном мозге оказываются лимфоидные узелки. При этом формирование лимфоидных узелков происходит поэтапно. Сначала образуется скопление лимфоидной ткани среди красного костного мозга (рис. 10, а). Образование диффузной лимфоидной ткани в виде
значительного скопления лимфоцитов больше всего оказывается в
диафизе длинных трубчатых костей (особенно бедренной) конечностей.
а
б
Рис. 10. Гистотопограмма диафиза бедренной кости курицы
(180 сут) гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
а – диффузная лимфоидная ткань; б – первый этап формирования
лимфоидного узелка (Криштофорова Б.В., 1992)
На первом этапе образования лимфоидного узелка, вокруг
диффузной лимфоидной ткани образуется сплетение из ретикулярных волокон, которые отмежевывают ее от красного костного
мозга (рис. 10, б). С возрастом, в последующем образуются лимфоидные узелки, которые четко обмежевываются ретикулярными
волокнами. Лимфоидные узелки имеют сферическую форму
(рис. 11).
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
а
б
Рис. 11. Гистотопограмма диафиза бедренной кости курицы
гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
а – возраст 180 сут; б – возраст 240 сут
Количество лимфоидных узелков растет. Они образуют скопления, в которых содержатся разной величины шаровидные лимфоидные узелки (рис. 12, а). Наиболее реактивные лимфоидные
узелки содержат розеткообразные центры (рис. 12, б).
а
б
Рис. 12. Гистотопограмма диафиза бедренной кости курицы
(240 сут) гематоксилин и эозин, МБИ-6, х400:
а – лимфоидный узелок, окруженный ретикулярными волокнами;
б – лимфоидный узелок с розетковидными центрами
(Б. В. Криштофорова, 1992)
Не исключена возможность наличия подобных образований в
красном костном мозге млекопитающих. Сложность выявления
лимфоидных узелков, связанна с массивностью костных органов и
отсутствия методики выработки гистотопограмм, которые полностью отображали бы их структуру. Проведенные исследования
показывают, что как скопление лимфоидной ткани, так и лимфоидные узелки, оказываются в диафизах длинных трубчатых костных органов щенков собак.
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследования показывают, что относительная масса костного
мозга к живой массе составляет 4,5-4,7%, а к массе скелета –
40-45%. На первом этапе образуется остеобластический (костеобразующий) костный мозг, который трансформируется в красный
мозг (гемоиммунопоэтический). С возрастом животных красный
костный мозг замещается желтым (жировым). Красный костный
мозг у половозрелых животных остается в грудине, ребрах и позвонках в пограничной зоне с хрящевой тканью.
А. Я. Фриденштейн, А.С. Лалыкина [338] досказывают наличие тесной функциональной связи между костным мозгом и костной тканью минерализованным компонентом микроокружения.
Получив чистую культуру клеток паренхимы костного мозга и
пересадив ее под капсулу почки опытного животного, авторы
установили, что из нее образуется сферическая кость, в которой
происходит гемопоэз.
Костный мозг, как неотъемлемая часть кости как органа, становится главным звеном, связывающим организм в единственное
целое с окружающей средой. У млекопитающих костный мозг
определяется как один из центральных органов иммуногенеза, который поставляет ствольные полипатентные клетки для всех
предшественников миело- и лимфоцитопоэза.
Строма красного костного мозга образована ретикулярной
тканью и элементами микроокружения, что характерно для других
органов гемоиммунопоэза. Паренхиму красного костного мозга
образуют ствольные клетки и клетки миелоидного и лимфоидного
рядов, которые находятся на разных стадиях развития [375].
На протяжении суток в организме животного образуется
250-300 млрд. эритроцитов, что подтверждает большое функциональное значение красного костного мозга для организма. Следует
отметить, что образование клеточных структур в костном мозге
проходит в соответствии с потребностями организма и реализацией генетических потенций развития. Количественная потребность
его реализуется на уровне дифференцирования клеток, потерявших полипотентность, но еще способных к размножению.
Установлено, что у новорожденных животных красный костный мозг пронизан большим количеством капилляров, которые
составляют до 50% от его массы и способствуют проникновению в
общее кровообращение зрелых клеток [104, 105].
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кроветворение у новорожденных животных, как и у всех млекопитающих, происходит за пределами сосудов. Только зрелые и
способные к миграции клетки-предшественники проходят через
стенку синусоидов (расширенных посткапилляров) и венул в общее кровообращение. Доказано, что усиление кровотока в костном
мозге способствует эритроцитопоэзу, а снижение – гранулоцитопоэзу. В связи с этим необходимо обеспечивать животных двигательной активностью, особенно матуронатных, с первых суток
жизни. Формирование и размещение красного костного мозга проходит поэтапно. На первом этапе происходит разрушение трабекул
первичной губчатой ткани, на фоне которой формируются одиночные скопления кроветворных клеток (рис. 13).
3
1
2
Рис. 13. Гистотопограмма позвоночной части последнего ребра
поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80:
1 – разрушенная трабекула первичной губчатой костной ткани;
2 – остеобластический костный мозг; 3 – хрящевая ткань
(В. Г. Соколов, 2003)
С образованием трабекул вторичной губчатой ткани одиночные скопления кроветворных клеток увеличиваются и сливаются в
коллоидные образования небольшого размера (рис. 14, а).
Разрушение первичной губчатой и костной ткани предопределяет размещение красного костного мозга отдельными скоплениями среди клеток остеобластичного. В последующем с трансформацией ретикулофиброзных костных балок в пластинчатую костную
ткань происходит значительный рост отдельных коллоидных образований красного костного мозга, которые почти заполняют костномозговые воротнички вторичной губчатой костной ткани в
грудных позвонках и грудине (рис. 14, б; 15).
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
1
а
б
Рис. 14. Гистотопограмма 8 грудного позвонка поросенка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – скопление красного костного мозга;
2 – трабекула вторичной губчатой костной ткани (В. Г. Соколов, 2003)
1
2
Рис. 15. Гистотопограмма 4-го сегмента грудины поросенка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – красный костный мозг;
2 – трабекула вторичной губчатой костной ткани (В.Г. Соколов, 2003)
Однако следует отметить, что в одной костномозговой ячейке
оказываются как центры красного костного мозга, так и одиночные скопления кроветворных клеток, что больше всего характерно
для костных органов новорожденных животных (рис. 16).
У 5-суточных поросят подобные коллоидные скопления красного костного мозга оказываются уже и в грудине (рис. 17). С возрастом животных, в 10-суточных, скопление красного костного
мозга имеет более четкую границу (рис. 18). Возможно, такие образования скоплений красного костного мозга связаны со значительным дифференцированием полипотентных клеток, которое
приводит к интенсивной динамике морфологического состава крови.
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
2
Рис. 16. Гистотопограмма средней части диафиза 3-й пястной кости
поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – красный костный мозг; 2 – адипоцит (В.Г. Соколов, 2003)
1
2
Рис. 17. Гистотопограмма 4-го сегмента грудины поросенка (5 суток).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – красный костный мозг;
2 – трабекула вторичной губчатой костной ткани (В. Г. Соколов, 2003)
1
2
Рис. 18. Гистотопограмма 4-го сегмента грудины поросенка (10 сут).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – красный костный мозг;
2 – трабекула вторичной губчатой костной ткани (В. Г. Соколов, 2003)
Следует отметить, что у 20-суточных поросят рядом со скоплениями красного костного мозга происходит интенсивная его
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
трансформация в жёлтый параллельно слизистым разрушенииям
костных трабекул (рис. 19).
3
3
1
1
2
2
Рис. 19. Гистотопограмма 8-го грудного позвонка поросенка (20 сут).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – красный костный мозг; 2 – адипоцит;
3 – трабекула вторичной губчатой костной ткани (В. Г. Соколов, 2003)
В красном костном мозге между кровеносными сосудами, миелоидные и лимфоидные образования размещаются в виде шнуров. Гемопоэтические клетки содержатся между кровеносными
сосудами, с одной стороны, и эндоостом – с другой, гранулоциты –
в центре образования костно-мозгового тяжа и лишь на стадии образования мета- и миелоцитов приближаются к стенке синусоидных гемокапилляров. Тромбоциты образуются из отделенных полосок цитоплазмы мегакариоцитов, уже в просвете синусоидов.
Лимфоциты и моноциты размещаются вокруг ветвей артерий, особенно артериол, которые обеспечивают начало выполнения функции обмена веществ. Концентрация ствольных кроветворных клеток увеличивается от центра костномозгового участка в направлении эпифизов костных органов. Ствольные клетки преимущественно содержатся рядом с ондостом, что является доказательством выполнения костной тканью функции микроокружения и
поддержки популяции активного гемопоеза [76].
Лимфоциты, которые образуются в костном мозге, составляют
5-20% от всех клеточных популяций, поступают через синусоидные капилляры в кровь, а затем в тимус и другие лимфоидные органы.
У новорожденных животных оказывается тесная взаимосвязь
между пренатальным развитием организма и абсолютной
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и относительной массой органов кроветворения (табл. 4).
Ж. Г. Стегней (Грабчак) [103] доказывает, что у новорожденных
телят красной степной породы с живой массой соответственно породным показателям, абсолютная масса костной системы
наибольшая, тогда как относительная – наименьшая, сравнительно
с недоразвитыми животными (табл. 5). Так, телята, живая масса
которых удовлетворяет породным показателям, имеют абсолютную массу костной системы 6,20±0,25 кг, а относительную –
19,70±0,61%. У пренатальных недоразвитых абсолютная масса
костной системы снижается (5,25±0,21 кг), а относительная – растет (23,20±1,13%).
Как показывает автор, абсолютная масса костной системы зависит от пренатального остеогенеза. Апофизарные окостенения
большого вертлюга бедренной кости у пренатальных развитых суточных телят достигает 4,12±0,30%, тогда как в недоразвитых –
0,76±0,19%. Ряд авторов [43, 92, 95, 160, 161, 176] показывает, что
пренатальный онтогенез влияет на развитие всего организма.
Зависимость функции гемоиммунопоэза от пренатального
остеогенеза проявляется определенным соотношением хрящевой и
костной ткани в каждом костном органе, на что указывают рентгенологические исследования, проведенные Б. В. Криштофоровой и
В. В. Смоляком [180]. Результаты исследований приведены в таблице 4. Количество хрящевой ткани в отдельных костных органах
разное, что зависит от величины биомеханических нагрузок и пренатального развития животных.
Отмечаем, что с увеличением живой массы у суточных животных, уменьшается количество хрящевой ткани в костных органах. Однако следует помнить, что нарушение остеогенеза в свою
очередь вызывает задержку хондрогенеза. При условии нарушения
хондрогенеза не полностью реализуются генотипичные возможности роста костных органов в длину, что влияет на количество
красного костного мозга. У новорожденных телят в костной системе содержится от 38 до 55% костного мозга или же 2,5-4,5 кг.
Как правило, преобладает красный костный мозг. Особенно его
большое количество отмечается в длинных трубчатых костях конечностей. Желтый (жировой) костный мозг содержится лишь в
костях метаподия, что характерно для новорожденных жеребят и
телят, тогда как у поросят и щенков он отсутствует.
70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Взаимосвязь между живой массой и некоторыми кроветворными органами у новорожденных телят
(Ж. Г. Стегней (Грабчак), 1998)
Показатели
71
М ±м
M inash
max
V,%
М ±м
M inash
max
V,%
М ±м
M inash
max
V,%
М асса скелета
Апофизарные
М асса тимуса
М асса селезенки
абсолютная, относительная, окостенения, абсолютная, относительная, абсолютная, относительная,
%
кг
%
г
%
г
%
23,14±1,88 5,25±0,21
23,20±1,13
0,76±0,19
62,89±20,19
0,26±0,07
38,80±6,08
0,16±0,02
Живая
масса, кг
15-30
4,35-6,00
20,00-29,00
0,36-1,61
21,07-171,00
0,10-0,66
24,05-70,86
0,10-0,27
19,92
25,14±1,32
9,71
5,52±0,15
11,94
21,72±0,52
61,84
2,80±0,13
78,66
79,43±21,79
65,38
0,30±0,08
38,40
46,45±7,26
31,25
0,18±0,02
22-32
5,12-6,22
19,44-23,27
2,54-3,23
34,33-192,57
0,13-0,71
26,24-85,72
0,12-0,32
12,85
31,83±2,24
6,70
6,20±0,25
5,84
19,70±0,61
11,43
4,12±0,30
66,72
86,33±25,11
66,67
0,26±0,06
38,30
61,76±7,62
27,78
0,19±0,02
26-39
5,56-6,99
17,92-21,39
3,48-5,54
35,52-205,10
0,14-0,53
34,08-80,60
0,13-0,25
15,77
9,03
6,95
16,26
65,16
50,00
27,64
26,32
Количество хрящевой ткани в некоторых костях телят с разной живой массой, %
(Б.В. Криштофорова, В.В. Смоляк, 2000)
Показатель
Живая масса
Бедренная кость
Грудина
Последнее ребро
Хвостовые позвонки (1-7)
Таблица 5
Группы животных по морфофункциональному статусу организма
I
ІІ
ІІІ
ІV
V
VІ
19,62±0,81 26,00±0,58 27,00±1,87 32,66±0,33 37,33±2,60 38,00±0,58
21,01±0,79 19,43±1,46 25,49±2,54 24,07±1,56 20,79±1,27 17,94±0,67
31,08±0,82 36,28±2,66 39,49±2,36 38,61±2,44 29,79±2,50 32,84±1,57
17,03±1,19 16,25±1,48 16,42±1,46 15,47±1,05 14,07±2,71 11,15±1,71
47,07±1,54 49,00±0,53 50,72±1,43 46,07±2,81 40,19±1,30 45,18±1,69
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большое количество остеобластического костного мозга и
хрящевой ткани оказывается в костных органах недоразвитых и
имматуронатных животных, кроветворную функцию последних в
некоторой степени выполняет и печень [227]. Кроме того, в рудиментарных костных органах недоразвитых телят оказывается прямая трансформация остеобластичного костного мозга в желтый,
минуя стадию красного [95].
В настоящее время не существует единственного взгляда на
степень развития костной системы в целом и костного мозга в
частности. В.В. Смолье [308] доказывает, что абсолютные и относительные показатели массы и объема костных органов зависят от
степени пренатального развития новорожденного. П. М. Гаврилин
[95], исследуя динамику этих показателей у новорожденных телят
красной степной породы с живой массой соответственно породным показателям, установил, что костный мозг составляет 30,0%
от живой массы и 40-50% от массы костной системы.
Уже отмечено, что сложная структура костных органов характерна для всех млекопитающих. Каждый костный орган образован
губчатой и компактной костной тканью. Компактная костная ткань
наиболее развитая там, где костный орган максимально выдерживает нагрузку на изгиб. Губчатая костная ткань размещается преимущественно в тех костных органах, в которых преобладают силы упругих деформаций. Компактная и губчатая костная ткань
может быть ретикулофиброзной (незрелой), ячейки которой заполнены остеобластическим (костеобразующим) и красным (гемопоэтичным) костным мозгом. Она характеризуется наличием сетчатоволокнистых коллагеновых волокон, остеоциты размещаются
разнонаправлено, а межклеточное вещество слабо минерализовано. Ретикулофиброзная костная ткань характерна для костных органов плодов и новорожденных животных, у которых также преобладает остеобластический и красный костный мозг (рис. 20, 21).
Следует отметить, что компактный слой костной ткани, диафизов
длинных трубчатых костных органов образуется путем эндостального (прямого) остеогенеза. В камбиальном слое надкостницы
сначала образуются отдельные островки (разнообразных форм, но
в большинстве продольно вытянутые) грубоволокнистой костной
ткани. Ячейки между ними заполнены рыхлой соединительной
тканью и кровеносными сосудами (рис. 22). Костеобразование
происходит достаточно интенсивно.
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
Рис. 20. Гистотопограмма грудины телочки (сутки) с высоким
морфофункциональным статусом организма (В.В. Смоляк, 2000):
1 – красный костный мозг
1
Рис. 21. Гистотопограмма грудины телочки (сутки) с пренатальным
недоразвитием (В.В. Смоляк, 2000):
1 – красный костный мозг
2
1
Рис. 22. Гистотопограмма средней части диафиза бедренной кости
поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин. МБИ-6, ×80:
1 – трабекула компактной костной ткани;
2 – рыхлая волокнистая соединительная ткань
До конца новорожденного периода костные балки значительно утолщаются, ячейки уменьшаются (рис. 23). Однако трансформации остеобластичного костного мозга в красный не происходит,
так как и образование хрящевой ткани.
73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
1
2
Рис. 23. Гистотопограмма средней части диафиза бедренной кости
поросенка (10 сут). Гематоксилин и эозин. МБИ-6, х80:
1 – трабекула компактной костной ткани;
2 – рыхлая волокнистая соединительная ткань
В средней трети диафизов позвонков все ячейки губчатой
костной ткани заполнены красным костным мозгом (рис. 24). Однако уже у 10-суточных поросят среди красного костного мозга
оказываются одиночные жировые клетки (рис. 25). Происходит
перестройка самих костных трабекул – они приобретают пластинчатую структуру.
1
2
2
Рис. 24. Гистотопограмма диафиза 9 грудного позвонка поросенка
(сутки). Гематоксилин и эозин. МБИ-6, ×80:
1 – крастный костный мозг;
2 – трабекула вторичной губчатой костной ткани
Зрелая (пластинчатая) костная ткань появляется с возрастом
животных и характеризуется наличием остеонов, в которых содержатся коллагеновые волокна, на которых откладывается кристаллический кальций и значительно больше минеральных веществ. Такая костная ткань имеет более выраженные биомеханические свойства, а в ее костномозговых ячейках и средней части
диафиза трубчатых костей содержится желтый костный мозг, который принимает непосредственное участие в биомеханической
функции костного органа.
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
1
3
Рис. 25. Гистотопограмма диафиза 9 грудного позвонка поросенка
(10 сут). Гематоксилин и эозин. МБИ-6, ×80:
1 – крастный костный мозг; 2 – адипоцит;
3 – трабекулы вторичной губчатой костной ткани
Хрящевая ткань (гиалиновая), образует суставные и метафизарные хрящи, толщина которых зависит от интенсивности пренатального остеогенеза. Исследования А.В. Олияр и В.Г. Соколова
[261, 310, 311, 312, 313, 314] также подтверждают значительную
зависимость количества красного костного мозга от интенсивности пренатального остеогенеза и положения костного органа в
костной системе поросят.
У суточных поросят количество красного костного мозга в
костных органах осевого скелета (позвонках) гораздо меньше
сравнительно со скелетом конечностей (бедренная кость). Однако
превращение красного костного мозга в желтый, с возрастом животных, быстрее проходит в костных органах скелета конечностей
(рис. 24, 25). В грудине суточных поросят наиболее информативно
проявляется пренатальное становление красного костного мозга.
По данным Ю. Г. Смирновой [302] у новорожденных поросят
костный мозг составляет 4,36% от живой массы и 26,0-32,0% от
массы скелета, что предопределено интенсивностью пренатального развития. При уменьшении массы костного мозга кроветворная
функция в организме новорожденных компенсируется кроветворением в печени. У новорожденных поросят костный мозг содержится преимущественно в осевом скелете (табл. 6, 7). Недостаточность функции красного костного мозга способствует возникновению анемии [137].
В организме новорожденных животных количество красного
костного мозга составляет 3-5% живой массы или 50% абсолютной
массы от костной системы.
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6
Относительная масса костного мозга новорожденных поросят
к массе скелета (Ю.Г. Смирнова, 1968)
Живая масса, г
Костный
мозг, г
1200,0
1170,0
1100,0
950,0
930,0
В среднем 1070
56,50
45,44
44,20
43,96
37,88
43,60
Относительная масса костного мозга, %
грудной
тазовой
туловища черепа
конечности
конечности
26,0
39,0
27,6
20,0
18,2
27,2
31,8
28,5
32,5
28,7
20,6
22,7
27,0
14,8
31,2
28,6
23,3
14,7
24,1
25,0
25,4
24,9
27,16
25,0
Таблица 7
Динамика возрастных показателей костного мозга
и его микроокружения в теле 9 грудного позвонка поросят
(А. В. Олияр, 2002)
Возраст, суток
ОКМ *
ЧКМ *
Хрящевая
ткань
30,75±0,25
29,42±0,17
27,44±0,15
25,19±0,18
27,72±0,89
Костная
ткань
23,78±0,21
24,86±0,08
23,99±0,15
24,58±0,24
24,65±0,48
31,96±0,38
35,13±0,15
37,38±0,17 0,35±0,15
37,55±0,19 0,74±0,22
35,16±0,71 0,95±0,16
Бедренной кости
1
8,79±0,33 34,68±0,59 0,18±0,03 26,61±0,44 22,21±0,51
5
6,00±0,51 39,57±0,16 1,13±0,07 24,74±0,62 25,57±0,39
10
5,68±0,32 37,89±0,49 2,87±0,27 23,36±0,45 25,85±0,48
15
4,71±0,25 38,14±0,34 3,39±0,23 23,28±0,23 27,50±0,44
20
6,16±0,52 36,18±0,65 3,06±0,27 25,73±0,62 26,32±0,51
Примечание: * ОКМ, ЧКМ, ЖКМ – остеобластический, красный и желтый
костный мозг .
1
5
10
15
20
9,74±0,23
8,19±0,11
7,41±0,12
6,64±0,14
7,64±0,27
ЖКМ *
Микроокружение красного костного мозга образуют ретикулярная ткань и сосуды микроциркуляторного русла, а также минерализованный компонент – ретикулофиброзная костная ткань.
Увеличение хрящевой ткани в костных органах задерживает
превращение остеобластичного костного мозга в красный, что
проявляется снижением показателей морфологического и биохимического состава крови, а клинически – анемией [137].
Кроме того, снижение интенсивности превращения остеобластичного костного мозга в красный негативно влияет на второй
центральный орган гемоиммунопоэза – тимус.
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.1.1.2. Тимус
К центральным органам гемоиммунопоэза млекопитающих
относят тимус. Длительное время функция этого органа оставалась не изученной. Его считали железой только внутренней секреции. Лишь где-то во второй половине ХХ столетия исследователи
установили, что он в значительной мере влияет на иммунный статус организма. Значение тимуса, как второго центрального органа,
определяется его функциями: первичного коллектора лимфоидной
ткани из которого поступают лимфоциты в селезенку, лимфатические узлы и другие периферические органы лимфоцитопоэза; органа, в котором лимфоциты, возникая в других местах (красном
костном мозге) «учатся» познавать «свое», «чужое», лимфоциты
проходят через него, приобретая иммунологическую компетенцию [48, 83, 143, 390, 392, 398, 414, 422, 423]. В тимусе, как в железе внутренней секреции, производится гуморальный фактор, который необходим для развития лимфоидной ткани и иммунного
дозревания лимфоидных клеток [337, 341]. Гормоны тимуса являются очень важными медиаторами, которые обеспечивают становление иммунной системы, дифференцирование и регуляцию активности ее клеток [130, 131, 324]. Тимус анатомически является
частичным органом. Каждая его часть находится в соединительнотканной капсуле, от которой отходят перепонки, разделяя его на
частицы [248, 271, 394, 404, 409, 432].
Тимус человека и животных, имея дольчатое строение, напоминает виноградную гроздь. Частицы, как правило, разные по
форме и размерам: большие находятся в центре, а мелкие – на периферии.
Зрелый тимус – это эпителиально-лимфоидный орган, частицы которого состоят из отдельных зон, каждая из которых содержит лимфоидные клетки, чаще одного класса, и нелимфоидные,
образующие необходимое микроокружение для дозревания лимфоцитов. Процесс дозревания лимфоцитов, особенно Т-клеток,
сопровождается «включением» специальных генов. Известно, что
на определенных этапах дозревания Т-лимфоцитов (тимоцитов)
происходит экспрессия антиген-специфических рецепторов,
появление или отбор клеток, которые распознают специфические
для тимуса продукты, необходимые для взаимодействия структур
иммунной системы [154, 155, 265, 424].
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На клетках появляется достаточное количество рецепторов,
которые предопределяют доставку лимфоцитов из кровообращения в лимфоидные структуры. S. L. Clark [392] выделяет в каждой
частице четыре зоны: внешнюю (субкапсулярную, кортикальную,
собственно мозговую) и зону периваскулярной соединительной
рыхлой ткани. М.Р. Сапин [293] в каждой частице тимуса различает пять зон: подкапсулярную, центральную корковую, промежуточную, пограничную с мозговой и центральную мозговую. Разница между корковой и мозговой зонами в тимусе значительно
более четкая, сравнительно с другими лимфоидными органами.
У новорожденных детей и животных относительная масса тимуса составляет 1,8-0,5%. Соотношение корковой и мозговой зон в
частице тимуса составляет 2,69:1, 2,74:1, количество тимических
телец к мозговой зоне достигает 2-8 [90, 96, 276, 281, 282].
Тимус телят и ягнят имеет две (правую и левую) парные
шейные, одну шейную непарную (промежуточную) и непарную
грудную части. Парные шейные части начинаются от щитовидного хряща гортани, размещаются вдоль трахеи и перед входом в
грудную полость сливаются в непарную шейную (промежуточную), которая соединяется перешейком с грудной непарной квадратной формы частью, которая находится слева в переднем средостении. У новорожденных поросят, как и у телят, тимус состоит
из шейных двух парных и одной непарной частицы. Грудная частица тимуса содержится слева на перикардиальном средостении.
У жеребенка тимус толстый, округлой формы и находится в
грудной полости под трахеей, достигая сердцевины, и только незначительно выступает за первое ребро. У щенков тимус небольшого размера и содержится в грудной полости, достигая 6 ребра.
Шейная часть незначительна. Она имеет длину несколько
миллиметров и содержится вентрально от трахеи перед самим
входом в грудную полость к основе сердца.
Грудная часть парная, сливается медиально, занимая 2/3 вентральной части перикардиального средостения. Она касается
краниальной поверхности грудины и состоит из правой частицы,
которая лежит краниальнее перикарда, и более удлиненной левой,
которая доходит до 7 ребра. Медиальная, большая часть тимуса
закрывает доли легких (рис. 26).
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 26. Тимус щенка собак (сутки). Нативный препарат
Масса тимуса новорожденных животных разная. Она колеблется не только в зависимости от вида, зрелорождаемости, но и
имеет внутривидовые и породные особенности. Абсолютная и относительная масса тимуса наиболее исследована у новорожденных
телят красной степной породы (табл. 8).
Таблица 8
Масса и морфометрические показатели тимуса
у телочек красной степной породы (П. М. Гаврилин, 1992)
Показатели
М асса, г
Общая длина, мм
Ширина шейной части, мм
Ширина грудной части, мм
Возраст животного
суточные
10-суточные
143±0,33±28,64
138,80±166,95
350,00±7,00
360,30±396,00
55,00±6,10
44,60±56,60
70,00±2,80
60,30±68,30
При этом его абсолютная масса у телят с высоким морфофункциональным статусом колеблется от 150 до 200 г. У телят
симментальской породы абсолютная масса тимуса имеет другие
показатели (табл. 9).
Следовательно, масса тимуса, его морфометрические показатели у суточных животных имеют значительные колебания
(табл. 10). Прежде всего, она зависит от пренатального развития
новорожденных животных.
У животных с меньшей или большей живой массой относительно породных показателей абсолютная масса тимуса меньше,
как и относительная.
79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 9
Динамика параметров тимуса
бычков симментальской породы (П. М. Винничук, 1998)
Показатель
Живая масса, кг
Прирост, г
Абсолютная масса
тимуса, г
Относительная масса
тимуса, %
1
2
29,8±0,64 30,0±0,58
200
138,5±1,6 143,0±1,8
0,46
Возраст, суток
3
4
5
30,3±0,61 30,4±0,54 30,4±0,62
500
600
600
142,1±1,5
0,48
0,47
147,2±1,9 153,1±1,8
0,48
0,50
Средние
показатели
30,2±0,62
380
147,7±1,7
0,49
Таблица 10
Динамика параметров тимуса у суточных телочек
красной степной породы (Б. В. Криштофорова, В. В. Смоляк, 2000)
Показатели
Масса, г
Относительная
масса, %
Длина всего,
мм
Длина шейных
частиц, мм
Длина грудной
частицы, мм
Ширина шейных частиц, мм
Ширина грудной частицы,
мм
I
52,52±6,86
ІІ
65,33±8,04
0,27
0,25
Группы
ІІІ
ІV
143,62±7,05 208,10±5,53
0,53
0,65
V
84,90±5,53
VІ
70,03±8,72
0,22
0,16
250,50±8,70 226,60±15,40 274,50±8,00 351,30±21,00 305,30±21,00 289,00±12,70
185,00±6,40 163,30±16,60 194,00±7,00 248,30±28,00 222,60±22,50 207,30±8,90
65,50±3,20
63,30±4,70
80,50±3,00
103,00±7,50
82,60±1,40
81,60±5,20
34,20±1,30
32,60±1,80
42,70±4,40
43,00±1,10
31,00±2,60
27,30±3,10
53,00±4,10
45,00±5,50
61,50±3,90
81,60±1,60
55,30±0,80
43,30±6,30
У суточных телочек с живой массой соответственно породным показателям относительная масса тимуса достигает 0,65%,
тогда как с более малой – 0,27, а большей – 0,16%. В такой же закономерности изменяются линейные параметры (длина и ширина)
тимуса.
У суточных поросят абсолютная и относительная масса тимуса значительно меньше сравнительно с телятами. Относительная
масса тимуса суточных поросят достигает 0,36±0,02% (табл. 11).
С возрастом у поросят, как и телят, абсолютная масса тимуса растет, а относительная – уменьшается, еще с большей интенсивностью.
Масса и линейные параметры у суточных животных, а также
новорожденного периода, зависят от соотношения тканевых компонентов тимуса.
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 11
Динамика морфометрических показателей
тимуса поросят (А. В. Олияр, 2002)
Показатели
1
3,73±0,52
0,36±0,02
Возраст, суток
5
10
15
3,38±0,89 4,47±0,78 4,49±0,13
0,26±0,03 0,24±0,04 0,19±0,01
20
Абсолютная масса, г
4,63±0,93
Относительная масса %
0,16±0,02
Длина левой парной шейной
51,17±2,33 54,40±3,05 57,75±0,29 59,67±4,45 69,17±7,44
частицы, мм
Длина правой шейной
49,58±2,03 49,20±3,15 55,75±0,99 57,00±5,10 67,00±7,70
частицы, мм
Длина непарной грудной
26,17±1,95 29,40±2,39 29,00±1,70 25,33±2,16 29,33±8,36
частицы, мм
У суточных телочек красной степной породы в шейных
частицах тимуса содержится 88,10±1,50% лимфоидной ткани,
а в грудной – 91,80±0,84% (табл. 12).
Таблица 12
Динамика структурных компонентов тимуса суточных
и неонатального периода телят, % (П. М. Гаврилин, 1998)
Непарная
Парная
Шейная часть
Грудная
часть
Показатель
Строма
Мозговая зона
Корковая зона
Лимфоидная ткань
Корковая/мозговая
Строма
Мозговая зона
Корковая зона
Лимфоидная ткань
Корковая/мозговая
Строма
Мозговая зона
Корковая зона
Лимфоидная ткань
Корковая/мозговая
Возраст, суток
1
8,20±0,75
33,78±2,69
66,10±0,67
91,80±0,84
1,96:1
8,90±0,51
33,55±2,41
66,43±2,41
91,10±0,43
1,98:1
11,90±0,93
35,48±2,75
64,50±2,75
88,10±1,50
1,82:1
10
9,30±0,70
45,97±2,13
54,03±1,12
90,70±0,67
1,18:1
7,55±0,88
37,81±2,69
62,19±3,01
92,45±1,51
1,64:1
11,98±0,67
41,12±2,62
57,87±2,86
88,02±1,12
1,41:1
При этом, относительная площадь корковой зоны превалирует
над площадью мозговой и их соотношение достигает 1,82:1-1,98:1.
Через 10 сут жизни телят соотношение корковой и мозговой зон
сужается (1,18:1-1,68:1). В мозговой зоне формируется значительное количество тимических телец (рис. 27, 28, 29). У суточных поросят количество лимфоидной ткани почти отвечает таковой телят. В парной шейной частице тимуса содержится 88,16±0,60%
лимфоидной ткани, а грудной – 86,70±0,72% (табл. 13).
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Корковая зона также превалирует над мозговой, и их соотношение колеблется в пределах 1:3,5-1:3,6 (табл. 12).
2
3
1
Рис. 27. Гистотопограмма тимуса щенка собак (сутки). МБИ-6, х80:
1 – корковая зона; 2 – мозговая зона;
3 – междольковая рыхлая соединительная ткань
2
1
Рис. 28. Гистотопограмма тимуса телочки (сутки)
с пренатальным недоразвитием:
1 – корковая; 2 – мозговая зона
1
2
Рис. 29. Гистотопограмма тимуса телочки (сутки)
с высоким организменным статусом:
1 – корковая; 2 – мозговая зона
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 13
Динамика относительной площади тканевых компонентов
тимуса поросят, % (А. В. Олияр, 2001)
Возраст, суток
1
5
10
15
Парная шейная частица
Лимфоидная ткань
88,16±0,60 89,00±1,03 89,58±0,37 90,52±0,97
Корковая зона
68,74±0,58 65,84±1,80 65,79±0,95 69,99±2,32
Мозговая зона
19,44±0,36 23,16±0,92 23,78±1,27 20,53±1,46
Мозговая/корковая
1:3,5
1:2,8
1:2,8
1:3,4
Соединительно тканевая строма 11,82±0,60 11,00±1,03 10,42±0,37 9,48±0,97
Промежуточная шейная частица
Лимфоидная ткань
90,04±0,58 91,83±0,64 92,68±0,52 88,53±0,23
Корковая зона
70,39±0,69 69,43±2,31 69,27±1,90 69,42±1,20
Мозговая зона
19,65±0,53 22,40±1,61 23,41±2,34 19,11±1.35
Мозговая/корковая
1:3,6
1:3,1
1:3,0
1:2,5
Соединительно тканевая строма 9,96±0,57 8,17±0,79 7,32±0,52 11,47±0,25
Грудная частица
Лимфоидная ткань
86,70±0,72 88,60±1,56 89,17±0,68 85,72±1,02
Корковая зона
67,29±0,55 66,56±1,48 66,51±1,01 68,93±0,56
Мозговая зона
19,41±0,45 22,05±1,01 22,66±1,68 16,79±0,55
Мозговая/корковая
1:3,5
1:3,0
1:2,9
1:4,1
Соединительно тканевая строма 13,30±0,72 11,40±1,56 10,83±0,68 14,28±1,03
Показатели
20
86,24±1,12
61,65±0,98
24,59±0,94
1:2,5
13,76±1,12
85,60±0,51
61,11±0,61
24,49±0,70
1:2,5
14,40±0,51
84,39±0,94
58,33±0,83
26,06±0,74
1:2,2
15,11±0,99
С возрастом у поросят корково-мозговое соотношение сужается, достигая 1:2,2-1:2,5. Как у телят, так и поросят в частицах
тимуса содержится незначительное количество рыхлой соединительной волокнистой ткани, которая растет с возрастом животных.
У новорожденных щенков собак относительная масса тимуса
колеблется в пределах 0,4-0,5% живой массы. Количество междольковой рыхлой соединительной ткани в тимусе зависит от пренатального развития новорожденных животных (рис. 30, 31).
4
1
1
3
3
2
2
Рис. 30. Гистотопограмма парной шейной частицы тимуса поросенка
(сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80:
1 – пробковая зона; 2 – мозговая зона; 3 – эпителиальное тельце
4 – междолевая рыхлая соединительная ткань
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
11
2
2
33
Рис. 31. Гистотопограмма тимуса поросенка (сутки)
с пренатальным недоразвитием:
1 – корковая зона; 2 – мозговая зона; 3 – тимическое тельце;
4 – соединительная ткань
Чем больше пренатальное недоразвитие новорожденного,
особенно с нарушением остеогенеза, тем большее количество
стромальных структур находится в тимусе. Кроме того, количество стромальных структур в данном органе зависит от акцедентальной (быстрой или временной) трансформации тимуса, которая
наступает при длительных, тяжелых родах или же при функциональных расстройствах органов дыхания (асфиксии), пищеварения
(диспепсии). При этом происходит массовая миграция лимфоцитов в кровь, которая проявляется резким уменьшением массы тимуса и ростом относительного количества стромальных структур.
Акцедентальная трансформация тимуса – это проявление его высокой функциональной активности на негативное действие факторов как внутренней, так и внешней среды. Кроме того, в настоящее
время еще не полностью исследована динамика структуры тканевых компонентов тимуса. У матуронатных животных в мозговой
зоне оказываются шаровидные образования, ретикулярная строма
которых имеет строение аналогичное строению корзин лимфоидных узелков лимфатических узлов (рис. 32, 33, 34, 35).
Привлекает к себе внимание соответствующее образование
сосудов микроциркуляторного русла в участках этих образований.
Можно допустить, что морфология и функция тимуса еще больше
сложны и значимы для организма в иммунной кооперации, сравнительно с тем, что известно нам сегодня.
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
Рис. 32. Гистотопограмма тимуса поросенка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – лимфоидный узелок (Б. В. Криштофорова, 2003)
Рис. 33. Формирование ретикулярной стромы лимфоидного узелка.
Фрагмент гистотопограммы тимуса поросенка (сутки).
Импрегнация азотокислим серебром. МБИ-6, ×400
(Б. В. Криштофорова, 2003)
Рис. 34. Фрагмент гистотопограммы тимуса поросенка (сутки).
Импрегнация азотокислым серебром. МБИ-6, ×400:
ретикулярная строма лимфоидного узелка импрегнированная в его центральной
части (Б. В. Криштофорова, 2003)
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
Рис. 35. Фрагмент гистотопограммы тимуса поросенка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – тимические тельца (Б. В. Криштофорова, 2003)
Следовательно, тимус – это открытая система с постоянной
пролиферацией, дифференцированием, миграцией и гибелью клеток – Т-лимфоцитов. В тимусе погибает возле 90% образованных
лимфоцитов, которые приобрели рецепторы для антигенов собственного организма, и только 10% способны заселять периферические органы иммунной системы, не вызывая аутоиммунных реакций.
В мозговой зоне тимуса новорожденных животных оказываются тимические тельца (Гасаля), которые образуются в результате наслоения эпителиоцитов, ретикулярных клеток, лейкоцитов и
элементов соединительной ткани. Их количество зависит от функциональной активности тимуса.
У суточных и животных новорожденного периода, тимус является анатомически сформированным органом, взаимоотношения
тканевых компонентов которого зависят не только от вида, но и
пренатального развития организма и действия факторов среды в
первые часы и дни жизни.
3.1.2. Периферические органы
Одной из закономерностей структуры, периферических органов иммунной системы, как досказывают исследователи, является
то, что в их тканевых образованиях содержатся лимфоидные узелки – плотные шаровидные скопления лимфоцитов, которые в своем развитии проходят несколько этапов. Сначала происходит образование кругообразных скоплений до 500,0-700,0 мкм
в поперечнике, которые состоят из клеток лимфоидного ряда.
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Это предузловая форма лимфоидной ткани. В последующем в
этих скоплениях появляются овальной или округлой формы группы клеток, что отвечает стадии образования первичного узелка.
И, наконец, в сформированных лимфоидных узелках появляются
центры (размножения или света) образованные активным размножением клеток, которое свидетельствует об их функциональной
зрелости. Однако в настоящее время известно, что лимфоидные
узелки оказываются и в центральных органах гемоиммунопоэза,
что отмечали раньше.
Общебиологической закономерностью для периферических
(вторичных) органов иммунной системы является также их расположение на пути возможного проникновения в организм генетически чужеродных веществ.
У суточных и животных новорожденного периода, периферические органы иммунной системы анатомически сформированы,
имеют определенную топографию, а на тканевом уровне – функционально активные образования – лимфоидные узелки.
3.1.2.1. Селезенка
Селезенка является наиболее анатомически сформированным
органом, сравнительно с другими периферическими органами иммунной системы. Доказано, что основная ее функция заключается
в нейтрализации в крови микробов, токсинов, погибших эритроцитов, пигментов и электроотрицательных коллоидов [305, 430]. Селезенка содержится на пути течения артериальной крови из магистральных сосудов (брюшной аорты, от которой ответвляется
брюшная артерия) в вену ворот. Следует отметить, что исследованию селезенки посвящены много работ. Известно, что строму селезенки составляют капсула, трабекулы, которые содержат миоциты, а также паренхима. Последняя представлена белой и красной
пульпой. Белая пульпа – иммуноактивная часть селезенки, образованная лимфоидной тканью, способной выполнять функцию биологического присмотра. Внешне селезенка покрыта серозной оболочкой, под которой содержится фиброзная капсула. От нее в
толщу органа отходят тяжи – трабекулы. Между ними расположена паренхима селезенки.
Белая пульпа образована периартериальными муфтами диффузной и узелковой формами лимфоидной ткани. В строме
селезенки определяют ретикулярные клетки и волокна. В петлях
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ретикулярных клеток оказываются плазмоциты, гистиоциты, лимфоциты и другие клетки, которые принимают участие в иммунных
реакциях.
Красная пульпа состоит из ретикулярной стромы и паренхимы
(эритроцитов, лейкоцитов, лимфоцитов, макрофагов и других клеток). Относительная масса селезенки колеблется в пределах
1,2-0,3% [93, 289, 290, 420, 430].
В брюшной полости новорожденных животных селезенка
размещена вдоль последних пар ребер. На ней определяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. На висцеральной
поверхности находятся ворота селезенки, через которые проникают сосуды и нервы. Внешне селезенка покрыта брюшиной, связками которой она соединяется с желудком и диафрагмой. Такое
анатомотопографическое расположение селезенки определяет одну из главных функций этого органа – иммунный присмотр по течению крови к органам брюшной полости.
У жеребят селезенка серпообразной формы орган, синекрасного (сине-фиолетового) цвета и мягкой консистенции. На ней
выделяют дорсальный расширенный конец – основу, и вентральный сужен – верхушку. У телят селезенка длинная с закругленными концами серо-синего цвета. У ягнят она округлой треугольной формы и красно-коричневого цвета. У поросят селезенка
длинная с суженными концами (на поперечном разрезе треугольная). У щенков она также удлиненной формы со значительным
утолщением по центру, который предоставляет на разрезе вид треугольника.
Селезенка новорожденных животных образована красной и
белой пульпой и стромальными структурами. Количество белой
пульпы (лимфоидной ткани) зависит от особенностей пренатального развития животных. Установлено, что у новорожденных телят площадь белой пульпы селезенки колеблется в границах от
7,0 до 11,0%, что определяется их особенностью пренатального
развития [96, 308]. Доказано, что клетки селезенки способны захватывать и обезвредить микроорганизмы и другие посторонние
частицы. Кроме того, в ней проходят процессы, не связанные с
иммунной защитой [393]. В селезенке происходит гемолиз эритроцитов с освобождением железа, депонируется 16% крови, которая
проходит сквозь красную пульпу [358, 410].
Белая пульпа – совокупность лимфоидной ткани, которая мо88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жет быть диффузной (периартериальные муфты) или узелковой,
где происходят процессы контроля протекающей крови, клеточная
и субклеточная дифференциация, кооперативные взаимодействия
Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в ячейках ретикулярной ткани. В лимфоидных узелках различают четыре не четко
отграниченных зоны: периартериальную, центр размножения,
мантийную и краевую (маргинальную).
Периартериальная зона занимает небольшой участок вокруг
центральной артерии и образованная, главным образом,
Т-лимфоцитами и интегрирующими клетками, которые адсорбируют антигены, которые попадают с кровотоком и передают
Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов [336,
391].
Центр размножения, или герминативный центр узелка, образован ретикулярными клетками и пролиферирующими В-лимфобластами. Кроме этого, достаточно часто здесь можно обнаружить
скопление макрофагов с фагоцитировавшими лимфоцитами или их
фрагментами. В таком случае центральная часть лимфоидного
узелка выглядит светлой и является «реактивным центром».
На границе с мантийной зоной оказываются плазмоциты. В функциональном отношении этот участок идентичный герминативным
центрам лимфоидных узелков в лимфатических узлах. Мантийная
зона окружает периартериальную зону и центр размножения, образованная, главным образом, из плотно расположенных малых
В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также
содержит плазмоциты и макрофаги. Краевая зона (маргинальная) –
представляет собой промежуточный участок между белой и красной пульпой шириной возле 1000 мкм. Она содержит Т- и
В-лимфоциты и одиночные макрофаги, окруженная краевыми, или
маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами
в стенке, через которые проникают лимфоциты и макрофаги.
Во вторичных лимфоидных узелках ретикулярные волокна
образуют «корзину» значительных размеров, формирующую
крупноячеистую сетку, несколько разреженную в центре.
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Характерно, что абсолютная масса селезенки суточных телят
значительно меньше массы тимуса (табл. 14). У 10-суточных телочек ее масса растет почти в два раза. Однако количество белой
пульпы увеличивается незначительно. Среди лимфоидной ткани
оказываются первичные лимфоидные узелки (без центров размножения) и вторичные (с центром размножения) в незначительном
количестве.
Таблица 14
Параметры и тканевые компоненты селезенки
1- и 10-суточных телочек красной степной породы
Возраст, суток
1
10
59,50±3,01
117,78-129,79
198,00±12,00
237,30-247,30
58,00±12,60
68,30-72,00
9,96±0,78
11,33±0,83
9,40±0,76
9,50±0,68
0,56±0,14
1,83±0,16
76,43±2,07
75,34±2,14
13,61±1,36
13,33±1,84
Показатели
М асса, г
Длина, мм
Ширина, мм
Белая пульпа, %
Диффузная лимфоидная ткань, %
ЛВЗ без центров размножения, %
Красная пульпа, %
Соединительнотканная строма, %
У поросят параметры селезенки значительно меньше [120,
121, 259]. У суточных поросят абсолютная масса селезенки колеблется в пределах 1,60±0,25 при относительной массе 0,15±0,009
(табл. 15). У 5-суточных поросят ее абсолютная масса почти удваивается. До конца новорожденного периода она уже вырастает почти в 4 разы и достигает 7,22±1,52 г. Относительная масса селезенки, в отличие от тимуса, сначала растет, а затем опять снижается.
Таблица 15
Динамика морфометричних показателей селезенки поросят
Показатели
1
Абсолютная масса, г
1,60±0,21
Относительная масса, г 0,15±0,009
Длина, мм
59,08±3,33
Ширина, мм
12,53±0,7
Толщина, мм
3,83±0,28
Возраст, суток
5
10
15
2,89±0,62 5,05±0,45 5,97±0,51
0,20±0,02 0,28±0,007 0,26±0,02
74,00±6,05 92,50±8,98 93,33±0,79
14,60±0,84 19,75±1,84 20,00±0,71
5,50±1,06 6,75±1,09 6,83±0,74
20
7,22±1,52
0,25±0,03
105,33±9,93
19,17±1,40
6,08±0,41
Количество белой пульпы в селезенке суточных поросят достигает 7,04±0,28 г. В основном она образует периартериальную
лимфоидную ткань (7,03±0,28) среди которой оказывается до 0,1%
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лимфоидных узелков без центров размножения (табл. 16).
Таблица 16
Динамика относительной площади
тканевых компонентов селезенки поросят, %
Показатели
Лимфоидная ткань
ПАЛМ
ЛВЗ
Красная пульпа
Соединительно
тканевая строма
1
7,04±0,28
7,03±0,28
0,007±0,002
85,03±0,43
7,93±0,26
Возраст, суток
5
10
15
7,16±0,21 9,20±0,32 9,58±0,20
7,10±0,20 9,12±0,31 9,40±0,21
0,06±0,006 0,9±0,2
0,18±0,2
84,28±0,40 82,95±0,40 82,45±0,43
20
9,98±0,22
9,77±0,22
0,20±0,02
78,08±0,69
8,56±0,43 7,85±0,35 7,98±0,47 11,95±0,81
С возрастом поросят среди лимфоидной ткани селезенки количество лимфоидных узелков растет до 0,20%. Красная пульпа в
селезенке содержится в наибольшем количестве, как у поросят, так
и телят. Стромальные структуры в селезенке телят и поросят, образованных капсулой и трабекулами, содержат неисчерченные мускульные волокна. Толщина капсулы селезенки суточных животных неодинакова. Трабекули выделяются больше у животных на
конец новорожденного периода. Однако, как у суточных телят, так
и поросят, среди диффузной лимфоидной ткани оказываются лимфоидные узелки, которые находятся в состоянии формирования
(рис. 36, 37, 38, 39).
2
4
2
3
3
4
1
Рис. 36. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – первичный лимфоидный узелок; 2 – красная пульпа; 3 – трабекула;
4 – периартериальная лимфоидная муфта
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
1
Рис. 37. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки).
Импрегнация серебром, МБИ-6, ×80:
1 – ретикулярный остов периартериальной лимфоидной муфты;
2 – ретикулярный остов первичного лимфоидного узелка
1
2
Рис. 38. Гистотопограмма селезенки поросят (20 су).
Гематоксилин и эозин:
1 – лимфоидный узелок без центра размножения; 2 – красная пульпа
2
1
2
Рис. 39. Гистотопограмма селезенки поросят (20 сут).
Импрегнация серебром:
1 – ретикулярная строма периартериальной лимфоидной муфты;
2 – ретикулярная строма лимфоидного узелка без центра размножения
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строма лимфоидных узелков образована определенным расположением ретикулярных волокон, которые имеют вид «корзинок». С возрастом животных, в селезенке значительно растет количество лимфоидной ткани, особенно узелковой формы. У новорожденных телят и поросят толщина капсулы и трабекул селезенки также зависит от их пренатального развития.
3.1.2.2. Лимфатические узлы
Лимфатические узлы, расположенные на пути течения лимфы
по лимфатическим сосудам, проливам и стволам, выполняют
функцию биологических фильтров. Некоторые авторы показывают, что каждый лимфатический узел является самостоятельным
органом [293]. Лимфатические узлы в зависимости от их расположения разделяют на соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные, в которые поступает лимфа, как
от внутренних органов, так и от париетальных стенок [351]. Форма
лимфатических узлов разнообразна, но каждый из них имеет вогнутую и выпуклую поверхность [294]. Через выпуклую поверхность лимфатические сосуды входят в узел, а через выпуклую (ворота органа) – выходят. Только у поросят, наоборот, в выпуклую
поверхность (ворота органа) проникают афферентные лимфатические сосуды, а через вогнутую поверхность выходят эфферентные
[58, 189, 205, 206].
В каждом лимфатическом узле, как самостоятельном органе,
различают соединительнотканную основу, куда входят капсула с
утолщением ворот и трабекулы, которые отходят от них, а также
паренхиму, которая состоит из корковой и мозговой зон с присущими для них компонентами [343, 352, 369, 395, 412].
Капсула и трабекулы построены из плотных коллагеновых волокон, среди которых содержатся малочисленные фибробласты,
фиброциты, неисчерченные мышечные клетки и незначительное
количество эластических волокон. Капсула и трабекулы образуют
основу лимфатического узла. Рядом с этим есть еще более развитая строма из особенно тонких ретикулярных волокон, которая
заполняет пространства между трабекулами. Для каждой функциональной зоны лимфатического узла характерна особенная сетка
аргирофильных волокон [294]. В мозговой зоне она мелкоячеистая, а в лимфоидных узелках – крупноячеистая.
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Причем, количество волокон колеблется в зависимости от
участков лимфоидного узелка: их меньше в светлых центрах и
больше на периферии [379]. Таким образом, агрофильные волокна
образуют «корзины» характерного строения для лимфоидных
узелков.
Морфологическими особенностями в паренхиме лимфатических узлов являются корковая и мозговая зоны [293]. Характерным
для корковой зоны является наличие лимфоидных узелков. Лимфоидные узелки корковой зоны лимфатических узлов со светлыми
центрами оказываются лишь у телят и поросят, представителей
матуронатных видов животных. У щенков они отсутствуют. У новорожденных телят в висцеральных лимфатических узлах лимфоидных узелков значительно больше, чем в соматических. Лимфоидные узелки со светлыми центрами оказываются как у суточных
поросят, так и у телят, морфофункциональный статус которых составляет 90-100 баллов.
Мозговая зона образована мякотными тяжами, которые разветвляются и анастомозируют. В основе мозговых тяжей лежит
ретикулярная ткань, в клетках которой содержатся В-лимфоциты,
плазматические клетки, макрофаги.
Пространства, по которым течет лимфа, ограниченная капсулой и трабекулами, с одной стороны, и узелками и мозговыми тяжами, с другой стороны, определяют как синусы. Мозговые синусы в участке ворот сливаются в синус ворот, который через эфферентные лимфатические сосуды выходят из лимфатического узла.
Размеры лимфатических узлов колеблются от нескольких
миллиметров (или же их десятых частиц) до нескольких сантиметров [94, 259, 260, 233]. У новорожденных животных они имеют
очень малый размер. У жеребят их несколько меньше, у поросят
лимфатические узлы размещены отдельными скоплениями (до нескольких) десятков. Наибольшие размеры лимфатических узлов
отмечают у новорожденных телят. У суточных телочек соматические лимфатические узлы имеют большую абсолютную массу и
линейные промеры по сравнению с висцеральными (табл. 17). Относительная масса лимфатических узлов суточных телят колеблется в пределах сотых или тысячных частицах одного процента. Характерно, что с возрастом телочек (в 10 сут) абсолютная и относительная масса лимфатических узлов изменяется незначительно,
сравнительно с таковой других лимфоидных органов.
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 17
Абсолютная и относительная масса
некоторых лимфатических узлов телочек (П. М. Гаврилин, 1992)
Лимфатические узлы
Поверхностный шейный
Паховые
Подвздошный
Подколенный
Средостенный каудальный
Портальный печеночный
Краниальной подвздошной
кишки
Суточные
абсолют- относительная, г
ная, %
3,97±0,60
0,011
0,63±0,29
0,002
4,10±0,39
0,011
2,08±0,23
0,005
2,05±0,23
0,005
2,14±0,14
0,006
10-суточные
абсолют- относительная, г
ная, %
4,38-4,78
0,011
0,79-1,16
0,002
4,55-5,52
0,01
2,51-2,52
0,005
2,95-3,45
0,008
2,97-3,06
0,007
1,92±0,16
2,72-2,97
0,005
0,006
Линейные параметры лимфатических узлов меньше 0,5 см.
Как масса, так и линейные параметры превалируют в соматических лимфатических узлах сравнительно с висцеральными
(табл. 18). В течение 10 сут жизни телочек параметры лимфатических узлов изменяются незначительно.
Таблица 18
Длина (ширина) некоторых соматических и висцеральных
лимфатических узлов телочек, мм (П. М. Гаврилин, 2001)
Возраст суток
новорожденные
суточные
40,60±0,31
40,90-41,30
(12,50±1,10)
(18,00-18,30)
20,00±1,00
18,00-20,30
(11,50±0,90)
(12,00-12,30)
36,80±7,00
42,30-45,60
(12,00±1,00)
(15,00-15,30)
21,30±3,00
21,30-24,00
(15,80±1,30)
(16,50-16,60)
49,40±0,90
50,30-52,30
(12,30±0,40)
(15,00-17,00)
19,16±1,80
26,12-27,11
(18,11±1,12)
(24,12-25,13)
32,11±2,00
42,13-43,14
(11,70±0,14)
(14,30-15,20)
Показатели
Поверхностный шейный
Паховый
Подвздошный
Подколенный
Средостенный каудальный
Портальный печени
Слепой кишки
У суточных животных лимфатические узлы сформированы не
только анатомически, но и имеют определенную структуру, которая предопределена соотношением их тканевых компонентов.
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У суточных телочек красной степной породы корковая зона
несколько меньше мозговой (табл. 19). Однако количество диффузной лимфоидной ткани в корковой зоне превалирует, особенно
в краниальном средостенном лимфатическом узле подвздошной
кишки (32,17-36,37%). Максимальное количество узелков без центров размножения, которые содержатся в корковой зоне, оказывается в краниальном средостенном лимфатическом узле (1,472,55%). Наличие лимфоидных узелков с центрами размножения
указывают уже на способность лимфатических узлов давать определенный иммунный ответ на антигенные раздражители. Количество лимфоидной ткани в лимфатических узлах суточных телят
составляет больше 50%.
Таблица 19
Структурные компоненты (min-max) в некоторых париетальных
и висцеральных лимфатических узлах телочек, %
(П.М. Гаврилин, 2002)
Название лимфатического узла
Зоны
поверхностный
средостенный подвздошной
подвздошный
кишки
шейный
каудальный краниальный
Корковая зона
32,83-33,87
31,62-33,66 31,05-40,14 35,07-41,09
М озговая зона
44,52-47,79
39,54-36,12 32,84-44,72 54,97-55,18
диффузная
29,37-30,26
29,85-30,04 20,81-37,94 32,17-36,36
узелки без
Лимфоидцентров
0,71-0,82
0,33-0,43
0,48-0,59
1,47-2,55
ная ткань
размножения
коркового
узелки
вещества
с центрами
0,07-0,15
0,14-0,18
0,58-0,72
1,09-1,26
размножения
Диффузная лимфоидная
20,33-21,21
21,14-19,31 17,55-23,91 29,11-30,91
ткань мозгового в-ва
Лимфоидная ткань, всего 50,49-52,54
49,63-51,08 52,92-58,66 69,80-69,80
У поросят лимфатические узлы имеют значительно меньшую
массу и морфометрические параметры [301]. Однако их внутренняя структура, особенно соотношение тканевых компонентов, почти отвечает таким в лимфатических узлах телят (рис. 40). Количество лимфоидной ткани в соматических лимфатических узлах
суточных поросят достигает 80,69±0,50% (поверхностный шейный) – 81,73±0,40% (подвздошный). В соматических лимфатических узлах суточных поросят оказываются лимфоидные узелки,
как без центров, так и с центрами размножения (табл. 20). Особен96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
но
выделяются лимфоидные узелки с центрами размножения в висцеральных лимфатических узлах (рис. 41).
3
3
3
4
4
2
2
1
2
5
2
2
1
1
1
5
2
4
4
Рис. 40. Гистотопограмма поверхностного шейного лимфатического
узла поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6,Х80:
1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны;
2 – лимфоидные узелки с центрами размножения; 3 – мозговая зона;
4 – трабекула; 5 – корковый синус
Таблица 20
Динамика тканевых компонентов соматических лимфатических
узлов поросят, % (А. В. Олияр, 2003)
Возраст, суток
1
5
10
15
Поверхностный шейный
Лимфоидная ткань
80,69±0,50 95,58±0,53 85,92±0,83 86,07±1,00
Корковая зона
23,58±1,00 16,86±0,56 21,88±2,45 22,98±1,69
Диффузная лимфоидная ткань 22,42±0,94 15,25±0,56 19,79±2,28 20,63±1,53
Лимфатических узлов, всего 1,17±0,12 1,61±0,1 2,10±0,17 2,35±0,19
ВУЗ без центров размножения 0,95±0,10 1,26±0,13 0,96±0,18 0,98±0,18
ВУЗ с центрами размножения 0,23±0,3 0,35±0,05 1,14±0,06 1,37±0,03
Мозговая зона
51,11±1,33 68,72±0,81 64,04±2,10 63,09±2,50
Соединительно-тканная
13,90±0,57 12,77±0,51 11,89±1,07 11,82±1,15
строма
Подвздошный
Лимфоидная ткань
81,73±0,40 84,30±0,74 85,40±0,64 86,39±0,57
Корковая зона
30,96±1,42 38,53±1,43 40,14±1,57 47,36±1,53
ДЛТ
29,40±1,37 36,74±1,47 36,33±1,66 43,35±1,21
ЛВЗ, всего
1,56±0,14 1,79±0,17 3,81±0,38 4,01±0,79
ВУЗ без центров размножения 1,28±0,11 1,39±0,13 1,93±0,25 2,08±0,59
ВУЗ с центрами размножения 0,29±0,05 0,39±0,06 1,89±0,32 1,93±0,31
Мозговая зона
50,77±1,51 45,77±1,97 45,26±1,00 39,03±1,88
Соединительно-тканная
13,99±0,42 13,31±0,81 11,36±0,41 10,81±0,50
строма
Показатели
97
20
86,27±0,77
19,43±0,53
16,61±0,47
2,82±0,19
1,09±0,12
1,41±0,12
61,84±0,87
12,50±0,78
86,67±0,95
46,09±1,11
42,01±1,18
4,08±0,26
1,63±0,19
2,44±0,10
40,58±1,14
10,62±0,75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
1
2
2
3
3
1
1
3
3
2
2
Рис. 41. Гистотопограмма повздошно-ободочнокишечного
лимфатического узла поросенка (сутки, ІІІ). Гематоксилин и эозин,
МБИ-6, ×80:
1 – ретикулярный остов диафизной лимфоидной ткани корковой зоны;
2 – ретикулярная основа лимфоидного узелка без центра размножения;
3 – ретикулярная основа мозговой зоны
Однако реактивных лимфоидных узелков в соматических
лимфатических узлах меньше на один процент (0,29±0,05). С возрастом поросят, особенно на 5-е и 20-е сутки, их количество растет
в десятки раз (рис. 42, 43, 44, 45). Мозговая зона в соматических
лимфатических узлах суточных поросят больше корковой
(50,77±1,51% подвздошный). С возрастом животных величина ее
снижается.
Количество рыхлой соединительной ткани в лимфатических
узлах суточных поросят колеблется в пределах 10-14%.
У 20-суточных животных ее количество несколько снижается.
В висцеральных лимфатических узлах суточных поросят количество лимфоидной ткани составляет больше 90% (табл. 21).
Лимфоидных узелков в висцеральных лимфатических узлах также
больше, чем в соматических. С возрастом их количество растет до
10% и становится в 4 разы больше, чем без центров размножения.
Следовательно, у суточных животных, лимфатические узлы
сформированы и содержат не только диффузную лимфоидную
ткань, но и лимфоидные узелки. Максимальное количество лимфоидных узелков в паренхиме больше в висцеральных лимфатических узлах, чем в соматических, а также у телят по сравнению с
поросятами. В корковой зоне лимфатических узлов суточных телят и поросят оказываются лимфоидные узелки со светлыми центрами, что свидетельствует об их реактивности.
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 21
Динамика тканевых компонентов
висцеральных лимфатических узлов поросят (А. В. Олияр, 2003)
Возраст, суток
1
5
10
15
Краниальный средостенный
Лимфоидная ткань
90,21±0,41 901,14±0,73 90,44±0,90 90,93±0,44
Корковая зона
39,28±1,14 65,18±1,55 52,33±3,22 75,88±1,31
Диффузная лимфоидная ткань 37,21±1,09 62,02±1,67 49,30±3,21 69,54±2,06
ВУЗ, всего
2,07±0,11 3,16±0,43 3,03±0,13 6,34±0,92
ВУЗ без центров размножения 1,39±0,11 1,12±0,14 0,93±0,09 1,26±0,18
ВУЗ с центрами размножения 0,68±0,07 1,97±0,34 2,11±0,11 5,08±0,99
Мозговая зона
50,92±1,00 41,33±0,39 25,96±1,21 38,11±1,67
Соединительно-тканная строма 8,36±0,38 7,72±0,70 7,62±0,67 8,38±0,47
Селезеночный
Лимфоидная ткань
84,23±0,61 90,61±0,64 91,17±0,14 91,80±0,45
Корковая зона
34,32±0,78 70,72±1,62 76,78±1,18 81,20±1,53
Диффузная
30,97±0,82 66,92±1,62 69,43±1,92 71,33±2,19
лимфоидная ткань
ЛВЗ, всего
3,35±0,23 3,80±0,38 7,35±0,95 9,87±1,12
ВУЗ без центров размножения 2,35±0,19 2,28±0,25 2,11±0,34 2,01±0,64
ВУЗ с центрами размножения 1,01±0,12 1,52±0,20 5,25±0,74 7,86±0,48
Мозговая зона
49,91±0,90 19,89±2,18 14,39±1,08 10,61±1,10
Соединительно-тканная строма 11,62±0,52 8,23±0,59 7,15±0,20 7,34±0,42
Показатели
20
92,75±0,57
73,64±1,93
67,52±1,63
6,12±0,54
1,55±0,14
4,57±0,42
19,11±1,82
6,38±0,56
92,17±0,18
79,18±1,17
68,90±1,48
10,28±0,52
2,11±0,17
8,17±0,41
12,99±1,08
7,02±0,24
66
33
55
22
1
1
44
Рис. 42. Гистотопограмма подподвздошного лимфатического узла
поросенка (20 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – диафизная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидный узелок с центром
размножения и 3 – без центра размножения; 4 – мозговая зона;
5 – трабекула; 6 – корковый синус
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
2
3
3
1
1
Рис. 43. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла
поросенка (20 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны;
2 – лимфоидный узелок с центром размножения; 3 – трабекула
2
2
1
1
Рис. 44. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла
поросенка (15 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80:
1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны;
2 – лимфоидный узелок с центром размножения
1
1
2
2
2
2
Рис. 45. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла
поросенка (15 суток). Импрегнация серебром, МБИ-6, ×80:
1 – ретикулярная основа диффузной лимфоидной ткани корковой зоны;
2 – ретикулярная основа лимфоидных узелков с центрами размножения
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наличие вторичных лимфоидных узелков у суточных телят и
поросят возможно связано как с их матуронатностью, так и антигенной стимуляцией белков молозива. С возрастом животных количество лимфоидных узелков в лимфатических узлах значительно растет, что указывает на их активное участие в кооперации иммунной защиты организма.
3.1.2.3. Лимфоидные образования, ассоциируемые
со слизистыми оболочками трубкообразных органов
Барьер для инородных белков, которые проникают в каналы
органов пищеварения, дыхания, мочеотделения и воссоздания из
внешней среды, образованный диффузной или узелковой лимфоидной тканью, ассоциируемой со слизистыми оболочками.
Слизистая оболочка трубкообразных органов непосредственно взаимодействует с внешней средой. Потому она, неслучайно,
содержит лимфоидные образования, такие как миндалины, кишечные бляшки, одиночные и групповые лимфоидные узелки.
Как правило, многочисленные лимфоидные узелки содержатся в слизистой оболочке и подслизистой основе трубкообразных
органов на определенном расстоянии один от другого.
Лимфоидные образования, ассоциируемые со слизистыми
оболочками трубкообразных органов, состоят из диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков [294].
Образование лимфоидных узелков в слизистых оболочках
трубкообразных органов проходит в четыре этапа [288, 293, 294].
На первом этапе в толще слизистой оболочки образуются скопления диффузной лимфоидной ткани, которая имеет идентичное
строение без заметного роста плотности размещения лимфоцитов.
На втором этапе, среди диффузной лимфоидной ткани образуются
круглой или овальной формы плотные скопления лимфоцитов, и
происходит процесс образования первичных лимфоидных узелков.
На третьем этапе, рядом с увеличением размеров лимфоидных
узелков и образованием маргинальной зоны, появляются центры
размножения (более светло на гистотопограммах, окрашенных гематоксилином и эозином), в которых много клеток находится на
стадии митотического деления. Это вторичные (герминативные)
лимфоидные узелки, которые образуются в ответ на действие антигенов. Постепенное исчезновение лимфоидных узелков
происходит на четвертом этапе, который проходит на фоне
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уменьшения количества диффузной лимфоидной ткани [293].
Лимфоидные узелки слизистых оболочек – это скопление клеток овальной или круглой формы, которые состоят из ретикулярной ткани (основы), образованной ретикулярными клетками, в которых содержатся лимфоциты, макрофаги и плазмоциты [292].
Ретикулярные клетки, вместе с ретикулярными волокнами,
образуют строму лимфоидного узелка. При этом волокна расположены в такой закономерности, что образуют «корзину», подобную таковым в лимфатических узлах. В зрелом (реактивном) узелке выделяют центр размножения (герминативный центр) и периферию – мантию, образованную мелкими клетками – малыми
лимфоцитами, которые формируют оболочку вокруг центра размножения. Кроме центра размножения и мантии во вторичных
лимфоидных узелках выделяют субэпителиальную и околоузловую зоны. Околоузловая зона имеет лимфоцитообразующую
функцию, которая в дальнейшем является началом образования
лимфоидного узелка.
Субэпителиальная зона или купол лимфоидного узелка непосредственно контактирует с энтероцитами.
В. Я. Никитин с соавторами [500] доказывает, что состояние
органов гемоиммунопоэза слизистых оболочек изменяется волнообразно. Каждый цикл состоит из четырех последовательных фаз:
1) новообразования структур; 2) дифференцирования и дозревания; 3) функциональной активности; 4) истощения и разрушения
структур. Каждая фаза имеет свои морфологические особенности.
В первую фазу каждого цикла оказывается бессистемное скопление лимфоидных клеток в органах гемоиммунопоэза. Во вторую
фазу, с момента проникновения лимфоцитов в диффузную лимфоидную ткань, проходит размножение и дозревание (дифференцирование) лимфоцитов, которое оказывается образованием зон
(центральные органы) или лимфоидных узелков (периферические)
органы. В третью фазу изменяется соотношение корковой и мозговой зон в центральных органах, а в периферических – образование
узелков со светлыми центрами. В четвертой фазе морфологические изменения выявляются в центральных органах гемоиммунопоэза увеличением мозговой зоны, а в периферических – в значительном уменьшении количества паренхиматозных структур, особенно в эту фазу разрушается структура лимфоидных узелков.
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У телят суточного возраста в крови содержится сравнительно
большое количество лимфоцитов 4,5±0,2×109 г/л, в том числе
Т-лимфоцитов – 63,4±2,7%; наименьшее В-лимфоцитов –
21,7±1,4%, а в сыворотке крови самой низкой уровень Іg – 1,4 г/л
±0,2 г/л и сравнительно невысокая комплементарная (2,1±0,3 од.)
и бактерицидная (33,8±1,7 од.) активность.
У новорожденных животных лимфоидные образования, ассоциирующиеся со слизистыми оболочками, имеют определенную
топографию и характеризуются сложной структурой, положительно коррелирующей с развитием слизистой оболочки трубкообразных органов.
Однако следует отметить, что количество иммунокомпетентных структур в аппаратах внутренних органах неодинаково. Они
больше всего развиты в органах аппарата пищеварения, меньше –
в аппарате дыхания и наименьшее их количество встречается в
аппарате органов мочеотделения. Кроме того, в разных органах
одного и того же аппарата они размещены в неодинаковом количестве и качестве.
Иммунокомпетентные структуры, ассоциируемые со слизистыми оболочками трубкообразных органов, разнообразны. Однако среди них следует выделить следующие образования: одиночные лимфоциты размещены в большом количестве среди клеток
эпителия; диффузная лимфоидная ткань или же ее узелковая пластинка, содержащаяся в толще слизистой оболочки.
Анатомически наиболее сформированными являются миндалины, которые размещены на грани ротовой и носовой полостей и
глотки, образовывая лимфоидное кольцо, или кольцо Пирогова –
Валедера [208, 354, 355].
Выделяют парные небные и непарные небные, языковые, глоточные и околонадгортанные (у свиньи и овцы) миндалины. Анатомически миндалины ограничены соединительнотканной капсулой и являют собой скопление лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки корня языка, мягкого неба и глотки. Некоторые из
них (парная небная) значительно выступают в просвет глотки или
же полностью находятся в толще ее слизистых оболочек.
Присущим морфологическим признаком размещения миндалин является наличие на поверхности слизистой оболочки хорошо
видимых ямообразных углублений – крипт.
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Слизистая оболочка в местах размещения миндалин образует
синусы (слепо оканчивающиеся впячиванием) или же незначительные многочисленные ямки – крипты.
У новорожденных телят лимфоидная ткань небных и глоточных миндалин достигает 43-60% общей площади, а эпителий
крипт – 20-23%, лимфоидных узелков – от 8 до 30% от общей
площади диффузной ткани [151]. Строму миндалин образует ретикулярная ткань, которая заполняет все пространство, где размещена диффузная лимфоидная ткань, а также образует капсулы (корзины) лимфоидных узелков, что указывает на функциональную их
зрелость на данном этапе развития организма. В диффузной лимфоидной ткани языковых миндалин лимфоидные узелки не выявляются, а ретикулярная строма больше содержится возле эпителиальных крипт [354, 355].
Парные небные миндалины у новорожденных телят являют
собой округлые образования, которые расположены в рыхлой соединительной волокнистой ткани, значительно разветвленного синуса, отверстие которого размещено в боковых стенках слизистой
оболочки глотки. Глоточные миндалины непарные, поликриптные,
разветвленные и вместе с тем компактные образования [355].
У жеребят парные небные миндалины имеют вид продолговатого образования с множеством крипт, размещенных по сторонам
от корня языка. Непарная небная миндалина (на мягком небе со
стороны ротовой полости), языковая и трубная почти не выделяются на поверхности слизистой оболочки. У жеребят они имеют
вид продолговатых узелков, которые выпирают над поверхностью
слизистой оболочки с множеством крипт.
У новорожденных поросят парные небные миндалины имеют
удлиненную листовидную форму с мелкими численными криптами. Такие же малые крипты выделяются и в надгортанной миндалине, которые содержатся по сторонам от надгортанно-язычных
складок, как и у ягнят. Языковая миндалина на анатомическом
уровне почти не определяется.
У щенков анатомически выделяются парные небные миндалины, которые имеют вид компактных продолговатых образований, размещенных в складках слизистой оболочки боковых поверхностей глотки. Глоточные миндалины анатомически на поверхности слизистой оболочки не выделяются, а языковые – отсутствуют.
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Миндалины новорожденных животных содержат ретикулярную строму, в петлях которой размещены лимфоциты. Лимфоидная ткань диффузна. Характерно, что среди нее определяются в
незначительном количестве первичные лимфоидные узелки. Следовательно, миндалины новорожденных животных анатомически
сформированы и имеют определенные соотношения стромальных
и паренхиматозных структур. У недоразвитых животных значительно уменьшается площадь диффузной лимфоидной ткани,
лимфоидные узелки оказываются в виде скоплений лимфоцитов.
Иммунокомпетентные структуры слизистой оболочки пищевода образованы отдельными скоплениями диффузной лимфоидной ткани, количество которой увеличивается в каудальном
направлении. Лимфоидные узелки среди лимфоидной ткани, оказываются уже у новорожденных телят (суточных) и поросят.
В толще слизистой оболочки животных содержатся также
одиночные лимфоциты среди эпителиальных клеток, что больше
характерно для щенков (имматуронатных животных).
В слизистой оболочке желудка, лимфоидные образования
имеют характерные видовые особенности. У телят, в преджелудках (рубец, сетка, книжка) оказываются одиночные лимфоциты и
незначительные скопления диффузной лимфоидной ткани. В сычуге количество лимфоидных образований значительно растет от
кардия к пилорусу. В слизистой оболочке пилорической зоны сычуга у новорожденных телят оказываются среди диффузной лимфоидной ткани, одиночные и групповые первичные и вторичные
лимфоидные узелки. У других видов животных они не выделяются
на фоне лимфоидной диффузной ткани.
Однако на формирование первичных и вторичных лимфоидных узелков у суточных поросят указывает Е.Г. Прокушенкова
[267]. Автор в толще слизистой оболочки фундальной зоны желудка суточных поросят обнаруживает не только диффузную лимфоидную ткань, но и ее узелковую форму. Лимфоидные узелки,
особенно вторичные, содержатся в подслизистом слое. Ретикулярная строма образует характерные «корзины» (рис. 53, 54).
Исследования Т.Р. Кораблевой [149, 150, 151, 153] показывают прямую зависимость между длиной определенной кишки, особенно тощей и подвздошной, и кишечными бляшками (табл. 22).
Особенно большая длина лимфоидной бляшки, головка которой
содержится на границе между слепой и подвздошной кишками,
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а верхушка достигает определенной части тощей кишки.
Таблица 22
Относительная площадь структурных компонентов небных
миндалин телят новорожденного периода (Т. Р. Кораблева, 1994)
Возраст,
Относительная площадь, %
суток
капсула
трабекулы
ДЛТ *
ЛВУ **
эпителий крипт
1
7,5±1,3
7,6±0,9
37,1±2,8
3,5±1,9
37,0±2,8
10
11,6±1,1
10,7±0,7
38,2±1,5
12,2±1,1
27,8±2,0
30
11,0±0,6
12,6±0,6
39,5±1,4
21,0±2,1
16,2±1,2
Примечание: *ДЛТ – диффузная лимфоидная ткань; **ЛВУ – лимфоидные
узелки.
2
Рис. 46. Гистотопограмма дна желудка поросенка (сутки).
Импрегнация серебром, МБИ-6, ×80:
1 – ретикулярные волокна лимфоидного узелка;
2 – герминативний центр (О. Г. Прокушенкова, 2005)
Рис. 47. Лимфоидный узелок малой кривизны
желудка поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80
У телят, до кормления молозивом, кишечные бляшки имеют
вид зернообразных компактных выпячиваний на фоне бархатистой
поверхности слизистой оболочки кишки (рис. 48).
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
Рис. 48. Лимфоидная бляшка тощей кишки
безмолозивной телочки (сутки). Макропрепарат:
1 – лимфоидная бляшка (Т. Р. Кораблева, 1998)
На микроскопическом уровне такие кишечные бляшки окружены соединительной тканью, а в центре содержится значительное
скопление лимфоцитов (рис. 49).
1
2
1
1
Рис. 49. Диффузная лимфоидная ткань лимфоидной бляшки
тощей кишки безмолозивной телочки:
1 – диффузная лимфоидная ткань; 2 – просвет воронкообразной
соединительнотканной основы бляшки (Т. Р. Кораблева, 1998)
Следовательно, иммунокомпетентные структуры новорожденных животных наиболее свойственны тонкой кишке, особенно
каудальной части тощей и подвздошной кишкам (табл. 23).
Таблица 23
Длина отделов тонкого кишечнику и лимфоидных бляшек телят
новорожденного и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1995)
Длина, см
№ Возраст,
п/п суток двенадцатиперстная
пустая
подвздошная КЛБ*
ЛБ**
1
1
50,2±1,9
1731,0±66,7
56,7±5,5 129,6±9,8 128,3±14,6
2
10
51,8±1,9
1874,4±85,9
64,8±1,8 167,0±8,8 160,8±12,2
3
30
68,9±4,3
1849,5±70,6
69,3±7,7 195,0±9,7 163,9±17,2
Примечание: *КЛБ – каудальная лимфоидная бляшка; **ЛБ – лимфоидная
бляшка.
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т-лимфоциты с Y и S рецепторами, размещенными в слизистой оболочке кишечника всех новорожденных животных. Кроме
того, в толще слизистой оболочки оказывается как скопление
лимфоидной ткани, так и одиночные или же группы лимфоидных
узелков, которые образуют лимфоидные (кишечные) бляшки, которые размещены в толще слизистой оболочки или подслизистой
основе.
В тонкой кишке, начиная с двенадцатиперстной кишки, количество лимфоидных образований увеличивается, они образуют
целые скопления – бляшки разной длины и ширины. В двенадцатиперстной кишке новорожденных телят первая кишечная бляшка
содержится на расстоянии 2-5 см от пилоруса. Количество лимфоидных бляшек достигает 3, они занимают 5-8% площади слизистой
оболочки двенадцатиперстной кишки. Лимфоидные узелки оказываются в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе. Диффузная лимфоидная ткань размещена преимущественно между лимфоидными узелками. В тощей кишке их количество и величина значительно растут. На 1 см 2 лимфоидной
бляшки в подвздошной кишке находится 231-242 лимфоидных
узелков, а в средней части тощей 200-218, тогда как в двенадцатиперстной – 170-294 (табл. 22).
Характерно, как доказывает Т. Кораблева [149, 150, 151, 152],
что самая длинная кишечная бляшка размещена в подвздошнопустом участке тонкого отдела кишечника. Ее основа граничит со
слепой, а верхушка достигает каудального участка тощей кишки
так, что длина бляшки у новорожденных жеребят, телят и поросят
колеблется от 1,5 до 2,5 м.
Скоплений лимфоидных узелков больше оказывается в слепой
кишке, несколько меньше в ободочной и увеличивается в прямой
(табл. 24). Однако в толстой кишке оказываются как одиночные
лимфоидные узелки, так и их скопления. В начальной части ободочной кишки на 1 см 2 содержится 52-60 лимфоидных узелков. В
каудальном направлении их количество уменьшается до 1-28
(табл. 25, 26, 27, 28). В прямой кишке лимфоидные бляшки размещены за 5-8 мм от анального отверстия. Наличие и степень развития кишечных бляшек можно обнаружить визуально [149, 150,
151, 152]. Для этого кишечник разрезают по малой кривизне (со
стороны закрепления брыжейки), освобождают от содержимого и
осматривают под бинокулярной лупой.
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 24
Количество одиночных лимфоидных узелков в слизистой
оболочке двенадцатиперстной кишки телят новорожденного
и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1997)
Возраст,
суток
1
10
30
120
Количество лимфоидных узелков
пустая
двенадцатиперстная кишка,
средняя часть
средняя часть
каудальна часть
4,04±0,2
2,96±0,05
3,20±0,10
3,4-4,6
2,8-3,1
2,9-3,5
5,90±0,30
4,20±0,22
4,14±0,07
5,2-6,9
3,6-4,8
4,0-4,4
6,04±0,58
5,70±0,16
4,30±0,7
5,9-7,3
5,2-6,1
3,9-5,3
7,42±0,27
6,30±0,50
3,96±0,11
6,7-8,1
4,7-7,5
3,6-4,2
Таблица 25
Количество одиночных лимфоидных узелков в слизистой
оболочке слепой кишки телят новорожденного и молочного
периодов на 1 см 2 (Т. Р. Кораблева, 1997)
Возраст, суток
1
10
30
40
Количество лимфоидных узелков
в средней части
в участке купола
0,80±0,10
1,34±0,20
0,50-1,10
0,80-1,90
0,82±0,20
1,74±0,30
0,30-1,13
1,00-9,40
1,52±2,20
2,21±0,18
1,20-2,10
1,90-2,90
2,92±0,10
2,44±0,30
2,60-3,20
1,70-3,30
Таблица 26
Количество одиночных лимфоидных узелков в слизистой
оболочке ободочной кишки телят новорожденного
и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1997)
Возраст, суток
1
10
30
120
Количество лимфоидных узелков, шт.
в проксимальной части
в средней части
52,80±2,80
5,20±1,50
45,0-60,0
1,0-9,0
56,0±5,30
9,0±1,87
43,0-73,0
64,0±2,40
12,20±1,42
56,0-70,0
8,0-16,0
65,80±44,0
72,60±0,80
52,0-78,0
10,0-15,0
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 27
Параметры лимфоидных бляшек и количество лимфоидных
узелков слепой кишки телят новорожденного
и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1997)
Возраст,
суток
Размеры бляшек
длина, мм
ширина, мм
1
1,5-4,0
1,0-5,5
10
1,3-4,3
0,9-4,0
30
2,7-3,8
2,7-4,1
Количество лимфоидных узелков
на 1 см2
71,40±8,21
47,0-94,0
73,80±6,50
51,0-89,0
87,80±4,84
76,0-104,0
Таблица 28
Параметры лимфоидных бляшек и количество лимфоидных
узелков проксимальной части ободочной кишки телят
новорожденного и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1997)
Возраст суток
Размеры бляшек
длина, мм
ширина, мм
1
2,70-3,90
4,80-5,70
10
5,30-7,20
5,40-6,60
30
5,00-9,70
5,70-7,10
Количество лимфоидных узелков
на 1 см2
54,40±2,73
45,0-60,0
60,40±2,71
53,0-6,90
80,20±6,64
60,0-97,0
На ее слизистой оболочке оказываются утолщения с многочисленными криптами (рис. 50, 51).
1
Рис. 50. Средние участки тощей кишки теленка (сутки).
Макропрепарат (Т.Р. Кораблева, 1995):
1– лимфоидная бляшка
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 51. Одиночные лимфоидные узелки ободочной кишки теленка
(сутки). Макропрепарат (Т. Р. Кораблева, 1999)
Степень развития лимфоидных образований, прямым путем,
коррелирует со степенью развития эпителиальной ткани слизистой
оболочки кишечника. Взаимодействие лимфоидных структур подтверждает феномен гетерогенности и коррелятивной взаимосвязи
[151].
Степень развития лимфоидных образований слизистых оболочек кишечника зависит от взаимоотношений в системе матьплацента-плод, а также способностью плода потреблять околоплодную жидкость, которая предопределяет образование первородного кала (мекония) у всех млекопитающих.
В тонкой кишке жеребят содержится 80-100 кишечных бляшек. Они оказываются в двенадцатиперстной, где достигают длины 1-5 см и ширины 1,5 см. Наибольшая бляшка содержится в
подвздошной кишке, длина которой достигает 17-38 см. У поросят
подвздошно-пустая – достигает 1,15-2,2 м, у новорожденных
телят – до 2,4 м и щенков – 10-40 см.
Значительное количество диффузной лимфоидной ткани в виде одиночных лимфоидных узелков содержится у новорожденных
млекопитающих в слизистых оболочках дыхательных и мочеполовых органов.
Следует отметить, что количество и степень развития иммунокомпетентных структур со слизистыми оболочками находится в
прямой зависимости от пренатального развития всего организма, а
также от антигенного стимула стартовыми антигенами молозива.
На тканевом уровне кишечная бляшка подвздошной кишки
образована из плотно размещенных продольно вытянутых лимфоидных узелков, верхушки которых выступают между
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
микроворсинками слизистой оболочки, а основа – в подслизистой
на границе с мускульной оболочкой (рис. 52). Лимфоидные узелки
образованы из плотноразмещенных лимфоцитов так, что их стромальные структуры не просматриваются. Однако у суточных телят, погибших от нарушения функции органов пищеварения, происходит определенное «выселение» лимфоцитов и на «границе»
лимфоидного узелка оказывается и его ретикулярная строма
(рис. 53). Учитывая это, можно допустить, что акцедентальная
трансформация присуща не только тимусу, но и другим лимфоидным образованием [129, 132, 133].
Рис. 52. Лимфоидные узелки подвздошной кишки суточного теленка
(сутки) (Т.Р. Кораблева, 1999)
Рис. 53. Ретикулярная строма лимфоидного узелка суточного
теленка (сутки), погибшего от заболевания диспепсии
(Т. Р. Кораблева, 1999)
По данным Т. Р. Кораблевой [150, 153] лимфоидные узелки в
ободочной кишке суточных телят больше по размеру и размещаются среди диффузной лимфоидной ткани (рис. 54). Автор также
доказывает, что у суточных телят оказываются лимфоидные
узелки в прямой кишке и имеют вид слоистых образований,
которые содержатся в толще слизистой оболочки (рис. 55).
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 54. Лимфоидные узелки проксимального участка ободочной
кишки теленка (сутки) (Т. Р. Кораблева, 1995)
Рис. 55. Лимфоидный узелок дистального участка
прямой кишки теленка (сутки) (Т. Р. Кораблева, 1999)
Т. Р. Кораблева обнаружила определенную топографическую
зависимость размещения кишечных бляшек по всей длине кишечника (рис. 56). Поражает неравномерность их размещения. Так,
наибольшее их количество (особенно узелковой лимфоидной ткани) содержится в подвздошной и каудальной части тощей кишки.
В краниальном направлении их количество уменьшается, однако
увеличивается объем диффузной лимфоидной ткани. В слепой
кишке наибольшее количество кишечных бляшек содержится в ее
верхушке. В ободочной кишке (по всей её длине) наблюдаются
одиночные бляшки, тогда как в прямой кишке выявляются их
скопления только в каудальном участке. В слепой кишке на границе впадения подвздошной содержится достаточно большая (определяется визуально) кишечная бляшка (рис. 53). В прямой кишке
такие большие по размеру кишечные бляшки содержатся возле
анального отверстия (рис. 54).
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 56. Топография лимфоидных образований тонкой и толстой
кишок телят новорожденного и молочного периодов
(Т. Р. Кораблева, 1997):
– одиночные лимфоидные узелки;
– лимфоидные бляшки;
– брыжеечные лимфатические узлы; 1 – двенадцатиперстная кишка;
2 – пустая кишка; 3 – подвздошная кишка; 4 – слепая кишка;
5 – ободочная кишка; 6 – прямая кишка
Следует отметить, что плотность размещения лимфоидных
узелков по длине тонкой и толстой кишок телят неодинакова
(рис. 57). С возрастом телят (в 30 суток) плотность лимфоидных
узелков в слизистой оболочке кишок растет в каудальном направлении.
Т. Р. Кораблева, на гистологическом уровне, обнаружила закономерность замещения в кишечных бляшках диффузной лимфоидной ткани на лимфоидные узелки (рис. 57, 58, 59) в каудальном направлении. Наибольшее количество их находится в подвздошной кишке суточных телят, в полой и двенадцатиперстной –
у 120-суточных. Следовательно, исследование иммунокомпетентных образований, ассоциируемых со слизистой оболочкой кишечника, суточных телят свидетельствует о том, что они в определенной мере сформированы. Первое кормление молозивом вызывает
значительный их рост и увеличение в них лимфоцитов, что предопределяется стартовым антигеном – иммуноглобулинами молозива. Важен также факт возможности акцидентальной трансформации кишечных бляшек при нарушении функции органов пищеварения. Кроме этого, подытоживая особенности морфогенеза
лимфоидных образований слизистой оболочки кишечника новорожденных животных, можно допустить, что они в определенной
мере способны на ответ при действии антигенных факторов, как
структуры местного иммунитета.
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 57. Топография скоплений и одиночных лимфоидных узелков
слизистой оболочки слепой кишки телят новорожденного
и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1993):
1 – выходная часть прямой кишки; 2 – лимфоидные бляшки;
3 – одиночные лимфоидные узелки; 4 – лимфоидные бляшки выхода
Рис. 58. Плотность размещения лимфоидных узелков слизистой
оболочки толстой кишки телят 1- и 30-суточного возраста
(Т. Р. Кораблева, 1994):
– 45-65 /см 2 ; – 30-40 /см 2 ; – 15-25 /см 2 ; – 10-15 /см 2
; – 1-9 /см 2
Рис. 59. Направление замещения диффузной лимфоидной ткани на
узелковую форму тонкой и толстой кишки телят новорожденного
и молочного периодов (Т. Р. Кораблева, 1996):
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая кишка; 3 – подвздошная кишка;
4 – слепая кишка; 5 – ободочная кишка; 6 – прямая кишка. Стрелками показано
направление замещения
115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У новорожденных млекопитающих определенное количество
диффузной лимфоидной ткани содержится не только в слизистой
оболочке трубчатых органов, но и в почках, печени и коже. Доказано, что они принимают участие в кооперации иммунной защиты
организма.
Особенного внимания, как иммунокомпетентная структура,
заслуживает печень. Эта большая застенная железа средней кишки
хранит, в постнатальном онтогенезе животных, некоторые иммунокомпетентные функции и имеет характерные только для нее
структуры, состояние которых в значительной мере определяет
активность всей иммунной системы.
Через воротную вену печень связана с органами пищеварения,
поджелудочной железой и селезенкой и влияет на их функциональную активность. Иммунокомпетеность печени значительно
определяется звездчатыми ретикулоэндотелиальными клетками,
которые составляют 20-30% всех клеток, выстилающих синусоидные капилляры, и являются типичными макрофагами, способными
в значительной мере модифицировать иммунный ответ на чужеродные вещества. Кроме того, в печени определенное время сохраняются «дремлющие» эмбриональные ствольные клетки. Печень также влияет на иммунологический статус организма, который связан с изменением ее секреторной, экскреторной и дезинтоксикационной функций. В свою очередь функции печени непосредственно зависят от морфофункционального состояния желудка и кишечника (их иммунокомпетентных структур). Следует отметить, что короткий ствол вены ворот образуется путем слияния
желудочно-селезеночной, краниальной и каудальной брыжеечных
вен, проходит тело и входит в ворота печени, где разветвляется на
междольковые вены, а затем на капилляры печеночных долек.
В дольках капилляры вливаются в центральную вену (венулу)
дольки. Это начальные вены, которые отводят кровь от печени в
каудальную полую вену. Благодаря наличию такой «чудесной»
венозной сетки, кровь, которая будет оттекать от желудка и кишок
очищается от токсинов и других вредных веществ. Кроме того,
печень использует до 80% кислорода и питательных веществ крови воротной вены и только 20% – печеночной артерии. Особенности структуры печени и ее сосудов отмечаются у новорожденных
млекопитающих сравнительно с взрослыми животными [201, 223,
227].
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Печень прикрепляется связками к диафрагме, интенсивные
сокращения которой во время вдоха и выдоха непосредственно
связаны с реализацией генетической потребности в локомоции.
Значительное место в иммуногенезе организма занимает
брюшина и ее производные. Доказано, что большой сальник, который имеет вид «передника», образованного складками брюшины,
которые идут от большой кривизны желудка у жеребят, поросят и
щенков и из левой продольной борозды рубца и большой кривизны сычуга у телят, отделяет от париетальной брюшины кишечник
и поднимается к правой почке. Несколько меньше сальник развитой у жеребят.
У новорожденных животных он имеет вид прозрачной оболочки, пронизанной кровеносными сосудами, вокруг которых размещено небольшое количество жировых отложений. Гистологическое строение сальника имеет определенные особенности. Между
двумя листками брюшины содержится ретикулярная ткань, в которой оказывается хорошо развитая капиллярная сетка кровеносных сосудов и отдельные скопления лимфоидной ткани («млечные
пятна»). В местах скопления лимфоидной ткани базальная мембрана под мезотелием отсутствует, что и предопределяет свободное проникновение лимфоцитов, плазмоцитов и недифференцированных мезенхимобластов в брюшную полость. Лимфатические
сосуды большого сальника и брюшины, которая размещается
на диафрагме, сливаются и образуют большие коллекторы (4501500 мкм), которые являются доказательством интенсивного обмена жидкости в брюшной полости. Следовательно, большой
сальник обеспечивает иммунологическую реактивность брюшной
полости и органов, которые размещаются в ней.
Лимфоидные образования характерны и для слизистой оболочки органов дыхания, после рождения животных, среди мерцательного эпителия содержатся малые и средние лимфоциты. Кроме того, оказываются их скопления в виде диффузной лимфоидной
ткани или ее узелковой формы. Лимфоидные узелки имеют вид
округлых или овальных скоплений лимфоцитов. В толще слизистой оболочки трахеи и в участке ее бифуркации содержатся одиночные лимфоидные узелки с маргинальной зоной. В слизистой
оболочке самих бронхов также встречаются как одиночные лимфоциты, так и их скопления.
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Образования лимфоидной ткани как в виде диффузной, так и
узелковой формы размещаются в слизистых оболочках органов
мочеотделения. В толще слизистой оболочки мочевого пузыря содержатся скопление диффузной лимфоидной ткани и одиночные
лимфоидные узелки несколько сферической формы. В участке пузырного треугольника оказываются скопления, большие по размеру, овальной формы. В слизистой оболочке мочевыводящих путей
встречаются одиночные лимфоциты среди эпителиоцитов, отдельные скопления диффузной лимфоидной ткани и лимфоидные
узелки, количество которых растет в каудальном направлении.
Лимфоидные образования, ассоциируемые со слизистыми
оболочками полового аппарата, почти не исследованы у новорожденных животных. Однако известно, что у новорожденных животных они чаще всего оказываются в толще слизистой оболочки
матки и влагалища. Размеры и количество диффузной и узелковой
формы значительно меньше сравнительно с другими трубкообразными органами.
Л. В. Чернишенко [373] показывает, что кроме лимфоидных
образований, ассоциируемых со слизистыми оболочками, в организме животного и человека существуют периваскулярные лимфоидные узелки, которые имеют особенное строение и динамику
морфологических превращений с возрастом. Автор показывает,
что периваскулярные лимфоидные узелки, которые размещаются
вокруг мелких сосудов, особенно микроциркуляции, генетически
детерминированные и образуют единственную систему быстрого
ответа на антиген, который циркулирует в крови или лимфе,
активно регулируя иммунный гомеостаз.
Периваскулярные лимфоидные узелки образуются вокруг
кровеносных сосудов, сначала в виде скоплений лимфоидных клеток, которые в последующем трансформируются в лимфоидные
узелки с центрами размножения и своеобразной сосудистой сеткой. Эти узелки, как отмечает автор, являются структурными единицами иммунной системы и реагируют при попадании антигена
парентерально. Автор указывает, что они формируются еще в пренатальном онтогенезе, появляются вдоль разветвления сосудов
микроциркуляторного русла почти во всех тканях органов, их систем и аппаратов, что доказывает их активное участие в рециркуляции лимфоцитов.
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Проведенные исследования органов гемоиммунопоэза новорожденных телят и поросят, а так же данные Л.В. Чернишенко
[373] показывают, что скопление лимфоцитов вокруг мелких кровеносных сосудов в соединительнотканной строме, совпадают по
структуре с периваскулярными лимфатическими узелками. В
костных органах суточных телят наблюдаются скопления лимфоцитов вокруг венул, а несколько большие по размеру – мелких артерий (рис. 59, 60, 61, 62).
Рис. 60. Скопление лимфоцитов вокруг мелкой артерии копытцевой
кости теленка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×400
Рис. 61. Скопление лимфоцитов вокруг мелких кровеносных сосудов
костномозгового участка венечной кости теленка (сутки).
Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×80
Рис. 62. Скопление лимфоцитов вокруг венул костного мозга
путовой кости теленка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, ×400
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Такие образования наиболее характерны для пренатальных
недоразвитых животных. Образование скоплений лимфоцитов,
побуждает нарушение плацентарного барьера, предопределяя проникновение материнских белков через структуры фетальной части
плаценты. Возможно материнские белки, которые проникают через плаценту в кровь плода, вызывают соответствующую реакцию
иммунокомпетентных структур, что постепенно приводит к сенсибилизации. При кормлении молозивом в сенсибилизированный
организм поступает значительное количество материнских белков,
которые приводят к возникновению аллергической реакции разного типа. Мнение о том, что с возрастом животных образование
скоплений лимфоцитов вокруг мелких кровеносных сосудов связано с попаданием антигенов в кровь, совпадает с мнением
Л. В. Чернишовой [373] о кооперативной функции определения
иммунокомпетентности внутренней среды и рециркуляции лимфоцитов. Следовательно, у неонатальных млекопитающих наиболее зрелыми и функционально завершенными являются центральные органы иммунной системы: костные органы (красный костный мозг) и тимус.
В отличие от незрелой стромы костных органов, клетки красного костного мозга характеризуются морфологической завершенностью и способны активно принимать участие в становлении иммунной системы новорожденного организма. Однако структурные
особенности костных органов предопределены зрелорождаемостью организма. Эти органы более развиты у жеребят и телят, несколько меньше – у поросят и меньше всего – у щенков.
Значительного развития достигает тимус. Паренхима тимуса
делится на корковую и мозговую зоны. Соотношение этих зон колеблется от 1:1,5 до 1:3,5, что определяется пренатальным развитием животных. Среди паренхиматозных лимфоидных органов
наиболее выраженное анатомическое строение имеет селезенка,
что, возможно, связано с ее функцией иммунологического контроля внутренней среды и непрямого действия внешних факторов.
Периферические органы (лимфатические узлы, лимфоидные
структуры ассоциируются со слизистыми оболочками трубчатых
органов) стратегически распределены на местах возможного проникновения чужеродных агентов из внешней среды сразу после
рождения, и имеющие наибольшую морфологическую незавершенность. В новорожденный период, в результате антигенной
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стимуляции, в лимфатических узлах растет количество лимфоидной ткани, особенно ее узелковой формы. Это свидетельствует о
значительной их реактивности в ответ на действие чужих органических белков. Однако у недоразвитых животных трансформация
лимфоидной ткани на узелковую значительно задерживается во
времени, что приводит к возникновению болезней, возбудителями
которых являются даже условно патогенные микроорганизмы.
Морфофункциональное состояние иммунокомпетентных структур
неонатальных млекопитающих имеет особенности как на анатомическом, так и субклеточном уровнях. Уменьшение показателей
иммунной защиты на субклеточном (молекулярном) уровне определяют как иммунодефицит. У неонатальных млекопитающих состояние иммунной системы представляется особенностями их
естественной резистентности (табл. 29). Следует отметить, что отсутствие в крови новорожденных млекопитающих иммуноглобулинов (Ig) не совсем верно.
Таблица 29
Показатели неспецифической резистентности неонатальных телят
при разной степени внутриутробного развития
(В. И. Левченко, 1998)
Показатели
резистентности
Лейкоциты, г/л
Фагоцитарная
активность, %
Иф, мкл. л
Возраст,
Развитые телята
суток
(клинически здоровые)
1
6,54±0,17
Lim
3,90-8,50
5
6,57±0,13
Lim
4,00-8,40
10
7,36±0,14
Lim
6,00-8,70
20
7,68±0,11
Lim
6,20-8,80
1
45,00±0,80
Lim
37,00-55,00
5
50,00±0,66
Lim
43,00-56,00
10
54,00±0,50
Lim
47,00-60,00
20
57,00±0,40
Lim
52,00-60,00
1
5,60±0,13
Lim
4,30-8,40
5
6,30±0,13
Lim
4,70-8,90
10
6,60±0,16
Lim
5,20-9,18
121
Недоразвитые телята
(гипотрофики)
4,26±0,03
3,10-6,70
5,21±0,10
4,00-6,80
5,62±0,11
3,70-6,90
6,24±0,10
4,00-7,50
32,00±0,95
19,00-43,00
36,00±0,72
23,00-47,00
42,00±0,90
31,00-57,00
47,00±0,70
39,00-59,00
5,60±0,14
4,10-7,80
5,90±0,14
4,10-7,80
6,5±0,14
4,80-8,80
Р<
0,001
0,01
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Под названием Ig объединяют все белки, которые имеют аналогичное молекулярное строение характерное для антител независимо от биохимических и биофизических свойств. В зависимости
от структуры постоянной части тяжелых цепей молекул, Ig разделяют на три класса IgА, IgМ и IgG. IgМ, и отличаются выраженной
способностью к агглютинации, гемолизу, бактериолизу, а также к
опсонизации, нейтрализуют токсины. IgG, напротив, преимущественно нейтрализуют токсины и вирусы. IgА, в отличие от
предыдущих классов Ig, неспособны к связыванию комплемента.
В общих чертах принято, что иммуноглобулинам принадлежит
ведущая роль в местной иммунной реакции в разных полостях
(желудке, кишечнике, органах дыхания, конъюнктивном мешке)
организма животных.
После рождения теленка растет количество иммуноглобулинов и белков, а особенно – глобулинов после первого кормления
молозивом, что свидетельствует об антигенной стимуляции иммунокомпетентных структур белками молозива.
Большинство исследователей (особенно клиницистов) доказывают, что новорожденные животные получают Ig только за счет
Ig молозива [217, 218].
В организме телят при рождении находятся иммуноглобулины, количество которых значительно растет после кормления молозивом. Возможно, иммуноглобулины молозива являются стартовым антигеном, который стимулирует образование собственных
антител (табл. 30, 31). У телят после рождения в крови содержится
определенное количество белков, в том числе β и γ. Первое кормление молозивом побуждает рост их количества, особенно
γ-глобулинов, что свидетельствует об антигенной стимуляции иммунокомпетентных структур белками молозива. В. П. Надточий
[217] доказал, что у новорожденных телят Т-хелперов содержится
до 12-25% (табл. 32), тогда как у клинически больных их количество значительно уменьшается.
В. И. Блинов [65] обнаруживает определенное количество
альбуминов и глобулинов у новорожденных телят (табл. 33) и в
течение 5 суток жизни телят их количество значительно растет,
особенно глобулинов (до 0,6-2,0).
В работах П. И. Головача [99] установлено, что определенный
состав крови, изменяющийся с возрастом животных, связан со
скоростью оседания эритроцитов [59].
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 30
Концентрация белков в сыворотке крови телят
до и после употребления молозива, % (Дж. Х. Б. Рой, 1973)
Период
Альбумины
При рождении
(до употребления молозива)
52
57
63
49
Сутки после отела (2-3 кг
молозива из ведра)
Полтора суток после отела
(подсос)
α1
1
Глобулины
α2 α3 β
20
16
37
6
27
8
10
41
9
γ
0,8
0,0
1,4
1,3
Литература
Jameson E., et al.,
1942, Pirse A.E., 1955
Hansen R.E. 1947
38
30
-
10 22
Hansen R.E. 1947
30
22
-
7 42
Jameson E., et al., 1942
Таблица 31
Белковый состав сыворотки крови телят черно-рябой породы
(В. Д. Холод, Л. Н. Букос, 1998)
Показатель
Общий белок, г/л
Ig G, г/л
Ig М , г/л
Ig А, г/л
Ингибитор трипсина, г/л
первые
51,50±0,45
8,22±0,24
2,13±0,06
3,12±0,08
21,5±0,10
Сутки
вторые
пятые
58,60±0,66 55,40±0,95
9,05±0,20
9,07±0,28
2,42±0,07
2,56±0,07
3,21±0,08
2,97±0,07
2,33±0,05
1,78±0,14
десятые
52,10±0,45
10,26±0,29
2,62±0,10
3,14±0,08
1,00±0,10
Таблица 32
Динамика Т-хелперов (с тестом Ea – РУК) у клинически здоровых
и больных пренатальной гипотрофией телят, %
(В. П. Надточий, 1998)
Возраст, суток
1
5
10
20
Биометрический
показатель
Lim
M ±m
Lim
M ±m
Lim
M ±m
Lim
M ±m
Клинически здоровые
12-25
21,0±0,5
16,5-26,0
22,0±0,5
13-24
19,6±0,5
17-26
23,6±0,5
Больные
(гипотрофия)
9,5-23
17,6±0,54
10,5-23,0
18,1±0,59
10,8-23,0
16,5±0,56
13,5±25,0
21,3±0,46
Защиту новорожденных от микроорганизмов внешней окружающей среды природа обеспечила неспецифическими факторами: неспецифическим прирожденным, а затем и приобретенным
иммунитетом.
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 33
Концентрация альбумина и глобулина в сыворотке крови телят
(В. И. Блинов, 1985)
Возраст, суток
При рождении
1-5
6-10
11-15
альбумины
2,1-2,5
1,9-2,5
2,1-2,5
2,2-2,6
Фракции белков в сыворотке крови, г/л
α-глобулины
β-глобулины
γ-глобулины
1,2-1,6
0,5-0,7
0,1-0,3
1,1-1,5
0,7-1,3
0,6-2,0
1,0-1,2
0,9-1,3
0,4-1,6
0,8-1,2
0,7-1,1
0,3-1,3
У новорожденных телят естественная неспецифическая защита осуществляется в основном клеточными факторами, которые
обладают фагоцитарною активностью микро- и макрофагов, окончательное формирование которых завершается в 6-месячном возрасте. Гуморальные факторы выражены недостаточно, особенно
низкая лизоцима и бактерицидная активность. В следующие
2-3 недели жизни у телят быстро растет титр агглютининов [140].
Живая масса суточных телят черно-рябой породы составляет
25,23±1,16 кг, достигая к 30-суточному возрасту 40,81±1,34 кг,
а суточный прирост сотавляет 412,7±7,1 г. При этом в крови суточных телят наблюдается определенное количество Т- и
В-лимфоцитов (табл. 34).
Таблица 34
Морфологический состав крови и скорость оседания эритроцитов
(СОЭ) у телят украинской черно-рябой породы
(П. И. Головач, 2004)
Цветной
Возраст, Гематокритный Эритроциты, Гемоглобин,
показатель,
суток показатель, %
10 12 /л
г/л
г/л
1
48,3±1,6
7,2±0,3
152,3±7,1
1,06±0,05
Лейкоциты,
10 9 /л
Тромбоциты,
10 9 /л
СОЭ,
мм/год
14,3± 0,6
231,8±11,5
0,39±0,07
30
41,5±1,3
6,1±0,2
127,3±4,6
1,04± 0,03
10,4± 0,5
315,4±12,3
0,83±0,06
90
40,3±1,7
5,8±0,4
111,5±2,7
0,96±0,05
9,2±0,4
341,7±18,5
0,83±0,06
Фагоцитарная активность лейкоцитов растет к 45,1±2,3%, а
бактерицидная активность – 2,1±0,3 единиц. Следовательно, суточные животные имеют определенную систему иммунной защиты организма, которая еще не завершена и только частично отвечает на раздражители (табл. 35). В становлении механизмов естественной резистентности поросят выделяют два периода: с первых
по 20 и с 20 по 60 сутки жизни. В начале первого периода больше
выражены клеточные факторы защиты.
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплементарная
активность
сыворотки крови,
ед./мл
Ig, г/л
2,1±0,3
6,9±0,7
9,7±1,1
Фагоцитарная
активность
лейкоцитов ,%
24,7±1,5
25,2±1,6
26,1±1,7
В-лимфоциты,%
4,5±0,2 63,4±2,7 21,7±1,4 45,1±2,3 1,4±0,2 33,8±1,7
5,1±0,2 60,1±3,5 28,4±1,7 51,9±1,8 9,1±1,3 55,1±2,6
5,2±0,3 59,3±3,1 31,9±1,5 53,7±2,6 9,4±0,5 68,4±2,1
Т-лимфоциты, %
Лизоцимная
активность
сыворотки крови, %
1
30
90
Лимфоциты, 10/л
Возраст,
суток
Бактерицидная активность сыворотки
крови, %
Таблица 35
Клеточный и гуморальный статус иммунной системы
телят украинской черно-рябой породы (П. Головач, 2004)
После приема молозива усиливается комплементсвязывающая
и бактерицидная активность сыворотки крови. С 5 по 20 сутки
жизни происходит последующее усовершенствование механизмов
клеточной защиты. Доказано, что в конце первого периода начинается синтез гамма-глобулинов.
Система специфической иммунной защиты имеет выраженную направленность против определенного антигена. Она уничтожает не только вредное начало, но и запоминает его и при повторном попадании реагирует на него быстро и специфически. Способность иммунной системы новорожденных отвечать на антигенную стимуляцию синтезом гуморальных антител проявляется не
только с 7-14-суточного возраста у поросят и с 5-8-суточного возраста у телят, как указывают авторы [140, 141]. В-система иммунитета при рождении телят активизируется при действии стартового антигену молозива. Она особенно активизируется в
10-15-суточном возрасте. Этот период определяется как временный иммунодефицит.
У телят первым синтезируется Ig М, который блокирует распространение возбудителя колибактериоза, но является малоэффективным против токсинов. Следует отметить, что иммунная система достигает значительного развития у телят и поросят
2-3-месячного возраста.
В организм новорожденных животных Ig поступают не только
с молозивом (колостральный иммунитет), как отмечают исследователи, но и предопределены собственным синтезом. Присутствие
незначительного количества Ig в сыворотке крови новорожденных
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
к кормлению молозивом, предопределено собственным синтезом.
Сравнительно высокая концентрация их может быть вызвана
нарушением плацентарного барьера и фетальною инфекцией, которая негативно влияет на жизнеспособность новорожденных.
Молозиво содержит не меньше 60 мг/мл (6%) Ig. К защитным
компонентам молозива относят также лизоцим, систему лактопероксидазы, комплемент, лимфоциты, нейтрофилы (в молозиве
первого надоя их до 9% от общего количества лейкоцитов), моноциты (23,2%), лактоферин, макрофаги и липиды.
Иммуноглобулины синтезируются плазматическими клетками
(Z клетки), которые происходят от костномозговых В-клеток.
В течение одной секунды они могут синтезировать до 1000 молекул Ig, которые появляются уже через 30 мин после контакта
макрофагов с антигеном. Нагромождение иммуноглобулинов в
секрете молочной железы коров начинается за пять недель до отела, а наиболее интенсивно – за 2-3 сут. За это время из крови в молозиво поступает около 1,5 кг IGG [97]. Неправильное кормление
приводит к снижению их количества.
До первого выпаивания молозива в сыворотке крови телят
уровень Ig низкий (3,4-6,1 мг/мл IGG и 0,14-0,43 мл/мг IgМ), а сывороточные IgА и секреторный IgА отсутствуют. Ig всасываются
через эпителий в первые 24-36 ч жизни, поступая в лимфу и кровь.
Максимальное содержание IgG регистрируется через 16-48 ч,
IgМ – 24-48 и IgА – 48 ч, при условии кормления молозивом через
2 ч после рождения. Через 8 ч после рождения интенсивность резорбции уменьшается в 2 раза и завершается через 20 ч (у отдельных животных – через 12 или 4-6 ч). Бактерии в желудке начинают
размножаться через 1-2 ч после рождения. Задержка скармливания
первого молозива предопределяет адгезии в кишечнике микроорганизмов, которые разрушают Ig.
Метод выпаивания молозива телят влияет на интенсивность
усвоения Ig. Оптимальный метод – естественной. У 3-суточных
телят, которые находились на подсосе в сыворотке крови количество Ig в два раза больше, по сравнению с выпаиванием через сосковую поилку [124]. Высшая концентрация Ig у телят предопределена высокой резорбцией их в кишечнике. При выпаивании молозива из ведра или сосковой поилки разрыв между проявлением
пищевого рефлекса достигает 4-6 ч, а при родах ночью – 8-10 ч,
что уменьшает резорбцию Ig на 50-75%.
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Под коровой телята употребляют молозиво 5 раз, а в следующие трое суток – 6-8 раз, что отвечает его употреблению 7-8 или
10-12 л. Присутствие коровы-матери повышает резорбцию Ig в
кишечнике телят на 4-11%, на что также влияет температура молозива. Интенсивность всасывания Ig в кишечнике новорожденных
животных зависит от состояния энтероцитов, изменения которых
предопределены дефицитом протеина и каротина в рационе коров,
особенно в последние месяцы стельности. При дефиците протеина
в рационе коров (66% к потребности) в сыворотке крови телят
содержание IGG составляло 11 мг/мл, IgА – 0,96 мг/мл, а IgМ –
0,90 мг/мл. На абсорбцию молозивных Ig влияет низкий показатель рН крови и высокое содержание молочной и угольной кислот.
Также негативно влияют тяжелые роды и внутриутробный ацидоз.
У телят с рН крови 6,90-7,15 уровень Ig в суточном возрасте достигает 24,5 мг/мл, а при рН – 7,35-37,9 мг/мл [97]. При низкой
температуре воздуха (–10°С) и высокой относительной влажности
воздуха (65-78%) резорбция Ig значительно уменьшается.
Резорбция Ig в кишечнике новорожденных животных значительно уменьшается при высокой концентрации газов в помещении. Пренатальная недоразвитость негативно влияет не только на
переваривание молозива, но и на резорбцию Ig.
У телят, которые своевременно получили качественное молозиво, максимальную концентрацию Ig в сыворотке крови определяют в первые двое суток после рождения (18-30 мг/мл). При этом
наибольшая концентрация (до 82-84% от общего количества) приходится на IGG. Через 24-48 ч количество молозивных Ig постепенно уменьшается, а с 5-7 сут начинается синтез собственных Ig.
Степень выраженности этого синтеза определяется уровнем
молозивных Ig, периодом их полураспада, а также влиянием разных антигенов новорожденных. Следует помнить, что при высокой обеспеченности новорожденных Ig (больше 18 мг/мл в сыворотке крови) синтез их собственных антител начинается с суточного возраста и приобретает компетентность для защиты от
инфекционных болезней в 1-3-месячном возрасте.
У телят, лишенных молозива, Ig М и Ig А оказываются лишь
на 4-5, Ig G – на 8, а Ig G2 – на 32 сут после рождения. Это свидетельствует о том, что организм новорожденных матуронатных животных, как зрелорождающихся, способен к собственному, но не
совсем полному, антигенному ответу.
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гипогаммаглобулинемия (уменьшение Ig в сыворотке крови)
до 20-40% новорожденных телят развивается в результате низкой
резорбции молозивных Ig в результате нарушений внутриутробного развития органов пищеварения. Низкий уровень Ig в крови
1-2-суточных животных является одной из причин массового заболевания эшерихиозом, рота- и коронавирусными энтеритами.
Если концентрация Ig меньше 10 мг/мл в сыворотке крови, то заболеваемость телят достигает 100%, гибель составляет 50%. При
содержании Ig 10-15 мг/мл гибель животных достигает 7-25%.
Лишь при концентрации Ig больше 25 мг/мл телята после лечения
выздоравливают [124]. Концентрация Ig в крови телят также зависит от пренатального развития их собственных структур гемоиммунопоэза. Защита организма новорожденных животных предопределяет также эпителий слизистой оболочки кишечника, слой
гликопротеидного комплекса, кислотность желудочного содержания, активность ферментов пищеварения и факторы неспецифической защиты (лизоцим, лактоферин, комплемент, интерферон).
В содержимом кишечника постоянно оказываются макрофаги,
лимфоциты и нейтрофилы. В участках слизистой оболочки,
где расположены кишечные бляшки, оказываются макрофаги,
Т- и В-лимфоциты и плазматические клетки. Последние вырабатывают IgА, который обеспечивает защиту энтероцитов от энтеропатогенных бактерий, которые имеют адгезивные свойства.
Кроме Ig, для предупреждения кишечно-желудочных заболеваний, большое значение имеют биологически активные вещества
молозива (лизоцим, лактеин, лактотрансферин, комплемент), которые имеют бактериостатичные свойства при кислотности первой
порции молозива 50-560°Т. Молозиво клинически здоровых коров
имеет бактериостатические свойства касательно Escherichia coli,
Staphyloccocus aureus и Salmonella enteritidis, которые препятствуют развитию энтеропатогенных микроорганизмов и стимулируют,
этим самым, лимфоидную ткань кишечника.
3.1.3. Морфологические особенности кровеносных сосудов
иммунокомпетентных органов
Наличие в крови иммунокомпетентных структур связано с
особенностью строения кровеносных сосудов органов гемоиммунопоэза.
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Авторы не случайно выделяют в отдельном подразделе особенности структур кровеносных сосудов иммунокомпетентных
органов. По их мнению, от этих особенностей зависит не только
высокая лабильность паренхиматозных органов, но и состав жидкой ткани, к которым принадлежит кровь и лимфа. Характерно,
что кровеносные сосуды иммунокомпетентных органов – артерии
и вены, мускульного типа, за исключением костных органов, вены
которых образованы эндотелием и эластичной мембраной. Особенную структуру имеют сосуды микроциркуляторного русла, что
характерно для всех органов гемоиммунопоэза.
В костных органах осевого скелета и скелета конечностей
кровеносные сосуды имеют определенную архитектонику, структуру стенки и калибр [103, 104, 105, 106, 107, 108, 357]. Наибольшую относительную площадь в проксимальном эпифизе и прилегающего к нему участка диафиза суточных телят занимают звенья
микроциркуляторного русла, несколько более малую – вены и
наименьшую – артерии (табл. 36).
Большие колебания показателей относительной площади кровеносных сосудов свидетельствуют об особенностях гемодинамики в костных органах. У пренатальных недоразвитых телочек оказывается увеличение общей площади кровеносных сосудов за счет
венозной их части, которая свидетельствует о задержке оттока
крови от костных органов, что влияет, возможно, на морфологический состав крови.
С возрастом телят на протяжении 5 сут жизни, больше всего
растет относительная площадь сосудов микроциркуляторного русла, тогда как в последующем она постепенно снижается на фоне
некоторого роста относительной площади артерии и вен. Вариабельность показателей с возрастом животных также растет.
Стенка артерии образована тремя оболочками: внутренней,
средней и внешней. Внутренняя оболочка содержит эндотелиоциты, ядра которых вытянуты вдоль сосуда. Под ними размещенные
слабо дифференцированы клетки типа фибробластов и эластичная
мембрана. Средняя оболочка состоит из трех-четырех и больше
рядов миоцитов, что свидетельствует о динамике просвета артерий. Внешняя оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Стенка вен очень тонкая и ее внешняя оболочка
контактирует со стромальными и паренхиматозными компонентами костного мозга.
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 36
Динамика площади кровеносных сосудов и тканевых компонентов проксимального эпифиза
и прилегающего к нему участка диафиза бедренной кости телят, % (Ж. Г. Грабчак (Стегней), 2004)
Показатель
130
Артерии
Вены
М икроциркуляторное русло
кровеносных сосудов
Остеобластичный костный мозг
Красный костный мозг
Желтый костный мозг
Костная ткань
Хрящевая ткань
Пренатальные
развитые
M ±m
V,%
0,79±0,28 49,99
1,74±0,24 19,45
37,34±2,83 10,41
39,87±1,12 3,96
8,25±1,14 19,48
31,35±3,81 17,14
13,74±0,97 9,95
6,71±0,79 16,60
Пренатальные
недоразвитые
M ±m
V,%
1,04±0,39 75,00
2,03±1,09 75,71
37,04±2,75 14,85
40,11±1,39 6,93
11,78±1,29 21,90
23,81±2,92 24,53
12,35±1,09 17,65
11,74±0,85 14,48
130
5
M ±m
0,82±0,25
1,80±0,67
39,05±3,14
43,47±1,34
7,04±1,59
31,03±3,91
14,13±0,73
6,12±1,52
V,%
42,99
52,48
11,34
4,35
31,86
17,78
7,28
35,02
Возраст, суток
10
M ±m
V,%
0,87±0,32 51,86
1,90±0,14 10,39
37,57±2,18 8,18
40,34±1,27 4,44
6,17±1,84 42,05
33,28±2,13 9,02
14,86±1,76 16,40
5,31±1,39 36,91
20
M ±m
0,90±0,31
2,04±0,39
37,08±2,76
40,02±1,38
5,01±1,47
35,54±1,95
15,22±0,85
4,18±0,77
V,%
48,57
26,91
10,50
4,86
49,81
7,74
7,87
25,97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сосуды микроциркуляции представлены артериолами, прекапиллярами,
капиллярами, посткапиллярами и венулами.
Кроме того, в красном костном мозге выделяются особенные капилляры – синусоиды, которые имеют значительный поперечник и
контактируют с островками красного костного мозга. Стенка артериол образована тремя оболочками. Внутренняя оболочка образована эндотелиоцитами и базальной мембраной, что характерно для
всех кровеносных сосудов микроциркуляции. Средняя – содержит
спирально размещенные миоциты, а внешняя – незначительно развитую адвентицию, которая без границы переходит в строму костного мозга.
Строение прекапилляров отличается только тем, что в средней
оболочке встречаются лишь одиночные миоциты. Капилляры
имеют только внутреннюю оболочку и наименьший диаметр.
В посткапиллярах и венулах значительно увеличивается просвет.
Сосуды микроциркуляторного русла образуют полигональные
сетки, которые заполняют ячейки губчатой костной ткани. В
участке расположения остеобластичного костного мозга преобладают капилляры небольшого диаметра, которые заканчиваются
слепо, или дугообразно сгибаются и переходят в посткапилляры.
Последние тонкостенные и содержат размещенные клетки крови
(по большей части эритроциты).
В ячейках губчатой костной ткани, которые содержат красный
костный мозг, рядом с обычными капиллярами, в большом количестве оказываются синусоиды разной формы, диаметр которых
колеблется от 25 до 300 мкм и больше [108]. Их стенка образована
эндотелиоцитами на базальной мембране, в которой оказываются
щели разной величины. Синусоидные капилляры связаны с гемоиммунопоэтичной функцией красного костного мозга.
В связи с этим выявляется общебиологическая закономерность – чем больше образуется клеток крови и иммунной защиты,
тем больше становится синусоидных капилляров, присущих красному костному мозгу новорожденных и животных новорожденного периода. Исследования бедренной кости показывают, что синусоидные капилляры можно встретить не только в губчатой костной ткани, но и в костномозговом участке диафиза, где у новорожденных животных находится красный костный мозг. Наличие синусоидов среди сосудов микроциркуляторного русла красного
костного мозга предопределяет возможность проводить
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
внутрикостные введения лекарственных веществ. Особенно важное значение имеют интраоссальные инъекции лекарственных веществ в большом объемном количестве, при дегидратации суточных и новорожденного периода животных. Внутрикостно (через
маклок или латеральный бугор плечевой кости) разовый можно
ввести до 1500 мл врачебного раствора.
Диаметр, калибр и толщина стенки (особенно артерий) неодинаковы как в разных костных органах, так и в отдельных участках
одного и того же органа, что связано не только с функцией гемоиммунопоэза. Если в проксимальном эпифизе и прилегающем к
нему участке диафиза бедренной кости суточных телят с пренатальными показателями, соответствующими породным показателям роста и развития организма, диаметр артерий достигает
229,36±2,17 мкм, просвет – 184,40±10,84 мкм, толщина стенки –
22,46±4,43 мкм, то в средней части диафиза – значительно растет
как диаметр – 305,34±107,02 мкм, как и толщина стенки –
105,98±47,11 мкм на фоне уменьшения просвета – 93,66±
21,24 мкм. У недоразвитых пренатальных телят эти показатели
артерий уменьшаются до 10%.
Вены этих участков бедренной кости имеют больший диаметр
и значительно меньшую толщину стенки. В проксимальном эпифизе бедренной кости диаметр вен достигает 325,84±17,65 мкм, а
просвет – 296,38±8,20 мкм (рис. 63, 64). У пренатальных недоразвитых телят отмечается незначительное уменьшение диаметра и
просвета вен (до 1%). В среднем участке диафиза бедренной кости,
диаметр вен колеблется в пределах 325,84±17,65 мкм, а калибр –
296,38±8,20 мкм, что указывает на незначительную толщину их
стенок. У пренатальных недоразвитых телят толщина стенки вен
еще на 0,39% меньше. В среднем участке диафиза бедренной кости
у пренатально развитых телят, диаметр артериол составляет 50,30±
5,32 мкм, а прекапилляров – 18,66±1,33 мкм. У пренатально недоразвитых суточных телят диаметр артериол меньше на 19,28%, а
прекапилляров на 21,50%. Капилляры имеют незначительные колебания диаметра в среднем участке диафиза бедренной кости суточных телят с разным морфофункциональным статусом организма. Характерно, что диаметр посткапилляров в среднем участке
диафиза бедренной кости телят, с высоким морфофункциональным статусом организма, достигает 27,00±5,69 мкм, тогда как у
телят с низким морфофункциональным статусом – уменьшается на
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30,07%.
1
2
Рис. 63. Кровеносные сосуды
дистального эпифиза бедренной кости телочки (10 суток).
Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – капилляры; 2 – посткапилляры
1
2
3
Рис. 64. Кровеносные сосуды
дистального участка диафиза бедренной кости телочки (20 суток).
Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – капилляры; 2 – венула; 3 – костная балка
Диаметр венул, последнего звена сосудов микроциркуляторного русла, растет почти в 3 раза (86,16±1,45) мкм сравнительно с
прекапиллярами. Однако у пренатальных недоразвитых телят он
меньше на 19,90%, что указывает на значительное уменьшение
течения крови от костных органов.
Наибольший калибр вен среднего участка диафиза бедренной
кости достигает 193,01±46,58 мкм.
В дистальном эпифизе и прилегающей к нему части диализа
бедренной кости поперечник артерий достигает 246,90±26 мкм при
толщине стенки больше 50 мкм. Вены имеют значительно больший поперечник (356,42±41,43 мкм). Сосуды микроциркуляторного русла по своим параметрам, архитектонике и строению почти
аналогичны таковым проксимального эпифиза бедренной кости
(рис. 63, 64). В сегментах грудины артерии и вены занимают преимущественно центральное положение в костномозговых ячейках.
133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У пренатальных развитых телят просвет артерий достигает
133,10±45,85 мкм при толщине стенки 35,85±6,66 мкм (табл. 37).
У пренатальных недоразвитых телят, в результате дилатации, артерии имеют (на 11,92%) больший просвет при меньшей (на
16,51%) толщине стенки. Просвет вен меньше (165,49±19,29 мкм)
сравнительно с артериями. Пренатальное недоразвитие животных
предопределяет уменьшение просвета вен и значительное наполнение их кровью.
Характерное строение грудины имеют и сосуды микроциркуляторного русла. Диаметр артериол достигает 37,08±7,77 мкм,
прекапилляров – 20,44±0,54 мкм, а капилляров незначительно
уменьшается (20,06±5,42 мкм), пост капилляров опять растет
(до 43,90±2,91 мкм), венул еще больше – (78,04±1,10 мкм). У пренатальных недоразвитых телят диаметр сосудов микроциркуляторного русла меньше. Толщина стенки кровеносных сосудов имеет такое же строение, как и в других костных органах. Колебания
(V, %) параметров стенки и просвета артерий, вен и рангов микроциркуляторного русла значительные. У телят новорожденного периода происходит рост диаметра артерий и вен, за счет увеличения
их просвета сравнительно с утолщением стенки.
Характерно, что в грудине поперечник сосудов микроциркуляторного русла также растет и больше всего капилляров и
посткапилляров, особенно у животных 5-суточного возраста.
Однако колебание показателей не уменьшается, что свидетельствует о лабильности кровеносной системы костных органов
суточных и животных новорожденного периода. Реберные кости
имеют особенное строение, которое предопределено взаиморасположением компактной и губчатой костной ткани. В последнем
ребре (рудиментарном костном органе) компактная костная ткань
выраженного сетчатого строения и находится на стадии формирования. Ячейки первичной губчатой костной ткани заполнены остеобластичным костным мозгом, а вторичные – красным. Кровеносные сосуды удлинены и имеют разветвленную древообразную
структуру.
Артерии достигают 222,38±65,95 мкм, а толщина их стенки –
117,39±38,26 мкм. Калибр вен значительно больше (344,36±17,33
мкм), а толщина стенки небольшая (15,71±1,07 мкм). Сосуды микроциркуляторного русла имеют больший поперечник, сравнительно с сосудами в трубчатых костных органах телят.
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 37
Параметры кровеносных сосудов четвертого сегмента тела грудины телят, мкм
(Ж. Г. Грабчак (Стегней), 2004)
Показатель
135
Возраст, суток
Пренатальные
недоразвитые
5
10
20
M ±m
V, %
M ±m
V, %
M ±m
V, %
M ±m
V, %
Артерии
40,38 235,86±36,34 30,81 203,56±28,66 18,85 271,88±65,70 34,07 265,32±54,07 28,73
48,57 148,97±23,81 31,97 126,78±19,46 21,64 182,36±54,11 41,83 175,96±46,70 37,42
26,19 41,77±3,92 18,77 38,39±6,18 22,70 39,27±5,29 18,99 44,07±7,05 22,56
Вены
16,44 158,62±6,04 7,62 168,73±4,46 3,74 166,24±6,77 5,74 171,72±6,45 5,29
21,87 112,16±5,30 9,45 122,03±3,07 3,54 126,15±0,39 0,44 126,31±2,95 3,29
12,77 19,54±1,38 14,12 20,31±2,55 17,70 20,28±3,16 21,97 22,44±1,89 11,88
Диаметр сосудов микроциркуляторного русла
29,55 42,69±4,82 22,58 53,55±5,08 13,38 53,91±7,82 20,45 51,89±5,00 13,59
3,73
19,75±0,22
2,23 19,69±1,49 10,67 20,05±0,35
2,46
21,96±0,15 0,96
37,39 21,23±1,44 13,57 26,54±6,02 31,98 24,34±1,91 11,06 24,00±1,93 11,34
9,35
40,72±3,43 16,85 55,16±7,77 19,86 50,41±2,98
8,34
56,73±8,17 20,31
1,99
73,62±9,27 25,18 83,90±14,50 24,37 87,55±21,04 33,86 83,83±18,78 31,59
Пренатальные
развитые
M ±m
V, %
Диаметр
Калибр
Толщина стенки
206,52±59,14
133,10±45,85
35,85±6,66
Диаметр
Калибр
Толщина стенки
165,49±19,29
127,91±20,92
17,11±1,55
Артериолы
Прекапилляры
Капилляры
Посткапилляры
Венулы
37,08±7,77
20,44±0,54
20,06±5,42
43,90±2,91
78,04±1,10
135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В вентральном направлении (в грудинной части) последнего
ребра с уменьшением количества красного костного мозга, снижается поперечник кровеносных сосудов разного типа разветвления.
У пренатальных недоразвитых суточных телят, калибр и толщина
стенки артерий и вен на 3,0-7,0% меньше. Среди сосудов микроциркуляторного русла оказываются все его звенья. В красном
костном мозге содержатся синусоидные капилляры, поперечник
которых колеблется от 60 до 500 мкм.
Строение тканевых компонентов и кровеносных сосудов в
хвостовых позвонках имеет свои особенности. В первом хвостовом позвонке поперечник артерий достигает лишь 159,14 мкм ±
42,37 мкм, просвет 98,77±29,69 мкм, а толщина стенки –
30,18±4,46 мкм, что гораздо меньше сравнительно с другими костными органами. Увеличиваются данные параметры вен, за исключением толщины стенки. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подобны таким в других костных органах. Однако среди обычных капилляров оказываются капилляры с малым поперечником (до 10 мкм), что связано со значительной трансформацией остеобластичного и красного костного мозга в желтый. У пренатальных недоразвитых новорожденных животных дренажные
кровеносные сосуды имеют несколько меньший поперечник, тогда
как сосуды микроциркуляции – больший.
С уменьшением площади окостенения в 12-м хвостовом позвонке, сравнительно с первым, поперечник артерий уменьшается
до 124,94±31,97 мкм, просвет – 94,74 мкм, а толщина стенки –
14,76±2,05 мкм. Уменьшаются параметры вен на 20,0-30,0%. Сосуды микроциркуляторного русла остаются почти без изменений.
У пренатальных недоразвитых животных параметры кровеносных
сосудов уменьшаются на 1,0-2,0%.
С возрастом телят происходит рост параметров кровеносных
сосудов, как и их количества.
Проведенные исследования показывают, что относительная
площадь кровеносных сосудов, костной, хрящевой тканей и костного мозга характерные для каждого костного органа, их отдельных участков зависят от пренатального развития телят и изменяются с возрастом.
Кровеносные сосуды тимуса второго центрального органа
иммуногенеза образованы междольковыми и внутридольковыми
артериями, венами и сосудами микроциркуляторного русла [59].
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Междольковые магистральные артерии являются продолжением экстраорганных, одни из которых разветвляются в соединительнотканной строме, другие – проникают в частицы. В корковой
зоне долек кровеносные сосуды разветвляются радиально, тогда
как в мозговой – образуют полигональные сетки [107].
Стенка артерий и вен тимуса имеет три оболочки – внутреннюю, среднюю и внешнюю. В междольковых артериях тимуса
оказывается внутренняя и внешняя эластичные мембраны, а в
адвентиции – эластические и коллагеновые волокна. В средней
оболочке магистральных междольковых артерий содержатся также
эластические волокна. Количество слоев миоцитов в средней оболочке артерий достигает 5-7, а вен – 2-3. Стенка артериол стромы
и паренхимы тимуса имеет три оболочки – внутреннюю, среднюю
и внешнюю. В средней оболочке оказываются одиночные миоциты. Капилляры, посткапилляры и венулы тонкостенные и образованные эндотелием и базальной мембраной.
Параметры поперечника, просвета и толщины кровеносных
сосудов тимуса зависят от морфофункционального статуса и возраста животных, и характерны для каждой его доли [107].
Поперечник артерий парной шейной частицы тимуса у суточных телят составляет 175,06±64,98 мкм, а толщина стенки
44,60±18 мкм.
Поперечник междольковых вен несколько больший
(293,75±33,20 мкм) при значительно меньшей толщине стенки.
Тип разветвления междольковых кровеносных сосудов отвечает
размещению долек (рис. 65).
1
2
3
Рис. 65. Кровеносные сосуды парной шейной части тимуса телочки
(сутки). Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – междольковая артерия; 2 – междольковая вена;
3 – внутридольковые сосуды микроциркуляторного русла
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Междольковые артериолы парной шейной доли тимуса достигают 42,37±7,13 мкм, а прекапилляров – 15,91±4,46 мкм. Капилляры имеют такой же поперечник. Последний растет в посткапиллярах (38,27±9,55) и венулах (64,37±15,81 мкм). Незначительная разница поперечника афферентных и эфферентных сосудов микроциркуляторного русла соединительнотканной стромы свидетельствует о почти постоянной в ней гемодинамике. У животных с
признаками пренатального недоразвития поперечник сосудов микроциркуляторного русла увеличивается на 34,0-40,0%, что свидетельствует о нарушении гемодинамики. Внутридольковые артерии
и вены парной части тимуса имеют почти в три раза меньший поперечник по сравнению с междольковыми (49,57±2,47 и 67±13,46
мкм). Однако поперечник кровеносных сосудов микроциркуляторного русла растет: артериолы – 41,96±9,68 мкм, капилляры –
12,10±1,92 мкм, посткапилляры – 38,93±8,04 мкм. В мозговой зоне
сосуды микроциркуляторного русла образуют отдельные шаровидные скопления, в соответствии с размещением ее паренхимы.
При этом их поперечник почти одинаков. Лишь в местах разветвления образуют расширение, подобное синусоидным капиллярам
(рис. 66, 67, 68).
В шейной промежуточной части тимуса закономерность разветвления кровеносных сосудов подобна парным частям. Однако
поперечник междольковых артерий растет (199,82±52,48 мкм) при
толщине стенки – 54,37±21,89 мкм. Поперечник вен, напротив,
уменьшается до 158,95±34,24 мкм, а толщина стенки почти не изменяется. Поперечник междольковых сосудов микроциркуляторного русла соответствует таковому парной шейной дольки.
Параметры внутридольковых кровеносных сосудов промежуточной части тимуса также почти не изменяются. Однако растет
поперечник вен (69,16±9,90 мкм), что, возможно, приводит к
уменьшению скорости течения крови.
В междольковой строме грудной части тимуса у суточных телят поперечник артерий достигает 187,27±64,79 мкм, а толщина
стенки – 51,80±20,87 мкм – возрастает по сравнению с парной
(табл. 38, 39) и промежуточной шейной частями тимуса. Параметры сосудов микроциркуляторного русла характерны для соединительнотканной стромы. У суточных телят в грудной части тимуса
и других его частях междольковые кровеносные сосуды имеют
соответствующие разветвления и образуют полигональные сетки.
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
2
1
Рис. 66. Внутридольковые кровеносные сосуды
парной шейной части тимуса телочки (сутки).
Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – капилляр; 2 – венула; 3 – микроциркуляторное русло
3
5
4
2
1
Рис. 67. Кровеносные сосуды промежуточной части тимуса телочки
(сутки). Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – междольковая артерия; 2 – междольковая вена; 3 – внутридольковые сосуды
микроциркуляторного русла; 4 – корковая зона; 5 – мозговая зона
1
2
Рис. 68. Кровеносные сосуды грудной части тимуса телят (сутки).
Инъекция тушью на 3% водном растворе желатина, ×45:
1 – междольковая артерия; 2 – междольковые кровеносные сосуды
139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако калибр их несколько растет, что, возможно, связано с
интенсивными процессами обмена веществ. У пренатальных недоразвитых телят, поперечник сосудов микроциркуляторного русла
растет на 4,0-6,0%. В их просвете содержатся клетки крови.
Следовательно, в тимусе суточных животных кровеносные
сосуды образуют междольковые и внутридольковые разветвления.
Междольковые – образованы сосудами микроциркуляторного русла, характерной особенностью которых является непосредственное
соприкосновение с паренхимой корковой или мозговой зон.
С возрастом животных происходит не только увеличение массы тимуса, но и растут параметры кровеносных сосудов. Однако
динамика их параметров происходит асинхронно. У 5-суточных
телят параметры кровеносных сосудов растут на 8,0-10,0% во всех
частях тимуса. В 10-суточных, напротив, несколько уменьшаются
на 4,0-6,0%, а в 20 – увеличиваются на 10,0-12,0%. При этом
больше всего растет поперечник вен (на 18,0-20,0%), что значительно уменьшает скорость течения крови по сосудам микроциркуляторного русла.
Исследование общей площади кровеносных сосудов тимуса
показывает, что у суточных их относительная площадь составляет
12,89±0,77%, лимфоидной ткани – 80,57±3,46% и соединительнотканной стромы – 6,53±2,33% (табл. 39). У пренатальных недоразвитых телят общая площадь кровеносных сосудов незначительно
растет, на фоне увеличения соединительнотканной стромы и
уменьшения паренхимы. Большую площадь занимают внутридольковые кровеносные сосуды (8,61±0,54%). Характерно, что в
междолевых кровеносных сосудах содержится наименьшее количество сосудов микроциркуляторного русла (2,33±0,05), тогда как
внутри долек они занимают значительно большую их часть
(35,14±0,88), что характерно также для костных органов. В грудной части тимуса, в отличие от костных органов, большую часть
долек занимают вены, а наименьшую – сосуды микроциркуляторного русла (табл. 40).
Параметры междолевых кровеносных сосудов грудной части
тимуса также имеют свои особенности и зависят от пренатального
развития организма новорожденных животных. Внутридольковые
кровеносные сосуды имеют значительно меньший поперечник за
исключением долек микроциркуляторного русла (табл. 41).
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 38
Динамика параметров междольковых кровеносных сосудов грудной части тимуса телят, мкм
(Ж. Г. Грабчак (Стегней) 2004)
Поперечник
Просвет
Толщина
стенки
187,27±64,79
82,28±23,80
8,78
40,79
Пренатально
Возраст, суток
недоразвитые
5
10
20
M ±m
V, %
M ±m
V, %
M ±m
V, %
M ±m
V, %
Артерии
188,34±41,11
43,66 357,59±41,47 16,35 377,15±106,22 39,71 378,47±56,61 21,61
63,67±10,61
33,33 231,10±7,91 4,83 233,61±66,43 40,10 221,42±11,38 7,25
51,80±20,81
56,81
64,83±11,58
35,72
Поперечник
Просвет
Толщина
стенки
163,54±31,04
129,35±21,23
26,76
23,14
327,46±74,32
284,72±65,82
Вены
45,39 325,87±36,58 15,83 340,02±125,71 73,94 378,23±46,05 17,17
46,23 293,18±26,54 12,76 301,92±96,31 44,98 296,22±28,76 19,42
17,71±4,50
35,83
20,85±5,04
Артериолы
Прекапилляры
Капилляры
Посткапилляры
Венулы
43,82±6,30
12,97±1,52
16,13±3,98
39,35±7,80
69,39±15,99
Поперечник сосудов микроциркуляторного русла
20,27
48,38±5,63
23,27 52,66±10,68 28,60 51,69±11,24
16,52
14,82±0,30
4,05
19,09±1,62 11,97 20,12±1,87
34,79
17,29±2,54
29,38 17,66±4,90 39,12 18,27±4,65
27,95
43,09±6,02
27,94 43,52±10,92 35,38 56,75±16,91
32,49
54,73±5,34
19,51 62,61±10,31 23,22 84,42±21,21
Показатель
Пренатально
развитые
M ±m
V, %
141
48,35
141
62,73±17,41 39,13 71,50±19,51 38,47 75,13±20,47 54,49
16,22±4,75 41,29 38,85±14,72 53,43 40,60±7,90 27,44
30,66
13,10
35,89
42,01
35,43
58,28±14,63
20,56±2,25
18,22±4,34
56,50±14,31
78,77±19,78
35,40
15,43
33,59
35,71
35,41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 39
Динамика параметров внутридольковых кровеносных сосудов грудной части тимуса телят, мкм
(Ж. Г. Грабчак (Стегней), 2004)
Показатель
Пренатально
развитые
M ±m
V, %
142
Поперечник
Просвет
Толщина стенки
50,38±3,65
29,01±0,80
10,68±1,45
10,22
3,88
19,14
Поперечник
Просвет
Толщина стенки
56,82±6,88
49,95±6,16
5,35±0,41
17,07
18,90
10,81
Артериолы
Прекапилляры
Капилляры
Посткапилляры
Венулы
38,75±8,61
14,24±2,22
15,70±3,61
40,43±7,61
74,19±8,41
31,33
21,98
32,42
26,54
15,98
Пренатально
недоразвитые
5
M ±m
V, %
M ±m
V, %
Артерии
51,40±2,44 9,49
62,79±4,23
9,50
30,39±0,65 4,25
37,01±3,93 11,54
10,38±0,75 14,45 12,88±4,17 45,65
Вены
59,66±3,64 12,20 69,70±4,66
9,43
48,47±3,64 15,05 58,97±3,86
9,23
5,56±0,11
3,96
4,99±0,40
11,30
Сосуды микроциркуляторного русла
49,55±7,30 29,58 53,63±13,67 35,94
17,49±1,30 14,87 19,31±2,74 20,01
14,55±2,52 34,64 14,25±2,94 29,09
44,00±5,47 24,86 45,24±10,72 33,41
71,16±4,86 13,66 81,10±3,53
6,13
142
Возраст, суток
10
M ±m
V, %
20
M ±m
V, %
68,52±3,07
39,54±2,88
13,82±0,12
6,32
10,27
1,22
74,22±2,11
43,38±0,87
16,20я0,61
4,07
2,83
5,31
71,89±4,51
59,38±2,76
6,07±1,07
8,85
6,55
15,09
72,79±4,87
57,67±2,79
6,60±1,11
9,43
6,82
23,71
51,41±12,74
19,85±2,86
16,88±3,46
59,69±15,90
76,26±7,65
34,94
20,32
28,90
37,56
14,14
55,62±13,38
20,49±2,41
17,11±3,05
58,48±15,31
90,00±8,44
33,92
16,58
25,13
36,91
14,86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 40
Динамика площади кровеносных сосудов и тканевых компонентов тимуса телят, %
(Ж. Г. Грабчак, 2004)
Пренатально
развитые
M ±m
V, %
Кровеносные сосуды
12,89±0,97 10,61
- междольковых
4,28±0,61 20,10
- внутридольковых
8,61±0,54 8,84
Паренхима
80,57±3,46 6,51
- корковая зона
57,97±3,38 8,22
- мозговая зона
22,60±2,71 16,91
Соединительнотканная строма 6,53±2,33 50,31
Показатель
143
Пренатально
недоразвитые
M ±m
V, %
13,87±0,44 6,34
4,55±0,12 5,27
9,32±0,44 9,44
78,98±1,37 3,47
60,14±1,18 3,92
18,84±0,31 3,29
7,11±1,06 29,82
5
M ±m
13,62±0,43
5,05±0,20
8,56±0,16
80,85±0,89
62,27±0,10
18,28±0,25
5,53±0,54
V, %
4,45
5,58
2,64
1,55
0,16
1,93
13,77
Возраст, суток
10
M ±m
V, %
14,73±0,83 7,95
5,32±0,42 11,13
9,41±0,24 3,60
75,31±3,16 5,92
58,04±2,78 6,75
17,27±0,38 3,10
9,96±2,58 36,52
20
M ±m
V, %
12,05±0,36 4,21
4,42±0,39 12,44
7,63±0,89 16,45
77,82±2,94 5,33
61,24±0,63 1,45
16,68±0,25 2,13
9,67±0,22 3,21
Таблица 41
Динамика площади отдельных кровеносных сосудов тимуса телят, %
(Ж. Г. Грабчак (Стегней), 2004)
Пренатально
недоразвитые
5
M ±m
V, %
M ±m
М еждольковые
Артерии
11,71±0,43 5,18 9,73±0,41 8,43 11,45±0,29
Вены
19,08±0,86 6,36 20,84±0,52 4,99 23,64±0,45
М икроциркуляторное русло 2,33±0,05 3,03 2,31±0,13 11,26 2,06±0,14
Внутридольковые
Артерии
9,60±0,83 12,19 8,80±0,37 8,41 7,42±0,44
Вены
22,08±0,45 2,87 22,13±0,5 4,88 21,88±0,63
М икроциркуляторное русло 35,14±0,88 3,53 36,19±0,28 1,55 33,55±0,30
Показатель
Пренатально
развитые
M ±m
V, %
143
Возраст, суток
10
M ±m
V, %
20
M ±m
V, %
3,57 10,12±0,66 9,20
2,68 23,29±0,3 2,36
9,58 2,72±0,11 5,70
13,28±0,49
20,83±0,63
2,57±0,09
5,20
4,26
4,94
8,36 5,63±0,31 7,76
4,06 21,45±0,47 3,09
1,26 36,80±0,73 2,80
4,98±0,27
21,91±0,69
36,43±0,58
7,64
4,44
2,24
V, %
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С возрастом телят сохраняется динамика относительной площади отдельных сосудов. За исключением 5-суточных телят, в тимусе которых уменьшается площадь сосудов микроциркуляторного русла, особенно внутридольковых. У 10- и 20-суточных их
площадь опять растет на фоне увеличения паренхимы, особенно
корковой зоны. Невзирая на значительные исследования морфологов, в настоящее время еще не выяснен механизм миграции клеток
гемоиммунопоэза из красного костного мозга и тимуса в кровь и
лимфоидные образования.
Особенно привлекает к себе внимание внезапная миграция
тимоцитов, что приводит к значительному уменьшению абсолютной массы тимуса. Такой феномен чаще всего происходит у новорожденных животных, особенно при нарушении функции органов
пищеварения и определяется как акцедентальная трансформация
тимуса.
Исследования кровеносных сосудов костных органов и тимуса
показывают, что их архитектоника и параметры сосудов имеют
общие закономерности, как центральных органов иммунопоэза,
так и собственных, присущих каждому органу, который отображает их определенное участие в кооперации выполнения функции
иммунной защиты. Общей чертой строения кровеносных сосудов
для костных органов и тимуса телят является значительное развитие сосудов микроциркуляторного русла, относительная площадь
которого колеблется в пределах 35,0-45,0%, что способствует значительному росту их паренхиматозных структур. Кроме того, сосуды микроциркуляторного русла кроветворной паренхимы костных органов и тимуса имеют значительный поперечник, что связано не только с интенсивностью обмена веществ, но и с образованием и дифференцированием клеточных структур эритроидного и
лимфоцитарного ряда. В костных органах максимальное количество сосудов микроциркуляторного русла находится среди красного костного мозга, тогда как в тимусе – в корковой и мозговой зонах. Стромальные структуры костных органов и тимуса содержат
незначительное количество кровеносных сосудов, особенно микроциркуляторного русла (около 3,0%). Характерно, что в строении
кровеносных сосудов тимуса и костных органов проявляются общие закономерности.
Артерии и вены имеют стенку из трех оболочек. Исключением являются интраоссальные вены, стенка которых построена из
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
одной оболочки – эндотелия и базальной мембраны, что характерно для сосудов микроциркуляторного русла. Поперечник артерий
и вен имеет значительные колебания и зависит не только от определенного костного органа, его части, как и тимуса, а прежде всего
от функциональной нагрузки. Изменения архитектоники, параметра, строения стенки и просвета артерий, вен и сосудов микроциркуляторного русла с возрастом телят (за 20 дней жизни) незначительны и проявляют общие закономерности, обнаруженные у животных при рождении.
Работы относительно определения особенностей строения
кровеносных сосудов периферических органов иммуногенеза у
новорожденных животных отсутствуют в доступной литературе.
Отдельные сообщения, которые встречаются в научной литературе, не дают возможности провести достаточный анализ их особенностей и взаимоотношений с тканевыми компонентами этих органов.
3.1.4. Особенности иммунодефицитов
у новорожденных животных
Общебиологические проявления иммунодефицитов у новорожденных животных нуждаются в особенном внимании для выявления их механизма. Останавливаемся лишь на основных признаках их проявления у животных. Различают врожденные и приобретенные иммунодефициты. Этиология врожденных иммунодефицитов определяется нарушением генотипа отдельных участков органогенеза, в которых обнаруживают явления гипоплазии,
которые имеют наследственный характер. При недостаточности
Т-системы иммунитета регистрируется уменьшение количества и
снижение функциональной активности Т-лимфоцитов, гипоплазия
тимуса и паракортикальных зон лимфатических узлов. При недостаточности В-системы иммунитета, уменьшается количество
В-лимфоцитов и Ig, также регистрируется гипоплазия лимфатических узлов, селезенки, миндалин, лимфоидных образований, ассоциируемых со слизистыми оболочками кишечника. В крови снижается уровень нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов [333, 334].
Возрастные изменения иммунодефицитов проявляются в первые дни после рождения животных, как досказывают исследователи, особенно к кормлению молозивом, что характерно для жвачных и поросят в связи с непроницаемостью плаценты.
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Первый возрастной иммунодефицит сопровождается желудочно-кишечными инфекциями, второй – развивается у телят на
7-14 время жизни, у ягнят и поросят – на 14-18. Это предопределяется периодом распада молозивных Ig (IgА – 4-6 сут, Ig М –
3-5 сут и Ig G – 10-25 сут), а синтез собственных происходит на
очень низком уровне [10]. Иммунодефицитное состояние организма животных сопровождается также диспепсией и бронхопневмонией.
Однако необходимо обратить внимание на достоверные факты, которые доводят возможность синтеза собственных Ig плодами
коров, кобыл, свиноматок [119].
Определено, что молозиво – это смесь молока, которое секретируется в последний период беременности с недиффундирующимися веществами плазмы крови, концентрация которых увеличивается в 10-15 раз при течении крови через вымя (за 3-9 сут) перед
отелом.
Молозиво содержит большое количество белков, особенно
иммуноглобулинов и связанных с ними антител, которые защищают новорожденный организм, а также витамины (каротин,
А, Д и Е). Всасывание иммуноглобулинов молозива слизистой
оболочкой кишечника новорожденных животных происходит
лишь в течение первых 24-36 ч после рождения. Если молозиво
скармливать позже, то иммуноглобулины в сыворотке крови не
появляются, а их определенный уровень оказывается значительно
позже. Ig со связанными с ними антителами не способны всасываться в неизменном виде лишь в течение первого времени жизни.
Ig молозива всасываются эпителиоцитами слизистой оболочки
тонкого кишечника, попадают в лимфу и лимфатическими капиллярами, кровеносными сосудами заносятся в грудной лимфатический проток, а затем в яремную и краниальную полую вены. На
способность проникновения иммуноглобулинов в кровоток новорожденных продуктивных животных влияют разные факторы.
Уровень Ig в сыворотке крови новорожденных телят, выращиваемых под коровой, значительно более высокий, чем у телят, которых кормили из ведра. Обнаружена прямая зависимость между
способом кормления телят молозивом и их сохранением. Высокая
температура окружающей среды также снижает всасывание Ig.
Доказано, что телята, которые не употребляли молозива, собственные глобулины к возбудителю эшерихиоза производили на
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10 сут после рождения. Нормальный уровень последних в организме таких телят оказывается лишь в 2-месячном возрасте.
В молозиве здоровой коровы всегда оказывается большое количество антител и Ig, которые отражают тот иммунный профиль,
который свойственен данному организму.
Важно знать, что с каждым следующим доением уровень белков в молозиве, особенно Ig, резко снижается. Автор [124] досказывает, что в первые сутки после отела уровень белков достигает
19,6%, то уже спустя сутки составляет лишь 3,9%. Ig накапливаются в молочной железе двумя путями: трансжелезистым с кровью
и синтезом их в ответ на проникновение антигена.
В молочной железе содержится большое количество плазматических клеток, которые производят Ig. При условии введения
антигенов непосредственно в молочную железу можно получить
высокий титр антител в молозиве и молоке.
Особенно большое количество антител накапливается в молочной железе перед родами (в 13 раз больше чем в крови). При
нарушении условий кормления стельных коров количество Ig резко уменьшается, или они могут исчезать совсем. Новорожденные
животные, которые употребляют такое молоко, тяжело болеют с
нередким летальным исходом.
Исследователи доказывают, что Ig крови выполняют защитную функцию. Ig в сыворотке крови новорожденных животных
оказываются уже через 2 ч после первого кормления молозивом
(табл. 42).
Наивысший их уровень в крови регистрируется через 30 мин,
а через 8 ч значительно уменьшается. Всасывание Ig у здоровых
новорожденных животных прекращается через 36-48 ч после рождения. У пренатально недоразвитых телят всасывания Ig может
проходить в течение 7-9 сут, что осложняется проникновением
разных токсинов.
Допускают, что материнские Ig у новорожденных является
антителами к антигенам, которые проникают из внешней среды
или возникают эндогенно, а также к антигенам, иммунизируя материнский организм. Полное исчезновение материнских антител у
телят проходит в 4-6-недельном возрасте.
147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 42
Количество белков в сыворотке крови телят до и после
кормления молозивом, % к общему количеству белков
Время
Альбумины
К кормлению молозивом
Спустя сутки после кормления
молозивом из ведра (2,3 кг)
Через 36 ч после рождения (под коровой)
Глобулины
α1
α2
α3
β
γ
52
1
20
10
16
0,8
38
30
-
-
10
22
30
-
22
-
7
42
Однако следует заметить, что Ig матери, по своей природе,
могут быть антигенами по отношению к новорожденному организму и выполнять функцию стартовых антигенов для более активного действия собственных иммунокомпетентных структур.
Подтверждением такого предположения является то, что уже 5месячный плод коровы способен производить собственные антитела [119]. Кроме того, у новорожденных, иммунокомпетентные
структуры имеют определенный морфофункциональный статус, а
наличие лимфоидных узелков с центрами размножения в периферических лимфоидных органах доказывает их возможную реактивность.
Заслуживает внимания также возможность выращивания безмолозивных новорожденных телят. Приведенные данные факты
указывают на необходимость пересмотреть представление о механизмах коллострального иммунитета.
Прежде всего, необходимо иметь в виду то, что материнские
белки являются инородными для плода, что, по-видимому, и предопределяет защиту плода от них плацентарным барьером. В крови
новорожденных телят к кормлению молозивом обнаруживают
собственные Ig разных классов. Следует заметить, что у новорожденных животных более развитая клеточная реакция на антиген.
В крови периферических органов иммуногенеза оказываются
Т-лимфоциты. Количество В-лимфоцитов достигает лишь 20%.
В настоящее время, по наличию Ig в крови телят выделяют
три периода иммунного дефицита: 1) неонатальный – до кормления молозивом, когда в их крови содержится незначительное количество Ig и лейкоцитов; 2) 5-10-суточный возраст, когда Ig молозива использованы, а синтез собственных еще невысок; 3) период, охватывающий конец молочного периода с переходом на
растительный корм.
148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Следует отметить, что при технологии выращивания животных в условиях гиподинамии, морфофункциональное становление
иммунокомпетентных структур у новорожденных животных задерживается, что и предопределяет их заболевание бронхопневмонией (особенно телят и поросят).
Иммунитет новорожденных животных зависит от наличия в
кормах витаминов А и В6 , пантотеновой и фолиевой кислот. При
авитаминозе А выявляется метапластический обмен веществ, который приводит к замене цилиндрического эпителия кератогиалиновым. В органах дыхания проходит прогрессивная деструкция
ресничного эпителия, который задерживает «самоочищение» слизистой оболочки бронхов.
Недостаточность витамина В6 вызывает снижение активности
трансамилаз в тканях, в результате чего уровень превращения кетокислот в тканях в аминокислоты и синтез замещенных кислот
снижается. При недостаточном количестве витаминов В6 и В2 заметно снижается развитие иммунокомпетентных структур новорожденных.
Следовательно, морфологически сформированные иммунокомпетентные структуры новорожденных животных, определяются количественным и качественным соотношением тканевых компонентов и обеспечивают определенную защиту организма, о чем
свидетельствует наличие в цельной крови и сыворотке крови клеточных и гуморальных факторов иммунитета.
В новорожденный период, вследствие антигенной стимуляции, в лимфатических узлах растет количество лимфоидной ткани,
особенно ее узелковой формы. Это свидетельствует о значительной их реактивности в ответ на действие чужих белков. Однако у
недоразвитых животных время трансформации лимфоидной ткани
на узелковую значительно задерживается, поэтому возникают болезни, возбудителями которых являются условно патогенные микроорганизмы.
3.2. Сердечнососудистая система
Сердечнососудистая система новорожденных животных, как и
взрослых, состоит из кровеносных сосудов и центрального
органа – сердца, которое обеспечивает ток крови по кровеносным
сосудам, ему помогает «периферическое сердце» – аппарат
149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
движения, который генерирует энергию упругих деформаций.
Разветвление магистральных кровеносных сосудов отвечает таковому у взрослых животных, потому авторы затрагивают этот вопрос.
В первые минуты жизни новорожденных (суточных) животных наиболее существенные изменения происходят в системе
кровообращения. Останавливается плацентарное кровообращение
и начинает активно функционировать малый круг кровообращения, что присуще взрослым животным. Плод получает кислород и
питательные вещества за счет кровообращения материнского организма.
При этом, в организме плода происходит следующее смешивание артериальной и венозной крови: 1) в коллекторе пупочных
ворот, который образован соответствующими венами в воротах
печени; 2) через венозный проток, который соединяет пупочную
вену с каудальной полой веной; 3) через овальное отверстие, размещенное между предсердьями; 4) артериальный проток, который
отводит кровь от легочной артерии в аорту (рис. 69). Некоторые
авторы [53] доказывают, что такая особенность кровообращения у
плода предопределяет более интенсивное снабжение кислородом и
питательными веществами его краниальную часть тела.
Рис. 69. Схема провизорных структур кровеносной системы плода:
1 – пупочная вена; 2 – пупочно-воротный венозный коллектор;
3 – венозный проток; 4 – овальное отверстие; 5 – артериальный проток;
6 – пупочные артерии; А – плацента
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сердце новорожденных млекопитающих также состоит из четырех камер: двух предсердий и желудочков. Между предсердиями и желудочками располагаются атриовентрикулярные клапаны.
На границе левого предсердия и желудочка располагается двухстворчатый атриовентрикулярный клапан, а между правым предсердием и желудочками – трехстворчатый. В перегородке между
предсердиями располагается овальное отверстие, которое содержит одну небольшую створку. Как и у взрослых животных, из левого желудочка выходит аорта, которая содержит в своей стенке
эластические волокна, предающие ей желтоватый цвет. Из правого
желудочка выходит ствол легочных артерий. В устьях аорты и
ствола легочных артерий содержатся полулунные клапаны. Клапаны сердца обеспечивают течение крови в одном направлении.
Кровь возвращается к левому предсердию по легочным венам,
а к правому – по краниальной и каудальной полой венам.
У новорожденных и у взрослых животных стенка предсердия
и желудочков состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Строение эндокарда однотипное во всех камерах сердца.
Миокард, который состоит из особых кардиомиоцитов (типичных
и атипичных), имеет значительно меньшую толщину в предсердьях сравнительно с желудочками. Эпикард образован висцеральным листком собственно серозной оболочки перикарда. У новорожденных животных она почти прозрачна, что предопределяется отсутствием жировых образований на перикардиальной плевре.
Между эпикардом и париетальным слоем перикарда расположена перикардиальная полость, в которой содержится незначительное количество прозрачной, желтоватой жидкости, которая
улучшает работу сердца.
Известно, что сердце плодов коровы начинает сокращаться на
21-22 день внутриутробного развития. Доказано, что при условии
разрушения образования будущего сердца, с проявлением ритмичного сокращения и расслабления, полностью останавливается пренатальное развитие организма. В плодный период, до конца гистации, частота сердечных сокращений плода в 2-3 раза превосходит
работу сердца матери. При рождении теленка, частота сердечных
сокращений достигает 100-160 ударов в минуту (табл. 43, 44).
На 4-5 день жизни телят частота пульса снижается до 120-140 ударов в минуту. В месячном возрасте она достигает уже 70-80 ударов
151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в минуту.
С уменьшением частоты пульса проходит также уменьшение
частоты дыхания. У ягнят частота пульса несколько выше сравнительно с телятами. У новорожденных ягнят частота пульса колеблется от 180 до 190 в минуту. Только в месячном возрасте у ягнят
частота пульса несколько снижается до 140-160 в минуту.
Таблица 43
Температура тела, частота пульса и дыхания (Т, П и Д)
новорожденных телят и поросят
Телята (П. Е. Петров,1966) Поросята (А. Н. Курносов, 1962)
Т
П
Д
Т
П
Д
Новорожденные 39,2±0,04 131±3,1 44±1,31
Суточные
38,8±0,04 139±2,0 34±0,51 38,2±0,2
196±6
73±3
4-5 суток
39,0±0,05 112±1,7 27,0±0,49 38,8±0,2
112±7
52±3
10 суток
39,1±0,05 98±2,00 23±0,33 38,8±0,1
135±3
42±2
14-15 суток
39,1±0,05 94±2,00 23±0,34 38,9±0,2
125±3
40±2
20-30 суток
38,9±0,04 76±2,00 23±0,42 39,1±0,2
95±3
37±2
Возраст
Таблица 44
Температура тела, частота пульса и дыхания (Т, П и Д)
новорожденных ягнят и жеребят
Ягнята
(П. П. Кориков,1972)
Новорожденные 40,0±0,24 182±15,3 67±10,3
Суточные
39,8±0,34 198±18,6 80±20,0
4-5 суток
40,1±0,26 169±17,9 76±32,2
10 суток
39,8±0,56 160±24,0 48±10,5
14-15 суток
39,9±0,60 158±16,6 49±15,3
20-30 суток
39,9±0,50 142±21,6 42±22,3
Возраст
Жеребята
(П. П. Печников, 1972)
39,0
104
38
38,9
83
32
Гораздо меньше в литературе есть данных о частоте пульса и
дыхания у жеребят. У 10-суточных жеребят пульс достигает
104 ударов в минуту, а у месячных – уже 83.
При рождении у поросят частота сердечных сокращений достигает 200 в минуту, а после первого кормления молозивом
уменьшается на 30%. При этом у новорожденных поросят относительная масса сердца составляет 1% живой массы.
У новорожденных телят сердце занимает вертикальное положение. Абсолютная масса сердца составляет 0,12-0,18 кг, а относительная – 0,62%.
152
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Установлено [69, 78], что у суточных телят мясомолочных пород абсолютная масса сердца достигает 212,01-315,02 г, при относительной массе – 0,78%. При этом абсолютная высота сердца
меньше (76,00±1,03 мм), сравнительно с окружностью по периметру венечной борозды – 250,00±0,15 мм. Масса сердечной мышцы (миокарда) составляет 197,1 г (или 0,78%), а эпикардиального
жира – 14,9 г (табл. 45, 46).
Таблица 45
Некоторые морфометрические показатели сердца телят
(В. К. Бирих, Г. Удовин, 1972)
Показатели
Высота, см
с эпикардиальным жиром
Ширина, см
после удаления жира
с эпикардиальным жиром
Продольный диаметр, см
после удаления жира
с эпикардиальным жиром
Окружность, мм
после удаления жира
Живая масса, кг
М асса сердца, г
М асса сердечной мышцы, г
абсолютная, г
М асса эпикардиального
относительная
жира
(до общей массы сердца), %
Возраст, сут
1-3
30
60
10,60 11,80 12,70
6,50 7,00
7,40
6,50
7,0
7,00
8,08 8,75
8,80
8,08 8,75
8,80
22,07 23,60 24,70
22,07 23,60 23,90
30,4 36,9
46,6
212,0 283,1 330,6
197,1 253,4 302,4
14,9 29,7
28,2
7,03
10,49
8,53
Соотношение стенки правого и левого желудочков сердца у
суточных животных равняется 2:3 или 1:1. Толщина стенки правого желудочка – 7-12 мм, левого – 20-23 мм, межжелудочной перегородки – 23 мм, межпредсердной перегородки – 5 мм (табл. 46).
Таблица 46
Относительная масса сердца и сердечных мышц у бычков и
телочек красной степной породы (В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Возраст, суток
3
15
30
60
Относительная
масса сердца, %
телочки
бычки
0,78
0,73
0,76
0,70
0,70
0,69
153
Относительная масса
сердечных мышц, %
телочки
бычки
0,73
0,68
0,68
0,65
0,65
0,64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поперечник аорты составляет 20 мм, а ствола легочной артерии – 18 мм [78]. Количество сердечных сокращений новорожденных телят достигает 110-120 ударов в минуту, минутный объем
сердца – 4,25 л, систолический – 0,553 л. После рождения телят в
перегородке между предсердьями сохраняется овальное отверстие,
а между дугой аорты и легочной артерией – артериальный проток.
У суточных телочек красной степной породы живой массой
31,6±1,5 кг абсолютная масса сердца достигает 274,5±19,8 г, а относительная – 0,78±0,4% (табл. 47).
Таблица 47
Органометрические показатели сердца суточных
телочек красной степной породы (А.С. Войналович, 1998)
Показатели
Живая масса, кг
Абсолютная масса сердца, г
Относительная масса сердца %
М асса эпикардиального жира, г
Окружность сердца по периметру, мм
Высота предсердья, мм:
правого
левого
Высота желудочков, мм:
правого
левого
Толщина стенки правого желудочка, мм
Толщина стенки левого желудочка, мм
Толщина перегородки желудочков, мм
Толщина межпредсердной перегородки, мм
Периметр ствола устья аорты, мм
Периметр ствол легочной артерии, мм
Параметры
31,6±1,5
247,5±19,8
0,78±0,04
20,4±0,5
213,0±9,5
24,0±1,2
23,0±1,5
82,7±2,6
71,0±2,3
15,0±0,6
14,5±1,3
17,7±1,1
7,8±1,09
63,0±1,0
79,0±3,8
Высота левого предсердия несколько большая, сравнительно с
правым. Однако высота левого желудочка, напротив, меньше правого. Характерно, что у суточных телочек толщина миокарда левого желудочка больше чем правого. Толщина межжелудочковой
перегородки значительно преобладает толщину миокарда между
предсердиями. Поперечник устья аорты у новорожденных меньше
поперечника ствола легочных артерий.
Абсолютная и относительная масса сердца, как и развитие его
камер, зависит от породы. У бычков абсолютная масса сердца
154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
больше, сравнительно с телочками.
Длина артериального протока у суточных телят достигает
1,5 мм, а диаметр – 0,45 (табл. 47, 48). При этом ствол легочных
артерий к отхождению протока имеет диаметр 1,40 мм, а после
нее – 1,0 мм. У 30-суточных телят данные показатели несколько
изменяются.
Таблица 48
Морфометрические показатели артериального (Боталова)
протока и ствола легочной артерии телят, см
(В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Артериальный проток
Возраст,
суток
длина
диаметр
9
30
60
1,60
-
0,40
0,46
0,50
Ствол легочных артерий
диаметр
диаметр после
толщина
артериального артериального
стенки
протока
протока
артерии
1,40
1,00
0,20
1,60
1,14
0,20
1,80
1,30
0,20
Функциональность ствола легочных артерий зависит от двигательной активности животных, что связано с интенсивной вентиляцией легких. Через некоторое время после рождения клапан
овального отверстия сращивается с межпредсердной перегородкой
и закрывает его, артериальный проток постепенно зарастает и становится артериальной связкой. Исследователи указывают, что
данные процессы заканчиваются только на 15-20 день жизни теленка. У телят, выращиваемых в условиях гиподинамии, процесс
облитерации артериального протока заканчивается лишь в двухмесячном возрасте.
Мускульные волокна миокарда нежные, короткие, имеют четко выраженную продольную исчерченность. В миокарде среди
кровеносных сосудов оказывается большое количество синусоидных капилляров, которое указывает на интенсивный обмен веществ. В первые дни жизни преобладает симпатичная нервная регуляция сердца, которая проявляется увеличением количества его
сокращений в минуту.
Большой круг кровообращения новорожденных животных отвечает таковому взрослых. Стенка артерий состоит из трех оболочек: внутренней (эндотелий на эластичной мембране), средней
(неисчерченные миоциты, размещенные циркулярно), внешней –
рыхлая волокнистая соединительная ткань. Ствольные кровенос155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ные сосуды в стенке содержат меньшее количество эластичных
элементов в средней оболочке. Почти все артерии органов организма новорожденных животных – мышечного типа. Вены имеют
значительно меньшую толщину стенки при большем диаметре, а
также слабо развитую среднюю оболочку и одиночные мускульные компоненты в адвентициальной. Артерии и вены большого
круга кровообращения плодов более интенсивно растут в краниальной части тела, что предопределенно необходимостью интенсивного кровоснабжения головного мозга, несколько меньше, легких и пищеварительного аппарата. После рождения животных интенсивность изменений толщины стенки и диаметра просвета кровеносных сосудов зависит от функциональной нагрузки органа,
части тела или всего организма. Микроциркуляторное русло органов организма животных состоит из пяти отделов: артериол, прекапилляров, капилляров, посткапилляров и венул.
Для сосудов микроциркуляторного русла характерно определенное количество артериоло-венулярных шунтов. Для новорожденных животных характерно, что все звенья микроциркуляторного русла имеют несколько больший просвет, в котором течение
крови имеет меньшую скорость. В интраорганных сосудах микроциркуляторного русла почти отсутствуют опустевшие (не функционирующие) капилляры, характерные для взрослых животных.
В организме новорожденных животных содержатся коллекторы и сосудистые сети, которые находятся в состоянии развития.
Анастомозы, как и коллекторы, наиболее сформированы между
сосудами отделов микроциркуляторного русла.
В малом кругу кровообращения выход из правого желудочка
называется легочным стволом, имеет форму дуги, которая направляется дорсокраниально. На грани второй и третьей частей ее содержится артериальный проток (связка), после чего ствол разделяется на правую и левую легочную артерию под углом 35°-40.
Ствол легочных артерий максимально и сразу начинает функционировать после рождения животного с первым вдохом воздуха.
В это время в работу включаются сосуды микроциркуляции легких, которые обеспечивают обмен между воздухоносными путями
и кровью, а также легочные вены, которые отводят кровь в левое
предсердие. Одновременно закрывается венозный проток и овальное отверстие между предсердьями. Привлекает к себе внимание
система воротной вены печени у новорожденных животных. Си156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стема воротной вены отводит кровь от селезенки, желудка, тонких
и толстых кишок. Она вместе с пупочной веной образует афферентный венозный коллектор, из которого выходит венозный проток (у телят и щенков) или большое количество мелких ветвей
(поросята), которые анастомозируют с каудальною полой веной.
У плодов разного вида животных функция печени почти одинакова. Она, благодаря лабильности своих сосудов, регулирует
течение крови к сердцу. Эта ее функция продолжается еще определенное время после рождения. Однако уже после первого кормления, через сосуды печени проходят не только питательные вещества, стартовые антигены, но и некоторые токсичные вещества,
которые образуются в кишечнике. Невзирая на закрытие пупочной
вены сразу после рождения, венозный проток (или мелкие ветви)
еще функционируют, в частности у телят, до конца новорожденного периода, отводя кровь от вены ворот печени в каудальную полую вену [163, 228]. Наличие анастомоза между пупочной веной у
плодов, возможно, предопределенно необходимостью проникновения в их организм иммуноглобулинов, обходя нейтрализующие
действия функции печени. Нарушения функции пищеварения в
кишечнике вызывают образование значительного количества токсинов, которые через анастомозы пупочно-воротного коллектора с
каудальною полой веной проникают в общее кровообращение,
осложняя течение болезни. Заслуживает внимания и строение пупочного канатика у новорожденных животных. У телят он имеет
вид трубки, которая образована амниотическою оболочкой. Дорзальная его часть сформирована утолщенным кожным валиком –
чехлом. Сам канатик винтообразный скручивается. Основу его составляет желеобразная масса – «Вартонов студень», то есть рыхлая
волокнистая соединительная ткань, которая содержит значительное количество влаги. Среди клеток в соединительной ткани преобладают фибробласты, гистиоциты, а также эластические и коллагеновые волокна. Встречаются одиночные мелкие кровеносные
сосуды. Урахус в пупочном кольце и внешняя оболочка пупочной
вены и артерий тесно сращиваются между собой и с краями кольца. Проникнув через соединительную ткань пупочного кольца, вены сливаются в ствол, большого диаметра, который проходит от
белой линии брюха и следует к печени. Пупочные артерии и
урахус следуют к верхушке мочевого пузыря, ответвляясь на
уровне 1-2 поясничных позвонков от внутренней подвздошной
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
артерии. Вены и артерии пупочного канатика функционируют до
времени рождения животного. После рождения пупочный канатик
разрывается, а вены и артерии постепенно зарастают. Пупочная
вена превращается в круглую связку печени, а пупочные артерии –
в боковые связки мочевого пузыря.
3.2.1. Кровь
Кровь и лимфа обеспечивают снабжение питательных веществ к клеткам и тканям и отводят от них продукты обмена. Количество крови, которая течет по кругам кровообращения у животных, отвечает определенным возрастным периодам.
Скорость течения крови в кругу кровообращения новорожденных телят составляет 18-19 с. При нарушении гемодинамики
она может уменьшаться до 23-24 с. Относительная масса объема
крови новорожденных телят достигает 11,3%, жеребят – 13,4%,
ягнят – 17,4% живой массы, что значительно больше сравнительно
с взрослыми. У новорожденных поросят объем крови по отношению к живой массе также более высокий сравнительно с взрослыми животными. Количество крови у новорожденных поросят колеблется 80,0-90,0 мл на 1 кг живой массы.
Потребление и усвоение молозива поросятами в первые и несколько дней после рождения предопределяет увеличение общего
объема крови и, возможно, побуждает быстрое снижение гематокриту и концентрации гемоглобина, а также увеличение количества ее плазмы.
Потребление и усвоение белков молозива предопределяет
также изменение осмотического давления, в результате чего жидкость, в большем количестве, поступает в систему кроволимфообращения и растет объем крови. В среднем объем крови новорожденных поросят достигает 8,6 мл на 100 г живой массы, а после
кормления молозивом – 9,5-10,0 мл, сохраняясь на этом уровне в
течение нескольких дней, и только в 2-3-недельном возрасте снижается до 7,1-7,4 мл.
С возрастом телят изменяется соотношение объема крови к
живой массе. По результатам исследований В. И. Блинова [55] у
суточных телят оно составляет 1:1,47, тогда как у 8-суточных –
несколько расширяется и у 16-суточных составляет 1:1,44 на фоне
уменьшения абсолютных показателей (табл. 49).
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 49
Некоторые показатели крови телят (В. И. Блинов, 1985)
Возраст, суток
1
8
6
Новорожденные
1
16
Показатели
В-лимфоцитов, %
Объем плазмы крови, мл/кг
Объем крови, мл/кг
Объем плазмы крови, мл/кг
Объем крови, мл/кг
Объем плазмы крови, мл/кг
Объем крови, мл/кг
Объем плазмы (крови) к живой массе, %
Объем плазмы (крови) к живой массе, %
Объем плазмы (крови) к живой массе, %
Количество
9-18
63
93
58
84
59
84
5,3 (8,4)
6,5 (9,3)
4,9 (7)
Одновременно, в течение первых суток, регистрируется увеличение объема и плазмы крови на 1,2 и 0,9%. Однако к последней
декаде молочного периода количество крови и плазмы у телят
снижается на 1,6 и 2,3%. Возможно, уменьшение объема крови и
ее жидкого компонента – плазмы, связано с переходом животных
на корм растительного происхождения.
У новорожденных телят pH крови достигает 7,48-7,7, вязкость – 4,8-5,5, а образование сгустка проходит за 4-5 мин. У новорожденных телят оказываются значительные индивидуальные
колебания и в количестве фетального (F) гемоглобина [8]. Некоторые авторы указывают, что существует взаимосвязь между временем его замещения и энергией роста телят (табл. 50).
Таблица 50
Количество фетального (F) гемоглобина в крови телят
Гемоглобин, %
Возраст
F
71,38
52,30
36,62
10,65
0,00
Новорожденные
20 сут
30 сут
60 сут
90 сут
A
28,62
47,65
63,38
83,35
100,00
У телят при рождении содержится 71,38% фетального гемоглобина, и только 28,62% дефинитивного. У 20-суточных телят
количество фетального гемоглобина снижается на 19,08%;
30-суточных – на 34,76%, тогда как у 90-суточных – он полностью
замещается дефинитивным. Количество и динамика замещения
159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фетального (F) гемоглобина на гемоглобин (А) у телят пород
молочного и мясомолочного направления не имеют достоверной
разницы. Доказано, что количество гемоглобина и увеличения
объема эритроцитов, в крови новорожденных животных, связанные с интенсивным их ростом перед родами. К первому кормлению новорожденных молозивом и после него определяется значительная разница в показателях морфологического состава крови
[203, 208]. У новорожденных телят к первому кормлению молозивом в крови оказывается незначительное количество лейкоцитов
(7,883±0,609·109 ), а через 24 ч оно увеличивается в 1,2 раза
(табл. 51). Максимальное количество лейкоцитов (8,139±0,365·109 )
оказывается у 5-суточных телят. Рядом с этим количество эритроцитов преобладает у новорожденных телят. К 5-суточнму возрасту
их количество снижается, а с 6-суточного опять растет.
Таблица 51
Морфологический состав крови телят (З. И. Набоков, 1972)
Возраст телят
Новорожденные
24 ч
48 ч
5 сут
30 сут
Показатели
Эритроциты
Лейкоциты
Эритроциты
Лейкоциты
Эритроциты
Лейкоциты
Эритроциты
Лейкоциты
Эритроциты
Лейкоциты
Количество в 1 л крови
8,26±0,27·1012
7,883±0,609·109
7,91±0,41·1012
7,927±0,654·109
7,23±0,23·1012
7,790±0,377·109
7,13±0,28·1012
8,139±0,365·109
7,25±0,28·1012
8,050±0,357·109
Динамика отношения белкового состава крови новорожденных телят имеет также свои особенности (табл. 52). У новорожденных телят в сыворотке крови содержится 35,2 г/л белков. До
конца суток их количество растет до 50 г/л.
Таблица 52
Белковый состав крови телят
Глобулины
Живая Белок сыво- Объем Общий АльбуальбуминовоВозраст, суток масса, ротки крови, плазмы, белок,
мин, % α, % β, % γ, % глобулиновый
кг
г/л
л
г/кг
коэффициент
Новорожденные 37,5
35,2
2,70
2,53
54,1
30,8 15,1 1,16
1
38,0
50,0
2,92
3,84
38,6
14,6 13,9 44,9
0,36
5
41,0
54,0
3,1
4,16
38,8
45,3 17,4 28,5
0,63
30
57,7
59,5
3,51
3,59
46,3
16,3 18,4 19,0
0,86
160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
79,5
59,6
3,96
2,97
52,6
13,7 14,2 19,5
1,11
Исследователи доказывают, что гамма-глобулины сыворотки
крови новорожденных телят идентичны «иммунным» глобулинам
и переходят из молозива очень быстро, без расщепления к аминокислотам. У телят 5-суточного возраста интенсивность роста белка
в сыворотке крови уменьшается, а 30-суточного – его количество
достигает определенного уровня. Доказано, что у новорожденных
телят до кормления молозивом в крови содержится определенное
количество иммуноглобулинов: α – 30,8%, β – 15,1%. Количество
глобулинов до конца суток растет до 44,9% и почти в 2 раза снижается у 5-суточных. У 30-суточных телят количество глобулинов
остается без изменений. Клеточный состав крови у новорожденного теленка изменяется почасово [344]. Гематологические показатели суточных животных характеризуются значительным количеством эритроцитов и гемоглобина (табл. 53). У суточных телят,
жеребят и ягнят в крови содержится почти одинаковое количество
эритроцитов (9,82-10,26 Т/л).
Таблица 53
Гематологические показатели у продуктивных животных
неонатального и молочного периодов
(В.А. Аликаев, Л.Г. Демидчик и Е.И. Туманова, 1984)
0
0,4
0,75 0,10
0,30 0,10
Вид животных
поросята
жеребята
ягнята
Возраст, суток
30
1
14
30
1
14
30
1
14
30
104,0 105,0 61,0 82,0 153,0 108,0 100,0 123,0 108,0 10,0
8,32 6,20 4,40 5,40 9,82 9,70 9,60 10,26 9,70 9,60
9,1 19,0 9,4 12,0 9,8 8,8
9,0 7,04 6,61 7,31
Лейкоцитарная формула, %
0,07 0,18 0,24 0,18 0,23 0,21 0,25 1,0
1,3 1,0
0,55 1,25 0,74 1,25 0,36 0,43 1,04 2,0
5,5 4,2
0
0,32 0,30
0
0,02
0
0
-
6,94
12,05
33,63
41,69
4,74
0,95
4,15
21,55
66,51
6,02
телята
Показатель
Hb, г/л
Эритроциты, Т/л
Лейкоциты, Г/л
Базофилы
Эозинофилы
Миелоциты
Нейтрофилы:
юные
палочкоядерные
сегментоядерные
Лимфоциты
Моноциты
1
128,0
9,94
10,5
14
110,0
8,31
9,4
5,30
10,90
25,6
51,20
6,50
3,02
17,34
46,86
27,80
3,23
2,67
10,56
17,53
64,86
3,10
1,01
9,45
18,40
66,21
3,50
1,47
6,83
61,98
24,23
4,88
0,69
6,47
56,27
31,90
4,03
0,50 0,5
5,37 2,9
40,24 56,6
48,14 33,8
4,46 2,7
1,0 0,8
39,7 25,7
46,2 62,7
5,3 4,7
У поросят почти в 2 раза меньше количество эритроцитов
(6,20 Т/л). Количество лейкоцитов наибольшее в крови поросят
(19,0 г/л). В крови суточных животных гораздо меньше оказывается эозинофилов. Однако наибольшее их количество (1,25%) отмечается у поросят. Из нейтрофилов в крови суточных животных
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
преобладают юные формы.
С возрастом животных изменяются показатели крови. У жеребят суточного возраста содержится максимальное количество гемоглобина (153,0 г/л), эритроцитов (9,82 Т/л) и лейкоцитов
(8,8 г/л). Анализ лейкоцитарной формулы показывает, что у суточных жеребят содержится максимальное количество сегментоядерных нейтрофилов (61,98%). Количество лейкоцитов, за 12 ч после
рождения, практически отвечает таковой 3-4 ч (табл. 54).
Таблица 54
Показатели крови телят (Н. И. Блинов и другие, 1992)
Показатели
рН
Гематокрит, %
Эритроциты, 10 12/л
Лейкоциты, 10 9 /л
Базофилы, %
Эозинофилы, %
палочкоядерные, %
Нейтрофилы
сегментоядерные, %
Лимфоциты, %
Моноциты, %
Гемоглобин, г/л
Глюкоза, ммоль/л
1-5
7,38-7,41
33-37
7,4-8,4
7,1-12,1
0-0,21
6-6,9
11,1-12,0
36,6-40,0
41,7-46,6
4,4-4,7
105-109
4,47-4,98
Возраст, суток
10-15
30
7,35-7,41 7,38-7,45
36-37
37-38
6,4-6,8
8,2-8,6
9,3-12,5
8,2-8,6
0,2-0,4
2,3-5,3
5,4-10,9
2-2,2
25,6-29,3 24,8-26,6
46,6-56,8 58,8-58,7
5,4-6,5
3,8-4,5
90-126
109-119
4,19-4,37
-
90
7,40-7,45
38-40
7,8-8,0
9,3-10,0
0,55
0,25
1,8-2,0
24,4-26,0
67,7-70,3
2,8-3,2
112-128
3,2-3,6
Однако в первые 5-6 ч жизни происходит уменьшение около
11% лейкоцитов со следующим их увеличением за 6-11 ч. Необходимо отметить, что общее количество лейкоцитов у телят к кормлению молозивом по данным некоторых авторов колеблется в
пределах 5000-9300 мкл (табл. 55).
Таблица 55
Клеточный состав крови новорожденных телят
(В.И. Блинов, 1985)
Клетки
Лейкоциты, в 1 мкл
1*
9,08±0,3
Возраст, суток
до кормления
2-5
молозивом
5000-9300
7800-9500
9-12
9300-12500
Эритроциты, в 1 мкл 9,24±0,4 5,08·106-7,29·10 6 4,90·106-6,44·10 6 6,38·10 6 -6,75·10 6
Гемоглобин, г/100 мкл 12,4±0,35
10,65-11,44
9,00-11,44
11,40-12,05
Примечание: *В.И. Еременко, 1998.
На 2-5 день жизни телят количество лейкоцитов в крови растет от 7,8-9,5, 9-12 до 9,3-12,5 тыс./мкл. Однако количество эрит162
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
роцитов с возрастом телят снижается. Подобные показатели
состава крови оказываются у телят айширской породы (табл. 56).
Таблица 56
Изменение в крови айширских телят при кормлении цельным
молоком (Roy J.H.B. и др., 1964, по Дж. Х.Б. Рою, 1973)
Показатели
Гематокрит, %
Гемоглобин, г/100 мл
Количество эритроцитов, 106 /мкл
Средний корпускулярный объем, мкл
Средняя корпускулярная
концентрация гемоглобина, %
Скорость оседания эритроцитов, мм/сутки
Общее количество лейкоцитов, 103 /мкл
Зрелые нейтрофилы, %
(от общей массы лейкоцитов)
Лимфоциты, %
(от количества лейкоцитов)
Количество тромбоцитов, 103 /мкл
При
рождении
42,2
12,1
7,4
57,3
Изменения с возрастом
(суточные)
-0,26
-0,08
-0,02
-0,25
28,7
-0,03
2,2
7,4
+0,05
-0,05
60,4
-0,5
39,
+0,5
33
+0,6
До конца первого периода жизни снижается показатель гематокрита на 0,26%, гемоглобина – на 0,08 г/мл, количества эритроцитов – на 0,02·106 мкл и увеличивается количество лейкоцитов и
тромбоцитов соответственно на 0,5·103 и 0,6·103 мкл.
Исследования В. М. Соколюка показывают, что в крови телят
в первые 1-3 сут жизни также содержится больше гемоглобина,
эритроцитов и микроэлементов – железа и меди (табл. 57).
Таблица 57
Показатели крови телят (В. М. Соколюк, 1997)
Количество
Средний
Возраст, Гемоглобин, Эритроциты,
Гематокритная
Железо,
Медь,
гемоглобина
объем эритсуток
г/л
Т/л
величина, %
мкмоль/л мкмоль/л
в эритроците
роцитов, мкм
1-3
10
20
30-40
112,±1,4
(95,0-129,0)
107,0±1,0
108,0±1,0
103,0±1,4
7,2±0,3
(5,0-9,0)
7,0±0,2
7,5±0,2
6,7±0,2
16,0±0,4
(12-20)
15,7±0,4
14,7±0,4
16,3±0,5
38,0±1,0
(30-40)
35,0±1,0
35,0±1,0
32,0±1,0
52,0±1,0
(40-60)
49,0±2,0
48,0±1,0
46,0±2,0
22,2±0,8
18,2±0,8
20,2±1,1
18,3±1,3
17,9±1,3
16,1±1,0
14,4±1,4
11,6±1,0
К 10-суточному возрасту происходит снижение данных показателей. У телят 30-40-суточного возраста морфологический и
биохимический состав крови почти не изменяется. У телят
черно-рябой породы изменение морфологического состава крови
происходит почти каждый час (табл. 58). В лейкограмме крови телят через 3-4 ч после рождения оказывается 42,8±4,7% лимфоци163
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тов, а через 4-5 ч их количество растет до 43,0±6,9%.
Таблица 58
Морфологические показатели крови новорожденных телят
Порода, возраст
Показатели
Кол-во
Авторы
Лейкоциты, тыс./мкл
6,9±0,3
Нейтрофилы, %:
молодые
2,3±0,8
Черно-пестрая,
палочкоядерные
2,3±0,8
3-4 ч после рождения
сегментоядерные
46,6±5,1
Лимфоциты, %
42,8±4,7
Моноциты, %
5,8±1,1
Лейкоциты, тыс./мкл
4,4±1,4
Молодые эозинофилы, %
0,16±0,02
Нейтрофилы, %:
молодые
1,8±0,5
4-5 ч
палочкоядерные
4,6±1,4
сегментоядерные
40,0±8,8
Лимфоциты, %
43,0±6,9
Моноциты,%
7,0±0,7
Лейкоциты, тыс./мкл
6,2±0,1
Нейтрофилы, %:
В. П. Челина,
молодые
1,6±0,3
Л. П. Тельцов,
5-6 ч
палочкоядерные
3,0±0,5
сегментоядерные
35,8±1,1 Ю. С. Шагмахметов, 1992
Лимфоциты, %
54,0±1,8
Моноциты, %
5,3±0,9
Лейкоциты, тыс./мкл
7,5±0,5
6-7 ч
Лимфоциты, %
53,0±5,7
Лейкоциты, тыс./мкл
9,4±0,5
7-8 ч
Палочкоядерные нейтрофилы, % 2,5±0,5
Лейкоциты, тыс./мкл
7,1±0,6
10-11 ч
Палочкоядерные нейтрофилы, % 4,5±0,4
Моноциты
12,1±0,9
Лейкоциты, тыс./мкл
6,9 ± 0,3
Нейтрофилы, %:
молодые
1,5
палочкоядерные
3,6
12 ч
сегментоядерные
35,2
Эозинофилы, %
0,82
Лимфоциты, %
53,3
Моноциты, %
6,1
Эритроциты, млн./мкл
8,77
Л. К. Войналович,
Красная
Г. В. Лукашик,
степная
Лейкоциты, тыс./мкл
11,31
П. М. Гаврилин,
суточные
Б. В. Криштофорова, 1992
Гемоглобин, г/100 мл
13,0
Через 12 ч после рождения теленка количество лимфоцитов в
крови растет до 53,3%, что свидетельствует об активизации функции иммунокомпетентных образований. При этом иммунный профиль крови имеет определенные породные особенности (табл. 59).
164
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 59
Иммунные показатели крови телок разных пород (В. И. Еременко, 2000)
Показатели
бактерицидная активность
лизоцимная активность
Возраст, суток
иммуноглобулины, мг/мл
сыворотки крови
сыворотки крови, %
черно-пестрая швицкая лебединская черно-пестрая швицкая лебединская черно-пестрая швицкая лебединская
Новорожденные 26,4±2,75 27,2±2,26 28,8±3,27
0,64±0,05 0,69±0,07 0,75±0,11
1,7±0,27
2,0±0,28 2,2±0,24
3
32,2±1,58 44,1±3,87 30,6±2,75
0,82±0,05 0,94±0,11 1,0±0,13
2,4±0,34
3,82±0,46 2,8±0,33
15
45,4±2,04 50,2±3,87 52,3±4,93
1,2±0,11
1,5±0,14 1,2±0,17
3,7±0,46
4,4±0,37 3,27±0,44
165
165
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследования морфологического состава крови показывают,
что у телят к кормлению молозивом почти отсутствуют базофилы
и эозинофилы (табл. 60).
Таблица 60
Лейкограмма крови телят (В. И. Блинов, 1985)
Возраст
Лейкограма
нейтрофилы
базо- эозинолимфоци-моноцимиелоци- моло- палочкоядер- сегментоядерфилы филы
ты
ты
ты
дые
ные
ные
2-3 ч до
кормления 0-0,1 0-2,5
молозивом
2-5 суток 0-0,2 0-3,6
9-12 суток 0-1,0 0,5-6,0
0-0,1
18
8-21
46-64
7,5-18,5
0-1,9
0-0,1
0-0,1
5-15
1-4
10-24
1-6
27-59
24-62
20-36
20-64
0-4,5
1-5
Они стабильно оказываются в крови 9-12-суточных телят.
Лейкограмма показывает значительный сдвиг клеточных структур
вправо. После кормления молозивом телят значительно растет в
крови количество лимфоцитов. Следовательно, исследование морфологического состава крови через определенные часы после рождения показывает его динамику, которая связана со значительной
трансформацией структур, которая происходит в органах кроветворения. Колебание по данным разных авторов отмечаются в количестве эозинофилов и лимфоцитов, которые являются доказательством определенных индивидуальных особенностей пренатального развития телят.
Возрастная динамика показателей крови и плазмы новорожденных телят и других животных в первые дни жизни
характеризуется снижением гемоглобина, гематокрита, среднего
объема эритроцитов и подавляющего количества лейкоцитов
(табл. 61, 62).
Таблица 61
Количество эритроцитов, лейкоцитов,
гемоглобина и цветной показатель у телят
(А. А. Кудрявцева, Л. А. Кудрявцева; 1968, И. М. Карпуть, 1986)
Возраст, суток
Новорожденные
2-3
6-7
14-15
30
Эритроциты, Гемоглобин, Лейкоциты,
Т/л
г/л
г/л
7,0
92,0
5,9
6,7
90,0
6,5
6,1
81,0
7,8
5,4
99,0
6,5
8,8
113,0
10,4
166
Цветной
показатель
0,9 (0,7-1,1)
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 62
Лейкограмма крови телят (И. М. Карпуть, 1986)
Возраст, Базофи- Эозиносуток
лы
филы
Новорожденные
1
2-3
6-7
14-15
30
Нейтрофилы
палочко- сегментоядерные
ядерные
Миелоциты юные
Лимфо- Моноциты
циты
-
0,1
-
-
9,3
35,6
53,0
2,0
0,2
-
0,4
0,8
0,4
0,2
0,2
-
0,6
0,2
0,1
-
9,7
5,6
5,2
4,3
4,4
24,9
19,7
18,4
12,6
31,2
63,1
72,2
73,4
79,8
53,3
2,3
2,5
2,3
2,1
11,3
Повышение морфологического и биохимического показателей
крови у новорожденных животных происходит только в конце
неонатального периода. Кроме того содержание железа и меди в
крови значительно больше у новорожденных по сравнению с животными молочного периода, которые больны анемией. В динамике показателей крови оказывается зависимость от биогеохимических зон. У новорожденных телят центральной биохимической
зоны (1-3 сут) количество гемоглобина, эритроцитов, гематокрит,
средний объем эритроцитов несколько большие сравнительно с
телятами западной зоны Украины (табл. 63).
Таблица 63
Возрастная динамика показателей гемопоэза у телят
(В. И. Левченко, 1998)
Средний объем
эритроцитов,
мкм3
Состояние гемопоэза у клинически здоровых телят
(центральная биогеохимическая зона)
114,0±2,0
6,8±0,2
35,0±0,9
16,8±0,5
51,5±1,9
113,0±1,2
6,7±0,2
35,0±1,0
16,7±0,5
52,2±2,0
108,0±2,0
6,6±0,2
33,0±1,1
16,4±0,5
50,0±2,0
100,0±1,9
7,0±0,3
32,0±0,8
14,3±0,6
45,7±2,1
Состояние гемопоэза у клинически здоровых телят
(западная биогеохимическая зона)
102,0±2,9
6,7±0,6
32,0±1,1
15,2±0,3
47,8±3,1
98,0±2,1
6,6±0,3
32,0±1,0
14,9±0,7
48,5±2,0
106,0±2,0
6,6±0,2
36,0±1,2
16,0±0,4
54,5±2,2
101±2,8
6,1±0,3
36,0±1,3
16,2±0,7
59,0±3,0
Возраст, Гемоглобин, Эритроциты,
суток
г/л
Т/л
1-3
10
20
30-40
1-3
10
20
30-40
Гематокрит,
%
СГЭ*, пг
Примечание: *СГЭ – содержание гемоглобулина в эритроците в
пикрограммах.
167
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У новорожденных животных очень четко прослеживается
наличие взаимосвязи структуры и функции органов и целых систем, обеспечивая жизнеспособность организма (табл. 64). Костные органы и кровь животных и человека образуют единую биологическую систему, которая особенно проявляется у новорожденных животных. С возрастом телят уменьшается относительная
масса костных органов, костного мозга и объема циркулирующей
крови. У новорожденных телят в костных органах почти 82,28%
занимает красный костный мозг. С возрастом животных (месячных) 2/3 красного костного мозга депонируется в костных органах
осевого скелета.
Таблица 64
Живая масса, относительная масса
костных органов, костного мозга и крови у телят
Показатели
Живая масса, кг
Абсолютная масса костных органов, г
Относительная масса костных органов %
Абсолютная масса костного мозга, г
Отношение относительной массы костного мозга
к живой массе, %
Объем циркулирующей крови, мл
Отношение относительного объема циркулирующей крови к живой массе, %
Новорожденные
33,63
6901,0 0
18,11
2594,20
1 месяц
174,50
21445,00
12,29
7181,29
7,71
4,12
3910,00
10470,00
11,63
6,00
Следовательно, новорожденные телята имеют относительно
тяжелую костную систему, значительное количество красного
костного мозга и объем циркулирующей крови. Большая потребность в энергетических веществах оказывается у новорожденных
животных. Уровень сахара у телят новорожденного периода значительно больше, сравнительно с таким животных старшего возраста. У 1-7-суточных телят количество сахара в крови достигает
5,64-6,27 ммоль/л, в 6-10-суточном – 5,05 ммоль/л, тогда как у 6месячных – 3,16-5,05 ммоль/л. У поросят в крови сахара содержится несколько в меньшем количестве (65,49-80,48 ммоль/л). При
содержании новорожденных поросят в холодных помещениях запасы гликогена в печени и скелетных мышцах резко снижаются,
тогда как глюкозы и молочной кислоты – растут. В крови 2суточных жеребят количество сахара достигает 57,72 ммоль/л, а
30-90-суточных – снижается до 49,95 ммоль/л. В сыворотке крови
неонатальных телят (суточных) содержится 3,05 ммоль/л кальция,
168
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тогда как у 4-месячных – 2,54-2,91 ммоль/л, а неорганического
фосфора, соответственно 2,0-2,1 и 1,88-2,10 ммоль/л. Резервная
щелочность 1,5-суточных телят достигает 55,5-59,6 об%СО2 .
В исследованиях Т. В. Любецкой данные показатели имели меньшее значение (табл. 65).
Таблица 65
Показатели кислотно-щелочного состояния в крови телят
(Т. В. Любецка, 1998)
Показатели
рН
НСО3, мм
РСО2, мм рт. ст.
РСО2, мм рт. ст.
Новорожденные
7,30±0,01
25,92±1,0
58,0±0,4
20,21±0,3
3-5 суток
7,42±0,01
31,7±1,4
54,2±2,0
15,8±1,4
20-22 суток
7,44±0,02
39,3±0,6
54,7±1,4
21,3±1,0
У неонатальных телят каротин отсутствует или наблюдаются
лишь его «следы». У 10-15-суточных телят в сыворотке крови содержится каротина 0,356 мг/100 мл, 16-30-суточных –
0,38 мг/100 мл, 30-60-суточных – 0,37 мг/100 мл и 60-90-суточных – 0,5 мг/100 мл. Витамин А содержится в печени в незначительном количестве (0,49 ммоль/л), как и в крови
(0,14-0,31 ммоль/л).
После кормления молозивом, на 5 день жизни, в крови количество последнего составляет 0,24-0,35 ммоль/л, а в печени –
1,01-1,71 ммоль/л [75, 368].
Важными являются данные о наличии биологически активных
веществ в сыворотке крови и синовиальной жидкости неонатальных телят (табл. 66). Исследование многих авторов показывают,
что в крови суточных телят содержится определенное количество
иммуноглобулинов (табл. 67). У 1-5-суточных телят количество
общего белка в сыворотке крови колеблется от 56,9 до 60,5 г/л, что
характерно и для 10-15-суточных.
Таблица 66
Показатели биологически активных веществ
Показатель
Тканевый активатор плазминогена, г/мл
Совокупная протеолитическая активность,
нмоль/л
Ингибитор протеина, мкмоль/л
Плазминоген, %
169
В сыворотке крови В синовии
1,8±0,01
1,06±0,2
503,5±6,32
471,1±4,64
65,8±0,42
39,7±1,2
15,2±1,94
7,0±0,3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 67
Показатели сыворотки крови телят (Н. И. Блинов и др., 1992)
Возраст
1-5 суток 10-15 суток 1месяц 3 месяца
56,9-60,5
56,5-59,1 61-69
62-66
19,9-25,0
22-26
28-30
29-33
11-15
9,8-12
8-10
8-10
9,7-13
8,2-10,1
9,8-12 8,7-10,2
12,6-20
3,0-12,0
8,7-12
12-18
54-56
52-54
50-54
53-55
73-90
90-114
2,33-2,62
3,63-3,66
85-100
103-108
4,7-8,2
26,34
139-142
136-140
5,6-5,8
6,1-7,5
2,7-3,2
2,6-2,7
102-111
98-104
1,5-2,3
1,4-22
1,35-1,39
1,31-1,39
1,4
1,4
1,4
1,4
5,78±0,28
2,36±0,062
1,21±0,032
1,01±0,032
0,40±0,04
-
Показатель
Общий белок, г/л
Альбумин, г/л
Ig, г/л
Ц Ig, г/л
Ig, г/л
Резервная щелочность (плазмы), % СО 2
Мочевая кислота, мкмоль/л
Мочевина, мкмоль/л
Креатинин, мкмоль/л
Билирубин, мкмоль/л
Натрий, ммоль/л
Калий, ммоль/л
Кальций общий, ммоль/л
Хлориды, ммоль/л
Фосфор неорганический, ммоль/л
Магний, ммоль/л
Витамин А, ммоль/л
Общий белок, г%
Альбумины общего белка, г%
Глобулины, г%
Ц-глобулины, г%
Глобулины, г%
Примечание: * В. И. Еременко.
У телят одно- и двухмесячного возраста количество белков
несколько растет. Резервная щелочность почти одинаковая у животных разного возраста. У новорожденных животных в крови содержатся также различные метаболиты. У новорожденных телят в
сыворотке крови содержится кальция 3,03-3,05 ммоль/л,
фосфора – 0,22 ммоль/л, каротина – 0,114 мг/100 мл, калия –
5,4 ммоль/л, натрия – 162,63 ммоль/л. К месячному возрасту эти
показатели изменяются асинхронно (табл. 68, 69).
Установлено, что у телят через 1-3 ч после рождения (безмолозивных) в крови оказывается больше 70 мг% глюкозы (табл. 70).
Ее количество несколько растет у 2-3-суточных телят. Количество
минеральных веществ в меньшей степени зависит от возраста новорожденных. Количество кальция у безмолозивных телят составляет 8,00-10,01 мг% (2,00-2,52 ммоль/л). У 2-5-суточных его количество растет до 2,667-3,157 ммоль/л, несколько уменьшаясь у 912-суточных. Закономерная динамика проявляется и в количестве
других минеральных веществ [157].
170
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 68
Морфологические и биохимические показатели крови
телят черно-пестрой породы
В крови
В плазме крови
гемоглобин, эритроциты, лейкоциты, белок, кальций, калий, натрий,
г/л
Т /л
г/л
г/л ммоль/л ммоль/л ммоль/л
Новорожденные
128
9,94
9,4
51,6
3,05
5,40
162,63
1
116
8,78
10,6
54,3
2,80
5,6
157,82
4
112
8,17
8,9
68,4
2,70
5,65
157,39
7
118
8,72
10,9
72,2
2,80
5,83
153,02
10
115
8,46
9,9
66,8
2,72
5,58
155,64
14
110
8,31
9,
65,4
2,73
5,50
157,82
30
104
8,32
9,1
63,2
2,70
5,40
155,64
Возраст,
суток
Таблица 69
Динамика Ca, P и каротина в сыворотке крови телят
Возраст, суток
Новорожденные
30 суточные
Ca, ммоль/л
3,03
3,39
P, ммоль/л
0,22
0,16
Каротин, мг/100мл
0,114
0,190
Таблица 70
Биохимические показатели в сыворотке крови телят
(Н. И. Блинов, 1985)
Показатели
1
SH-группы, мкм моль/100 мл
Глюкоза, мг %
ммоль/л
Мочевина, мг %
ммоль/л
Мочевая кислота, мг %
ммоль/л
Креатинин, мг %
ммоль/л
Билирубин, мг %
ммоль/л
Натрий, мг %
ммоль/л
Калий, мг %
ммоль/л
Кальций, мг %
ммоль/л
Хлориды, мг %
ммоль/л
Магний, мг %
ммоль/л
Возраст, суток
1-3 ч до
2-5
кормления молозивом
2
3
28,1-57,9
70,63-101,18
80,54-89,72
3,92-5,62
4,470-4,980
15,37-18,85
13,99-21,74
2,56-3,14
2,33-3,62
0,048-0,077
0,65-0,81
5,27-8,47
72,4-89,9
1,818-1,940
0,969-1,14
160-170
85,3-100,5
0,479-0,888
0,274-0,479
8,2-15,2
4,7-8,2
320-333,81
318,53-324,6
139,9-145,3
138,8-141,7
21,6-2,6
23,86-26,43
5,55-5,81
6,115-6,755
8,00-10,1
10,74-12,62
2,00-2,52
2,687-3,157
3,40-4,19
3,62-3,94
96,0-118,4
102,4-111,3
3,1-3,3
3,3-3,4
1,27-1,35
1,35-1,39
171
9-12
4
36,0-61,8
75,49-78,73
4,19-4,37
21,83-21,5
3,635-3,655
0,88-1,03
97,7-114,1
1,168-1,227
102,8-108
0,152-0,197
2,615-3,385
313,03-319,9
136,2-139,8
23,84-29,11
6,110-7,460
10,42-10,94
2,605-2,734
3,46-3,68
97,78-103,9
3,2-3,4
1,31-1,39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание табл. 70
1
Фосфор неорганический, мг %
ммоль/л
рН цельной крови
Нейраминовые кислоты, мг %
Лизоцим, мкг/мл
2
5,2-6,8
1,6-2,1
7,35-7,40
111,2-128,6
11,31-12,69
3
4,8-7,4
1,5-2,3
7,38-7,41
104,24-110,54
12,3-12,7
4
4,5-6,8
1,4-2,1
7,35-7,41
73,53-80,13
12,79-14,01
У телят динамика морфологического состава крови и количества микроэлементов также показывает их нестабильность в первые сутки жизни после рождения (табл. 71). Гемопоэз в костных
органах начинается в плодный период и при рождении количество
эритроцитов достигает 5 Т/л. Эритроциты имеют вид двояко вогнутого диска до 5-6 мкм в диаметре.
Таблица 71
Некоторые показатели крови
и выделения различных веществ с калом у суточных телят
Вещества и показатели
Кол-во
Характеристика крови
и сердечной мышцы, здоровых телят
(Fisher E.W., 1965, 1967, Рой Дж. Х.Б.,
1973)
Натрий в плазме крови,
142
мэкв/л
Калий в плазме крови, мэкв/л
5,1
Хлор в плазме крови, мэкв/л
100
Объем плазмы, мл/кг
66
Количество
мочевины в крови, мг/100мл
16
рН крови
7,4
НСО3, ммоль/л
29
М иокардиальний калий,
мг/110 г сердечной мышцы
223
Вещества и показатели
Кол-во
Выделения различных веществ
с калом в течение суток
(Biaxter K.L., 1953, Рой Дж. Х.Б. 1973)
Вода, г
Сухое вещество, г
Общий жир, г
Нейтральний жир, г
М ыла, г
Свободные жирные кислоты, г
Легкие жирные кислоты,
мл 0,1н кислоты
Азот × 6,25 г
51,0
12,5
4,1
1,5
0,7
164,0
5,5
Зола, г
1,5
Кальций, мэкв
М агний, мэкв
Натрий, мэкв
Калий, мэкв
Фосфор, мэкв
Количество бактерий
группы кишечной палочки ×108
рН
21,6
11,4
5,0
2,2
21,0
118,0
6,8
У новорожденных поросят эритроциты содержат незначительное количество железа. Недостаточное количество железа в
172
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
крови и молозиве предопределяет микроцитарную гипохлорную
анемию.
Определяется она по количеству гемоглобина и показателю
гематокрита. У новорожденных поросят полный гемолиз эритроцитов происходит в 0,55% растворе NaCl. Количество лейкоцитов
в крови новорожденных достигает 17-20 Г/л. Высокая интенсивность усвоения макроэлементов характерна для телят новорожденного периода (табл. 72). Переваривание макроэлементов колеблется от 82,40 (Са) до 93,28% (К). Следовательно, организмом телят новорожденного периода усваивается Са – 56,14%, Р – 74,54%,
Мg – 31,84%, К – 38,60%, Nа – 41,06% и Cl – 27,14%.
Таблица 72
Показатели обмена минеральных веществ
телят новорожденного периода
Показатели
Употреблено, г
Выделено с калом, %
Переварено, г
%
Выделено с мочой
Усвоено, г
%
Ca
2,33
0,41
1,92
82,40
0,60
1,32
56,14
P
4,02
0,30
3,72
92,52
0,72
3,00
74,54
М икроэлементы
Mg
K
0,446
4,33
0,054
0,29
0,39
4,04
87,89
93,28
0,25
2,37
0,14
1,67
31,84
38,60
Na
3,93
0,54
3,40
86,22
1,78
1,62
41,06
Cl
7,14
0,73
6,41
86,23
4,40
1,94
27,14
Такой высокий процент усвоения макроэлементов организмом
телят связан с интенсивным остеогенезом костной системы. Неусвоенные минеральные вещества в большинстве выделяются с
мочой. У пренатально развитых телят [289, 321] количество глобулинов в сыворотке крови больше по сравнению с недоразвитыми
(0,57±0,07 и 0,34±0,05% (табл. 73). Такая разница сохраняется и у
20-суточных телят.
Таблица 73
Содержимое гамма-глобулинов в сыворотке крови телят, %
(М. В. Утеченко, В. П. Надточий, 2002)
Группы
Нормотрофики
Гипотрофики
Биометрический показатель
Lim
M ±m
Lim
M ±m
173
1 сутки
0,3-0,9
0,57±0,07
0,2-0,5
0,34±0,05
20 суток
16,3-27,2
20,78±1,5
12,2-23,3
14,4±0,98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Хотя поросята также относятся к зрелорождающимся животным, однако показатели морфологического состава крови у новорожденных поросят несколько ниже сравнительно с таковыми телят (табл. 74, 75). Максимальное количество гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов у суточных животных.
Таблица 74
Количество кровяных пластинок, лейкоцитов,
общий объем эритроцитов в крови поросят
Возраст,
Кровяные пластинки, г/л Лейкоциты, г/л Общий белок эритроцитов, %
суток
0
337±79
16,9±6,3
40,9±6,1
1
276±66
15,3±6,2
36,1±6,5
2
241±48
9,4±3,8
32,9±5,0
3
249±60
10,2±3,1
34,0±4,6
4
309±68
11,8±3,3
32,2±3,1
5
378±74
11,6±3,5
32,4±3,0
6
410±78
10,2±3,5
30,0±3,3
7
465±84
10,8±3,6
31,5±3,8
8
535±115
9,1±2,9
34,2±3,0
9
525±109
8,0±1,9
33,9±3,9
10
578±128
9,4±3,1
34,4±3,1
11
495±96
8,3±2,5
35,0±5,2
12
553±113
8,6±3,0
36,8±4,4
13
532±120
8,0±2,2
38,5±3,3
14
527±125
9,4±2,0
36,1±7,3
Таблица 75
Некоторые показатели крови поросят
(В. Е. Чумаченько и др., 1990)
Возраст, суток
Новорожденные
2-3
6-7
10
20
30
Эритроциты, Т/л
4,34-4,98
3,57-4,23
3,99-4,45
4,19-4,79
4,03-5,13
5,68-6,22
Hb, г/л
104-120
83-92
93-99
95-101
92-94
94-100
Лейкоциты, г/л
5,09-7,34
7,69-8,81
10,46-12,10
12,23-15,13
13,79-18,07
14,62-16,58
У 2-3-суточных эти показатели крови несколько уменьшаются, и только в 20-суточном возрасте достигают уровня новорожденных. Эпителиохориальная плацента образует достаточно крепкий барьер на пути проникновения антител свиноматки к поросятам, которые развиваются в матке. В связи с этим поросята имеют
174
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
определенный иммунитет. Иммуноглобулины они получают с молозивом, в котором содержится до 15 г/100 мл белка. Белок состоит из Ig G – 80%, Ig A – 60%, Ig М – 4%.
Кишечник у поросят способен пропускать иммуноглобулины
и другие белки. Приблизительно 40-50% иммуноглобулинов молозива всасываются в кровь интактными, что предопределяется антипротеолитическим ферментом, который оказывается в молозиве
и в кишечнике поросят и ингибирует трипсин. Белки перемещаются в клетки стенки кишечника путем пиноцитоза. Доказательством
этого является выявление маленьких капель между базальной
мембраной микроворсины и ядром клетки.
Через 18 ч после первого кормления молозивом белок оказывается в лимфатических сосудах. В сыворотке крови новорожденных (безмолозивных) поросят оказывается незначительное количество белка – возле 2,42 г/100 мл. Фибриноген в крови составляет
3-4% всего белка плазмы крови, α-глобулины составляют 50% белков у безмолозивных поросят, а глобулины – незначительное количество.
После первого кормления молозивом количество глобулинов
растет до 30%. Фракция глобулинов также увеличивается за счет
глобулина и альбумина. После нескольких дней кормления молозивом количество глобулинов в сыворотке крови постепенно уменьшается, что сопровождается снижением глобулина. На 5-6 неделю жизни содержание альбумина в сыворотке крови становится
постоянным и достигает 52 г/100 мл. Доказано, что сначала глобулины поступают в организм поросят с молозивом, а затем (с возрастом) образуются в печени, селезенке и костном мозге. Соотношения альбумина и глобулина в сыворотке крови поросят достигает
0,8. У суточных поросят, которых кормили молозивом, в сыворотке крови содержится IgG – 10-38 мг/мл, IgA – 2-9 мг/мл,
Ig M – 1,1-2,0 мг/мл. Прекращается всасывание белка через стенку
кишечника за 30 ч после рождения. Задержка кормления поросят
молозивом увеличивает этот процесс до 106 ч. Необходимо отметить, что состав общего белка, иммуноглобулинов и альбуминов в
сыворотке крови суточных животных зависит от особенностей их
пренатального развития (табл. 76).
175
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 76
Содержание белков в сыворотке крови суточных телят, мг/л
(М. В. Утеченко, В. П. Надточий, 2002)
Группы
Нормотрофики
Гипотрофики
Нормотрофики
Гипотрофики
Нормотрофики
Гипотрофики
Биометрический
Общее количество Ig, мг/л
показатель
1 день
20 суток
Lim
4,6-5,8
10,85-13,2
M ±m
5,09±0,1
11,67±0,34
Lim
2,5-3,25
7,1-10,1
M ±m
2,82±0,10
8,76±0,3
Содержание общего белка, г/л
Lim
55,4-64,2
57,1-66,4
M ±m
60,2±1,0
62,2±1,1
Lim
42,8-59,5
56,4-66,0
M ±m
49,6±1,7
61,0±1,0
Относительное количество альбуминов, %
M ±m
49,9±1,4
37,3±2,8
M ±m
41,2±1,1
38,7±0,7
У телят с высоким организменним статусом общее количество
иммуноглобулинов составляет 4,6-5,8 мг/л, тогда как у пренатальных недоразвитых – лишь 2,5-3,25 мг/л. Разница в количестве общего белка в сыворотке крови меньше, чем количество альбуминов. Характерно, что у телят 20-суточного возраста содержание
иммуноглобулинов в сыворотке крови также меньше у пренатальных недоразвитых, что предопределяет снижение их жизнеспособности. У новорожденных (суточных) поросят количество общего белка достигает 2,8 г/мл (табл. 77). В нем содержится 80% –
Ц-глобулинов, тогда как глобулины отсутствующие. У 4-суточных
животных появляются глобулина (до 34%). Характерно, что у суточных поросят количество гемоглобина достигает 123,0±0,2 г/л
(табл. 78).
Таблица 77
Состав белков в сыворотке поросят
Показатели
Общий белок, г/мл
Альбумины, %
Глобулины, %
Ц-глобулины, %
Глобулины, %
Возраст
новорожденные
2,8
10
80
80
-
176
4 суток
40,5
25
25
25
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 78
Динамика гематологических показателей,
общего белка и белковых фракций сыворотки крови у поросят
Возраст,
суток
1
7
14
21
28
42
Гемогло- Эритроциты, Лейкоциты, Общий белок,
бин, г/л
Т /л
г/л
г/л
123,0±0,2 6,51±0,1
10,7±0,6
5,78±0,08
83,0±0,2
4,9±0,1
8,5±0,2
5,73±0,07
77,0±0,2
4,63±0,1
10,0±0,3
5,90±0,07
67,0±0,2
4,25±0,2
10,6±0,3
6,00±0,05
73,0±0,2
4,88±0,2
11,6±0,2
5,78±0,05
10,4±0,2
6,30±0,1
12,4±0,3
5,78±0,06
Альбумины,
г%
2,04±0,07
2,76±0,08
367±0,06
3,88±0,06
3,68±0,06
3,40±0,06
Глобулины,
г%
3,74±0,08
2,97±0,01
2,23±0,05
2,12±0,04
2,10±0,04
2,24±0,06
У 7-суточных его количество снижается, как и количество
эритроцитов. Содержание гемоглобина и эритроцитов только у
40-суточных поросят достигает показателей суточных. Колебание
количества общего белка в сыворотке крови поросят новорожденного и молочного периодов незначительно. Однако количество
глобулинов в сыворотке крови с возрастом поросят не достигает
показателей суточных. В состав общего белка входят альбулины и
глобулины. Исследования показывают, что в крови суточных поросят содержится больше 45% лейкоцитов, а в сыворотке крови
содержится глобулинов 1,99 г%, Ц-глобулинов – 0,3% (табл. 79,
80); γ-глобулина в сыворотке крови (до 1,76%) появляется у 10суточных поросят. У 30-суточных поросят отмечается снижение
содержания в сыворотке крови глобулинов (до 0,35%) и рост
Ц-глобулинов (до 1,16%). Количество белка в крови новорожденных, напротив, более низкое, сравнительно с таковым взрослых
животных. Характерно, что новорожденные поросята имеют незначительный запас легкодоступной энергии, которая депонируется в виде гликогена в печени.
Таблица 79
Количество белка и белковых фракций в сыворотке крови поросят
(Г. П. Вол, 1968)
Возраст,
Общий
Альбумины,
суток
белок, г %
г%
Новорожденные
2,65
0,36
10
6,36
2,8
30
6,09
2,69
177
α
1,99
0,49
0,35
Глобулины, г%
β
β1
фибриноген γ
0,3
0,46 0,86
0,51
1,76
0,47 1,16
0,66
0,76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 80
Лейкограмма крови поросят, % (И. М. Карпуть, 1986)
Нейтрофилы
Возраст, Базофи- Эозино- Миелосуток
лы
филы
циты молодые палочко- сегментоядерные ядерные
Новорожден0,28-0,32
0,2-0,6 4,65-5,95 46,4-55,6
ные
2-3
0,02-0,18 0,1-0,5
0,3-0,9 9,7-18,3 25,9-34,1
6-7
0,4-1,0
0,2-0,4
8-12
36,2-39,8
19-21
0,8-1,6
0,02-0,18 1,7-3,6 33,9-42,1
26-28 0,12-0,28 1,01,8
0,3-0,5 2,5-3,5 29,5-38,5
Лимфоциты
Моноциты
37-45
1,5-2,5
45,1-54,9
42,5-49,5
47,5-58,5
34,1-41,9
2,9-7,1
3,8-6,2
3,9-6,1
2,7-4,7
Гликоген в наибольшем количестве оказывается в миокарде
(1,5-1,9%) и скелетных мышцах (7%), а в печени – достигает лишь
15%. Независимо от попадания количества питательных веществ с
молозивом, у поросят после рождения уровень глюкозы в крови
снижается от 100,0 до 10,00 мг/л за 1-2 сут их жизни. Гипогликемия и снижение температуры тела у поросят сопровождаются значительной потерей живой массы (до 37%). Известно, что введение
глюкозы поросятам снимает гипогликемию. У 10-суточных поросят уже повышается стойкость к потере глюкозы в крови. Проведение исследований крови щенков беспородных собак показывает,
что ее морфологический и биохимический состав имеет свои особенности [309]. Автор досказывает, что количество гемоглобина в
крови суточных щенков значительно больше сравнительно с телятами и поросятами, и достигает 142,80±4,72 г/л при незначительных колебаниях (V=6,61%) (табл. 81).
Таблица 81
Динамика некоторых морфологических
показателей крови щенков собак (П. О. Сниткова, 2004)
Возраст, суток
1
5
10
20
30
40
Гемоглобин,
г/л
142,80±4,72
123,00±2,32
118,00±2,15
96,80±2,07
114,40±1,45
115,20±1,78
Эритроциты,
Т/л
4,92±0,18
4,24±0,03
3,72±0,21
3,36±0,07
4,14±0,42
4,40±0,23
Лейкоциты,
г/л
10,76±0,81
11,70±1,14
11,30±0,41
10,98±0,35
12,18±0,15
14,58±0,24
Показатель
гематокрита, %
46,18±1,28
39,80±1,13
34,60±0,27
30,60±0,45
30,72±0,46
31,40±0,58
Количество эритроцитов, напротив, несколько меньше сравнительно с суточными поросятами (4,92±0,18 Т/л). Однако показатель гематокрита значительно высок – 46,18±1,28. Количество
178
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лейкоцитов в крови суточных щенков достигает 10,76±0,81 г/л.
В 5-суточных эти показатели несколько изменяются: снижается
содержание гемоглобина, количество эритроцитов и показатель
гематокрита, а растет количество лейкоцитов (11,70±1,14).
Через пять суток у 10-суточных щенков собак происходит последующее снижение гематологических показателей, как и в 20суточных. Только в 30-суточном возрасте в крови щенков происходит увеличение количества гемоглобина, эритроцитов и особенно лейкоцитов. В сыворотке суточных щенков содержится
39,98±0,70 г/л общего белка, общего кальция – 3,08±0,05 ммоль/л
(табл. 82).
Таблица 82
Динамика некоторых биохимических показателей
сыворотки крови щенков собак (П. О. Сниткова, 2004)
Возраст,
суток
1
5
10
20
30
40
Общий
белок, г/л
39,98±0,70
41,18±0,70
41,12±0,40
40,30±0,60
44,20±0,70
44,41±1,59
Общий кальций
ммоль/л
3,08±0,05
3,02±0,04
2,99±0,01
2,84±0,11
2,47±0,02
2,71±0,05
Неорганический фосфор,
ммоль/л
3,31±0,05
3,25±0,03
2,99±0,03
2,91±0,06
2,72±0,05
2,83±0,02
У 5-суточных щенков несколько растет содержание в сыворотке крови общего белка (на 3,0%) и уменьшается общего кальция (на 1,95%) и неорганического фосфора (на 1,82%).
Характерно, что у 10-суточных щенков собак эти показатели
почти не изменяются. Содержание общего белка в сыворотке крови 10-суточных щенков собак уменьшается на 0,15%, общего
кальция – на 1,0%, тогда как неорганического фосфора – растет на
8,0%. За 10 суток жизни в крови щенков снижаются (на 2-5%) почти все показатели сыворотки крови. У 30-суточных щенков отмечается рост общего белка сыворотки крови на 9,67%.
Содержание общего кальция и неорганического фосфора увеличивается только у 40-суточных щенков. У животных новорожденного периода преобладает клеточный иммунитет, тогда как гуморальный находится в состоянии формирования. Лейкограмма
крови поросят показывает, что у новорожденных животных среди
нейтрофилов в наибольшем количестве содержатся сегментоядерные – 46,4-55,6. У 2-3-суточных их количество уменьшается почти
179
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в 2 раза. Только у 6-7-суточных поросят количество сегментоядерных нейтрофилов опять растет, а на конец новорожденного периода – опять снижается. Характерно, что количество лимфоцитов в
крови суточных поросят почти отвечает таковой 26-28 (37-45 и
34,1-41,9%) суточных. Морфологические исследования лимфоидных органов (тимуса, селезенки, лимфатических узлов) показывают, что максимальное увеличение их клеточных структур также
проходит у 20-суточных поросят. Следовательно, анализ исследований морфологического и биохимического состава крови (сыворотки крови) показывает их значительные колебания по данным
разных авторов. Это связано с тем, что исследователи, проводя
морфологический и биохимический анализ крови, не всегда учитывают особенности пренатального развития животных.
Кроме того, необходимо отметить, что рост негативного влияния антропогенных факторов на организм отцов вызывает значительное нарушение остеогенеза у плодов, предопределяя соответствующие изменения в морфологическом и биохимическом
составе крови (сыворотке крови). Морфологический и биохимический состав крови новорожденных животных является непостоянным и предопределен как их биологической зрелостью, так и морфофункциональной незавершенностью организма. Его динамика у
животных неонатального периода приобретает определенные черты асинхронной, которая определяется не только адаптогенезом
морфологического и биохимического состава крови, как
гомеостатической системы, но и ее функциональными связками с
другими интегрирующими системами, в частности кровеносной и
гемоиммунопоэза. Однако значительные колебания показателей
предопределены не только общебиологическими факторами, но
возможно и тем, что исследователи не учли возраст и морфофункциональное состояние новорожденных животных.
3.3. Органы внутренней секреции
Сердечнососудистая система и, особенно, кровь тесно связаны
с железами внутренней секреции, гормоны которых кооперируются в исполнении интегрирующих функций. Вместе с нервной системой известно, что гормоны эндокринных желез непосредственно поступают в кровь, распространяются по всему организму,
влияя
и регулируя функции тканей и органов. У новорожденных
180
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
млекопитающих исследователи определяют определенную сформированность, на анатомическом уровне органов эндокринной системы и их функциональную активность. Эндокринная система
(или органы внутренней секреции) – это совокупность структур:
органов (их частей), отдельных клеток, выделяющих гормоны
непосредственно в кровь и лимфу.
Гормоны – это высокоактивные регулятивные вещества, которые влияют на обмен веществ и воспроизводительную функцию
животных. Они влияют на функцию органов и тканей, обеспечивают обмен веществ и, рядом с нервной системой, регулируют и
координируют все жизненные функции организма. Для эндокринных желез характерно отсутствие выводных протоков.
Эндокринные железы построены из соединительнотканной
стромы и паренхимы. Паренхима образована из эпителиальных,
или несколько видоизмененных нервных клеток, между которыми
содержится значительное количество капилляров синусоидного
типа, через которые гормоны поступают непосредственно в кровь.
По структуре и функциональному влиянию на ткани и органы
железы внутренней секреции условно разделяют на несколько
групп (рис. 70). К центральным железам относятся:
I) центральные регуляторные образования:
1) гипоталамус (нейросекретирующие ядра);
2) гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);
3) эпифиз.
Периферические эндокринные железы также имеют определенную сферу влияния в организме;
II) периферические эндокринные железы:
1) щитовидная;
2) паращитовидная;
3) надпочечники (корковые и мозговые зоны);
III) органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные
функции:
1) семенники и яичники (гонады);
2) плацента;
3) поджелудочная железа;
IV)одиночные гормонопродуцирующие клетки:
1) нейроэндокринные клетки – АРUD-система;
2) одиночные клетки в разных органах (печени, костных органах,
тимусе и др.).
181
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 70. Схема топографии органов эндокринной системы
млекопитающих
Необходимо помнить, что, невзирая на условное деление эндокринной системы на центральные и периферические отделы,
они взаимодействуют между собой, образовывая единую систему.
Центральные эндокринные железы отличаются тем, что продуцируют гормоны, которые регулируют деятельность периферических желез и функции организма. У новорожденных животных
они анатомически сформированы, но значительно меньше по размерам, сравнительно с взрослыми. Необходимо помнить, что гормоны, которые в них образуются, поступают в кровь еще перед
рождением животных, выполняя свою функцию. Периферическую
группу эндокринных желез составляют щитовидная, паращитовидные и надпочечные железы. К смешанным органам относят
поджелудочную железу, тимус, половые железы (яичники и семенники). Кроме того, почти во всех органах встречаются одиночные эндокриноциты, которые образуют диссоциированную эндокринную систему. Особенное место занимает плацента, гормоны
которой еще имеют значительное влияние на пренатальное развитие новорожденного организма.
I) Центральные регуляторные образования:
1) гипоталамус (нейросекреторные ядра);
2) гипофиз;
3) эпифиз.
II) Периферические эндокринные образования:
1) щитовидная железа;
2) паращитовидная железа;
3) надпочечники.
182
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диффузная эндокринная система (ДЕС или APUD – система):
1) тимус (ретикулоэндотелиоциты);
2) поджелудочная железа (панкреатические островки Лангерганса);
3) печень (ямочные или pit-клетки);
4) почки (юкстагломерулярный, простагландиновый, каликреинкининовый аппараты);
5) половой аппарат самки (фолликулы яичников, желтые тела,
цитотрофобласт и децидуальные клетки плаценты);
6) половой аппарат самца (интерстициальные клетки Лейдига
семенников);
7) специализированные клетки слизистых оболочек органов пищеварения, мочевыделения, кожного покрова и другие.
Гипофиз – центральная эндокринная железа – содержится под
головным мозгом, в специальном образовании твердой мозговой
оболочки на теле клиновидной кости. Его масса у новорожденных
животных колеблется в пределах 0,3-1 г. Он продуцирует соматотропный, лактотропный, адренокортикотропный гормоны. Гипофиз также аккумулирует вазопресин и окситоцин, которые потом
поступают в кровь. Эпифиз имеет значительно меньшую массу
(0,05-0,1 г) и размеры. В его клетках синтезируются мелатонин и
другие биологически активные вещества. Он расположен в эпиталамусе промежуточного мозга, имеет вид пшеницы или шишки.
В нем синтезируется мелатонин, что влияет на деятельность гонадотропоцитов аденогипофиза.
Щитовидная железа у новорожденных животных содержится на первых хрящах трахеи. Она состоит из правой и левой долей
перешейка. Железа имеет темно-красную расцветку разных оттенков. Гормоны щитовидной железы регулируют как общий обмен
веществ в организме, так и содержание кальция в крови.
В крови новорожденных телят содержится тироксина
212±24 нмоль/л, суточных – 281±6 нмоль/л; 3-суточных –
185±10 нмоль/л; тироидина, соответственно 360±0,44; 4,020±0,46;
2,47±0,21 нмоль/л; отношение тироксина/тироидина у новорожденных телят достигает 46:1, а суточных – 54:1. В последнее время
оказываются новорожденные телята с гипертрофией щитовидной
железы, что характерно для животных, живущих в зонах радиоактивного загрязнения.
183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Паращитовидная железа у новорожденных животных разделяется на внешнюю и внутреннюю паращитовидные железы.
У телят и щенков внешняя паращитовидная железа располагается
краниально от щитовидной железы, а внутренняя – на ее медиальной поверхности. У жеребят внешняя паращитовидная железа лежит дорсально от доли щитовидной железы, внутренняя – перед ее
входом в грудную полость на латеральной поверхности трахеи.
У поросят есть только внешняя паращитовидная железа.
Толщина соединительнотканных перекладин около 17 мкм,
количество внешних телец – 6, как и внутренних – 6.
Они могут быть разделенные, неразделенные или сетчатые.
Гормоны паращитовидных желез регулируют обмен кальция.
Абсолютная масса паращитовидных желез достигает 66,11 мг,
отношение данного показателя к абсолютной массе щитовидной
железы составляет 1:56, к живой массе – 1:275124; на 1 кг живой
массы ее приходится 3,63 мг. Внешние тельца, как правило, содержатся возле краниального гортанного нерва, а внутренние на
медиальной поверхности щитовидной железы, возле ее краниального корня. Масса эпителиальных телец колеблется в пределах
8-12 мг. Железы выделяют паратгормон, который увеличивает содержание кальция в крови и является антагонистом гормона кальцитонина.
Надпочечные железы – парные, анатомически сформированные и размещенные краниомедиально от почек. Масса надпочечников неравнозначна и колеблется в широких границах:
правого – 1,74-2,43 г; левого – 1,59-2,26 г. Они состоят из
корковой и мозговой зоны [101]. В корковой зоне выделяется клубочковая (поверхностная), пучковая (тяжи клеток размещены рядами) зоны и сетчатая (массивный слой, которые переплетается
между собой). Мозговая зона состоит из многоугольных клеток, в
протоплазме которых есть пигментные зерна и зерна, которые легко окрашиваются хлорным железом. Сетчатая и пучковые зоны
регулируются передней долей гипофиза. Мозговая зона вместе с
параганглиями, образует хромофильную систему, функцию которой регулирует симпатичная часть нервной системы. Клетки корковой зоны выделяют гормоны, которые регулируют обмен минеральных веществ, а мозговой – деятельность сердечнососудистой
системы. У телят надпочечные железы несколько сердцевидные, у
жеребят – удлиненно-овальные, у поросят – удлиненные с едва
184
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
заметными бороздами, у щенков – элипсообразные. Многие авторы придают большое значение функции надпочечников и гипофиза при экстремальных положениях организма и их роли в развитии
адаптивного синдрома. Функциональное напряжение и совершенствование гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы
у животных неонатального периода имеет фазовый характер и
совпадает с развитием организма и переходом в молочный период,
что связано с питанием грубыми кормами.
По данным Л.М. Плахотиной, цитоплазма клеток корковой
зоны надпочечников новорожденных телят характеризуется наличием большого количества липидов, СДГ и нуклеиновых кислот.
Электронно-микроскопический анализ пучковой зоны указывает, что клетки ее богаты митохондриями, гладкой эндоплазматической сетью, рибосомами, комплексом Гольджи, липосомами.
Результаты гистохимического анализа свидетельствуют о том, что
наибольшее количество нуклеиновых кислот содержится в клубочковой зоне (до 2225 относительных единиц), несколько
меньше – в пучково-сетчатой (до 1800 относительных единиц).
В надпочечниках новорожденных телят проходят активные энергетические и синтетические процессы, которые обеспечивают синтез гормонов.
В поджелудочной железе выделяются островки эндокринной
ткани, которая находится на определенной стадии развития и выделяет гормоны, которые регулируют углеводный обмен. У телят
суточного возраста в поджелудочной железе содержится
6,15±0,11 ммоль/л глюкозы, которая указывает на определенную
ее регуляцию углеводов гормонами. Ее гормон – инсулин влияет
на активность ферментов начального этапа гликолиза. Также существуют исследования, которые доказывают, что инсулин влияет
на белковый обмен. Эндокринная ткань половых (яичники и семенники) желез новорожденных находится в стадии развития, как
сам половой аппарат, который свидетельствует о незначительной
их функциональной активности.
В последнее время большое внимание уделяют одиноким
гормонпродуцирующим клеткам, которые относятся к диффузной
эндокринной системе (АРUD-системе). Она образована двумя
группами клеток: секретирующих нейроциты и клетки разного
происхождения. Общей особенностью топографии диффузных эндокринных клеток является то, что они содержатся возле
185
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кровеносных сосудов среди эпителиальных клеток и выделяют
свои гормоны непосредственно в кровь. Сведения о строении гормонпродуцирующих клеток диффузной эндокринной системы
трубкообразных органов новорожденных млекопитающих отсутствуют. Таким образом, эндокринные железы у новорожденных
животных анатомически сформированы и большинство из них
находится в активном функциональном состоянии, участвуя в регуляции обмена веществ всего организма.
Исключением является эндокринные ткани половых желез и
одиночных эндокринных клеток трубкообразных органов, функциональная активность которых наступает несколько позже с возрастом животных.
3.4. Нервная система,
проявление безусловных и условных рефлексов
Нервная система у новорожденных млекопитающих анатомически сформирована и отвечает строению таковой взрослых особей. Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (ганглии, нервы спинномозговые и черепные). Функционально в нервной системе выделяют:
1) соматическую, которая имеет центры в головном и спинном
мозге; проводники – спинномозговые и черепные нервы, иннервирует аппарат движения (сому);
2) симпатичную – центры, которые находятся в боковых рогах
грудного и поясничного отдела спинного мозга; проводники: преи постганглионарные волокна симпатического ствола и
превертебральных ганглиев, расположенных под позвоночным
стволом. Она иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды
всего организма и железы кожи и мышцы-подниматели волос;
3) парасимпатическую – центры, которые находятся в среднем,
продолговатом головном мозге и крестцовом отделе спинного
мозга, ганглии (экстрамуральные и интрамуральные), которые
расположены на поверхности или внутри органа; иннервируют
железы и неисчерченные мышцы внутренних органов всего организма.
Нервная система работает по принципу обратной связи:
центр – орган, то есть на каждый сигнал, который направляется к
186
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
органу, центр получает ответ о его выполнении. Работа нервной
системы проявляется в виде рефлексов, которые обеспечивают
прохождение возбуждения нервного импульса по рефлекторной
дуге. Как правило, в составе рефлекторной дуги принимает участие большое количество нейронов.
Рефлексы у животных проявляются как безусловные (врожденные) так и условные (приобретенные). У новорожденных животных, в первую очередь, проявляются безусловные рефлексы в
виде доминант: дыхания, кашля, локомоции, сосание и глотания.
Доминанта дыхания проявляется мгновенно, после рождения.
У жеребят и телят доминанта сосания проявляется через
20-30 мин после рождения. У поросят и щенков доминанта сосания проявляется через 2-5 минут.
Доминанта при необходимости в стато-двигательной активности реализуется у жеребят и телят через 25-30 мин, поросят –
60-120 мин и щенков – на конец неонатального периода. Проявление этих доминант также является одним из показателей пренатального развития животных, и особенно, их нервной системы.
Задержка их проявления предопределяется недоразвитием в костных и лимфоидных органах, уменьшением объема органов аппарата пищеварения. В легких сохраняются доли ателектаза. Для сохранения таких новорожденных животных необходимы особенные
условия кормления и содержания.
Центры почти всех безусловных рефлексов содержатся в продолговатом мозге и возникают непринужденно, тогда как условных – в коре больших полушарий и приобретаются с возрастом
животного. Условные рефлексы у телят и жеребят начинают формироваться до конца первого времени жизни после рождения, у
поросят и щенков – только на конце неонатального периода. Однако если телят и жеребят выращивать в помещениях в клетках, то
формирование условных рефлексов значительно задерживается.
В таком случае у 10-суточных телят проявляются более безусловные рефлексы и, главным образом, сосания. Доминанта защиты
почти не проявляется. При изменении окружающей среды телята
не могут проявить доминанту ориентации в пространстве, обнаруживать место обитания и найти источник корма.
За период новорожденности у животных складывается система дифференцирования раздражителей окружающей среды [47,
49]. Установлено, что в первые 1-3 сут новорожденные животные
187
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
малоподвижны, время покоя и сна достигает 16-18 ч в сутки. Животные двигаются только при необходимости принимать корм и
для опорожнения кишечника и мочевого пузыря. Однако у телят и
жеребят формируется рефлекс слежки за источником корма (матерью). Эта подвижность предопределяет более интенсивный их
рост и формирование рефлексов стадности и места обитания [257,
181]. У новорожденных, которые содержатся в клетках (условия
ограниченной подвижности) в спинном мозге мотонейроны не
формируют ядра в вентральных рогах спинного мозга. Возможно,
это является одним из факторов, предопределяющих незначительную подвижность новорожденных животных.
Известно, что А-мотонейроны спинного мозга, выполняют
сложные процессы интеграции системы управления движениями,
которое обеспечивает реализацию генетических потребностей в
статолокомоторных актах сразу же после рождения, особенно телят и жеребят, как представителей матуронатных видов животных.
Доказано, что в первые 5 сут жизни у телят проходят наиболее активные и сложные процессы нейрогенеза: А-мотонейроны созревают, увеличивается объем клеток, количество нуклеиновых кислот, происходит рост отростков и окончаний и установления новых контактов. Если теленок выращивается в условиях гиподинамии, то в А-мотонейронах наблюдаются деструктивные процессы,
уменьшается их объем и количество нуклеиновых кислот. Увеличение афферентной импульсации, при интенсивной локомоции
теленка в новорожденный период, повышает активность генетического аппарата и процессов трансформации. При этом растет активность внутренней организации А-мотонейронов и связанный с
ним синтез ферментативных и структурных белков.
В подоболочечных (субдуральном и субарахноидальном) пространствах спинного мозга новорожденных животных содержится
сравнительно небольшое количество ликвора (спинномозговой
жидкости) желтоватой расцветки, иногда с незначительным зеленоватым оттенком, что связано с гемоэнцефалическим барьером.
В этой жидкости встречается определенное количество эритроцитов. Спинномозговая жидкость постоянно циркулирует из подоболочковых пространств через щелеподобные парные отверстия, которые находятся по сторонам латеральных ножек мозжечка, и непарным – сзади червячка мозжечка, она проникает в четвертый
мозговой желудочек, из которого по водопроводу среднего мозга
188
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поступает в кольцевой желудочек промежуточного мозга и дальше
через межжелудочные пространства – в боковые (правый и левый)
желудочки конечного мозга, попадая в желудочки обонятельных
луковиц.
Исследование состава спинномозговой жидкости в наибольшей мере проведено у человека и взрослого крупного рогатого
скота. Необходимо отметить, что применение спинномозговой
жидкости, полученной от быка домашнего, вызывает неплодие у
других видов животных, например, у свиней, что ограничивает ее
использование в лечебных и хозяйственных целях.
Головной мозг у новорожденных животных по анатомическим
структурам совпадает с таковым у взрослых животных, однако
имеет значительно меньшую массу (табл. 83). У новорожденных
телят его абсолютная масса достигает 200-250 г, а относительная –
0,09% живой массы (у коров красной степной породы – 0,10,14%).
Таблица 83
Абсолютная и относительная масса головного мозга телят
(В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Возраст
Плод 8 месяцев
Новорожденные
3 суток
Масса
всего
мозга, г
172,4
203,7
205,3
Передний Средний Задний мозг, Продолговатый
мозг, г (%) мозг, г (%)
%
мозг, г (%)
140 (81,3) 8,1 (4,7)
167,0 (82,0) 9,0 (4,4)
168,1 (81,9) 9,0 (4,4)
8,1-17,2 (10,0)
20,3 (10,0)
20,3 (10,0)
6,0 (4)
7,2 (3,6)
7,2 (3,6)
Глубина борозды, которая разделяет кору, достигает 4-5 мм, а
поверхность полушарий большого мозга подобна взрослым животным. Абсолютная масса ромбовидного мозга составляет
32-42 г. Однако у новорожденных животных наблюдается относительно слабая дифференциация серого и белого вещества головного мозга. Только в конце новорожденного периода происходит интенсивное развитие серого вещества полушарий коры. В коре головного мозга животных выделяются незрелые нейроны, которые
выделяются значительным объемом цитоплазмы.
Доказано, что у новорожденных телят абсолютная масса головного мозга составляет 213-235 г, влажность – 83,54-83,3%;
сухой остаток – 16,44-16,64%; азот – 1,40-1,41%; кальций – 0,02250,0214%; фосфор – 0,1315-0,282%; железо – 0,005-0,088%; алюминий – 0,009-0,017%. У взрослых животных головной мозг имеет
189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
влажность – 30,8%, сухого остатка – 19,2%, белков – 9,0%, солей –
11,1%, жира – 9,1%.
Животные рождаются с достаточно развитой центральной и
периферической нервными системами, что проявляется безусловными рефлексами (сосания, двигательные акты) и сравнительно
быстрым достоянием условных (на источник корма, место обитания, звуковые сигналы). Как указывалось раньше, центры безусловных рефлексов содержатся в продолговатом мозге, а условных рефлексов в коре полушарий конечного мозга.
Известно, что во внутриутробный период наибольшего развития достигают центры, которые содержатся в ствольной (подкорковой) части головного мозга.
Подкорковая часть головного мозга включает в себя промежуточный средний и ромбовидный мозг. Поскольку стволовая часть
головного мозга имеет центры безусловно-рефлекторной деятельности, что особенно характерно для матуронатных животных, то
безусловные рефлексы у новорожденных проявляются через несколько минут, особенно такие как статика, сосание, глотание,
зрительные, кашлевые, голосовые и прикосновения. Незначительные механические раздражители вызывают у телят, жеребят и
цыплят реализацию рефлекса безопасности в отличие от щенков
(аматуронатных). Безусловные рефлексы более четко проявляются
у новорожденных животных, что из поколения в поколение живут
в суровых экологических условиях. Как правило, такие новорожденные животные активно проявляют безусловный рефлекс на
призыв матери. Незрелые нервные клетки у новорожденных животных оказываются в интрамуральных ганглиях кишечника, печени, селезенке, сердце и других органах, что при неблагоприятных условиях, может быть побуждающим фактором к возникновению заболевания. Формирование рефлексов у телят новорожденного периода находится в прямой зависимости от развития в пренатальный период. У пренатальных развитых телят, сразу же после
рождения, проявляется зрительный рефлекс – источник света вызывает сужение век, отведение глаза в сторону.
При поглаживании в участке холки теленок прогибает, или,
напротив, выгибает спину. Сжатие первых хрящевых колец трахеи
вызывает кашлевой рефлекс. У недоразвитого теленка, проявление
безусловных рефлексов значительно опаздывает. Например, рефлекс сосания может проявиться не через 20-30 мин, а через
190
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
несколько часов после рождения, как и рефлекс двигательной активности.
Условные рефлексы у телят с высоким морфофункциональным статусом начинают формироваться на вторые сутки после
рождения, что необходимо учитывать при технологии их выращивания. Доказано, что нахождение и выращивание телят в условиях
гиподинамии (в клетках), приводит к опозданию формирования
условных рефлексов на 10-15 сут и даже больше.
Формирование условных рефлексов затормаживается в результате слабой импульсации нервной системы, которая поступает
из аппарата движения и слабого возбуждения головного мозга
(в 4 и больше раз).
Стойкая условно рефлекторная деятельность определяется телятам до конца новорожденного периода при условии реализации
генетической потребности в движении. Известно, что у животных
на конец новорожденного, и особенно в молочный период, в коре
полушарий головного мозга превалируют процессы возбуждения
над процессами торможения, проявляясь бегом, скаканьем по помещению и быстрым вставанием на звуковые сигналы. В центрах
коры производится рефлекс на время кормления, проявляющийся
обеспокоенностью при его задержке, при изменяющихся условиях
содержания и др. Вегетативная нервная система обеспечивает контроль за функцией внутренних органов. Некоторые авторы доказывают, что у новорожденных телят, полученных от родителей,
которые выращивались в условиях гиподинамии, нервная система,
которая регулирует функцию внутренних органов, несколько
недоразвитая. Как следствие, у новорожденных животных первый
вдох не полный, а перистальтика кишечника, напротив, несколько
усиленная. Недоразвитие нервного сплетения в стенке кишечника
авторы объясняют недостаточным поступлением в организм матери минеральных веществ и скорым их выведением, которое вызывается гиподинамией.
Следовательно, нервная система новорожденных животных
имеет определенную незавершенность строения структур, поэтому, особенно в первые дни жизни, необходимо создавать все необходимые условия для ее роста и развития.
Проводится незначительное количество исследований морфофункционального состояния органов чувств у новорожденных животных.
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако авторы отмечают, что в телят, жеребят, гораздо меньше поросят, как представителей матуронатных видов животных,
анализаторы сформированы в достаточной мере и для их последующего развития необходимы только определенные раздражители.
Так зрительный анализатор у новорожденных начинает функционировать уже через несколько минут после рождения. Чувство
прикосновения проявляется до конца суток.
На звуковые сигналы новорожденные животные реагируют на
3-4 сут после рождения. До конца 10-12 сут у новорожденных животных включается функция анализатора вкуса. Только у недоразвитых, или у больных животных проявляется нарушение функции
анализатора вкуса. Такие новорожденные сосут друг друга, лижут
стены помещений, или же глотают подстилку (солому, опилки).
Проявление нарушения рефлекса вкуса является одним из сигналов к проявлению болезни у животных.
Содержание животных в искусственных условиях, с несколькими постоянными параметрами состава воздуха, температурного
и мирового режима, в значительной мере снижает действие раздражителей и их анализ в центрах головного и спинного мозга.
Возникает дискомфортное состояние, которое проявляется нарушением обмена веществ в организме новорожденных животных.
При этих условиях нервная система отстает в росте и развитии, что
в свою очередь влияет на формирование условных рефлексов.
У взрослых животных, как следствие, проявляется отклонение от
нормы проявления этологических реакций. Определенно нервная
система влияет на формирование постоянства температуры организма новорожденных млекопитающих.
3.4.1. Терморегуляция
Постоянство температуры организма млекопитающих зависит
от многих факторов, которые включают особенно состояние нервной системы и ее функцию регуляции протекания энергетических
процессов, обеспечивающих образование тепла.
Вопрос особенностей терморегуляции организма новорожденных животных очень важен. Существует мысль, что у новорожденных животных очень слабая способность самостоятельно
поддерживать определенный статус температуры организма.
Многие исследователи это явление объясняют тем, что во
192
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
внутриутробный период постоянство температуры плода определяется морфофункциональным состоянием организма матери. После рождения температурный режим определяется функциональной активностью самого организма новорожденного и температуры окружающей среды.
При активном сосании или движении выделяется большое количество тепловой энергии, и температура может повышаться (на
некоторое время) на 0,3-0,5°С. При другом состоянии (глубокий
сон), наоборот она снижается, что зависит, особенно, от влажности
воздуха помещения. У пренатальных недоразвитых животных температура организма еще в большей мере зависит от условий среды, что предопределенно недостаточностью внутренней терморегуляции, нервной и эндокринной системами. Известно, что недоразвитие рецепторов кожи, стенок кровеносных сосудов, значительно влияет на скорость течения крови, ее перераспределение и на
температурный комфорт организма. Исследователи доказывают,
что время пойкилометрии у новорожденных животных зависит от
наличия бурого жира в органах и тканях организма, а также от
времени поступления энергии с кормом.
В организме новорожденных животных тепловая энергия образуется в результате процессов обмена, обеспечивающих жизнедеятельность, а также антигравитационного тонуса мышц. Чем
больше реализуется антигравитационная функция скелетных
мышц, при условии генетической необходимости в определенной
локомоции и увеличиваются обменные процессы, тем больше производится тепловой энергии, и становятся более стойкими механизмы температурной регуляции организма млекопитающих.
Возможно, у животных новорожденного периода при определенных климатических условиях проходит, в большей или меньшей мере, потеря энергии на образование тепла, которое вызывает
чувство голода, которое оказывается рефлексом сосания, повышая
активность потребления корма. У новорожденных поросят обнаружена зависимость между потреблением кислорода и температурой внешней среды.
В первые сутки жизни поросята потребляют больше кислорода при низшей температуре, а с возрастом – наоборот, при более
высокой (табл. 84).
193
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 84
Взаимосвязь между возрастом, температурой
окружающей среды и потреблением кислорода у поросят
Возраст, суток
Новорожденные
3
4-5
6
9-10
12-13
16-17
20
23
27
Потребление кислорода, мл/кг/мин
23°С
30°С
26±3,4
10,3±12,5
20,2±3,1
15,9±5,1
19,2±8,3
17,4±7,9
16,4±3,6
16,4±3,9
14,9±2,7
23,3±4,6
17,5±3,5
25,7±3,4
15,7±3,6
20,9±4,9
17,3±6,2
26,1±8,1
11,2±3,3
30,3±6,3
19,0±5,1
33,4±4,3
Излучение тепла из организма происходит при потовыделении с поверхности кожи, выделении органами дыхания, а также
при снижении двигательной активности. У телят при окружающей
температуре 23°С излучение тепла составляет 1,43 мДж/мм за сутки. Поверхность тела новорожденного теленка – 0,09% его живой
массы при выделении тепла 0,667 мДж.
За период первых минут жизни после рождения поросенка
прямокишечная температура снижается до 380 С из-за влияния
температуры внутриматочной среды и охлаждающего действия
испарения амниотической жидкости. При снижении температуры
среды меньше 300 С, скорость процессов метаболизма растет,
вследствие этого температура тела поддерживается в нормальных
границах. Доказано, что у некоторых поросят может поддерживаться нормальный термальный гомеостаз при понижении температуры окружающей среды. Уровень потребления энергии, как
реакции животного на действие холода, по мере ее роста снижается, возможно, в результате уменьшения относительной поверхности тела и улучшения терморегуляции за счет накопления подкожного жира (табл. 85).
Новорожденные поросята, как и другие животные, имеют
неполноценный центр терморегуляции, которая отображается на
их прямокишечной температуре. Поросята, как гнездовые животные, совместимо поддерживают определенную температуру организма. Размещенные в одиночных помещениях они неспособны
противостоять температуре окружающей среды.
194
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 85
Влияние живой массы и температуры среды на интенсивность
обмена веществ у поросят (кКал тепла, выделенных за сутки)
Живая масса, кг
4,1
5,9
8,2
10,0
11,4
Температура окружающей среды, оС
15
20
25
530
43
370
700
680
630
990
920
890
1220
1160
1140
1450
1400
1400
30
330
610
880
1150
1420
Кроме того, у поросят отсутствует подкожный термоизолирующий слой жира, большая поверхность тела на единицу его
массы и жидкие волосы. У суточных поросят липиды составляют
лишь 1% живой массы. Доказано, что поросята способны возобновлять свою жизнеспособность после действия в течение нескольких часов температуры, близкой к замерзанию, храня тепловой комфорт организма (табл. 86). Поросят с прямокишечной температурой ниже 330 С и в состоянии комы, можно оживить при интенсивном согревании и кормлении.
Таблица 86
Расходы тепла у новорожденных поросят
в результате испарения, излучения и конвекции
Окружающая Температура тела, °С
Расходы тепла, кКал/г
температура,
прямокишечная
кожная
выпаривание
излучение конвекция всего
°С
20
39,6
37,0
1,1
7,3
7,3
15,7
30
39,6
33,1
1,2
4,9
3,4
9,5
Потовые железы предопределяют основное выделение тепла у
новорожденных продуктивных животных при высокой температуре внешней среды. Если же температура значительно выше, то выделение тепла через кожу и вентиляцию легких недостаточная.
У новорожденных, особенно телят и жеребят, снижается аппетит (использование корма), потом возникает депрессия движения. Поэтому необходимо контролировать температуру окружающей среды, особенно, при использовании обогревателей, при выращивании новорожденных.
При низкой температуре окружающей среды потовыделение
останавливается, увеличивается тонус скелетных мышц, что в некоторой степени компенсирует теплообразование. Размещение
195
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
новорожденных животных, особенно телят и жеребят, в помещении с сухим воздухом с температурой близкой к 150 С на большом
количестве соломенной подстилки, обеспечивает их нормальный
рост и развитие.
Новорожденные (суточные) телята имеют невысокую температуру организма. Однако уже на вторые сутки она увеличивается
к 38,70 С. В новорожденный период (12-14 сут) прямокишечная
температура колеблется в пределах 38,8-39,00 С. Уменьшение или
увеличение прямокишечной температуры является доказательством развития дискомфорта организма новорожденных.
Кожа и волосы задерживают выделение тепла до 0,7 ед. не
больше, потому что жира в подкожном слое новорожденных незначительное количество. Более существенную функцию в теплоизоляции кожи выполняют кровеносные сосуды. При высокой
температуре воздуха кровеносные сосуды расширяются, течение
крови увеличивается, и теплоизоляция кожи уменьшается. Наоборот при низкой температуре кровеносные сосуды сужаются, течение крови замедляется, и уменьшаются затраты тепла организмом.
Следовательно, новорожденные животные имеют возможность
обеспечивать необходимую температуру организма. Этому помогает теплоизоляционный слой воздуха, который содержится в волосяной ткани. Теплоизоляционная роль этого слоя воздуха очень
важна и зависит от движения воздуха, меры поглощения температуры окружающими предметами (стенами, полом помещения,
клеткой, подстилкой и др.). Изоляционные свойства неподвижного
воздуха вокруг тела новорожденного оценивается в 1,4 ед., которые полностью обеспечивают его терморегуляцию. Общая теплоизоляция организма новорожденного зависит от свойств кожи, состояния кровеносных сосудов и воздушного неподвижного слоя,
который содержится вокруг тела и составляет 3,8 ед., достигая с
возрастом 5 ед. Доказано, что наиболее оптимальной температурой окружающей среды для телят новорожденного периода является 10-150 С. При хорошем кормлении, обеспечении достаточного
количества сухой подстилки и отсутствия движения воздуха ее
можно снизить до 40 С. При этом в новорожденном организме производятся нейрогуморальные регуляторы температурного режима
организма, который значительно повышает их жизнеспособность.
Поросята, как гнездовые животные, совокупно образуют оптимальный температурный режим.
196
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.5. Общая характеристика морфологии внутренних
органов
Характер и сила проявления
доминанты сосания и ее реализация
во времени являются одним из важнейших
критериев жизнеспособности
неонатальных животных.
Б. В. Криштофорова
Необходимо отметить, что на сегодня почти 100% заболеваний суточных и животных новорожденного периода проявляются
нарушением функции внутренних органов, особенно пищеварения
и интоксикацией организма. В связи с этим, исследователи
наибольшее внимание уделяют выяснению особенностей строения
и функции их внутренних органов, с целью восстановления и методов лечения болезней новорожденных.
У новорожденных животных относительная масса внутренних
органов составляет не больше 20-22% их живой массы. Новорожденные животные используют корм – молозиво, в небольшом объеме которого содержатся легко усваиваемые вещества, которые
обеспечивают рост и развитие их организма. Органы аппарата дыхания обеспечивают газообмен с первых секунд после рождения.
Чувство голода, в результате большой потери энергии во время
рождения, вызывает проявление доминанты сосания, которая свидетельствует о готовности организма потреблять корм.
Органы выделения удаляют продукты обмена в окружающую
среду. В состав аппаратов внутренних органов входят трубчатые и
паренхиматозные органы. Трубчатые органы аппарата пищеварения обеспечивают прохождение корма по каналам, его расщепление на простые соединения и всасывания в кровь и лимфу.
Трубкообразные органы образованы тремя оболочками: слизистой, мышечной и адвентицией (или серозной в полостях тела).
Слизистая оболочка имеет типичное строение, но и некоторые отличия в зависимости от определенной части трубкообразного органа. Слизистая оболочка в начале и конце трубки внешне покрыта
многослойным плоским неороговевающим эпителием, а внутри –
железистым (мерцающим или многослойным переходным).
197
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мышечная оболочка в начале и в конце трубки образована
исчерченной мышечной тканью, а посередине – неисчерченной
иннервируется вегетативной нервной системой. Внешняя оболочка
образована рыхлой волокнистой соединительной тканью (за пределами серозных полостей) или серозной оболочкой (в грудной и
брюшной полостях). Паренхиматозные органы всегда компактны,
внешне покрыты капсулой, содержат многочисленные каналы, через которые выделяются секреты в трубкообразные органы. Они
получают значительное кровоснабжение и иннервируются вегетативной нервной системой. Анализ структуры внутренних органов
новорожденных животных показывает, что они имеют много общих признаков. Прежде всего, для них характерна незавершенность структур, которая проявляется на разных уровнях, – анатомическом, тканевом и клеточном. На анатомическом уровне внутренние органы новорожденных характеризуются небольшим объемом, нежностью слизистых оболочек и незначительным количеством жировых образований. В каждом органе (паренхиматозном
и трубчатом) оказывается очень незначительное количество стромальных структур. Стромальные компоненты образованы рыхлой
волокнистой соединительной тканью, в которой оказываются
нежные волокнистые и разнообразные клеточные структуры, в их
составе проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды,
что вместе с тем, обеспечивает интенсивность функций паренхиматозных органов.
Некоторые из паренхиматозных структур внутренних органов,
начинают выполнять свою функцию еще до рождения – в плодный
период, другие – с первых минут после рождения, третьи – только
в конце неонатального периода или же в начале молочного, что
связано с интенсивностью их кровоснабжения. Однако все внутренние органы имеют уже определенное строение, которое определяется их главной функцией.
3.5.1. Особенности органов аппарата пищеварения
Для животных новорожденного периода характерен кишечный тип пищеварения, который предопределяет особенность
структуры органов аппарата пищеварения. У всех новорожденных
животных, в связи с потреблением молозива (белков животного
происхождения), больше всего развита тонкая кишка.
198
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Органы пищеварения начинают функционировать еще в
плодный период, об этом свидетельствует наличие в толстой кишке мекония. Плоды разных видов животных глотают околоплодную жидкость, которая стимулирует развитие не только эпителия
слизевой оболочки кишечника и ее иммунокомпетентных структур, но и влияет на становление функции застенных желез – печени и поджелудочной железы. Следует отметить, что околоплодная
жидкость имеет некоторое соответствие молозива, влияя на состав
мекония. Анализ исследований показывает, что образование мекония в пренатальный период характерно для всех животных зрелорождающихся и незрелорождающихся. Органы пищеварения животных выполняют функцию принятия корма, его механическую и
химическую обработку, всасывание питательных веществ и выделение непереваренных веществ во внешнюю среду [11, 182]. По
определению главной функции аппарата пищеварения у всех животных его разделяют на органы головной, передней, средней и
задней кишки. Органы головной кишки обеспечивают принятие
корма, механическую обработку и формирование кормового кома,
который поступает в переднюю кишку. Головная кишка включает
органы ротовой полости и глотки. В передней кишке – (пищевод и
желудок) проходит накопление корма и обработка его желудочным соком, который активизируется у животных в конце периода
новорожденности при наличии соляной кислоты.
В средней кишке (тонкая кишка и застенные железы) новорожденных обеспечивается основное переваривание корма и всасывание питательных веществ в кровь и лимфу. Сравнительно с
другими отделами аппарата пищеварения, средняя кишка занимает
наибольший объем брюшной полости и выделяет значительное
количество пищеварительных ферментов. В задней кишке всех
видов новорожденных животных проходит окончательное всасывание воды, формирование накопления непереваримых веществ
(кала) и периодическое его выделение во внешнюю среду.
3.5.1.1. Головная кишка
Новорожденные телята, жеребята, поросята и щенки в первые
дни жизни потребляют жидкий корм – молозиво (молоко) или его
заменители (при вмешательстве человека), путем сосания. У неонатальных млекопитающих рефлекс сосания доминирует над всеми другими и постепенно исчезает на конец молочного
199
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
периода.
У новорожденных животных, как и взрослых, головная кишка
образована органами ротовой полости и глотки. Ротовая полость
разделяется на преддверье рта и собственно ротовую полость.
Преддверьем ротовой полости является пространством между губами, щеками и зубами. Губы имеют характерное строение для
каждого вида новорожденных животных. Однако они отличаются
значительной подвижностью, нежностью бледно-розовой слизистой оболочки. Красноватый цвет слизевой оболочки органов ротовой полости является признаком пренатального недоразвития
новорожденных.
Зубы животных, в зависимости от выполняемой функции и
развития разделяют на следующие: резцовые – И; клыки – С; премоляры – Р, моляры – М.
У новорожденных животных пренатальный рост и развитие
зубов имеет видовые особенности, что зависит как от зрелорождаемости, так и недоразвития плода. Рост и развитие зубов у новорожденных учитывают при тестировании их морфофункционального статуса. Для новорожденных телят характерные три резца на
нижней челюсти и два премоляра (рис. 71). Если у новорожденных
телят отсутствуют внешние резцы и окрайки, то это уже является
доказательством нарушения остеогенеза.
Возрастная динамика появления и замены зубов используется
для определения возраста животных (табл. 87). Однако существует
множество указаний на наличие зубов по их замене, что отражено
их формулами. Зубные формулы крупного рогатого скота [206,
207]: ИСРМ 0020 0030 0033; ИСРМ 3020 4030 4033; у новорожденных животных – молочные зубы постоянные.
Подвижность зубов при прощупывании также указывает на
нарушение остеогенеза в пренатальном периоде развития животных.
У жеребят оказывается только по два резцовых зуба и по два
премоляра на верхних и нижних челюстях. При рождении у поросят бывает 8 зубов (4 резца и 4 клыка). До конца молочного периода прорезываются уже 28 (12 резцов, 4 клыка и 12 премоляров).
Постоянные зубы появляются в 3-4-месячном возрасте (табл. 88).
У новорожденных щенков зубы отсутствуют. Они появляются
только на третьей неделе жизни после рождения.
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 71. Зубы нижней челюсти телят (сутки) (П. М. Гаврилин, 2002):
1 – резцы; 2 – премоляры; 3 – моляр
Таблица 87
Среднее время возрастных изменений резцов у крупного рогатого
скота (Н. И. Абрамов и другие, 1987. Н. Ф. Воскобойник, 1991)
Изменения зубов
Прорезание
Средние
Средние внешние
внутренние
До рождения или
До
До
в первую неделю
рождения рождения
после рождения
Зацепы
Стирание переднего края
4-5 мес.
5-6 мес.
молочных резцов
Стирание молочных
10-12 мес.
14 мес.
резцов к шейке зуба
Замена молочных зубов
1,5-2 года 2,5-3 года
постоянными
Окрайки
1-2
недели
6-8 мес.
8-9 мес.
16-18 мес.
18-22 мес.
3-3,5 года
3,5-4 года
Таблица 88
Зубные формулы животных
Животные
Новорожденные До конца молочного периода
У взрослых
животных
Лошадь
Крупный
рогатый скот
Овца
Свинья
Собака
Жевательная поверхность премоляров и моляров у телят –
лунчатая, жеребят – складчатая, поросят – многобугорчатая и
201
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щенков – пильчатая (игольчатая).
Губы у новорожденных животных тонки и подвижны. У телят
носогубное зеркальце мягкое, подвижное, всегда влажное и холодноватое. Край нижней губы на 3-4 мм без волосяного покрова и
смыкается с верхней в одной плоскости (у взрослых верхняя нависает на нижнюю).
У новорожденных поросят пятачок всегда подвижен, розовый,
несколько холодноватый. Нижняя губа заострена и прикрывает
резцовые зубы. У всех новорожденных животных в ротовой полости, слизистые оболочки нежно розового цвета. Язык находится на
дне ротовой полости. У неонатальных телят, в отличие от взрослых, поверхность языка нежная, нитевидные и конусовидные соски несколько выступают на поверхность слизистой оболочки. Среди них содержатся вкусовые соски: грибовидные, валиковидные и
листочковидные (отсутствуют у телят). У жеребят, поросят и щенков поверхность языка бархатная. Абсолютная масса языка телят
110-125 г, что составляет 16,5% от живой массы. В толще слизистой оболочки органов ротовой полости содержатся пристенные
слюнные железы.
Застенные слюнные железы (околоушная, нижнечелюстная и
подъязычная) также анатомически сформированы и развитые, и
способные выделять секрет, что несколько пенит и разбавляет молозиво при сосании.
Искусственное кормление новорожденных телят из поилки,
или, особенно из ведра, не способствует выделению слюны и, возможно, это является одним из факторов, которые вызывают расстройство функций органов пищеварения. Секрет слюнных желез
щелочной (рН 8,0-8,2). Для всех новорожденных животных характерное проявление рефлекса сосания при прикосновении любых
вещей.
Рефлекс сосания является доминантой, которая способствует
выживанию новорожденных животных. Он проявляется у жеребят
и телят за 20-30 мин после рождения, что совпадает с реализацией
стато-локомоторных актов. У поросят и щенков этот рефлекс проявляется через 2-5 мин. У недоразвитых новорожденных животных проявление всех видов рефлекса сосания задерживается.
У жеребят и телят – больше 2 ч, что зависит от степени их пренатального недоразвития. У поросят и щенков – до 30-55 мин. Последующая задержка орального рефлекса сосания, в результате
202
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
быстрой затраты энергии, может привести к гибели новорожденного организма.
У всех новорожденных животных скорость сосания из соски в
первые трое суток жизни увеличивается, а на четвертые – снижается. Как отмечает А. А. Бачманов [54], в новорожденный период
наблюдается увеличение активности сосания, которое с возрастом
негативно влияет на здоровье животных, предопределяя заболевание диспепсией и образования пилобезоаров, что, наверное, связано с недостаточной длительностью кормления.
Коррелятивная взаимосвязь между временами локомоторных
актов и скоростью сосания молозива у телят проявляется только на
4 сут жизни (табл. 89).
Таблица 89
Рефлекс и скорость сосания молозива у неонатальных телят
(А. А. Бачманов, 1987)
Возраст,
сут
1
2
3
4
5
Оральная активность
M ±m
%
1,9 ± 0,3
127,4
2,3 ± 0,4
132
4,2 ± 0,5
86,1
4,8 ± 0,7
105,6
6,0 ± 0,9
76,3
Скорость сосания
M ±m
%
8,8 ± 0,2
18,7
10,2 ± 0,6
19,8
10,5 ± 0,3
12,3
9,1 ± 0,40
13,3
8,6±0,3
12,4
Мягкое небо розового цвета, очень подвижное. Миндалины
глоточного кольца слабо выделяются на слизистой оболочке.
У новорожденных животных больше всего развиты парные
небные миндалины. У телят анатомически они выделяются синусом в боковых стенках глотки, которые представлены скоплением
лимфоидной ткани. Они округлой формы, внешне покрытые капсулой. У жеребят парные небные миндалины имеют вид продольно вытянутых образований с многочисленными ямками, которые размещаются по сторонам от корня языка. У поросят парные
небные миндалины размещаются на ротовой поверхности мягкого
неба в виде овальных образований с многочисленными мелкими
криптами. У щенков – они бобовидной формы и размещаются
в складке слизистой оболочке боковых стенок ротоглотки
(см. раздел 3.2). Развитые складки слизистой оболочки глотки образуют небный глоточные дужки, которые ее разделяют на ротоглотку и носоглотку. В носоглотке слизистая оболочка покрыта
ресничным эпителием, а в ротоглотке – многослойным плоским
203
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и неороговевающим эпителием.
Глотка новорожденных животных размещена между ротовой
и носовой полостями и входом в пищевод и гортань. Это полый
орган, который дорсально граничит с вентральными мышцами головы и шеи, а по бокам ограниченный костями скелета подъязычного аппарата. Глотка являет собой каудальную часть головной
кишки новорожденных животных, продолговатой формы, которая
образована мягким небом по бокам, – его небноязычными дужками и вентральным корнем языка.
Глотка имеет 7 отверстий. Зев – это выход из ротовой полости
в ротоглотку. Из ротоглотки отходит пищевод. Воздух из носовой
полости через парное отверстие (хоаны) поступает в носоглотку, а
затем в гортань. Среднее ухо сообщается с глоткой парными слуховыми трубами. Слизистая оболочка глотки нежная, светлорозового цвета.
3.5.1.2. Передняя кишка
Передняя кишка – состоит из пищевода и желудка. Пищевод
является пищеварительной трубкой, которая проходит от ротоглотки над трахеей. В нижней трети шеи пищевод смещается на
левую поверхность трахеи, создавая небольшой изгиб.
При входе в грудную полость пищевод расположен на дорсальной поверхности трахеи в верхней части средостения, между
тупым краем легких и аортой. Брюшная часть пищевода короткая
(несколько сантиметров) сразу за диафрагмой отклоняется влево и
впадает в желудок.
Слизистая оболочка пищевода у всех новорожденных животных покрыта многослойным неороговевающим эпителием и собрана в продольные складки. Подслизистая ее основа хорошо развитая. Мышечная оболочка пищевода у телят состоит полностью
из исчерченной мышечной ткани, которая проникает в пищеводный желоб.
У жеребят исчерченная мышечная ткань пищевода на уровне
бифуркации трахеи (5 ребро) замещается на неисчерченную. У поросят исчерченная мышечная ткань доходит до диафрагмы, а у
щенков – к входу в желудок. Внешняя оболочка пищевода образована в шейной части адвентицием, в грудной полости – средостенной плеврой, а в брюшной – брюшной.
У телят пищевод входит в рубец на дорсальной его поверхности и в дальнейшем продолжается как пищеводный желоб,
204
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
который следует по дну сетки к книжке, впадающей в сычуг. Пищеводный желоб образован губами и дном. Губы при сокращении,
соединяясь между собой свободными краями, образуют канал. На
дне желоба содержится 82 соска (d=1,73 мм и высотой 1,51 мм).
Губы пищеводного желоба более развитые в краниальной части
сравнительно с каудальной, тогда как к книжке они заметно снижаются. Слизистая оболочка пищеводного желоба образует до
7 мелких складочек. Сосочки конической формы, диаметром до
1,28 мм и шириной 1,30 мм. Губы желоба при смыкании образуют
канал с достаточным пространством для течения молозива (молока) при сосании. Смыкание губ пищеводного желоба проходит рефлекторно при попадании корма еще в ротовую полость. Центр
регуляции работы пищеводного желоба содержится в продолговатом мозге. С возрастом телят, когда начинает функционировать
рубец, при кормлении грубым кормом (травой, сеном, соломой)
желоб не закрывается и пищевой ком поступает в рубец. При
кормлении новорожденного теленка молозивом полнота смыкания
губ желоба в основном зависит от величины глотка. Если глоток
молозива не больше 30 мл, то край желоба полностью сомкнут, и
оно попадает непосредственно в сычуг.
Однако возможность попадания молозива в рубец, при условии большого глотка и не соединения губ желоба, очень незначительна. Это предопределено особенным размещением рубца над
сычугом. Как исключение, встречаются случаи, когда в сычуге
погибших телят 10-суточного возраста обнаруживают частицы
грубого корма (в большинстве соломы, которая размещается в
определенном порядке). Возможно, этот феномен связан с нарушением вкусовой чувствительности у телят.
Рубец – первая камера желудка телят, которая имеет форму
четырехугольника с перетяжкой посередине. Серозная оболочка из
левой борозды рубца переходит в большой сальник, в котором
размещается селезенка. Сальник прозрачен, содержит очень незначительное количество жировых образований, отделяет от париетального листка брюшины вентральный полумешок рубца, тонкую кишку и доходит к двенадцатиперстной кишке. Слизистая
оболочка рубца имеет слаборазвитые ворсинки, что создает ей
бархатную поверхность светло-розового цвета.
Вторая камера желудка – сетка сферической формы. Слизистая оболочка сетки образует небольшие складки, которые
205
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
формируют своеобразные ячейки. Они более развитые на дорсальной поверхности органа и постепенно снижаются в направлении
пищеводного желоба. Третья камера желудка телят – книжка также шаровидной формы, но ее слизистая оболочка образует разной
величины листочки (большие, средние и малые), которые касаются
друг с другом свободными краями.
На листочках едва заметные нежные сосочки. Слизистая оболочка бледно-розового цвета. Первые три камеры желудка телят
до 12-14-суточного возраста не функционируют.
Четвертая камера – сычуг грушеобразной формы. Слизистая
оболочка по большой кривизне собрана в продольные складки.
Она очень нежна, бледно-розового цвета.
У безмолозивных новорожденных телят в полости рубца содержится незначительное количество слизеобразной жидкости,
несколько большая в сетке и книжке и наибольшая в сычуге. При
первом кормлении образуется рыхлая смесь молозива со слизеобразной жидкостью. Значительные отличия определяются не только
в строении желудка новорожденных телят, но и в топографии его
камер. Рубец у новорожденных телят находится в левом подреберье дорсально от сычуга.
Краниальные слепые выпячивания рубца размещаются друг за
другом, а каудальные – друг над другом. Правый край пищеводного желоба проектируется в средней сагиттальной плоскости
и только, как исключение, при значительном переполнении сычуга, смещается несколько вправо. Сетка и книжка у новорожденных
телят граничат с сухожильным центром диафрагмы в средней сагиттальной плоскости и недоступные для прижизненного исследования. Сычуг занимает вентральную часть левого и правого подреберья, участок мечевидного хряща, а пилорической частью он
доходит к пупочному кольцу, где граничит с верхушкой мочевого
пузыря. Следовательно, пальпацию сычуга у телят новорожденного периода наиболее целесообразно проводить от подреберья ниже
по направлению к белой линии и пупочной линии. Для новорожденных телят характерна остеотопия желудка (рис. 72, 73).
Так, рубец размещается на уровне от 11 грудного до 1-2 поясничного позвонков слева, занимая дорсальную треть левого
подреберья. Сетка – на уровне 10-12 грудных позвонков и книжка – 11-13 грудных позвонков, касаясь сухожильного центра диафрагмы по сагиттальной плоскости.
206
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 72. Топография внутренних органов
новорожденных телят (справа):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – сычуг; 5 – тощая кишка;
6 – толстая кишка; 7 – почка; 8 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Рис. 73. Топография внутренних органов
новорожденных телят (слева):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – рубец; 4 – сетка; 5 – книжка; 6 – сычуг;
7 – тощая кишка; 8 – почка; 9 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Сычуг размещается на уровне 11 грудного до 2 поясничного
позвонков, занимая вентральную часть левого и правого подреберья, участок мечевидного хряща, а пилорической частью доходит к
пупочному кольцу. Детальные данные по анатомо-топографическим особенностям желудка у ягнят новорожденного периода приводит В.В. Кушин. Он указывает, что рубец занимает дорсальную
треть левого подреберья, а вентральный полумешок выходит в
краниальную часть левого подвздоха, располагаясь от 8 грудного
до 1 поясничного позвонка, в то время как дорсальный полумешок
не выходит за границу последнего ребра.
207
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Преддверие рубца прилежит к висцеральной поверхности печени ближе к ее дорсальному тупому краю. Париетально рубец
граничит с брюшной стенкой, каудо-дорсально – с левым надпочечником. В левом подреберье он соединяется связкой с селезенкой, которая располагается на его дорсальном полумешке. Вентрально рубец своей медиальной поверхностью прилежит к двенадцатиперстной кишке и петлям тонкого кишечника. Серозная
оболочка с левой борозды рубца переходит в большой сальник, с
незначительным количеством жира.
Автор свидетельствует, что сетка находится возле сухожильного центра диафрагмы, вблизи ворот печени от 7 до 9 ребра на
уровне плечевого сустава, соединяется с рубцом связкой, а также
связкой с диафрагмой и кардиальной частью сычуга.
Книжка лежит вблизи сухожильного центра диафрагмы, но
вентральней сетки, в средней сагиттальной плоскости с 9 до
11 ребра. Сычуг располагается в левом подреберье и области мечевидного хряща с 8 ребра до 2 поясничного позвонка, краниально
прилежит кардиальной частью к висцеральной поверхности печени и острому краю ее левой доли, а пилорическая часть загибается
дорсально и переходит в двенадцатиперстную кишку, касаясь тощей кишки. Дорсально сычуг граничит с вентральным полумешком рубца, соединяясь с ним треугольной связкой.
По данным В.В. Кушина с возрастом топография желудка у
ягнят несколько изменяется. Так, рубец у 7-суточных ягнят занимает дорсальную треть левого подреберья от 8 грудного до 2 поясничного позвонка, париетально граничит с брюшной стенкой, а
дорсально с левой почкой. Сетка прилежит к сухожильному центру диафрагмы от 8 до 9 ребра. Книжка также лежит вблизи сухожильного центра диафрагмы, но уже с 9 до 11 ребра. Сычуг занимает вентральную часть левого подреберья, области мечевидного
хряща и пупочной области, с 8 ребра до 2 поясничного позвонка,
где граничит с петлями тонкой кишки, а краниально – с левой долей печени. Объем желудка новорожденных телят составляет около 2750 мл. Содержание рубца достигает 405-500 мл; сетки и
книжки около 70 мл. Наибольший объем отмечается в сычуге
1500-2000 мл. Следовательно, объем сычуга у новорожденных телят в 3-4 раза больший объема рубца (табл. 90).
Более точные данные по динамике объема разных камер
желудка с возрастом телят были получены В. П. Урбаном,
208
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
И. Л. Наймановим и В. Ф. Красотою [276] (табл. 91, 92, 93). Отношение объема сычуга и рубца составляет у суточных 1:0,4; месячных 1:0,9; 6-месячных 1,0:1,3. Развитие сычуга при кормлении
молозивом увеличивается до 2,2-3,2 л, а иногда до 4,5 л. С момента рождения к 15-суточному возрасту у телят интенсивно увеличивается объем сычуга. Объем рубца, сетки и книжки растет от 1 до
5 мес. В это время интенсивность увеличения объема сычуга значительно снижается. Следует отметить, что развитие камер желудка в основном зависит от характера корма и технологии кормления
(время выпаивания молозива, приручения к грубым кормам).
Таблица 90
Динамика соотношения камер желудка телят
в зависимости от возраста
Возраст
3 недели
6 недель
10-12 недель
11 месяцев
1-2 года
рубец и сетка
2
2
3
5
6
Камеры желудка
книжка
0,8
1
сычуг
1
3
1
1
1
Таблица 91
Относительный объем камер желудка телят, %
(В. П. Урбан и И. Л. Найманов, 1984)
Возраст
Суточные
4-месячные
Взрослые
рубец
25
75
80
Камеры желудка
сетка
книжка
5
10
5
9
5
7
сычуг
60
11
8
Таблица 92
Морфологическая характеристика некоторых органов
пищеварения телят (В. П. Урбан, И. Л. Найманов, 1984)
Возраст, Живая
сут
масса, кг
1
15
30
5 мес.
41,5
41,7
65,7
230,5
Объем, л
сычуг рубец
1,25
0,73
3,80
1,80
9,40
8,50
20,50 65,00
Соотношение
сычуга и рубца
1:0,6
1:0,4
1:0,9
1:3,1
209
Длина
Соотношение
кишечника, м
тонких и
тонкого толстого толстых кишок
16
2
8,0:1
21
2,7
7,7:1
22
3,5
6,3:1
27
10,2
2,6:1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 93
Соотношение объема разных камер желудка телят с возрастом
(В. Ф. Красота, 1951)
Живая Объем Объем Соотношение
масса, сычуга, рубца,
объема
кг
л
л
сычуга и рубца
Новорожденные 41,5
1,25
0,725
1:0,58
15 суток
41,7
3,80
1,80
1:0,40
1 месяц
65,7
9,40
8,50
1:0,90
5 месяцев
230,5
20,50 65,00
1:10
Возраст
На 1 кг живой
массы приходится
объем рубца (л)
0,019
0,043
0,130
0,280
Раннее приручение телят к грубому корму (трава, доброкачественное сено) содействуют развитию рубца и размножению микрофлоры в нем. При кормлении телят сенной мукой, гранулами,
жидким кормом с концентратами, значительно снижается развитие
ворсинок в рубце и интенсивность его сокращения, увеличивая его
объем, что в будущем влияет на продуктивность животных.
У неонатальных телят сравнительно слабо развитые желудочные железы в сычуге. Железистые трубки не сформированы. Главные клетки занимают только 1/3 трубки и находятся в состоянии
развития. Однако с каждыми сутками происходит интенсивное
дозревание и увеличение количества функциональных пилорических желез. Желудочный сок, образованный железами сычуга новорожденных телят, не выполняет функцию пищеварения
(табл. 94).
Таблица 94
Функциональные характеристики содержания сычуга
новорожденных телят
Возраст,
месяцев
1
1
16
1
1-4
Показатель
Время створаживания молока в сычуге,
мин
Время освобождения сыворотки
из молочного сгустка в сычуге, ч
рН содержания сычуга через 4 мин
после кормления
рН содержания сычуга через 4 ч
после кормления
Количество микробных тел кишечной
палочки в сычуге, в мл содержимого
В 12-перстной кишке, в мл содержимого
210
Значение
Авторы
1-10
M ortenson F.N.
et al., 1935
3-4
M ulrea P.J., 1966
4,1
Dollar A.M ., 1958
3,4
Dollar A.M ., 1958
103
Jngram P.L., 1968
10-102
Jngram P.L., 1968
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Желудочный сок не разрушает альбумины, глобулины и другие белки молозива. В нем отсутствует соляная кислота, однако
пепсин и химозин образуются еще в утробный период развития
телят [247]. Кислотность желудочного сока телят близка к
нейтральной (рН 4,3-5,1).
Дефицит соляной кислоты может достигать 30-40 ед. [317].
Секреция желудочного сока в сычуге, у всех новорожденных животных, происходит непрерывно. Плотность желудочного сока
суточных телят выше, чем телят старшего возраста (1,0064-1,0047;
3-месячных – 1,0037-1,0022 г/см 3 ). Поверхностное натяжение желудочного сока достигает 0,745-0,902. С возрастом телят растет рН
желудочного сока. Уже у 8-суточных телят рН желудочного сока к
кормлению увеличивается на 1,39-3,09, а после – 0,3-0,41.
Количество соляной кислоты достигает от 14 до 47,5%. Общая
кислотность у 8-суточных телят составляет 19,5%, а у
3-месячных – 80,0%. Соляная кислота стимулирует ферментообразование, активизирует пепсин и является защитным барьером против микрофлоры, которая поступает с кормом.
В соке сычуга есть много ферментов, однако отсутствует липаза. Количество химозина постепенно уменьшается от 10000 до
1250-500 мл у телят 3-месячного возраста. Количество пепсина
выделяется 32,4 мг/% пищеварительной силой (по Метту) равной
2,0-5,2 мм за 24 ч.
Другие ферменты имеют незначительную пищеварительную
силу. Особенности регуляции обмена веществ у новорожденных
животных при участии витаминов и минеральных веществ связаны
нейрогуморальной системой.
У новорожденных телят казеиноген молозива превращается в
растворимый казеин, который при наличии солей кальция становится нерастворимым. Казеин в сычуге образует сырковую массу,
которая используется в качестве источника питания.
Способность казеина створоживаться, с образованием сгустка
и освобождением сыворотки, наступает после попадания в сычуг в
течение непродолжительного времени его сокращений. Для полной эвакуации образованного казеина из сычуга в двенадцатиперстную кишку необходимо около 9 ч времени.
Авторы [262, 273, 277, 283, 392] указывают, что низкий уровень витаминного статуса телят после рождения в настоящее время проявляется как наследственное явление.
211
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Профилактику расстройств функции кишечного пищеварения
у новорожденных животных предлагается проводить в пренатальный период, вводя в рацион стельным коровам витаминноминеральные премиксы.
Однако следует отметить, что пищеварение у новорожденных
телят несовершенное. Телята, как правило (что характерно и для
других новорожденных млекопитающих) питаются кормом животного происхождения (молозиво, молоко) с преимуществом кишечного типа пищеварения.
Моторика желудка телят низкая. Периоды сокращения сычуга
длинные – от 3 до 18 мин. Сокращение рубца начинается на конец
неонатального периода на (10-12 сут). Содержание сычуга неоднородно, в первые часы после рождения он густ, с большим количеством слизи, хлопьями казеина желтоватой расцветки.
У новорожденных жеребят однокамерный желудок смешанного типа объемом до 800-1200 мл. Пищевод входит в кардиальную часть желудка под острым углом. Кроме того, мышечная оболочка желудка на пищеводе образует кардиальный сфинктер,
образованный косыми мышцами, идущими навстречу друг к другу
охватывающими петлями вход пищевода в желудок.
При условии увеличения объема желудка петли затягиваются,
полностью закрывая отверстие пищевода. Кардиальная часть желудка соединяется с пилорической треугольной связкой серозной
оболочки, которая предопределяет попадание корма (молозива)
непосредственно в двенадцатиперстную кишку. Слепой мешок
желудка пищеводного типа, его слизистая оболочка покрытая многослойным плоским эпителием. В донной и пилорической части
желудка оказываются незначительно развитые железы. Жеребята,
как и телята, через 20-30 мин после рождения проявляют локомоторные акты. Поднимаются на конечности в поисках вымени матери. Рефлекс сосания очень активен. После первого приема молозива они способны следовать за кобылой. Размещения органов в
брюшной полости у новорожденных жеребят имеют свои особенности (рис. 74, 75).
Почти весь участок правого и левого подреберья занимает печень, которая вентральным краем заходит в участок мечевидного
хряща. Больше всего развита тонкая кишка. Слепая кишка закрепляется головкой к стенке правой голодной ямки, а верхушка несколько направлена краниально.
212
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 74. Топография внутренних органов
новорожденных жеребят (справа):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – сычуг; 5 – тощая кишка;
6 – толстая кишка; 7 – почка; 8 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Рис. 75. Топография внутренних органов
новорожденных жеребят (слева):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – желудок; 5 – тощая кишка;
6 – большая ободочная кишка; 7 – малая ободочная кишка; 8 – почка;
9 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Большая ободочная кишка небольшого размера больше размещена справа и слева по брюшной стенке. Тазовым изгибом поворачивает слева, достигая реберной дуги. Малая ободочная кишка формирует петли, которые висят на длинной брыжейке в левом
подвздохе. У новорожденных поросят желудок имеет малый объем
и составляет всего 25-35 мл. Однако он очень интенсивно
213
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
увеличивается в объеме и у 2-месячных поросят достигает 3 л.
Оральная активность у новорожденных поросят проявляется через
2-5 мин после рождения, а ее задержка до 10-30 мин свидетельствует о пренатальном недоразвитии поросенка. У новорожденных
поросят отмечаются также характерные особенности размещения
органов брюшной полости (рис. 76, 77).
Рис. 76. Топография внутренних органов
новорожденных поросят (слева):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – желудок; 5 – тощая кишка; 6 – почка;
7 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Рис.77. Топография внутренних органов
новорожденных поросят (справа): 1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень;
4 – желудок; 5 – тощая кишка; 6 – ободочная кишка; 7 – почка;
8 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Как у телят и жеребят, у суточных поросят больше всего развитая тонкая кишка и ее петли расположены почти по всей брюшной полости. Толстая кишка сформирована, содержится больше
слева, в подвздохе не заходя в пупочный участок.
Ю. Г. Смирнова [304] указывает, что абсолютная масса некоторых органов пищеварительного аппарата поросят зависит от их
214
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пренатального развития.
У новорожденных поросят с живой массой около 930 г желудок имеет большую массу (0,8) сравнительно с поросятами живой
массой 1200 г (0,48). Поросята сосут вымя у свиноматки через
каждых 30-40 мин, а высокомолочные – через 1-1,5 ч.
С 5-6-суточного возраста поросятам уже недостаточно питательных веществ, которые поступают с молоком матери. Вместе с
этим значительно растет их подвижность.
На 5 день жизни поросятам скармливают смесь минеральных
веществ, а на 10-15 их необходимо дополнительно кормить легко
переваримым кормом (коровье молоко, перегнанное молоко и др.).
Характерно, что у новорожденных поросят в желудочном соке
также отсутствует соляная кислота. Она появляется лишь у 25-30суточных поросят. Е. Г. Прокушенкова [275] указывает, что степень развития эпителия зависит от зоны желудка и морфофункционального состояния новорожденных поросят (табл. 95). Высота
однослойного цилиндрового эпителия уменьшается в направлении
антрального отдела желудка. Размещение желез в разных зонах
желудка суточных поросят неодинаково (рис. 78, 79).
Таблица 95
Высота однослойного цилиндрового эпителия разных зон желудка
суточных поросят, мкм (О. Г. Прокушенкова, 2004)
Живая масса, г
1452±52,03
1144±50,32
802±27,47
Зоны желудка
фундальная
21,78±1,36
21,49±0,64
17,57±1,85
кардиальная
25,52±2,90
24,79±2,08
21,11±1,49
пилорическая
19,73±1,62
20,58±0,46
19,79±0,81
Рис. 78. Гистотопограмма слизистой оболочки пилорической зоны
желудка суточного поросенка. Гематоксилин и эозин
(Е. Г. Прокушенкова, 2005)
215
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 79. Париетальные клетки желез фундальной зоны желудка
суточного поросенка. Конго-рот (О. Г. Прокушенкова, 2005)
Количество париетальных клеток растет с возрастом животных. В кардиальной зоне желудка железистый слой наибольшей
толщины достигает у новорожденных поросят живой массой
802±27,47 г (табл. 96), тогда как в зоне фундальных желез толщина
железистого слоя наибольшая у животных с большой живой массой (1452±52,03 г).
В пилорической зоне этот параметр больше у животных
с живой массой соответственно породным показателям
(1144±50,32 г). Автор доказывает, что у животных с низким морфофункциональным
состоянием организма регистрируется
наименьшее количество париетальных клеток в составе одной желудочной железы, а это, в свою очередь, свидетельствует о задержании процесса дифференцирования железистого комплекса желудка и увеличении периода возрастной ахлоргидрии желудочного
сока [275].
У поросят к 20-суточному возрасту пищеварительная способность желудочного сока незначительна, и компенсируется кишечным пищеварением поросят, в первые 20 сут жизни наибольшую
активность проявляет фермент лактоза, а наименьшую – мальтоза.
С возрастом у поросят, наоборот, больше активизируется мальтоза. В трехнедельном возрасте увеличивается активность трипсина.
Интенсивность кишечного пищеварения у поросят обеспечивается
ферментами поджелудочной железы. При недостаточном кормлении у поросят снижается интенсивность роста организма, проходит нарушение обмена энергетических веществ, витаминов, минеральных солей и нарушается обмен воды.
216
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 96
Динамика толщины оболочек стенки кардиальной, фундальной и пилорической зон желудка
суточных поросят, мкм (О. Г. Прокушенкова, 2004)
217
Слизистая
Живая
поджелезистый
фовеолярный слой железистый слой
мышечный слой
масса
слой
M±m
V,%
M±m
V, %
M±m
V,%
M±m
V,%
Кардиальная зона
1452±
70,77±
89,25±
22,04±
13,60±
54,39
28,49
18,78
17,48
52,03
17,21
11,37
1,85
1,06
1144±
63,04±
135,98±
28,46±
22,27±
21,10
59,38
24,00
32,17
50,32
5,94
36,11**
3,05
3,20
802±
153,32±
139,10±
24,67±
14,06±
14,1
45,72
12,88
12,29
27,47
96,80
28,44
16,32
0,77
Фундальная зона
1452± 105,64±
229,36±
28,37±
19,99±
26,20
11,39
31,07
18,12
52,03
12,33
11,68
3,94
1,62
1144±
91,80±
228,54±
26,65±
18,65±
45,86
15,28
30,39
32,08
50,32
18,82
15,62
3,62
2,67
802±
86,63±
207,99±
27,03±
16,67±
22,05
24,56
17,54
10,64
27,47
8,54
22,84
2,12
0,79
Пилорическая зона
1452±
124,88±
187,4±
40,79±
16,29±
23,33
8,65
28,73
11,12
52,03
13,03
7,25
5,24
0,81
1144±
116,74±
219,08±
45,08±
38,80±
31,50
19,51
13,89
15,62
50,32
16,44
19,11
2,80
2,71***
802±
127,66±
218,67±
36,99±
21,60±
3,70
42,98
20,59
7,39
27,47
2,11
42,03
3,40
0,71**
Примечание: *Р<0,05; **Р<0,01; ***Р<0,001.
217
Подслизистая
M±m
41,0±
6,62
56,38±
7,61
44,20±
7,07
66,2±
12,14
51,0±
10,94
46,54±
2,11
V,%
Мышечный
M±m
336,90±
65,33
362,89±
30,21
88,52
222,85±
35,78
29,25
36,08
319±
17,72
351,91±
47,91
87,79
311,18±
10,15
45,72
40,95
64,09±
25,35
7,21
117,52±
57,18
30,05
69,05±
18,84
5,82
847,81±
151,5
901,25±
85,31
559,49±
82,37
V,%
Серозная
M±m
V,%
40,3±
19,58
3,53
47,74±
54,54
21,73
4,64
42,39±
29,34
30,7
5,82
43,36
82,1±
45,41
16,69
56,2±
55,78
50,59
12,72
42,13±
32,85
12,57
2,37
12,41
69,14±
17,35
5,36
73,66±
21,16
44,01
14,50
58,27±
32,92
11,15
2,90
39,98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об особенностях строения желудка щенков практически отсутствуют. Однако размещение органов брюшной полости
новорожденных щенков имеет характерные отличия от взрослых
животных (рис. 80, 81).
Рис. 80. Топография внутренних органов
новорожденных щенков (справа):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – желудок; 5 – тощая кишка;
6 – слепая кишка; 7 – почка; 8 – мочевой пузырь; А – купол диафрагмы
Рис. 81. Топография внутренних органов
новорожденных щенков (слева):
1 – легкие; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – желудок; 5 – тощая кишка;
6 – ободочная кишка; 7 – почка; 8 – мочевой пузырь;
А – купол диафрагмы
Печень у суточных щенков занимает почти половину брюшной полости. Вторую половину занимает тонкая кишка. Толстая
кишка содержится несколько ниже почек, очень тонкая и короткая.
Она находится в поясничной области.
218
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3.5.1.3. Средняя (тонкая) кишка и застенные железы
У новорожденных животных тонкая кишка больше всего развита и занимает почти всю брюшную полость. В ней проходит основное пищеварение и всасывание питательных веществ в кровь и
лимфу. Тонкая кишка делится на двенадцатиперстную, тощую и
подвздошную. Слизистая оболочка тонкой кишки нежная, покрыта
каемчатым эпителием и образует микроскопические ворсинки, которые увеличивают ее поверхность в 20 раз. В слизистой оболочке
тонкой кишки содержится значительное количество пищеварительных желез – дуоденальных и кишечных. Кишечные железы
размещены между ворсинками, имеют трубчатое строение.
На 1 см 3 приходится 10 тыс. таких желез, общая их площадь составляет 14 м 2 . Они выделяют значительное количество кишечного
сока, который имеет высокую переваримую активность [9].
Эта активность проявляется еще у плодов, о чем свидетельствует наличие мекония в толстой кишке. Между ворсинками, на
анатомическом уровне выделяются одиночные или групповые
лимфоидные структуры (см. раздел 3.1).
Мышечная оболочка тонких кишок образована двумя слоями
клеток: внешним – продольным и внутренним – круговым. Оболочка выполняет перистальтические и маятникообразные движения. Наружная оболочка – серозная, которая сходит с брыжейки,
на которой подвешена кишка. Известно, что тонкая кишка у новорожденных телят имеет значительную длину и канал, по которому
проходит содержимое жидкой консистенции (табл. 97).
Таблица 97
Длина кишечника телят, м
Возраст
Новорожденные
15 суточные
1 месяц
5 месяцев
Длина кишечника
тонкий
толстый
15,95
2,02
20,6
2,72
21,5
3,5
26,7
10,2
Соотношение между
тонким и толстым кишечником
1:7,6
1:7,5
1:6,0
1:2,6
У новорожденных бычков длина кишечника на 10-12% больше, чем у телочек. Кишечный сок имеет рН 3,0-5,4. На протяжении
суток у новорожденных телят выделяется 1,2-2 л кишечного сока
при плотности 1,007-1,01 г/см 3 .
Содержание кишечника вязкое и интенсивно желтой расцветки. В кишечном соке содержатся все необходимые ферменты:
219
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
энтерокиназа, что переводит трипсиноген в трипсин, щелочная
фосфатаза, которая катализирует гидролитичное расщепление
эфиров фосфорной кислоты и принимает участие во многих процессах обмена веществ (особенно углеводном и белковом).
Наибольшее количество щелочной фосфатазы содержится в двенадцатиперстной и в начале тощей кишок. Количество энторокиназы в тонком кишечнике достигает 49,20 г, липазы – 22,2 г.
У новорожденных телят преобладает мембранное пищеварение над полостным, что доказывает высокую активность ферментов плазматической мембраны энтероцитов. М. И. Цвилиховский
[362, 363, 364, 365, 366, 367] указывает, что в двух разных морфологических и функциональных участках плазматической мембраны эпителия тонкого кишечника новорожденных телят содержатся
типичные мембранные гидролазы, трансфераза и атфазы, отличающиеся функциями и активностью. Активность щелочной фосфатазы и лейцинаминопептидазы в апикальной мембране новорожденных телят 3-суточного возраста более высокая в 3,4 и 5,0, а
лактазы в 105 раз сравнительно со взрослыми животными.
В первые часы жизни животных, к приему молозива, активность щелочной фосфатазы, лейцинаминопептидазы и глутаминотрансфераза почти аналогичная таковой животных 3-суточного
возраста, тогда как лактазы еще более высокая, а мальтозы – более
низкая. М. И. Цвилиховский [362, 365] доказывает, что уникальным является факт проявления активности амилазы апикальной
мембраны энтероцитов телят на время рождения, который уже отсутствует у животных 3-суточного возраста.
Деление ионных помп между фракциями апикальной базолатеральной мембраны у новорожденных животных имеет определенную закономерность. Система активного транспорта ионов
Nа+ и К+ атфазы имеет высокую функциональную активность.
Однако в первый час жизни теленка активность Nа+, К+ атфазы в 8-9 раз более высокая сравнительно с животными
3-суточного возраста. Высокая активность Nа+, К+ атфазы в базальных мембранах энтероцитов тонкой кишки животных, предопределенная проникновением в эпителий аминокислот и сахаров,
совместима с Nа+. Поэтому интенсивное всасывание этих нутриентов нуждается в мощной системе для откачивания Nа+ с цитоплазмы. Кроме того, интенсивные процессы пиноцитоза требуют
поддержки в этих условиях ионного гомеостаза. Следовательно,
220
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
приходит к выводу автор [236, 239], активность Nа+, К+ атфазы
может отражать интенсивность метаболических процессов в энтероцитах тонкой кишки новорожденных животных. Высокая интенсивность эндоцитозного механизма всасывания нутриентов в неонатальный период предопределяет высокую активность Ca+, Mg+
атфазы сократительного аппарата микроворсинок энтороцитов
тонкой кишки у новорожденных телят.
Наличие этого механизма, доказывает М. И. Цвилиховский
[263, 264, 265, 266, 267], обеспечивает интенсивное всасывание
кальция из молозива в первые часы жизни животных. Пиноцитозный механизм проникновения питательных веществ через энтероциты новорожденных животных нуждается в высокой Mg+ атфазной активности плазмолеммы энтероцитов. У телят 3-суточного
возраста интенсивность пиноцитоза значительно снижается, что
предопределяется активностью некоторых процессов в сычуге рН
которого с 6,5 снижается до 3,0-3,5 [239, 240, 241, 328, 329, 330,
331].
Установлено, что у новорожденных (3-суточных) телят происходит связывание Ig с белком апикальных мембран, молекулярная масса которых составляет 110 kD, что связано с образованием
местного иммунитета. Он образуется в результате рецепции на
мембранах энтероцитов молозивного Ig А. Автор [331] указывает,
что благодаря этому блокируется адгезия к эпителиальным клеткам кишечника патогенных бактерий, в т.ч. и E. Coli. Кроме того,
образование комплекса Ig А с рецептором поверхности апикальных мембран может быть важным фактором защиты этих антител
от влияния агрессивной микробиологической среды кишечника.
Характерно, что у безмолозивных телят (в возрасте до 1 ч) в
апикальной мембране тощей кишки оказывается ряд белковых
фракций с молекулярными массами 120, 100, 87, 75 и 24 kD, которые проявляют рецепторную активность к Ig молозива. Возможно,
эти фракции белков апикальных мембран энтероцитов тощей кишки являются аналогами Fc-рецепторов к Ig, которые подобны известным плацентным Fc-рецепторам человека, грызунов и приматов.
Ig, которые поступают в пищеварительный канал теленка с
молозивом матери, связываются на поверхности энтероцитов с
помощью Fc-фрагмента собственной молекулы с белковым рецептором апекальной мембраны, образовывая соответствующий
221
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
комплекс «Ig-рецептор». Благодаря интенсивным процессам пиноцитоза у новорожденных животных, что предопределено рядом
факторов, в том числе вязкости плазматической мембраны, комплекс «Ig-рецептор» транспортируется через клетку в крови теленка в составе эндоцитозного пузырька или самостоятельно. Транспортировка Ig в связанном виде с рецептором, как доказывает
М. И. Цвилиховский [367], может быть важным фактором защиты
от деградации лизосом в процессе перенесения сквозь клетку, как
это известно, для трансплацентарного переноса Ig. К тому же, как
указывает автор, комплекс «Ig-рецептор» может быть дополнительным сигналом для освобождения из эндоцитозного пузырька
других случайно захваченных в процессе жидкостно-фазового
эндоцитоза белков. Не исключено, что комплекс «Ig-рецептор»
еще некоторое время может существовать в неизменном виде после его проникновения в кровь. Это может быть важной защитой
Ig от их вытеснения из организма иммуносупресорными белками
(фетуином и фетопротеином), уровень которых в плазме крови в
период формирования личного иммунитета достаточно высокий.
Исчезновение, с возрастом животных, из апикальных мембран
энтероцитов тонкой кишки белков с массой 120, 87 и 75 kD и значительное снижение фракций 100 и 24 kD свидетельствует о наличии рецепторно-эндоцитозного механизма формирования колострального иммунитета. Вызывают заинтересованность работы
М. И. Цвилиховского [241, 243, 367] о влиянии небелковых биогенных соединений на функциональную активность ферментов
апикальной и базолатеральной мембраны энтероцитов новорожденных телят (1,0 ч после рождения к первому кормлению молозивом и через 3 сут).
У новорожденных телят желудок не функционирует, доказывает автор, потому гидролитические и транспортные процессы
проходят в тонкой кишке. Однако ферментные системы, которые
реализуют заключительные этапы мембранного пищеварения
фосфорно-эфирных соединений и пептидов в первое время жизни
новорожденных телят не чувствительны к действию высокой концентрации аммониевого азота. У новорожденных телят 3-суточного возраста оказывается нарушение мембранных сократительных и
транспортных процессов, которые являются компенсаторным ответом, откачивающим из клеток избыточную концентрацию
ионов, и в первую очередь – свободного кальция.
222
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Автор отмечает, что особенное значение в выявлении нарушений механизма пищеварения имеет влияние аммониевого азота
на активность Na, К атфазы базальных мембран энтероцитов.
У трехсуточных телят транспорт Ig сквозь мембрану энтероцитов уже завершен. Весьма возможно, что белок апикальной
мембраны энтероцитов с молекулярной массой 40 kD является
специфическим рецептором секреторного молозивного IgА, который обеспечивает формирование местного иммунитета, блокируя
адгезию патогенных бактерий. Образование комплекса IgА с рецептором на поверхности апикальных мембран является важным
фактором защиты этих антител от влияния агрессивной микробиологической среды кишечника. Потребность же наличия таких
рецепторов исчезает с возрастом животных. Возможно данный
феномен предопределяется формированием способности к синтезу
собственного IgА иммунокомпетентными клетками слизистых
оболочек кишечника животных.
Следовательно, в апикальной мембране энтероцитов тонкой
кишки новорожденных телят содержится ряд белков-аналогов
Fc-рецепторов к Ig. Благодаря этому, заключает М. И. Цвилиховский [331], пассивный иммунитет новорожденных телят поддерживается антителами, которые находятся в молозиве матери.
В научной литературе отсутствуют подобные сведения относительно особенностей механизма транспорта иммуноглобулинов
энтероцитами слизистой оболочки тощей кишки у других новорожденных животных. Возможно, это предопределено тем, что у
жеребят, поросят и щенков в меньшем количестве происходит
нарушение функции органов пищеварения в новорожденный период.
Однако можно допустить, что установленные М. И. Цвилиховским [241-267] механизмы транспорта иммуноглобулинов энтероцитами слизистой оболочки тощей кишки характерны и для
других видов новорожденных млекопитающих. В новорожденный
период, у животных, в тонкой кишке образуется соответствующий
микробный «пейзаж», который также определенным образом влияет на пищеварение. С первыми глотками молозива кишечник заселяется молочнокислыми микроорганизмами, которые стимулируют секрецию желез кишечника и являются барьером для гнилостной микрофлоры. Характерно, что с нарушением функции органов пищеварения, значительно усиливается перистальтика ки223
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шечника, который предопределяет быстрое выведение вместимого
вместе со значительным выделением количества воды. Следует
отметить, что при этом происходит противоположный процесс –
через слизистую оболочку кишечника вода не всасывается в кровь
и лимфу, а наоборот выделяется в просвет и выводится из организма, который приводит к его дегидратации. Дегидратация организма больше всего отмечается у новорожденных телят и поросят
и меньше – у щенков и жеребят. Топография и взаиморазмещение
тонкой кишки у всех новорожденных животных определяется тем,
что она занимает все участки брюшной полости. У неонатальных
животных, выходя из пилоруса желудка (у телят из сычуга), двенадцатиперстная кишка следует несколько дорсально к печени и
вправо, на висцеральной поверхности которой образует петлю и
проксимальным концом граничит с правой почкой.
В начальный отдел двенадцатиперстной кишки открывается
желчный (у жеребят печеночный) проток. Несколько каудальнее,
или вместе с ним, открывается проток поджелудочной железы.
Остеотопично у телят двенадцатиперстная кишка выходит из сычуга на уровне середины 8-10 ребра (61,5%), вместе с перекрестом
этих ребер с вентральным краем реберной дуги (23,1%) или на
уровне 8-10 ребра (14,4%) с ее петлей на печени.
Тощая кишка содержит незначительное количество химуса
[332]. Она подвешена на брыжейке и образует многочисленные
петли. У новорожденных телят тощая кишка занимает пространство от печени к входу в тазовую полость (большей частью) и несколько над сычугом (слева). У жеребят тощая кишка располагается вентрально в подвздошных и пупочной областях. У поросят –
занимает всю вентральную часть брюшной полости, как и у щенков [176, 177, 247].
Подвздошная кишка – каудальный отрезок тонкой кишки.
Она короткая, находится на границе с ободочной и открывается в
слепую кишку. Ее размещение почти одинаково у всех видов новорожденных животных. В отличие от тощей имеет более толстую
стенку в связи со значительным развитием лимфоидной бляшки
(см. раздел 3.1).
По данным В. Г. Соколова, у суточных ягнят двенадцатиперстная кишка имеет длину от 30 до 40 см и отходит от сычуга в
правом подреберье в проекции 12-13 ребра на уровне локтевого
бугра. Ее восходящая часть следует каудо-дорсально, возле
224
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
хвостатого отростка печени делает сигмовидную петлю и,
продолжаясь в поясничную область, доходит до правой почки, каудальнее от которой поворачивает медиально.
Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки направляется
кранио-вентрально, достигает сычуга, располагаясь параллельно
прямой кишке, с которой соединяется короткой связкой. В области
левого подреберья в плоскости 12 ребра на уровне локтевого бугра, в непосредственной близости от сычуга, двенадцатиперстная
кишка переходит в тощую.
В.Г. Соколов указывает, что тощая кишка, длиной 6-8 м заполняет вентральную часть обоих подреберий и мечевидного хряща, а также правого и левого подвздохов, пупочной и лонной областей. Длина подвздошной кишки 30-40 см. Она располагается в
средней части правого подвздоха, прикрыта петлями тощей кишки
и не доступна для исследования общими методами.
Илеоцекальное отверстие находится на уровне плечевого сустава в плоскости 4 поясничного позвонка. Границу тощей кишки
с подвздошной определяет последняя ветвь подвздошно-слепой
артерии, впадающая в тощую кишку. Следует отметить, что тонкая
кишка новорожденных животных имеет наибольшую длину и объем и в большей степени обеспечивает пищеварение.
Застенные железы средней кишки
В среднюю кишку впадают протоки печени и поджелудочной
железы. Кроме многообразия функций, которые выполняют печень и поджелудочная железа, они, выделяют ферменты, которые
обеспечивают работу органов пищеварения.
Чрезвычайная функциональная активность печени и поджелудочной железы предопределена особенностью их органной гемодинамики, которая имеет определенное значение у новорожденных и животных новорожденного периода. Поэтому возникла целесообразность представления структурно-функциональных особенностей застенных желез средней кишки в отдельных подразделах.
Печень
Печень млекопитающих определяется, как полифункциональный орган. На фоне главной функции в составе аппарата пищеварения она выполняет десятки других, предопределенных, прежде
всего, активным ее участием в метаболических реакциях организ225
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ма. У новорожденных животных ткани печени содержат
значительное количество биологически активных веществ, которые влияют на весь организм (табл. 98).
В учебной и научной литературе печень считают «биохимической лабораторией» или «метаболическим мозгом» организма.
Полифункциональность печени отражает определенные особенности ее строения и топографии, которые являются характерными
для представителей разных видов млекопитающих, в том числе и
домашних [6, 270, 375]. У половозрелых домашних животных, печень является наиболее большой застенной железой органов пищеварения. У крупного рогатого скота она достигает относительной массы 1,1%, у свиней – 2,5% и собак – 2,8-3,4% живой массы.
При этом у всех животных печень разделяется на доли – левую,
среднюю (хвостатую и квадратную) и правую.
Таблица 98
Количество биологически активных веществ в печени
неонатальных телят (Рой Дж. Х.Б., 1973)
Показатель
Значение
Авторы
Содержание меди:
а) на 1 кг живой массы, мг
14
Rusoff L.L., 1941
б) на 1 кг сухого вещества печени, мг
100
Содержание витамина А в 100 г печени, мкг
75
Walker D.M., 1949
Содержание в 1 г печени (в дужках – колебание), мкг:
а) биоплетень
0,095 (0,08-0,12)
б) фолиевая кислота
0,7 (0,3-0,9)
в) никотиновая кислота
74 (54-86)
Ford J.E.,
г) пантотеновая кислота
18 (16-22)
Gregori M.E., 1964
д) рибофлавин
9 (8-10)
е) тиамин
1,2 (1,0-1,3)
ж) витамин В6 (пиридоксин)
1,9 (1,8-2,0)
з) витамин В12
0,25 (0,15-0,36)
У всеядных и хищных животных левая и правая доля печени
дополнительно разделяется еще на латеральную и медиальную.
Расположен орган в краниальном участке эпигастрия и прикреплен
связками к диафрагме. Подробно топография печени у ягнят исследована С. М. Драло.
У ягнят суточного возраста печень располагается в правом
подреберье с 9 ребра до 2 поясничного позвонка, формируя в краниальной части поясничной области хвостатым отростком и дорсальным краем правой доли почечное вдавление для краниовентральной поверхности правой почки. Острый край печени не226
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
значительно выходит каудальнее от диафрагмы за реберную дугу.
Левая доля занимает область мечевидного хряща, гранича с кардиальной частью сычуга. С висцеральной поверхности печень своим острым краем прилегает к петлям тонкого кишечника, квадратная доля граничит с сычугом, хвостатый отросток – с правой почкой, тупой край печени с книжкой и сеткой.
С. М. Драло указывает, что у 7-суточных ягнят по сравнению
с суточными, печень большей частью расположена в правом подреберье от 9 грудного позвонка до 1 поясничного. Ее хвостатый
отросток также соприкасается с правой почкой, но доходит только
до краниального ее края. Левая доля заходит в область мечевидного хряща и незначительно в левое подреберье.
Печень новорожденных млекопитающих проявляет лишь некоторые дефинитивные признаки строения, что отражает ее подобие печени взрослых животных (деление ее на доли). Относительная масса печени суточных телят составляет 2,41-3,21%, у поросят – 2,07-3,96% и щенков – 4,55-5,98% живой массы, которая
предопределяет ее значительные размеры и соответствующий объем, который она занимает в брюшной полости [164].
В течение следующих 10 и 20 сут постнатальной жизни животных относительная масса печени уменьшается: у телят до
2,11-2,45 и 2,23-2,62%, у поросят – 3,36-4,43 и 3,76-4,94% и щенков – 3,80-5,22 и 4,36-4,99%, что свидетельствует о начале становления дефинитивных функций в процессе пищеварения [100, 318].
Такое уменьшение относительной массы печени является проявлением общебиологической закономерности динамики массы органа как в пре-, так и в постнатальном онтогенезе (табл. 99).
Динамика микроскопических изменений в печени протекает
на фоне существенных трансформаций интраорганных тканевых
структур и кровеносных сосудов, что характерно для онтогенеза
млекопитающих [345]. Гистогенез печени у млекопитающих начинается на 22-28 день внутриутробного развития [13, 54, 61, 82,
401]. Она формируется в виде печеночного дивертикула вентральной стенки первичной кишки.
У зародышей крупного рогатого скота паренхима органа образована гепатоцитами, между которыми размещены широкие синусоиды. При этом, гепатоциты имеют форму продолговатых пластинок толщиной в 2-5 клеток. Афферентными и эфферентными
кровеносными сосудами печени в этот период являются ветви
227
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
желточно-брыжеечных вен.
Таблица 99
Динамика абсолютной и относительной массы печени
у домашных животных в онтогенезе (А. С. Чалый, 1966)
Возраст
Крупный рогатый скот
Овцы
Свиньи
абсолют- относитель- абсолют- относитель- абсолют- относительная масса,
ная
ная масса,
ная
ная масса,
ная
г
масса, %
г
масса, %
г
масса, %
Пренатальный
период
1-1,5 мес.
1,5-2 мес.
0,51
2-3 мес.
8,70
3-4 мес.
22,3
4-5 мес.
72,0
5-6 мес.
172,4
6-7 мес.
252,5
7-8 мес.
460,0
Новорожденные 641,7
до 2 мес.
2-4 мес.
1-3 года
2848,0
до 2 лет
до 5 лет
4-14 лет
5054,0
-
-
-
0,82
13,9
5,5
4,3
3,9
3,7
3,1
2,4
2,3
2,1
1,35
1,27
0,51
4,2
29,1
55,3
71,8
483,7
564,9
-
8,5
6,5
6,2
3,3
1,7
1,4
1,1
-
2,36
6,6
17,1
435,8
1126,0
-
7,6
4,67
2,13
1,75
1,44
-
В предплодный период развития проявляется трубчатый характер структуры паренхимы печени, при котором желчные капилляры образованы 2-4 клетками. До конца предплодного и начала плодного периодов (3-5 мес.) в печени активно проявляется гемопоэз (гепатолиенальный период). На начальных стадиях он проходит эндоваскулярно, подобно раннему гемопоэзу в мезенхиме
желточного пузыря, и изменяется на экстраваскулярной стадии.
Главными афферентными сосудами являются пупочные вены,
и больше – левая. Печеночная артерия, в частности у предплодов
крупного рогатого скота, при более поздней закладке (на 38 сут), в
течение постнатального онтогенеза является сосудом с малым поперечником. Эфферентными сосудами в предплодный период развития являются печеночные вены, которые сообщаются с каудальной полой веной.
В плодный период, к родам, тяжи гепатоцитов становятся
тоньше, в паренхиме растет численность балок и уменьшается поперечник синусоидов.
228
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гемопоэз в печени в это время затухает. Первые признаки печеночных долек у плодов крупного рогатого скота возникают после 4 месяца пренатального онтогенеза. Однако доли дифференцируются гистологически лишь после 7-8-месячного развития плодов. Завершается их формирование у 6-9-месячных животных после рождения. Особенного внимания заслуживает наличие центров
гемопоэза в печени новорожденных млекопитающих. Если у суточных телят центры гемопоэза не определяются, то у животных с
менее выраженной матуронатностью организма они наблюдаются
еще некоторое время после рождения. У новорожденных поросят
центры гемопоэза обнаруживаются в первые дни постнатального
периода онтогенеза. У имматуронатных животных (крыс) они еще
сохраняются в течение нескольких недель. Проведенные исследования показывают, что у новорожденных домашних животных паренхима печени имеет определенные черты незавершенности
строения [201, 227].
У суточных телят гепатоциты имеют круглую форму. Их цитоплазма – мелкозерниста (рис. 82, А). Структура в разных частицах печени гепатоцитов подобна. В дольках количество гепатоцитов непостоянно и изменяется в течение первых 20 суток постнатальной жизни животного (табл. 100).
1
1
2
3
3
2
А
Б
Рис. 82. Гистотопограмма печени:
А – телят, В – поросят (сутки).
Гематоксилин и эозин, М БИ-6. I – 10×9. II – 10×40 (В. В. Лемещенко):
1 – гепатоциты; 2 – синусоиды; 3 – центры гемопоэза
У телят суточного возраста количество гепатоцитов меньше
сравнительно с таковыми 10- и 20-суточных животных. При этом
их количество преобладает в левой доле. Доли паренхимы печени
суточных телят имеют незавершенную структуру. Граница выражена не четко и может отсутствовать с одной или разных сторон
доли, которая предоставляет группам долек, размещенных близко
229
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
друг возле друга, в виде конгломератов.
Таблица 100
Динамика количества гепатоцитов в 1 мм 2 в долях печени
1-, 10- и 20-суточных телят (В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
левая
4822,22±351,19
1
12,61
3523,51±678,99
10
21,29
5220,08±95,17
20
3,16
Доли печени
средняя
4444,44±94,96
V,
3,71
5170,92±352,22
V,
11,80
4882,48±661,10
V,
23,45
правая
4369,66±244,33
%
9,68
5181,62±259,99
%
8,67
5192,30±218,17
%
7,28
Всего по органу
4433,76±112,4
4,39
5290,60±415,45
13,60
5098,29±315,39
10,71
Центральные участки таких печеночных долек сформированы
соединением радиальных балок, а перипортальные содержат паренхиму губчатой структуры. Паренхима размещена в субкапсулярной зоне долек печени, имеет подобную структуру. Ячейки гемопоэза в паренхиме печени у суточных телят отсутствуют.
У 10-суточных телят, количество гепатоцитов увеличивается, тогда как у 20-суточных несколько уменьшается (при росте их в левой доле). Следует отметить, что печень телят 10- и 20-суточного
возраста содержит незавершенной структуры доли, которые более
четко отграничиваются одна от другой, сравнительно с суточными
животными. Губчатой структуры паренхимы в частицах печени
почти не оказывается. У новорожденных (суточных) поросят паренхима печени имеет еще более незавершенную структуру сравнительно с телятами: гепатоциты круглые и содержат цитоплазму
с мелкой зернистостью, которая заполняет всю клетку (рис. 79, Б).
Встречаются отдельные гепатоциты, которые имеют прозрачную и даже оптически опустошенную цитоплазму. Такого типа
клетки преобладают у суточных поросят с низкой (500-600 г) живой массой. Количество гепатоцитов у суточных поросят больше,
чем у телят. В долях печени оно неодинаково, и несколько преобладает в средней доле (табл. 101). Дольки в печени суточных поросят не обнаруживаются. Гепатоциты образуют разветвленные балки и скопления из 2-4 клеток, которые размещаются между афферентными и эфферентными сосудами в виде густой «сетки», которая придает паренхиме губчатый вид.
230
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 101
Динамика количества гепатоцитов в 1 мм 2 гистотопограммы
долек печени 1-, 10- и 20-суточных поросят (В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
левая*
5370,19±272,87
Доли печени
средняя
5439,10±557,26
правая*
5260,68±340,04
1
V, %
12,45
25,10
15,84
4246,80±178,69 3798,08±115,31 4384,62±277,09
10
V, %
8,42
6,08
12,64
4895,30±652,91 5741,43±756,16 4861,11±474,96
20
V, %
23,10
22,81
16,92
Примечание: * – левая (правая) латеральная и медиальная
Всего по органу
5335,83±328,87
15,10
4143,16±176,33
8,51
4832,62±446,14
15,99
доли.
Кроме того, в печени суточных поросят среди гепатоцитов
определяются центры гемопоэза в виде отделенных островков
(табл. 102).
Таблица 102
Относительная площадь центров гемопоэза в долях печени
суточных поросят и щенков, % (В. В. Лемещенко)
Вид
животных
Доли печени
средняя
0,71±0,69
Всего по органу
правая*
0,56±0,32
0,80±0,63
Поросята
V, %
160,53
192,96
116,07
157,50
2,99±0,54
2,15±0,39
4,00±0,31
3,04±0,13
Щенки
V, %
35,79
36,28
15,50
8,15
Примечание: * – левая (правая) латеральная и медиальная доли.
левая*
1,13±0,92
Их количество очень непостоянно и преобладает у поросят с
низкой живой массой. У 10-суточных поросят в центральных
участках долек печени, находятся не четко ограниченные доли.
При этом количество гепатоцитов значительно уменьшается, особенно в средней доле печени, а мелкие ячейки гемопоэза становятся одиночными.
В возрасте 20 суток печень у поросят достигает определенной
структуры, в которой оказываются доли, четко отграниченные одна от другой тонкими прослойками рыхлой волокнистой соедини231
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тельной ткани, а балки гепатоцитов приобретают радиальное
размещение. Количество гепатоцитов в дольках растет, и больше в
средней доле печени. У суточных щенков во всех долях печени
находится значительное количество оптически опустошенных гепатоцитов (рис. 83).
3
3
1
1
2
2
1
1
2
2
I
II
Рис. 83. Гистотопограмма печени щенят (сутки) (В.В. Лемещенко).
Гематоксилин и эозин МБИ-6. I – 10×9. II – 10×40:
1 – гепатоциты; 2 – центры гемопоэза
Клетки с окрашенной цитоплазмой образуют островки без
четких границ в средних участках долек, а также в субкапсулярной
зоне печени. Количество гепатоцитов у щенков меньше, сравнительно с печенью поросят и телят. Печеночных долек у суточных
щенков не проявляется, гепатоциты формируют скопления гомогенной структуры, в которых без четкой ориентации проходят синусоидные капилляры.
Центры гемопоэза у суточных щенков имеют относительную
площадь уже почти в 2-4 раза большую, чем у поросят, на фоне
значительно меньшей вариабельности (табл. 103).
Таблица 103
Динамика количества гепатоцитов в 1 мм гистотопограмм печени
1-, 10- и 20-суточных щенков (В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
левая**
4070,51±632,36
1
31,07
4912,39±246,12
10
20
8,98
4262,82±126,10
Доли печени
средняя*
правая**
3733,98±470,55 3900,64±372,96
V, %
25,20
19,21
4816,24±209,40 4478,63±235,66
V, %
7,53
9,11
4070,51±273,85 3756,41±314,65
V, %
232
Всего по органу
3901,71±431,95
22,14
4735,75±146,00
5,34
4029,91±95,59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5,12
11,65
14,51
Примечане: *Р<0,05; **Р<0,01; ***Р<0,001.
4,11
У 10-суточных щенков все гепатоциты имеют окрашенную
цитоплазму и растут в количестве, особенно в левой и средней долях. Их количество уменьшается больше в правой доле в
20-суточном возрасте. При этом доли в печени у щенков не определяются.
Следует отметить о значительной вариабельности количества
гепатоцитов у суточных домашних животных, которое уменьшается с формированием долей в паренхиме печени. До конца новорожденного периода вариабельность количества гепатоцитов составляет 4-15%. Особенности внутреннего строения печени домашних новорожденных животных предопределены наличием в
ней провизорных структур, что вызвано активной динамикой
функций органа. Изменение функциональной активности печени
вызывается, в первую очередь, адаптогенезом ее кровеносных сосудов, которые в этот период жизни животных определяют объем
крови, которая будет оттекать от органов брюшной полости к
сердцу. Афферентная кровеносная система печени млекопитающих состоит из интраорганых разветвлений воротной вены и печеночной артерии [51, 224, 375, 405].
При этом около 75-80% кислорода и питательных веществ поступает в печень из крови воротной вены. Кровь выносится многочисленными печеночными венами, которые впадают в каудальную
полую вену [225, 227]. У взрослых млекопитающих соединения
портальной и кавальной кровеносных систем осуществляются через синусоидную сетку печени.
У новорожденных еще несколько суток после рождения (у телят в условиях гиподинамии – до 20-10 дней), функционирует венозный проток, который считают продолжением пупочной (афферентной вены) к каудальной полой вене.
У новорожденных телят венозный проток обеспечивает течение крови к 5-20-суточному возрасту, у щенков – 5-10. Характерно, что у поросят, она облитерируется значительно раньше. Облитерация проходит еще до рождения или через двое суток после
рождения и остается в виде разветвленных анастомозов [269, 402,
403]. Как показывают проведенные исследования, кровоток в печени новорожденных телят, поросят и щенков связан с активностью афферентного (пупочных ворот) и эфферентного (кавально233
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го) коллекторов (рис. 84, 85). Афферентный коллектор печени
животных образуется к их рождению путем анастомоза
соответствующих вен в воротах печени. У суточных млекопитающих пупочная вена в брюшной полости имеет просвет, заполненный кровью.
5
5
4
3
2
1
Рис. 84. Рентгенограмма афферентных вен печени
суточного теленка (В. В. Лемещенко):
1 – пупочная вена; 2 – воротная вена; 3 – афферентный коллектор;
4 – венозный проток; 5 – внутриорганные ветви
В участке ворот печени она соединяется с воротной веной, и
от сформированного таким образом коллектора ответвляются интраорганнные ветви, а также венозный проток.
Рис. 85. Рентгенограмма вен печени теленка (сутки)
(В. В. Лемещенко):
1 – кавальный коллектор; 2 – левая печеночная вена;
3 – средняя печеночная вена; 4 – вена хвостового отростка
Интраорганные ветви коллектора пупочных ворот в сопровождении более тонких ветвей печеночной артерии, образуют
паравенозное сплетение и формируют лобарные афферентные магистрали.
234
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эфферентный коллектор печени у новорожденных животных
сформирован каудальной полой веной, которая проходит в желобе
или канале вдоль тупого края органа и принимает, соответственно,
внутриорганные магистрали (печеночные вены) и венозный проток.
Венозный проток у домашних суточных животных имеет видовые особенности. У телят он является магистральным, слабо выгнутым сосудом, который проходит под тонким слоем паренхимы
и не имеет боковых ветвей. Начинается венозный проток суженным концом с левой стороны афферентного коллектора и впадает
расширенным в каудальную полую вену рядом с левой печеночной веной. У суточных поросят венозный проток магистрального
типа отсутствует. С левой стороны пупочных ворот коллектора
разветвляется 3-6 древовидных вен, ветви которых проходят как в
паренхиме, на границе левой латеральной и хвостатой долей, так и
впадают к боковому, расширенному разветвлению левой печеночной вены. Следовательно, у поросят образуются макроскопические
множественные порто-кавальные анастомозы. У суточных щенков
венозный проток тонкий, прямой, не разветвляется и почти не
прикрыт паренхимой печени (лишь в незначительном участке, каудальнее диафрагмы).
Перед впадением в каудальную полую вену он ампулообразно
расширяется и принимает левую диафрагмальную вену (lacus
venae cavae). У поросят и, особенно, щенков 10-суточного возраста
пупочная вена облитерируется (только в одиночных случаях сохраняется прерывистый, извилистый канал), как и венозный проток (множественные анастомозы), а коллектор пупочных ворот
начинает превращаться в левую ветвь воротной вены.
У 10-суточных телят, на фоне уменьшения размеров пупочной
вены и венозного протока, просветы содержат кровь.
В 20-суточном возрасте телят венозный проток при нормальном
статусе организма, как правило, облитерируется, при сохранении
незначительного просвета в пупочной вене коллектор пупочных
ворот, также как у поросят и щенков, превращается в левую ветвь
воротной вены.
Динамика площади просвета и стенки афферентных кровеносных сосудов печени домашних животных в первые 20 суток
постнатальной жизни происходит асинхронно.
В суточном возрасте у животных наибольший просвет среди
235
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
афферентных сосудов имеет воротная вена (табл. 104, 105, 106).
Однако площадь стенки существенно преобладает в пупочной
вене, а коллектор пупочных ворот имеет промежуточные значения.
Таблица 104
Динамика площади просвета и стенки афферентных кровеносных
сосудов печени 1-, 10- и 20-суточных телят, мм 2 (В. В. Лемещенко)
Возраст,
Показатели
суток
1
10
20
Просвет
V, %
Стенка
V, %
Просвет
V, %
Стенка
V, %
Просвет
V, %
Стенка
V, %
пупочная
вена
6,15±1,30
47,48
18,98±3,18
37,40
0,66±0,13
33,33
9,89±2,03
35,59
1,32±0,67
87,78
12,81±3,57
48,80
воротная
вена
23,55±5,21
49,47
29,88±4,31
32,30
35,37±0,88
4,32
31,64±2,21
12,41
43,95±3,33
13,13
29,95±3,67
23,60
Кровеносные сосуды
коллектор
печеночная
пупочных ворот
артерия
17,58±9,32
1,57±0,22
91,57
31,65
12,60±3,45
1,92±0,43
47,46
49,22
24,61±15,48
1,54±0,25
108,98
28,57
9,96±2,55
3,95±0,89
44,38
38,76
41,75±10,40
1,54±0,34
43,16
37,66
16,70±1,52
2,71±0,84
15,80
53,51
Таблица 105
Динамика площади просвета и стенки афферентных
кровеносных сосудов печени 1-, 10- и 20-суточных поросят, мм 2
(В. В. Лемещенко)
Возраст,
Показатели
суток
1
10
20
Просвет
V, %
Стенка
V, %
Просвет
V, %
Стенка
V, %
Просвет
V, %
Стенка
V, %
пупочная
вена
0,05±0,002
25,00
0,74±0,11
35,14
0,17±0,03
47,06
0,99±0,19
46,46
-
Кровеносные сосуды
воротная
коллектор
вена
пупочных ворот
1,43±0,15
0,99±0,19
23,08
38,10
1,06±0,19
0,72±0,10
39,62
38,39
0,83±0,24
1,15±0,36
63,86
70,43
0,98±0,22
0,92±0,20
51,02
47,83
2,09±0,38
1,71±0,28
35,88
32,16
1,76±0,24
0,99±0,14
27,27
28,28
236
печеночная
артерия
0,10±0,01
10,00
0,46±0,15
58,70
0,23±0,04
34,78
0,46±0,08
32,61
0,14±0,04
57,14
0,51±0,05
19,61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 106
Динамика площади просвета и стенки афферентных
кровеносных сосудов печени 1-, 10- и 20-суточных щенков, мм 2
(В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
1
10
20
Показатели пупочная
вена
Просвет 0,24±0,07
V, %
58,33
Стенка
0,70±0,12
V, %
35,71
Просвет
V, %
Стенка
V, %
Просвет
V, %
Стенка
V, %
-
Кровеносные сосуды
Воротная
коллектор
вена
пупочных ворот
0,88±0,44
0,65±0,15
87,50
38,46
0,43±0,15
0,36±0,11
58,14
52,72
0,53±0,18
0,42±0,01
66,04
7,14
0,58±0,16
0,30±0,05
56,90
36,67
1,07±0,21
0,38±0,16
39,25
73,68
1,51±0,27
0,22±0,06
27,27
28,28
печеночная
артерия
0,18±0,07
77,78
0,36±0,10
55,56
0,13±0,01
15,38
0,34±0,04
23,53
0,13±0,01
15,38
0,27±0,02
19,61
При этом площадь просвета и стенки печеночной артерии у
телят, поросят и щенков значительно больше малых, чем афферентных вен, подтверждая, что в суточном возрасте у животных
основной объем крови печени протекает по воротной вене при
наличии еще провизорной пупочной вены. В 10-суточном возрасте
новорожденных динамика показателей площади просвета и стенки
пупочной вены не равнозначная. У телят она уменьшается, а у поросят – возрастает.
У щенков, почти на всем протяжении пупочной вены, от пупочного кольца до афферентного коллектора, просвет пупочной
вены не дифференцируется. Вместо него оказываются извилистые,
прерывистые, разветвленные каналы, которые свидетельствуют о
ее облитерации. У 10-суточных телят в воротной вене увеличивается как просвет, так и толщина стенки, у поросят они несколько
уменьшаются, а у щенков – при утолщении стенки, уменьшается
просвет. Параметры афферентного коллектора у поросят увеличиваются, у щенков уменьшаются, а у телят – изменяются асинхронно.
Такие же незначительные асинхронные изменения проявля237
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ются в печеночной артерии. До 10 суток после рождения, у животных проявляется тенденция к трансформации пупочных ворот
коллектора в левую ветвь воротной вены при активной перестройке (к полной облитерации у щенков) пупочной вены.
У 20-суточных поросят, как и у щенков, происходит облитерация
пупочной вены.
У телят, при несколько увеличенной площади ее стенки, значительно уменьшается просвет. Параметры воротной вены у животных растут, а в коллекторе пупочных ворот изменяются асинхронно. В печеночной артерии, при росте площади стенки вен,
просветы почти не изменяются или несколько уменьшаются. Такая
динамика площади просвета и стенки афферентных сосудов печени у животных указывает на то, что течение и перераспределение
крови происходит преимущественно воротной веной. Печеночная
артерия с возрастом животных еще меньше играет роль в афферентном кровообращении печени. Характерно, что на фоне асинхронной динамики площади просвета и толщины стенки афферентных сосудов печени у животных 20-суточного возраста, вариабельность этих параметров колеблется в пределах средних значений.
Эфферентный коллектор суточных млекопитающих образуется каудальной полой веной. Перед печенью каудальная полая вена
принимает кровь от тазовых конечностей, стенок и парных
органов брюшной полости. От воротной вены, непосредственно
через венозный проток и «чудесную сеть» органа, и дальше – в
печеночные вены. Эфферентный коллектор принимает кровь от
объемных непарных органов брюшной полости.
Вследствие этого он является структурой, которая регулирует
интенсивность кровотока через диафрагму в грудную полость, то
есть к сердцу.
Характерно, что печеночные вены у суточных телят, поросят
и щенков способны пропускать крови большего объема, протекающего по каудальной полой вене. У суточных животных печеночные вены образуют более 15-20 стволов разного поперечника, среди которых определяются три наиболее большие, которые впадают
в эфферентный коллектор на всем его протяжении, равномерно
распределяя интраорганные дренажные токи крови. У суточных
животных (как и у 10- и 20-суточных) суммарная площадь просвета и стенки печеночных вен значительно больше, чем афферентно238
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го коллектора (табл. 107, 108, 109).
Таблица 107
Динамика площади просвета и стенки эфферентных вен печени
1-, 10- и 20-суточных телят, мм 2 (В. В. Лемещенко)
Кровеносные сосуды
Возраст,
абдоминальная часть печеночные вены
торакальная часть
Показатели
суток
эфферентного
(суммарное
эфферентного
коллектора
значение)
коллектора
Просвет
38,14±12,31
145,16±14,92
33,75±4,06
V, %
71,45
17,79
26,90
1
Стенка
32,69±3,30
42,71±10,30
19,73±3,22
V, %
22,56
41,77
36,49
Просвет
46,58±6,09
83,50±7,20
58,30±5,33
V, %
22,64
14,92
15,83
10
Стенка
51,01±2,00
37,79±3,09
15,82±1,83
V, %
6,80
14,16
20,03
Просвет
75,59±8,12
79,55±0,25
67,30±16,45
V, %
18,60
5,53
42,34
20
Стенка
53,22±4,85
37,42±2,28
21,39±5,57
V, %
15,78
10,58
46,75
Характерно, что лишь у телят площадь торакальной части
коллектора меньше абдоминальной. У поросят и щенков проявляется обратная тенденция. В 10-суточном возрасте животных абдоминальная часть кавального коллектора печени растет: у телят
больше за счет площади стенки, а у поросят – просвета.
Таблица 108
Динамика площади просвета и стенки эфферентных вен печени
1-, 10- и 20-суточных поросят, мм 2 (В. В. Лемещенко)
Кровеносные сосуды
Возраст,
абдоминальная часть печеночные вены торакальная часть
Показатели
суток
эфферентного
(суммарное
эфферентного
коллектора
значение)
коллектора
Просвет
1,87±0,60
11,35±1,38
6,15±0,79
V, %
84,49
27,22
31,54
1
Стенка
1,19±0,27
2,18±0,40
1,25±0,17
V, %
60,50
38,70
32,80
Просвет
5,01±1,33
14,48±1,06
6,37±1,73
V, %
55,38
16,44
66,72
10
Стенка
2,02±0,14
3,60±0,13
1,50±0,20
V, %
17,33
8,06
32,67
Просвет
4,34±0,23
14,35±0,64
7,94±2,54
20
V, %
9,68
7,74
63,98
239
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Стенка
V, %
1,68±0,16
19,05
3,92±0,28
15,53
1,32±0,20
29,55
Таблица 109
Динамика площади просвета и стенки эфферентных вен печени
1-, 10- и 20-суточных щенков, мм 2 (В. В. Лемещенко)
Кровеносные сосуды
Возраст,
абдоминальная часть печеночные вены
Показатели
суток
эфферентного
(суммарное
коллектора
значение)
Просвет
1,78±0,48
14,94±1,02
V, %
53,37
11,78
1
Стенка
0,74±0,12
8,20±1,06
V, %
33,78
22,32
Просвет
0,57±0,14
10,82±0,89
V, %
56,14
16,54
10
Стенка
0,72±0,16
3,65±1,29
V, %
50,00
70,68
Просвет
1,90±0,44
8,92±2,84
V, %
40,53
55,26
20
Стенка
1,83±0,41
3,52±1,01
V, %
38,80
50,00
торакальная часть
эфферентного
коллектора
1,15±0,21
31,30
1,04±0,03
4,81
0,69±0,13
42,03
0,83±0,14
37,35
1,48±0,30
40,94
2,03±0,23
22,06
Тогда как у щенков площадь просвета даже уменьшается. Подобная закономерность наблюдается и в торакальной части эфферентного коллектора, параметры которого уменьшаются у щенков.
При этом, площадь просвета, толщины и стенки печеночных вен
уменьшается как у щенков, так и у телят.
У животных 20-суточного возраста проявляется тенденция к
уменьшению площади печеночных вен. Параметры эфферентного
коллектора (за исключением поросят) растут, а их вариабельность
не превышает средних значений [223, 226, 227].
Следовательно, динамика площади просвета и стенки кровеносных сосудов печени свидетельствует о том, что у животных к
20-суточному возрасту афферентный коллектор трансформируется
в левую ветвь воротной вены при уменьшении параметров дренажных печеночных вен. Асинхронная динамика площади просвета и стенки эфферентного коллектора указывает на непостоянный
характер интенсивности тока крови по нему с органов брюшной
полости до сердца. Особенности архитектоники экстра- и интраорганных кровеносных магистралей печени новорожденных животных показывают, что рядом с незавершенностью их структуры,
при наличии провизорных сосудистых компонентов (пупочной
240
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вены, венозного протока), уже у животных суточного возраста
формируются дефинитивные признаки их строения.
Наличие сформированных лобарных магистралей и коллекторов, которые перераспределяют потоки афферентной и эфферентной крови печени, указывают на интенсивное течение крови через
печень у телят, поросят и щенков в первые 20 суток постнатальной
жизни.
Этот факт подтверждается и строением стенки кровеносных
сосудов печени, особенно магистральных, в которой у суточных
животных, определяются три оболочки с выраженными мускульными и волокнистыми компонентами. У животных суточного возраста среди всех афферентных кровеносных сосудов наиболее толстую стенку имеет пупочная вена (рис. 86).
1
4
2
3
Рис. 86. Гистотопограмма пупочной вены поросенка (сутки).
Гематоксилин-пикроинд игокармин. МБИ-6, 10×8 (В. В. Лемещенко):
1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка;
3 – внешняя оболочка и параумбиликальная соединительная ткань;
4 – параумбиликальные кровеносные сосуды
В ней преобладает средняя оболочка, сформированная циркулярным слоем неисчерченных миоцитов со значительным количеством эластических волокон и мембран. Во второй афферентной
магистрали – воротной вене, на фоне тонкой средней оболочки
уже растет адвентициальная, которая содержит продольные пучки
мышечных клеток (рис. 87).
При этом их больше всего у зрелорождающихся животных –
телят. У поросят и, особенно, щенков их количество значительно
меньше, что возможно указывает на более существенное влияние
сердечной деятельности на портальную гемодинамику.
241
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Следует отметить, что у поросят с низкой живой массой количество мышечных компонентов в стенке воротной вены
значительно уменьшается, предопределяя дополнительную
нагрузку на сердце при регуляции системного кровообращения.
В стенке коллектора пупочных ворот и интраорганных вен за исключением участков больших печеночных вен, а также в венозном
протоке, содержатся лишь циркулярный слой миоцитов.
1
4
2
4
3
Рис. 87. Гистотопограмма воротной вены поросенка (сутки).
Гематоксилин-пикроинд игокармин. МБИ-6, 10×8 (В. В. Лемещенко):
1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – внешняя оболочка;
4 – продольные неисчерченные миоциты
Его выраженность не равнозначна в венах разных участков
долей печени, предопределяя разную регуляторную активность
определенных сосудистых сегментов.
Большие интраорганные эфферентные магистрали и коллектор, в брюшной полости при тонкой средней оболочке, имеют развитую адвентициальную оболочку с продольными пучками миоцитов. Такое ее строение указывает на активную регуляцию
эфферентного печеночного кровотока сосудистыми факторами.
В грудной полости стенка каудально полой вены (коллектора)
бедна мышечными компонентами и она выполняет функцию транзитной магистрали кровотока к сердцу.
С возрастом животных, на фоне облитерации пупочной вены
и венозного протока в стенке афферентных и эфферентных венозных магистралей печени животных увеличивается количество
мышечных и волокнистых компонентов их стенки, что предопределенно, возможно, ростом интенсивности кровотока через орган.
Микроциркуляторное русло печени суточных животных состоит
242
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
из стромальной и паренхиматозной систем (рис. 88, 89). В стромальную кровь притекает по артериальным звеньям-артериолам и
прекапиллярам. Ее капиллярные сетки соматического типа размещены, в основном, вокруг желчных протоков и больших афферентных вен. Из них оттекает кровь к портальным посткапиллярам
и венулам, которые являются терминалами междольковых афферентных вен. С возрастом животных эта система почти не изменяется.
1
2
Рис. 88. Гистотопограмма печени поросенка (сутки). Инъекция
раствора азоткислого серебра. МБИ-6, 10×9 (В. В. Лемещенко):
1 – стенка афферентной вены; 2 – стромальные капилляры
1
2
Рис. 89. Просветленный препарат печени суточного щенка.
Инъекция тушь-желатиновым гелем. МБИ-6,10×9:
1 – синусоиды; 2 – венозные посткапилляры
В паренхиматозную микроциркуляторную систему кровь
направляется как артериальными звеньями (в меньшем количестве), так и венозными прекапиллярами портального происхождения. Синусоиды печени у суточных животных не имеют опреде243
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ленной ориентации. Лишь у телят они приобретают радиальное
размещение вокруг дренажных звеньев кавальной системы, которые
состоят из венозных посткапилляров и посткапиллярных
венул. Следует отметить, что последние являются терминалами
печеночных вен и в литературе их определяют, как центральные
вены.
Однако архитектоника, незначительный поперечник и тонкая
стенка (в посткапиллярах лишь из эндотелия) указывает на их
принадлежность к микроциркуляторному, а не венозному руслу,
которое предопределяет особенности в них гемодинамики. Такая
структура паренхиматозной микроциркуляции указывает на незначительную пропускную способность «чудесной сети» новорожденных животных, которая лишь несколько возрастает в начале формирования структурно функциональных единиц органа.
Морфологические данные, относительно активного участия
печени и ее вен в регуляции интенсивности кровотока к сердцу,
подтверждаются прижизненными исследованиями этих структур с
помощью ультразвуковых исследований.
В настоящее время ультразвуковые исследования структур
организма животных еще не находят широкого применения в
морфологической практике. В ветеринарной медицине их применяют преимущественно с диагностической целью при заболеваниях мелких домашних животных, а также для контроля процессов
беременности продуктивных животных [346, 347].
Однако ультразвуковые исследования кровеносных сосудов у
взрослых людей свидетельствуют не только об их достаточной
визуализации, но и выясняют динамику параметров в зависимости
от экстракардиальных факторов. Да, нижняя полая вена при дыхании здорового человека способна изменять свой поперечник до
50%, а при пробе Вальсальви (формируемый выдох с закрытым
ртом и носом) как нижняя полая, так и печеночные вены расширяются [199, 202].
Исследования печени и ее вен у новорожденных животных,
проведенные с помощью ультразвукового сканера в В-режиме реального времени, свидетельствуют о постоянстве их параметров в
зависимости от вдоха и выдоха. Объем печени у телят и поросят
до 20-суточного возраста является динамическим, что подтверждается изменением относительной площади и яркости ее изображения на мониторе ультразвукового прибора (в условных едини244
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цах (УО) Adobe Photoshope, v.6) (табл. 110, 111).
Таблица 110
Динамика относительной площади и экзогенности печени
1-, 10- и 20-суточных телят (В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
Относительная площадь, %
вдох
выдох
7,60±2,54
8,14±1,93
1
57,89
10,70±0,74
10
11,96
11,77±3,08
20
45,28
Экзогенность (УО)
вдох
выдох
94,45±3,61
93,06±4,37
V, %
41,03
6,63
11,50±0,89
100,08±6,50
V, %
13,39
11,24
14,06±3,23
120,00±3,31
V, %
39,76
4,78
8,13
98,21±8,11
14,30
117,42±6,24
9,20
Таблица 111
Динамика относительной площади и экзогенности печени
1-, 10- и 20-суточных поросят (В. В. Лемещенко)
Возраст,
суток
1
10
20
Относительная площадь, %
вдох
выдох
10,16±1,18
11,85±0,90
V, %
23,23
15,16
9,04±2,44
13,01±1,62
V, %
46,68
21,60
17,81±2,10
18,76±2,34
V, %
20,44
21,64
Экзогенность (УО)
вдох
выдох
57,69±3,73
53,00±3,30
12,95
62,87±1,75
12,47
56,06±2,66
4,81
45,90±7,01
8,22
40,49±7,46
26,43
31,33
При вдохе у телят и поросят к 20-суточному возрасту уменьшается относительная площадь изображения печени на ультразвуковом секторе при увеличении его яркости и, соответственно, экзогенности. Такая закономерность динамики экзоморфологии печени доказывает увеличение объема органа при его кровенаполнении. Сканирование экстраорганных афферентных и эфферентных
магистралей печени телят к 20-суточному возрасту также доказывает непостоянство их параметров от вдоха и выдоха животных
(табл. 112).
245
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При вдохе поперечник пупочной вены несколько возрастает, а
воротной и каудальной полой, наоборот, уменьшается (рис. 90).
Таблица 112
Динамика поперечника вен на сонограмме печени
1-, 10-, 20-суточных телят (В. В. Лемещенко)
Возраст
животных, суток
1
10
20
Пупочная вена
Воротная вена Каудальна полая вена
вдох
выдох
вдох
выдох
вдох
выдох
1,40±0,14 1,35±0,16 1,68±0,17 1,77±0,07 1,63±0,12 2,11±0,39
V, %
14,28
18,25
14,88
5,65
11,04
26,54
1,40±0,43 1,32±0,28 1,60±0,21 1,63±0,05 1,72±0,21 2,10±0,25
V, %
43,57
30,30
14,48
10,19
7,60
10,00
1,53±0,39 1,51±0,20 1,70±0,12 1,77±0,16 2,08±
2,30±0,25
V, %
35,95
18,48
10,00
12,99
11,06
15,22
Рис. 90. Сонограмма печени суточного теленка (вдох)
(В. В. Лемещенко):
1 – печень; 2 – коллектор пупочных ворот
Следовательно, у новорожденных животных, на фоне адаптогенеза почти всех аппаратов и систем органов к среде дефинитивного существования, происходит глубокое изменение функций
печени как органа. В пренатальный период после затухания процессов универсального гемопоэза печень еще не полностью выполняет присущие ей дефинитивные функции пищеварения и дезинтоксикации. В то же время в ней активно протекают процессы
дифференциации внутренней структуры с активным накоплением
энергетических биохимических веществ, в частности гликогена
[47, 61, 82, 323]. При этом в ней, уже из ранних стадий пренатального онтогенеза определяется развитая экстра- и интраорганная
246
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кровеносная система, морфогенетически и функционально связанная с сердцем.
Печень является не только «метаболическим мозгом» организма, но и «гемодинамическим», особенно в пренатальный и неонатальный периоды онтогенеза. После рождения животных процессы дифференциации в печени несколько затухают. Ее энергетические вещества, которые тратятся во время родов, восстанавливаются, однако процессы пищеварения и дезинтоксикации еще не
имеют видовой специфичности. В то же время ее кровеносные сосуды продолжают выполнять не только трофические функции, характерные для органа, но и принимают активное участие в регуляции объема крови, оттекающей к сердцу из органов брюшной полости. При этом, как свидетельствуют данные Василевской С.И.
[69], нарушения структуры и функции печени при хронических ее
заболеваниях приводят к тяжелому функциональному состоянию
миокарда у людей, состояние которого улучшается после лечения
заболеваний печени.
Такой факт свидетельствует о тесной функциональной взаимосвязи кровеносных сосудов печени и сердца у млекопитающих.
Мы считаем, что нарушение кровообращения в печени неонатальных животных приводит не только к развитию общей интоксикации организма, но и к существенным гемодинамическим расстройствам, которые вызывают дисфункцию миокарда.
Поджелудочная железа
Значительное влияние на пищеварительные функции имеют
ферменты поджелудочной железы, особенно у животных новорожденного периода, которые потребляют корм животного происхождения.
Поджелудочная железа – одна из желез, которая выполняет
активно пищеварительную функцию еще до рождения животных.
Она имеет желтовато-серый цвет (у щенков несколько с красноватым оттенком) содержится в брюшной полости в изгибе двенадцатиперстной кишки, с которой связанна протоком.
Остеотопия поджелудочной железы у всех новорожденных
животных однотипная: от 12 грудного до 2-3 поясничного позвонков, касается малой кривизны желудка и размещается на висцеральной поверхности печени. В поджелудочной железе выделяют
247
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
головку, тело и хвостик. Она покрыта капсулой, от которой проходят перепонки, которые делят ее на отдельные доли.
Паренхима железы неоднородна. Железистые клетки альвеол
продуцируют панкреатический секрет с содержанием разнообразных пищеварительных ферментов, которые играют значительную
роль в расщеплении разных питательных веществ содержания кишечника новорожденных животных.
В междольковых соединительнотканных перепонках поджелудочной железы проходят сформированные выводные протоки,
кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В альвеолярных
клетках долек поджелудочной железы новорожденных животных
содержится много митохондрий, развитый аппарат Гольджи, который указывает на их функциональную активность.
Междольковые выводные протоки соединяются и образуют
главный проток, который открывается в просвет двенадцатиперстной кишки.
У новорожденных телят поджелудочная железа выделяет сок
до 10-200 мл в час. Сок содержит трипсин, амилопепсин и другие
ферменты. Плотность сока 1,007-1,10 г/см 3 , рН слабощелочная.
Развивается поджелудочная железа из эндодермальных выпячиваний стенки туловищной кишки эмбриона, которые врастают в
паренхиму брыжейки. Из мезенхимы развивается строма, в которую проникают кровеносные и лимфатические сосуды. Эпителиальная ткань поджелудочной железы в эмбриогенезе образуется из
однослойного эпителия этой кишки.
Эндокринная часть поджелудочной железы образована скоплением светлых клеток – островками Лангерганса. Их количество,
форма и величина неодинаковы. В среднем в ней содержится от
19,8 до 36,0 островков, а их диаметр колеблет от 51 до 200 мкм.
Эндокринная часть поджелудочной железы занимает около1-2% ее
абсолютной массы.
У новорожденных животных относительная масса эндокринных островков достигает около 2,0-3,04%. Островки окружены
густой капиллярной сетью, среди которых содержится большое
количество синусоидов. Эндокринные островки поджелудочной
железы выделяют гормоны: инсулин, гликоген. У новорожденных
телят уровень в крови инсулина составляет 8,75±0,76 мкОД/мл, у
5-суточных – 7,85±0,63, у 20-суточных – 20,38±5,03 мкОД/мл.
248
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У телят поджелудочная железа расположена на изгибе
12-перстной кишки, достигает 12 грудного, 4 поясничного позвонков и направлена к правой ножке диафрагмы. Она состоит из
левой доли, которая касается дорсального мешка рубца, правой и
средней долей, которые граничат с 12-перстной кишкой. Проток
поджелудочной железы открывается в 12-перстную кишку самостоятельно.
У жеребят поджелудочная железа имеет треугольную форму
желтоватого цвета. Левая доля находится возле желудка,
а правая – возле 12-перстной кишки. Проток поджелудочной железы открывается в кишку совместно с печеночным протоком.
У поросят поджелудочная железа несколько сероватого цвета. Средняя доля граничит с 12-перстной кишкой и вентрально –
с воротной веной. Правая доля граничит с 12-перстной кишкой,
достигает правой почки. Левая доля граничит с селезенкой и левой
почкой. У щенков собак левая доля наибольшая, находится на малой кривизне желудка, достигая селезенки и левой почки. Правая
доля расположена вдоль 12-перстной железы к правой почке.
Средняя доля полностью граничит с 12-перстной кишкой. Проток
поджелудочной железы открывается вместе с желчным в 12перстную кишку. На смену интенсивности роста и характера пищеварения указывают: увеличение количества образования ферментов поджелудочной железы и интенсивность роста ее массы у
поросят (табл. 113).
Таблица 113
Изменение активности ферментов поджелудочной железы поросят
Показатель
Масса поджелудочной железы, г
Химотрипсин, г/железы
Химотрипсин, всего
Т рипсиноген, г/железы
Т рипсиноген, всего
Амилоза, г/железы
Амилоза, всего
Липаза, г/железы
Липаза, всего
новорожденные
0,7 (0,45-0,97)
2,74 (1,34-4,07)
2,00 (1,10-3,01)
0,09 (0,02-021)
0,07 (0,02-0,17)
1,05 (0,16-1,84)
0,85 (0,07-1,51)
0,71 (0,28-1,08)
0,50 (0,23-0,95)
Возраст, суток
3 сутки
1,00 (0,68-1,14)
0,88 (0,46-1,98)
0,81 (0,38-1,03)
0,10 (0,01-0,27)
0,13 (0,02-0,18)
0,52 (0,16-0,94)
0,53 (0,34-1,28)
0,63 (0,13-1,28)
0,59 (0,15-1,35)
23 сутки
4,56 (2,03-6,51)
1,41 (0,16-3,04)
6,58 (1,69-14,91)
0,31 (0,4-1,31)
1,41 (0,10-8,53)
6,04 (0,58-14,75)
27,83 (3,29-75,88)
0,30 (0,10-1,45)
1,40 (0,33-3,59)
Следовательно, поджелудочная железа у животных неонатального периода развития активно функционирует, выделяя ферменты через проток в двенадцатиперстную кишку.
249
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анализ научной литературы и собственные исследования свидетельствуют о значительных структурных и топографических
особенностях органов пищеварения у новорожденных и животных
новорожденного периодов. Представленные сведения рекомендуется учитывать при разработке рационов кормления и содержания
животных, а также при выяснении патогенеза, диагностики и лечении болезней с проявлением нарушения функций органов пищеварения.
3.5.1.4. Задняя (толстая) кишка
Толстая кишка у новорожденных животных состоит из трех
кишок: слепой, ободочной (у жеребят большой и малой) и прямой,
которая заканчивается анальным отверстием. В толстой кишке, у
всех новорожденных животных, содержится желто-коричневого
цвета и выраженной вязкости первородный кал – меконий. Он образуется еще в утробный период развития плода путем глотания
им околоплодной жидкости, сгущенного и непереваренного эпителия, воды, желчи, жира и неорганических веществ.
Меконий телят состоит из воды (50-55%) и сухих веществ
(45-50%). Сухие вещества состоят из белка (33,85%), жира (2,04%),
углеводов (2,8%) и безазотных экстрактных веществ (55,14%).
Следовательно, пищеварительная функция слизистой оболочки
тонкой кишки происходит еще до рождения животного. Однако
пищеварительная функция кишечного сока еще достаточно низкая,
о чем свидетельствует состав сухих веществ мекония.
После рождения животных, особенно после облизывания языком коровой (обтирание соломой) и первого кормления молозивом, выделяется меконий из анального отверстия через 0,5-4 ч
(в зависимости от статуса новорожденного и условий окружающей
среды). Толстая кишка у всех животных в период новорожденности выполняет функцию всасывания воды, формирования накопления и выделения каловых масс. В связи с этим она анатомически
и топографически, отличается от взрослых, особенно у жеребят и
свиней. Слепая кишка у телят имеет вид небольшого, удлиненного
слепого выроста, верхушка которого направлена назад и несколько
вентральнее. Ободочная кишка, по просвету как слепая, почти такая же, как тощая и закручена спиралеобразно в форме диска.
Просвет прямой кишки несколько увеличивается и в ней всегда
содержится меконий.
У жеребят слепая кишка имеет незначительный просвет, на
250
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стенке выделяется 4 тении, верхушка направлена краниально, однако не доходит до участка мечевидного хряща. Ободочная кишка
у жеребят, поросят и щенков развита слабо и занимает дорсальную
треть подвздошных участков брюшной полости.
У поросят слепая кишка имеет малый размер, верхушка
направлена каудально и несколько вниз [41, 42]. У щенков слепая
кишка отличается только небольшим слепым согнутым отростком.
По данным В.Г. Соколова слепая кишка у суточных ягнят
имеет длину 10-14 см и располагается в дорсальной части правого
подвздоха и поясничной области от 2 до 5 поясничного позвонка.
Верхушка ее направлена каудально. Автор доказывает, что ободочная кишка у суточных ягнят характеризуется наиболее сложным ходом и подразделяется на проксимальные, спиральные и дистальные петли, имея общую длину 100-150 см. Проксимальные
петли отходят в правом подвздохе, следуют каудо-дорсально, делают П-образный изгиб параллельно двенадцатиперстной кишке и
направляются кранио-вентрально. Проксимальные петли доступны
для общего клинического исследования в области правого подвздоха, от 2 до 4 поясничного позвонка на уровне плечевого сустава. В сегментальной плоскости 4-5 поясничного позвонков на
уровне локтевого бугра проксимальные петли переходят в спиральные, конус которых располагается в поясничной и пупочной
областях, в сагиттальной плоскости в проекции 4-6 поясничного
позвонка. Латерально он прикрыт петлями тощей кишки и не доступен для общего клинического исследования. Автор отмечает,
что петли ободочной кишки у суточных ягнят закручиваются по
часовой стрелке и, совершив 2,5 оборота, раскручиваются в обратном направлении. Дистальные петли выходят из лабиринта дорсально и параллельно проксимальным, располагаясь в брыжейке
тощей кишки по всей ее длине. Они находятся в средней части
правого и левого подвздохов и дорсальной – пупочной области.
Конечный участок дистальной петли ободочной кишки
направляется каудально, совершает П-образный изгиб, изгибается
дорсо-каудально и переходит в прямую кишку. Этот участок доступен для общего клинического исследования в правом подвздохе
от 1 до 3 поясничного позвонка на уровне седалищного бугра.
Прямая кишка, длиной 25-30 см, располагается в дорсальной
части поясничной области и в тазовой полости, контактируя с верхушкой П-образного изгиба двенадцатиперстной кишки. Границей
251
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
между дистальной петлей ободочной кишки и прямой кишкой является область впадения первой ветви краниальной прямокишечной артерии в стенку дистальной петли ободочной кишки.
Анализ морфометрических показателей органов пищеварения
брюшной полости у новорожденных животных (телят) показывает,
что наибольшую абсолютную (442 г) и относительную массы
(2,59%) имеет печень (табл. 114). Кишечник же имеет несколько
меньшие значения – соответственно 378 г или 2,22%. При этом
тонкая кишка длиннее и объемней по сравнению с толстой, их соотношение составляет 6:5.
Таблица 114
Морфофункциональные показатели некоторых
органов пищеварительного аппарата новорожденных телят
(А.К. Васильев, 1991)
Показатели
Книжка, %
Сычуг, %
Отношение рубца к сычугу (емкость)
М асса кишечника, г
Относительная масса, %
Отношение массы кишечника к массе тела
М асса кишечника взрослых животных, %
Длина кишечника, см
Длина тонкого кишечника, см
Длина толстого кишечника, см
Отношение тонкого отдела кишечника к толстому
Значения
16,0 (17,0)
2,5 (46,4)
1:1,4 (1:2,5)
378
2,22
1:44,0
5,9
20,8
1179
180
6:5
Такие особенности соотношения органов пищеварения предопределяют и их соответствующую топографию в брюшной полости в отличие от взрослых животных.
Особенности размещения органов брюшной полости новорожденных животных приведены таблице 115.
Определение топографии органов брюшной полости имеет
клиническое значение в установлении диагноза при условии
нарушений их функции [191].
Следовательно, у всех новорожденных животных, как показывают исследования, больше всего развита тонкая кишка, где в основном происходит переваривание корма – молозива (молока).
252
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 115
Топография органов брюшной полости новорожденных животных (расположение органов)
Вид
животного
1
Однокамерный
желудок
2
В области левого
подреберья, между
печенью и петлями
Жеребятощей кишки. Исслета
дуют по краю реберной дуги от 10-го
ребра V=600-1000 мл
253
Т елята
-
В области левого
подреберья
Поросяи области
та
мечевидного хряща
V=25-30 мл
Большой сальник
12-перстная кишка
и поджелудочная железа
5
6
7
-
На большой кривизне
желудка, обособляет
тощую
кишку от вентральной
стенки брюшной
полости
Рубец
Сетка и книжка
Сычуг
3
4
-
-
Около сухожильного
Вентрально в области Расположен на левой
В области правого
Дорсальная треть центра диафрагмы в
левого подреберья, борозде рубца и боль- подреберья, прикрыта
левого подребе- сагиттальной плоскообласть мечевидного шой кривизне сычуга, печенью, незначительно
рья, от 2-го сти в виде прилегаюхряща, пилорус до- полностью отграничивавыходит
грудного до
щих друг к другу
стигает пупочного ет петли тощей кишки и за позвоночный конец
1-2 поясничного округлых образований
кольца и граничит с поднимается до правой
последнего ребра
позвонка
10-, 11-, 12-грудные
верхушкой мочевого почки, где граничит
(у телят граничит
V=400-450мл
позвонки
пузыря V = 1,5-2 л с 12-перстной кишкой с пилорической областью
V = 70 мл
сычуга)
-
-
-
253
На большой кривизне
желудка, окутывает
петли тощей кишки,
достигает
тазовой полости
и поднимается
к 12-перстной кишке
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл. 115
1
2
4
5
6
-
-
-
На большой кривизне
желудка, отграничивает
тощую кишку от брюшной стенки, поднимается
вверх до 12-перстной
кишки
Печень
Т ощая кишка
Подвздошная кишка
Слепая кишка
Ободочная кишка
8
9
10
11
В области левого
подреберья
Щенята
и области мечевидного хряща V=5-30 мл
254
Вид
животного
1
3
В области правого и
левого подреберья и
мечевидного хряща
касается острым
Жере- краем вентральной
бята
брюшной стенки,
частично выходит за
последнее ребро и
достигает пупочной
вены
Вентрально в
подреберьях,
левый и правый Поясничная область
подвздох, вен- (имеется кишечнотральная часть подвздошная бляшка,
мечевидного
длиной 2,0-2,5 м)
хряща и пупочных областей
В области правого
подреберья и мече- Вентрально в обВ правом подвздохе
видного хряща каса- ласти правого и
(имеется кишечноТ елята ется острым краем левого подвздоха
подвздошная бляшка,
вентральной брюш- и паховых обладлиной 2,0-2,5 м)
ной стенки, частично стях, заходит
выходит
7
Расположение органов
брюшной полости
12
13
Большая ободочная –
вентральнее от слепой.
Головка прирастает Диафрагмальное поло- Прямая кишка распок стенке правого
жение (дорсальное и ложена под крестцовыми
подвздоха и вен- вентральное) граничет с и первыми хвостовыми
тральных пояснич- печенью на уровни
позвонками
ных мышц. Вер- ворот. Т азовый изгиб Почки – смещены крахушка – краниально только поворачивает ниально (до последних
на границе области влево в начале левого ребер и грудных позвонмечевидного хряща подреберья. Малая обо- ков) и расположены в
и пупочной области дочная – левый и правый поясничной области.
подвздохи (около макло- Мочевой пузырь – от
ка) и паховая область лонных костей до пупочного кольца, верхушка граничит с желудком.
Под поясничными
По его боковым поверхпозвонками,
ностям проходят
вентрально от почек
Правый подвздох
пупочные артерии
и частично справая.
254
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание табл. 115
1
255
8
за последнее ребро и
достигает пупочной
вены (в 2 раза больше чем у взрослых
нет долек)
В области правого и
левого подреберья и
мечевидного хряща
касается острым
краем вентральной
Поро- брюшной стенки,
сята частично выходит за
последнее ребро и
достигает пупочной
вены (хвостатый
отросток имеет почечное вдавление)
В области правого и
левого подреберья и
мечевидного хряща
касается острым
краем вентральной
брюшной стенки,
частично выходит за
Щенята
последнее ребро и
достигает пупочной
вены, граничит с
рудиментом желчной вены, которая
впадает в воротную
около печени)
9
10
11
12
в области мечевидного хряща и
пупочную
В области левого
подреберья
Поясничная область
и пупочной
(имеется кишечнообласти,
подвздошная бляшка,
вентрально
длиной 2,0-2,5 м)
в подвздошных
областях
Верхушка
направлена
каудально
Вентральная
Поясничная
часть брюшной
область (имеется
области от покишечноПод поясничными позвонками, ниже почек
следнего ребра
подвздошная бляшка,
до границы с
длиной 2,0-2,15 м)
тазовой области
255
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В просвет кишечника из печени активно выделяется желчь и
сок поджелудочной железы, выделение которых стимулируется
сосанием молозива. Особенность строения и топографии органов
пищеварения является содействующим фактором нарушения их
функции при условии несоответствия технологии кормления и содержания. Кроме того, следует помнить не только о кормлении и
количестве, но и качество молозива, которое зависит от условий
кормления и содержания матери.
3.5.1.5. Молозиво
В связи с тем, что основным кормом суточных и животных
новорожденного периода является молозиво матери, авторы обратили внимание на его состав. Несмотря на высокую энергетическую ценность и доступность употребления, молозиво в последнее
время нередко способствует нарушению функции органов пищеварения. Определение качества молозива занимает ведущее место
в профилактике болезней органов пищеварения [51, 138].
Состав молозива особый. Наиболее полно исследован состав
молозива коров. Молозиво (молоко) синтезируется из органических веществ крови в клетках секреторного эпителия альвеол и
мельчайших молочных ходах вымени. Известно, что количество
крови, которое проходит через вымя в 150-500 раз больше чем количество секретированного молока. Для образования 1 л молока
через паренхиму вымени проходит 540 л крови. Молоко и кровь
имеют одинаковое осмотическое давление. Однако на фоне изотоничности молоко содержит в 96 раз больше сахаров сравнительно
с плазмой крови, нейтральных жиров – в 4, кальция – в 13, фосфора – в 9, калия – в 5 раз, но меньше натрия – в 7 и белка – в 2 раза.
В молоке значительно меньшее содержание, сравнительно с
кровью, альбуминов, глобулинов, фосфолипидов и холестерина.
Белки плазмы крови транспортируют из крови в молочную железу
витамины, минеральные вещества, гормоны и необходимые для
биосинтеза субстраты. В молочной железе синтезируются резервный белок, казеин, лактоза, молочный жир и белки молока. В глобулинах концентрируется большая часть антител. Клетки, которые
секретируют молоко в железе, легко пропускают глобулины из
крови. В молочной железе гликопротеиды, которые входят в состав глобулинов, частично разрушаются, а затем ресинтезируясь,
образуют казеин и лактоглобулин. Казеин молочной железы
256
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
способен избирательно абсорбировать кальций.
Калий, натрий, хлор, цитраты содержатся в молоке в виде
настоящих растворов. В то же время, только 25% кальция, 20%
магния и 44% фосфора находятся в растворимой форме. Остальные макроэлементы, химически или физически, связаны с казеинатом кальция и коллоидным фосфорнокислым кальцием.
Цитраты, фосфаты и бикарбонаты вместе с белками, как буферные смеси, обеспечивают величину рН в пределах 6,6. Следовательно, в молочной железе витамины, как и минеральные вещества не синтезируются, а переходят в молозиво (молоко) путем
поглощения их из крови.
Витаминно-минеральный состав молозива зависит от организменного статуса коров. У коров перед отелом усиливается реализация генетических возможностей обогащения молозива веществами, которые предопределяют значительный рост в нем количества витаминов, минеральных веществ, белков, жиров и углеводов. Состав молозива у стельных коров формируется за 3-9 дней
до отела за счет компонентов плазмы крови, которая поступает
кровотоком в вымя, и таких, которые синтезируются в молочной
железе. Одной из причин нарушения функции органов пищеварения у суточных и животных новорожденного периода является
неполноценное питание беременных самок. Нарушение органов
пищеварения у новорожденных животных определяется не только
у продуктивных животных, но и у домашних, что особенно выявляется у породистых щенков собак. Содержание в молозиве коров
сухого вещества, лактозы и жира больше почти в 2 раза, количество белков – в 4 раза (за счет альбуминов и глобулинов) сравнительно с молоком. Особенно большое количество белков в молозиве коровы, которое в 2-5 раз больше чем в молоке, а в частности
альбуминов и глобулинов – в 20-25 раз.
В молозиве коров, по сравнению с молоком, обнаружено в
10 раз больше жирорастворимых и водорастворимых витаминов,
за исключением пантотеновой кислоты. Молозиво коров чрезвычайно богато на витаминами А (ретинол) и Ц (каротин).
Содержание ретинола составляет 2,8 тыс. МО/кг. Потребность
же каротина организмом новорожденного теленка составляет
30 мг в сутки, при большем наличии его в молозиве (почти
в 2 раза).
257
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако телята только с третьей недели приобретают способность превращать в стенке кишок каротин в витамин А (ретинол).
Дефицит витамина А у телят, чаще чем других витаминов, вызывает диарею в тяжелой форме от недостаточного всасывания каротина слизистой оболочкой органов пищеварения.
Глубокий дефицит витамина А в организме телят и ягнят
снижает защитную функцию слизистых оболочек. Витамины Е и А
предохраняют каротиноиды от окисления в тонкой кишке. Молозиво коров богато также витаминами группы В и аскорбиновой
кислотой.
Витамин Д3 в молозиве коров не превышает 1,5 МО/кг. В молозиве коров также в значительном количестве содержится макроэлементы (Ca, P, K, Mg, S, Na и Cl). Частично макроэлементы переносятся из крови в молозиво с помощью разных механизмов.
Однако следует помнить, что через 44 ч после отела, количество
всех минеральных веществ резко снижается и стабилизируется
только на 5 сутки. Концентрация Mg в молозиве в 4 раза, а Ca и
P – в 2 раза больше, по сравнению с таковой в молоке. Исследователи доказывают, что только на 20-25-й день молозиво по своему
химическому составу становится молоком.
Молозиво имеет кислотность 40-45о Т, что создает в желудке
(сычуге) новорожденных животных определенные условия для
развития микрофлоры. Коричнево-желтоватая расцветка молозива
предопределена большим содержанием каротина. В 1 кг молозива
содержится 4 мг витамина А и 2,1 мг – Д, питательность составляет 0,78 к. ед. (в среднем – 0,43 к. ед.).
Состав молозива и его питательность значительно зависят от
периода сухостоя, условий кормления и содержания коровы.
Химический состав и свойства молозива, определены многими авторами и показывают, что молозиво содержит значительное
количество белка и жира (табл. 116, 117).
После отела коровы в молозиве содержится 23,1% белка, 6,5%
жира и 1,4% минеральных веществ. Через 4 ч содержание этих веществ молозива значительно снижается, а через 24 ч – их количество становится незначительно больше по сравнению с молоком.
Характерно, что кислотность молозива также максимальна у
коров сразу же после отела – 53,3°Т. Через 3 сут она отвечает таковому молока.
258
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 116
Состав молозива и молока (в первые сутки после отела)
(Рой Дж. Х. В., 1973)
Вещества
Магний, г/100 г
Калий, г/100 г
Натрий, г\100 г
Молозиво
0,04
0,14
0,07
Фосфор, г/100 г
Хлор, г/100 г
0,24
0,12
Железо, мг/100 г
0,20
Медь, мг/100 г
0,06
Кобальт, мг/100 г
0,5
Марганец, мг/100 г
0,016
Каротиноиды,
мг/мг
Витамин А, мг/г
жира
25-45
42-48
Авторы
Молоко
Авторы
0,01
0,15
0,04
Молоко от коров фризской породы
0,11
0,07
Lueske R.W.
Johnson F.A., 1944, Blaxter K.L.
0,01-0,07
et al., 1947
et al., 1957
Sylvester N.D., Lampitt L.H.,
1953, Krenn J., 1937, Dills W.L.,
–
0,01-0,03 Nelson J.M., 1942, Itzerott A.C.,
1942
Ellis G.H., Thompson J.F., 1945,
–
0,05-0,06
Archibald J.G., 1947
Sato M., Murata K., 1932,
–
0,003
Walee B.L., 1959
–
Walker D.M.
et al., 1949
Eaton H.D. et al.,
1947, Henry K.M.,
Kon S.K., 1937
Parrish D.B.
et al., 1947
Houston J.
et. al., 1940
7
–
8
Lind E.R. et al., 1961
0,6
–
20
Parrish D.B. et al., 1947
40
Comline R.S. et al., 1951
Витамин Д, од/г
жира
0,9-1,8
Витамин Е, мг/г
жира
100-150
Тиамин, мг/100 г
60-100
Рибофлавин,
мг/100 г
450
–
150
–
Никотиновая
кислота, мг/100 г
80-100
Pearson P.B.,
Dar A.L., 1946,
Lawrens J.M.
et al., 1946
80
–
200
–
350
–
–
–
35
–
2-8
–
2,0
–
0,5
–
0,1
–
2,0
–
13
Waugh R.K. et al., 1947
Пантотенова кислота, мг/100 г
Витамин В 6 ,
мг/100 г
Биоплетень,
мг/100 г
Витамин В 12 ,
мг/100 г
Фолиевая
кислота, мг/100 г
Аскорбиновая
кислота, мг/100 г
Холин, мг/100 г
1-5
0,1-0,8
2,5
37-69
Collins R.A. et al.,
1951, Antony W.B.
et al., 1951
Antony W.B.
et al., 1951
Kons S.K., Watson
M.B., 1937
Waugh R.K.
et al., 1947
259
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 117
Химический состав и свойства молозива, ч
Время
Качественный состав молозива
после отела,
сухое
кислотность,
белок, % жир, % сахар, % зола, %
ч
вещество, %
Т0
0
33,1
23,1
6,5
2,1
1,4
53,3
4
25,0
16,4
6,1
2,2
1,3
43,3
8
20,3
14,4
2,4
2,3
1,2
42,5
12
20,2
13,7
2,5
2
1,1
40,3
24
15,
7,1
3,6
4,2
1,0
39,6
48
14,0
5,0
3,7
4,4
0,9
32,3
72
13,8
4,6
3,8
4,5
0,9
30,5
120
14,0
4,4
4,0
4,7
0,9
28,
240
13,7
4,2
4,0
4,7
0,8
23,4
360
13,4
4,0
4,0
4,7
0,7
23,
720
13,4
3,6
4,0
4,8
0,7
19,1
В среднем
12,35
3,34
3,47
4,85
0,70
за лактацию
Исследование молозива В. И. Левченком и др. [214] показывают (табл. 118), что наибольшая его плотность характерна для
первого надоя (1,062±0,003 кг/м), как и кислотность (42,2±1,6°Т),
белка (127,5±6,8 г/л) и иммуноглобулинов (54,0±3,2 мг/мл). В молозиве четвертого надоя, эти показатели уменьшаются почти в
2 раза. В молозиве, полученном на 3 сутки после отела, особенно
уменьшается количество белка и иммуноглобулинов.
Таблица 118
Показатели качества молозива коров (В. И. Левченко и др., 1997)
Удой,
молозива
1ч
2ч
3ч
4ч
3 день
5 день
плотность,
кг/м
1,062±0,003
1,043±0,003
1,0363±0,002
1,0314±0,002
1,028±0,003
1,0238±0,001
Качественные показатели молозива
общий
иммуноглобулины,
кислотность, °Т
белок, г/л
мг/мл
42,2±1,6
127,5±6,8
54,0±3,2
29,5±2,0
73,6±6,5
35,7±2,8
26,6±2,2
51,5±5,3
12,5±0,85
23,3±1,1
43,4±2,2
8,1±0,46
22,0±1,4
33,6±3,4
3,33±0,46
18,4±0,46
29,3±2,0
3,42±0,32
Состав молозива имеет значительное влияние на его усвоение
организмом новорожденных в результате высокого его потребления энтероцитами кишечника. В первые 2-5 сут усвоения сухих
веществ молозива достигает 91,4%.
260
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Доказано также, что в первые дни жизни после рождения животных максимально используются минеральные вещества, которые поступают с молозивом в пищеварительный тракт (кальций,
фосфор, магний, калий и др.) (табл. 119).
Таблица 119
Переваривание сухих веществ молозива у новорожденных телят
(В. В. Матюшин, 1987)
Возраст, суток
2-5
6-10
5691
6000
664
645
604
617
91,4
95,7
722
720
Показатели
Принято молозива, мл
в т. ч. сухих веществ, г
Усвоено организмом сухих веществ, г
Процент усвоения сухих веществ
Суточный прирост, г
Состав молозива свиноматки значительно отличается от состава молозива коровы. В нем значительно больше содержится
жира и белков (табл. 120).
Таблица 120
Состав молозива (молока) свиноматки, %
Время после опороса, ч
Показатели
Общий сухой остаток
Жир
Белок
Лактоза
Зола
Кальций
Фосфор
00
33
66
99
12
30,2
7,2
18,9
2,5
0,63
0,05
0,11
28,7
7,3
17,5
2,7
0,62
0,04
0,11
26,6
7,8
15,2
2,9
0,62
0,05
0,11
23,6
7,8
11,7
3,0
0,63
0,05
0,11
20,8
7,2
10,2
3,4
0,63
0,06
0,11
15-24 27-48 72-120
19,6
7,7
7,2
3,7
0,66
0,07
0,12
21,2
9,5
6,9
4,0
0,72
0,11
0,13
21,8
10,4
6,8
4,6
0,77
0,16
0,14
неделя
лактации
21,2
9,3
6,2
4,8
0,95
0,25
0,5
В молозиве свиноматки после опороса содержится сухих веществ – 30,2%, жира – 7,2%, белка – 18,9%. Из ферментов – лактозы содержится 2,5%, неорганических веществ –0,63%. Через три
часа после опороса эти показатели несколько изменяются –
уменьшается количество белка. Характерно, что в молозиве свиноматок, через 12 ч после опороса, количество белка уменьшается
больше чем в 2 раза, тогда как жира – остается неизменным, а лактозы – несколько растет. В молоке свиноматки содержится определенное количество макро- и микроэлементов (табл. 121).
261
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 121
Количество неорганических веществ в молоке свиноматки
Показатель
Кальций, г/кг
Фосфор, г/кг
Натрий, г/кг
М агний, г/кг
М агний, г/кг
Хлориды, г/кг
Железо, мг/кг
Цинк, мг/кг
М арганец, мг/кг
Количество
2,13
1,54
1,00
0,34
0,20
1,00
1,33
4,94
0,38
Из неорганических веществ в молозиве (молоке) свиноматок
наибольшее количество содержится кальция, железа и цинка. Количество кальция в молоке свиноматки содержится 2,13 г/кг, фосфора – 1,54 г/кг, натрия – 1 г/кг и магния – 0,34 г/кг. Характерно,
что количество железа достигает 1,33 мг/кг, а цинка значительно
больше – 4,94 мг/кг. В молоке свиноматки содержится значительное количество жирных кислот. Однако капроновая и лауриновая
кислоты отсутствуют как в молозиве, так и в молоке (табл. 122).
Таблица 122
Состав жирных кислот в молозиве и молоке свиноматки, %
от общего содержания жирных кислот
Показатель
Капроновая
Лауриновая
Миристиновая
Пальмитиновая
Пальмитолеиновая
Стеариновая
Олеиновая
Линолевая
Линоленовая
Пангамовая
Стандартный рацион
молозиво
1,4
22,5
5,0
5,7
41,7
20,9
2,4
0,4
молоко
0,2
0,3
3,3
30,3
9,9
4,0
35,3
13,0
2,5
1,2
Рацион с добавкой
6,3% масла
6,3% масла льна
хлопчатника
молозиво
молоко
3,2
2,9
28,3
27,8
6,6
8,1
5,4
3,2
34,3
27,1
20,5
11,8
0,9
-
Следует отметить, что количество жирных кислот в молозиве
свиноматки зависит от их добавки в рацион свиноматки. При рождении поросят больше, сравнительно с наличием молочных желез
262
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
у свиноматки, их можно кормить искусственно, что используется
при содержании 1-3 животных.
Для замены молока свиноматки, поросятам можно скормить
искусственно молоко коровы из бутылки с соской. Следует помнить, что новорожденные поросята не усваивают сахарозу и крахмал в результате незначительного синтеза в их организме карбоангидразы. Однако они очень эффективно могут гидролизировать и
всасывать большое количество жиров (в молозиве свиноматки
1/3 часть сухих веществ составляет жир). В слюне поросят выделяют незначительное количество липаз. Значительное их большинство выделяется поджелудочной железой.
Вместе с наличием липаз, всасывание липидов зависит от
эмульгирования жиров и уменьшения размеров частиц при действии выделенной желчи. Секреция желчи очень активна у новорожденных поросят (до 1-2 мл на сутки). Гидролиз белка к аминокислотам проходит у новорожденных поросят в первые 36-48 ч,
потом ингибируется при наличии трипсина. После этого проницательность стенки кишечника прекращается. Секреция пепсина железами желудка постепенно растет. Желудок поросят состоит из
творожистого сгустка, который замедляет его переход в кишечник
и повышает гидролиз белка. У недельных поросят рН колеблется
3,5-4,2. Прохождение корма через кишечник длится 3-4 ч.
Если питательные вещества не отвечают составу ферментов,
свойственных для животных новорожденного периода, то они не
перевариваются, в результате чего наступает дисфункция органов
пищеварения. Чтобы предотвратить это необходимо, прежде всего,
назначить новорожденному определенную диету. Если же продолжать кормить молозивом новорожденных животных, то возникают значительные осложнения в нарушенные функции органов
пищеварения, которое может закончиться их заболеванием, потом
и гибелью.
Следовательно, органы пищеварения неонатальных животных
уже анатомически сформированы. Но они иначе располагаются в
брюшной полости и имеют иной объем. Строение их оболочек отличается незавершенностью, особенно слизистой желудка и кишок. Это предопределяет высокую восприимчивость слизистых
оболочек желудка и кишок к недоброкачественному молозиву
(молока), вызывая заболевание диспепсией.
263
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Заболевание осложняется значительной незавершенностью
строения печени, кровообращение которой исключает ее способность выполнять антитоксичную функцию.
3.5.2. Особенности морфологии органов дыхания
Главной функцией органов дыхания является обеспечение
обмена состава воздуха между внешней средой и кровью. Кислород, из вдыхаемого воздуха, поступает из легких в кровь, а из нее
выделяется углекислый газ. Это внешний тип дыхания. Обмен
кислорода и углерода, который проходит в тканях называется
внутренним типом дыхания.
Газообмен в легких обеспечивается респираторной группой
мышц, которые закрепляются на грудной клетке и, особенно, диафрагмой.
Органы дыхания у всех новорожденных животных начинают
функционировать сразу же после рождения. Начальная функция
органов дыхания определяется актом вдоха, который совпадает с
попаданием организма в новую среду существования. В последующем происходит вентиляция легких, которая предопределяется
возбуждением центра дыхания, который содержится в продолговатом мозге.
Органы дыхания разделяются на дыхательные пути, в которых проходит очистка и согревание воздуха, и органы, которые
непосредственно обеспечивают газообмен между внешней средой
и кровью. Дыхательные пути органов дыхания – носовая полость,
носоглотка, гортань, трахея и магистральные бронхи.
Носовая полость у новорожденных животных сформирована
так же как и у взрослых и подразделяется на преддверье носа, собственно носовую полость и обонятельную область. В преддверии
носа содержится незначительное количество слизеподобной жидкости. Слизистая оболочка нежная, покрыта многослойным неороговевающим эпителием. На границе с собственно носовой полостью открывается носослезный канал. Ноздри у новорожденных
животных очень подвижны.
Собственно носовая полость содержит носовые раковины,
покрытые слизистой оболочкой, которая срастается с надкостницей. Она бледно-розового цвета, влажная, покрытая реснитчатым
эпителием, за исключением щелевидного дорсального носового
264
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
хода, в котором содержится нейроэпителий. Собственно носовая
полость выпячиванием носовых раковин, разделяется на щелевидные носовые ходы, что предопределяет согревание и очистку вдыхаемого воздуха. Дорсальный носовой ход, не только проводит
воздух в обонятельную область, но и сообщается с лобным носовым синусом. Средний носовой ход проводит воздух к хоанам и
сообщается с верхнечелюстным синусом. Средний носовой ход
проводит воздух к хоанам и сообщается с клиновидным синусом.
Следует помнить, что околоносовые синусы у новорожденных
животных недоразвиты, содержат небольшие по размеру полости,
заполненные несколько прозрачной слизеподобной жидкостью. У
телят суточного возраста лобный синус щелеподобный, что придает округлую форму мозговой части головы. Верхнечелюстной
синус занимает незначительную часть верхней челюсти на границе
с коренными зубами. Небный синус находится в состоянии формирования.
У жеребят также больше всего развит верхнечелюстной синус, а лобный находится в состоянии формирования, как и клиновидный.
У поросят все синусы находятся в состоянии формирования и
анатомически не выделяются. Характерно, что у суточных щенков
лобный синус также отсутствует, как и верхнечелюстной.
У млекопитающих, в период новорожденности, в синусы проникает воздух, а слизеподобная жидкость рассасывается. При задержке поступления воздуха в околоносовые синусы, в слизеподобную жидкость проникают микроорганизмы, которые превращают ее в тягучую беловатую жидкость, вытекающую постепенно
через ноздри, вызывая заболевания. Нарушение формирования
околоносовых пазух больше присуще для телят, жеребят, меньше
поросят и совсем не отмечается у щенков. Поступление воздуха в
околоносовые синусы, их формирование, зависит от активности
дыхания новорожденных животных и гигиены воздуха.
Носоглотка у всех новорожденных животных отделяется от
ротоглотки очень нежными складками (дужками) слизистой оболочки мягкого неба, которое предопределяет попадание к ней
молозива при его больших глотках и вызывает кашель.
Гортань у новорожденных животных образована хрящами,
которые очень подвижно, с помощью суставов, соединяются между собой мышцами и адвентицием. Слизистая оболочка нежная,
265
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
покрыта реснитчатым эпителием, среди которого содержатся одиночные бокаловидные железы. Масса гортани суточных телят составляет 41,77 г [53].
У новорожденных животных слизистая оболочка носа, носоглотки, гортани и трахеи очень нежная светло-розового цвета.
Хрящи крыльев ноздрей, гортани и трахеи мягкие и очень легко
сжимаются пальцами руки.
В первые минуты жизни новорожденного, дыхание поверхностное и больше брюшное, что обеспечивается ритмичным сокращением диафрагмы.
Непосредственно газообмен проходит в альвеолах легких.
Легкие у новорожденных животных анатомически сформированы
и вырезками разделены на доли (соответственно виду), как и у
взрослых животных. Поверхность легких блестящая, бледнорозового цвета, вентральные края очень острые. У новорожденных
телят на поверхности легких выделяются дольки (ацинусы) благодаря значительному развитию междольковой рыхлой волокнистой ткани. Между дольками, особенно в краниальной доле, содержатся меньшие доли несколько более темного цвета, к которым
воздух не дошел. Это доли ателектаза. У поросят дольки легких
менее четкие. У жеребят и щенков они почти не выделяются на
поверхности легких.
Легкие покрыты легочной плеврой, она прозрачная и имеет
блестящую поверхность. Такое же строение имеет костальная и
диафрагмальная плевра. Средостенная плевра тоже прозрачная и
почти не содержит жировых образований.
Проведенные исследования показывают, что при нарушении
сердечной деятельности у новорожденных животных (особенно у
телят) возникает отек легких, который по внешнему виду совпадает с признаками воспаления легких. Однако на рассечении легких
с признаками отека, выделяется красноватая, почти прозрачная
жидкость. У телят новорожденного периода отмечается отек легких при нарушении функции сердца, что вызывает увеличение
вязкости крови при условии дегидратации организма и нарушения
гемодинамики печени.
Следует помнить, что легкие новорожденных животных сначала находятся в сплющенном состоянии и распрямляются при
первом вдохе. Доказано, что массаж кожи (вылизывание языком
коровы или вытирания клоком соломы) способствует более
266
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
активной вентиляции легких, поступлению воздуха в отдельные
доли. Однако сначала не все доли легких заполняются воздухом.
Часть из них находится в нерасправленном состоянии, что особенно выявляется в краниальных долях легких. Наличие ателектатных
долей может в последующем побуждать к возникновению бронхопневмонии.
Небольшая и узкая грудная клетка, слабое развитие мышц, а
также частое дыхание дают возможность специалисту прослушать
везикулярное дыхание, а перкуссия дает более звонкий звук
(атимпаничный или тимпаничный), который свидетельствует об
активной вентиляции легких.
Недостаточная вентиляция легких способствует накоплению
инфильтрата в междольковой рыхлой соединительной ткани, которая впоследствии может быть также одной из причин заболевания, особенно телят и поросят. Доказано, что активное движение
новорожденных (телят, поросят) с первого дня жизни является одним из факторов, которые препятствуют нарушению функции легких [174, 177, 188, 196]. Масса легких новорожденных телят составляет 0,65 кг или 1,9-2,3% от живой массы. Согласно исследованиям Б. В. Криштофоровой [174] абсолютная масса легких с
трахеей у суточных телят составляет 349,00-490,80 г.
Отношение правого легкого к левому составляет 7:5. По данным В. К. Бириха и Г. М. Удовина [53] абсолютная масса легких
телят несколько больше (0,59 кг), как и относительная
(1,01-1,20%) (табл. 123).
Таблица 123
Масса легких телят молочного периода
(В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Возраст, суток
М асса легких
абсолютная
относительная
0,59
1,01-1,20
0,63
2,40
0,63
2,40
0,75
1,55
0,67
0,27
1,13
1,27
Новорожденные
5
10
15
30
60
У новорожденных телят главные бронхи от места бифуркации отходят под углом 45°-60°, особенно левый, который отклоняется еще несколько больше. Бронх для правой краниальной доли
267
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
отходит от трахеи за 4-5 см до ее бифуркации и сразу же разделяется на два. У поросят правый бронх входит в краниальную долю,
не разделяясь. У жеребят и щенков он отсутствует.
У всех животных слизистая оболочка бронхов, разного порядка ветвления, содержит много кровеносных и лимфатических сосудов, слизистых желез и лимфоидных образований. При содержании животных в помещениях с наличием в воздухе вредных газов (аммиак и др.) слизистая оболочка быстро отекает, что приводит к нарушению газообмена. Известно, что у новорожденных животных на 4-5 сут жизни увеличивается вентиляция легких на
50 мл (21%), потребление кислорода – на 0,8 мл (10%) и выделение углерода – на 0,7 мл (12%) (табл. 124, 125).
Таблица 124
Динамика газообмена у телят
Возраст животных
при рождении
28,9
40,8
0,1833
6,3
0,2264
258,8
0,1771
6,1
0,78
31,78
Показатели
Живая масса, кг
Частота дыхания
Глубина дыхания, л
в т.ч. на 1 кг массы, мл
Вентиляция легких, л
в т.ч. на 1 кг массы, мл
Использовано кислорода в минуту, л
в т.ч. на 1 кг массы, мл
Дыхательный коэффициент
Кислородный индекс
10 суток
32,6
26,0
0,2868
88
7,46
218,8
0,2389
7,3
0,80
32,67
Таблица 125
Частота дыхания и интенсивность газоэнергетического обмена
у телят (П. И. Головач, 2004)
Показатели газообмена в легких
Возраст, частота
вентиляция употреблено выделено
дыхательный теплопродукция,
суток дыхательных легких,
кислорода,
СО2 ,
коэффициент
кДж/год/кг
движений
л/мин/кг
мл/мин/кг мл/мин/кг
1
30
90
47,2±2,4
39,4±2,1
33,1±1,5
0,27±0,004 11,34±0,24 9,41±0,19 0,83±0,006
0,25±0,005 9,84±0,23 7,98±0,25 0,81±0,004
0,20±0,004 9,06±0,23 7,98±0,25 0,78±0,005
12,64±0,21
11,51±0,21
9,71±0,25
Определение показателей кислотно-щелочного состояния
крови является важным доказательством, с помощью которого обнаруживают нарушение метаболического гомеостаза среды организма.
268
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Существует большая вероятность возникновения изменений в
кислотно-щелочном балансе новорожденных, что предопределенно не только становлением респираторных процессов [242].
У новорожденных чаще возникает состояние метаболического
или смешанного ацидоза, который считают естественным в первые
часы жизни, и патологическим, если он длится больше 36. Так к
первому кормлению молозивом показатель кислотно-щелочного
состояния крови у телят достигает рН 7,2-7,31 и повышенным
парциальным давлением углекислого газа до 54,50 мм рт. ст., но
пониженным содержанием бикарбонатов – 20,0-33,0 мм с дефицитом буферных основ (-4,0-(+1,0)).
Становление легочного дыхания у новорожденных сопровождается постепенным снижением СО2 в крови в первые 24 ч жизни.
Одновременное увеличение в их крови, на 24-36 ч жизни, концентрации бикарбонатов (на 10 и 17%) предопределяется интенсивным их поступлением с молозивом. Бикарбонаты используются на
нейтрализацию молочной кислоты в тканях новорожденных, у которых в первые часы жизни анаэробный гликолиз остается еще
активным. Повышение буферной емкости крови, с одновременным
легочным респираторным ацидозом, способствует стабилизации
кислотно-щелочных параметров крови до 24 ч жизни.
Изменение кислотно-щелочных параметров, возможно, предопределяется увеличением общего количества белков, которые
способны снижать рН крови.
Предпосылкой пониженного щелочного резерва и буферной
емкости в тканях новорожденных животных является острый ацидоз, который связан с родами и характером обмена веществ. Во
время схваток внутриматочное давление достигает 100 мм рт.ст.,
которое противодействует течению венозной крови и ограничивает проникновение в матку кислорода, предопределяя возникновение циркуляторной гипоксии. Усиление анаэробного гликолиза
является компенсацией, связанной с анаэробным синтезом АТФ.
Как следствие, в тканях накапливается молочная кислота и развивается ацидоз, размеры которого в дальнейшем зависят от компенсаторных возможностей регуляции кислотно-щелочного состояния
в организме плода и длительностью родов. Телята рождаются в
состоянии респираторно-метаболического ацидоза. При условии
отела не больше 2 ч, рН крови телят колеблется в пределах
7,15-7,30 р СО3 -55-65 мм рт. ст., а концентрация бикарбонатов
269
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18 мм. При условии продолжения отела до 10 ч, рН крови телят
существенно снижается. Если рН крови достигает 6,9-6,7, то телята погибают во время родов. Способствуют острому ацидозу у новорожденных животных перинатальная асфиксия, сепсис, респираторная дистония, гиповолемия, гипоперфузия, анемия, гипотермия, почечная недостаточность, перинатальная патология метаболизма. Общий ацидоз у новорожденных развивается на фоне ряда
дисфункций органов и систем. Это, прежде всего, сердечная и почечная недостаточность, снижение интенсивности роста, диарея.
У суточных телят использование кислорода в легких максимальное [99]. Так, в артериальной крови содержится 14,34±0,19 об%, в
венозной – 7,81±0, 14 об%, что предопределяет усвоение его тканями – 6,53±0,18 об% (табл. 126).
Таблица 126
Содержание О2 в артериальной и венозной крови телят
(П. И. Головач, 2004)
Возраст, суток
1
30
90
Содержание О 2 (об%) в крови
артериальная
венозная
14,34±0,19
7,81±0,14
13,83±0,15
7,62±0,17
13,57±0,17
7,54±0,13
Разница О 2
(артериально-венозная), об%
6,53±0,18
6,21±0,20
6,03±0,20
Таблица 127
Активность отдельных ферментов дыхания в крови телят
(П. И. Головач, 2004)
Состав крови
Возраст,
карбонгидраза,
сукцинатдегидрогеназа, цитохромоксидаза,
суток
пероксидаза, с
УЕ
ммоль/мл/год
ммоль/мл/год
1
1,37±0,03
16,31±0,46
29,21±0,84
18,19±0,31
3
1,28±0,02
18,84±0,53
26,83±1,26
15,91±0,25
90
1,24±0,02
20,78±0,56
23,72±1,03
13,34±0,23
На протяжении 30 сут жизни, количество кислорода в артериальной крови несколько снижается, как и его усвоение тканями.
В конце молочного периода у 90-суточных телят отмечается незначительное уменьшение содержания кислорода в артериальной
крови, как и его усвоение тканями, которое свидетельствует о
морфофункциональном становлении органов дыхания у животных
данного возраста. Характерно, что ферментов дыхания в крови у
суточных телят больше всего (табл. 127).
270
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В крови содержится карбоангидраза 1,37±0,03 УЕ,
пероксидаза – 16,31±0,46 с, сукцинатдегидрогеназа – 29,21 ±
0,84 ммоль/мл/год и цитохромоксидаза – 18,19±0,31 ммоль/мл/год.
С возрастом у телят происходит снижение количества ферментов
дыхания в крови, за исключением пероксидазы, которая, наоборот,
растет.
Следовательно, для новорожденных животных свойственен
более интенсивный газообмен, который обеспечивается органами
дыхания, наличие в легких ателектичных частиц, особенно в краниальных долях.
3.5.3. Органы мочеполового аппарата
В настоящее время сведений в научной литературе о морфофункциональных особенностях органов аппарата мочевыделения и
размножения у новорожденных животных много.
Органы мочевыделения новорожденных, как и у взрослых,
состоят из почек (мочеобразующие органы), мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала (мочевыводящие органы).
Анализ литературы показывает, что больше всего морфология
почек исследована у взрослых животных. Известно, что почки –
парные паренхиматозные органы и у новорожденных животных
также выводят из организма избытки воды и продукты обмена веществ, особенно белкового. Извне почки покрыты фиброзной оболочкой, а с вентральной поверхности – еще и брюшиной. На разрезе почек четко выделяется корковая и мозговая зоны, на границе
которых проходят крупные кровеносные сосуды. Корковая зона
коричнево-красного цвета расположена по периферии почки, заходит несколько в мозговую и, таким образом, разделяет ее на пирамидки. В каждой пирамидке выделяется выпуклая основа, которая
направлена в сторону корковой зоны, и верхушка, в виде сосочка,
который выпирает в синус. Почечная долька – это мозговая пирамида с участком, который покрывает ее корковую зону. Количество пирамид значительно колеблется (от 4 до 20) по данным разных авторов. Выделяются сложные пирамидки (содержатся по
2-3 соска) и простые (1 сосочек). Верхушка пирамидки имеет вид
усеченного конуса и напоминает сосочек. На нем выделяется решетчатая плоскость с 10-12 мелкими отверстиями, которыми
271
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
открываются мочевые трубочки. Из них моча поступает в чашечки. Большие чаши образуют почечную лоханку.
Структурно функциональной единицей почки является нефрон [68, 238]. Согласно современной квалификации в нем выделяют следующие образования: 1) мальпигиево тельце, которое состоит из артериального сосудистого клубочка и окружающей его
капсулы, имеющей париетальные и висцеральные листки; 2) проксимальную часть нефрона, включающую в себя извилистые и прямые канальцы; 3) тонкую часть нефрона, которая образована восходящей и нисходящей частицами петли; 4) дистальную часть нефрона, которая состоит из мочевых канальцев, их количество в
почке около 1 млн. Общая поверхность мочевых канальцев достигает 10-15 мб [45]. Для почек новорожденных животных характерно частичное (дольчатое) строение и округлая форма. Почки у новорожденных животных анатомически сформированы, имеют видовые и возрастные особенности. Почки, особенно у новорожденных телят, имеют нежную, фиброзную оболочку сверху к которой прилегает жировая капсула (бурый жир), которая полностью
наполняет вентральную поверхность поясничного участка.
Отсутствие жировой капсулы или ее прозрачное состояние
свидетельствует о нарушении развития организма в пренатальном
онтогенезе. У новорожденных телят абсолютная масса почек составляет 90-130 г (0,4% от массы тела). По исследованиям
Б. В. Криштофоровой [182], абсолютная масса правой почки у суточных телят составляет 83,49-150,0 г, а левой – 117,17-0142,00 г.
Они располагаются приблизительно на одном уровне от
12-13 грудных до 3 поясничного позвонков.
Подробное исследование топографии почек у ягнят новорожденного периода проведено Е. В. Кобец. По данным автора почки
у суточных ягнят располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Правая и левая почки у суточных ягнят окружены околопочечным жиром буровато-желтого цвета, имеют бобовидную форму. Их абсолютная масса достигает 24,29-28,06 г,
при относительной – 0,51-0,57%.
Правая почка гладкая, имеет относительную массу
0,26-0,29%. Она незначительно уплощена дорсо-вентрально и располагается на уровне 13 грудного – 3 поясничного позвонков.
Следует отметить, что на синтопию почек оказывает влияние их
размер. Дорсальная поверхность правой почки примыкает к
272
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
большой поясничной и квадратной мышцам, отделяясь от них
рыхлой соединительной тканью забрюшинного пространства.
Вентральная поверхность правой почки граничит с тонким кишечником, а окружающая ее жировая капсула покрыта серозной оболочкой. Краниальный полюс правой почки располагается в почечном вдавлении печени, соединяясь с ней связкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Каудальный полюс правой почки граничит с петлями тонкого
кишечника, достигая середины поперечно-реберного отростка
3 поясничного позвонка. Латеральный край выпуклый, его изгиб
придает правой почке эллипсоидную форму. Е.В. Кобец свидетельствует, что левая почка несколько меньше правой
(0,25-0,28%) и аналогично правой гладкая, незначительно уплощена в дорсо-вентральном направлении и располагается на уровне
13 грудного – 3 поясничного позвонков. Ее дорсальная поверхность прилежит к большой и квадратной поясничным мышцам,
отделяясь от них рыхлой соединительной тканью забрюшинного
пространства.
Вентральная поверхность левой почки граничит с тонким кишечником, а окружающая ее жировая капсула покрыта серозной
оболочкой. Краниальный полюс левой почки граничит с рубцом, а
каудальный – с подвздошной кишкой. С возрастом, у 7-суточных
ягнят с увеличением живой массы возрастает и относительная
масса обеих почек до 0,60-0,70%. При этом правая и левая почки
смещаются каудальнее и располагаются на уровне 1-4 поясничных
позвонков. Обе почки слегка уплощены дорсо-вентрально и имеют
бобовидную форму. Доли почек имеют неодинаковый размер и
глубокими бороздами отделяются одна от другой. На правой почке
их количество достигает 26-30, а на левой – 28-29. Корковая зона
гораздо меньше мозговой. Корковая зона достигает 19,33% общей
высоты почечной доли, тогда как мозговая – 80,87%. Размер почечных клубочков небольшой, что свидетельствует о высокой
фильтрационной поверхности [62, 300]. В условиях гиподинамии
размер почечного тельца зависит от величины капсулы, которая
больше чем артериальный клубочек, имеющий меньшую фильтрационную поверхность, и свидетельствует о застое первичной
мочи. У суточных поросят абсолютная масса левой почки больше
правой, а их соотношение достигает 1,15:1, то есть левая почка
тоже на 13,5% больше правой [50]. Наибольшая абсолютная масса
273
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
почек у новорожденных поросят достигает 16,7 г, а наименьшая –
11,8 г, что зависит от их пренатального развития [50]. А. В. Берзина [50] в своих исследованиях показывает прямую зависимость
абсолютной массы почек от организменного статуса новорожденных поросят (табл. 128).
Таблица 128
Зависимость абсолютной массы почек
от организменного статуса суточных поросят (А. В. Берзина, 2004)
Значение
Значение
Значение
V
V
V
показателей
показателей
показателей
Живая масса, г
1480±28,98 7,11 1227,5±36,82* 6,0 935±45,73** 5,97
Высота в холке, мм 197±4,74
5,38 194,35±1,49 1,53 178,75±8,66 9,69
Обхват груди под
236±3,50
3,34 227,75±4,73* 4,15 196,5±8,42 8,57
лопатками, мм
Длина туловища, м 266±7,04
5,12 256,15±3,01* 2,34
228±9,89
8,68
Длина головы, мм
108,4±2,61 5,40 103,75±2,83 5,47 102,5±5,96 11,63
Длина хвоста, мм
87±3,36
8,63
90±1,08
2,40
7,75±3,57
9,21
Абсолютная масса
14,1±0,79 12,36 14,72±1,51* 20,55 10,52±0,91 17,33
почек, г
Относительная
0,98±0,054 12,81
1,19±0,11 14,18 1,11±0,047 8,53
масса почек, %
Примечание: *Р < 0,05; ** P< 0,01; ***P < 0,001.
Показатели
Следовательно, масса почек суточных поросят имеет значительные колебания, на что указывает коэффициент вариабельности
и зависимость от их пренатального развития. Характерно, что у
суточных поросят также оказывается взаимосвязь между линейными параметрами почек и их чашечно-лоханочным аппаратом
(табл. 129, 130).
Таблица 129
Отношение линейных параметров почек
и их чашечно-лоханочного аппарата (А. В. Берзина, 2004)
Правая почка, см
толщина
ширина
длина
1,28
1,72
3,90
Отношение 1:1,34:3,04
1,40
1,77
4,05
Отношение 1:1,55:3,55
1,02
1,17
3,10
Отношение 1:1,15:3,03
Левая почка, см
толщина
ширина
длина
1,36
1,80
4,02
Отношение 1:1,32:2,95
1,32
1,75
4,10
Отношение 1:1,32:3,10
1,12
1,05
3,35
Отношение 1:0,93:2,99
274
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Количество сосочков в почке суточных поросят колеблется от
5 до 11. Количество сложных достигает 3 (один из которых содержится у ворот почки) в 7,7% суточных поросят. По два сложных
соска отмечается у 62,9% новорожденных поросят. Следует отметить, что в правой почке на 23,0% больше сосочков сравнительно с
левой.
Таблица 130
Чашечно-лоханочный комплекс, см (А. В. Берзина, 2004)
Правая почка
длина
ширина
1,10
2,78
Отношение 1:1,25
0,97
2,95
Отношение 1:3,04
0,85
2,27
Отношение 1:2,70
Левая почка
длина
ширина
1,10
2,86
Отношение 1:2,60
1,02
3,07
Отношение 1:3,00
0,95
2,37
Отношение 1:2,60
На гистологических срезах почек суточных поросят обнаружено, что корковая зона больше развита (60:74%) чем мозговая
(53:98%). Соотношение корковой и мозговой зоны в правой почке
составляет 1:1,55, а в левой 1:1,47. У пренатальных недоразвитых
животных соотношение зон почек сужается (1:1,29 и 1:1, 46 соответственно). Решетчатое поле (сосковые протоки, которые открываются на вершине сосочка) занимает относительную площадь в
правой почке 51,95±3,13%, а в левой – 49,07±3,24%. Следует отметить, что все эти показатели имеют значительные колебания, вызванные разным статусом организма животных, связанным с пренатальным развитием. Характерно, что относительная площадь
чашечно-лоханочного комплекса в правой почке достигает
27,3±1,35%, а левой 29,32±2,88% их мозговой зоны. Количество
почечных клубочков на срезах в поле зрения микроскопа также
неодинаково (табл. 131).
С уменьшением живой массы суточных поросят снижается
количество почечных клубочков, а также их относительная
площадь, в то же время снижается показатель их вариабельности.
У суточных поросят почечные тельца непосредственно содержатся
возле капсулы почки. При этом наиболее недоразвиты внешние
нефроны.
Сосудистые клубочки, которые содержатся в нефрогенной
зоне, имеют неправильную форму. В пробковой зоне часто
275
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
находятся запустевшие клубочки с признаками деструкции. Это
наиболее характерно для суточных поросят с пренатальным недоразвитием.
Таблица 131
Динамика количества и относительная площадь клубочков
в почках суточных поросят (А. В. Берзина, 2004)
Почка
Правая
Левая
Правая
Левая
Правая
Левая
Количество
почечных
клубочков, шт.
45,81±1,17
48,34±1,21
47,91±0,79
46,54±0,62
44,17±0,58
43,20±0,43
Вариативность,
V
7,19
5,85
4,09
2,69
9,58
2,09
Относительная
площадь
почечных
клубочков, %
7,4±0,58
7,01±0,34
6,79±0,20
6,72±0,34
6,78±0,21
6,69±0,39
Вариативность,
V
17,35
11,04
5,95
1,03
2,01
6,35
Около 1/3 почечных телец составляют такие, в которых эпителиальные клетки висцерального листка капсулы недостаточно
дифференцированы, а сосуды их запустевшие. Следует отметить,
что паренхиматозные структуры почек суточных поросят имеют
незавершенное строение, которое больше проявляется у животных
с признаками пренатальной недоразвитости. Объем почечных клубочков и капсулы также зависит от статуса организма новорожденных поросят (табл. 132). У поросят с живой массой больше
1,5 кг объема почечных телец колеблется в пределах 15,518,5 тыс. мкм, при значительных колебаниях (V = 8,75-17,002%).
У пренатальных недоразвитых поросят объем почечных клубочков
значительно уменьшается (до 14 тыс. мкм), что свидетельствует о
пониженной фильтрационной способности почек. Из ворот почек
выходит почечная вена и мочеточник, а входит почечная артерия.
Мочеточники имеют вид тонких трубочек, которые следуют в
составе брюшины и входят в мочевой пузырь дорсально возле его
шейки. Стенка мочеточников образована тремя оболочками. Слизистая оболочка покрыта переходным многослойным эпителием.
Мышечный слой образован из неисчерченной мышечной ткани,
а внешний – из брюшины.
276
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 132
Объем почечных клубочков и капсул и их соотношения в почках суточных поросят (А. В. Берзина, 2004)
Почки
Правая
Левая
Правая
277
Левая
Правая
Левая
Объем телец,
Объем капсулы,
V
мкм
мкм
Кортикальные почечные тельца
154689,17±
275661,22±
8,75
6053,52
1558,20
179071±
288420,12±
17,02
16235,32
23112,68
153331,25±
274773,77±
16,60
12739,84
32028
178299,34±
268657,77±
35,70
31834,45
35277,58
122961,49±
250486,22±
10,65
6549,10
181017,70
138411,59±
270703,62±
12,64
8748,93
12429,83
Объем телец,
Объем капсулы,
V
V
мкм
мкм
Юкстамедуллярные (околомозговые) почечные тельца
369816,24±
526867,68±
20,70
12,02
19894,93
37254,86
334995,00±
554358,20±
16,70
17,00
14017,19
42219,00
316243,12±
464599,87±
6,32
16,50
9993,31
38331,55
280716,32±
465765,42±
15,80
9,36
22235,91
21812,66
29800,82±
4314056,00±
4,13
15,35
6018,72
33204,25
306346,52±
4448827,27±
5,08
19,00
6882,04
42508,28
V
12,64
17,90
23,31
26,26
12,41
9,18
277
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мочевой пузырь у всех новорожденных имеет форму вытянутого перепончатого грушеобразного органа, который располагается от лонных костей до пупочного кольца. У телят в нем содержится около 60-115 мл мочи. Моча выделяется через 40 мин после
рождения животного. Сначала она имеет кислую рН, у
10-суточных – нейтральную, а у телят старшего возраста – щелочную. Плотность мочи новорожденных телят составляет
1,00-1,02 г/см 3 , а кислотность – 18,8 рН/л, тогда как у
10-суточных – 25,7 рН/л.
Количество мочи, которое выделяет за сутки новорожденный
теленок составляет 3,5-5,0 л, плотность 1,011-1,014, а щелочность
рH – 5,8-6,2 [55].
При заболевании диспепсией и бронхопневмонией в моче
увеличивается количество кислых валентностей. Ее кислотность
растет до 49,8-25,6 рН/л, рН приближена к кислой (3,7-5,7). Почечный эпителий пропускает пигменты крови, Уробилин. На интенсивность функции органов аппарата мочевыделения указывает
интенсивный обмен воды и макроэлементов в первое время жизни
(табл. 133).
У суточных телят за первое время жизни усваивается 10% воды, 24,2% натрия, 69,3% калия, 98,0% кальция. У 2-5-суточных
телят значительно снижается уровень усвоения воды (0,3%), калия
(23,9%). Однако усвоение кальция находится на достаточно высоком уровне (80,2%). С возрастом у телят (6-10-суточные) усвоение
кальция возрастает до 94,0% на фоне понижения усвоения других
макроэлементов. Особенно снижается усвоение хлора (до 5,2%) и
фосфора (до 36,4%).
Большинство макроэлементов у телят неонатального периода
выделяются с мочой. У 2-10-суточных телят макроэлементы выделяются из организма также с фекалиями.
Из мочевого пузыря выходит моча, которая у самок проходит
по мочеиспускательному каналу под влагалищем и открывается на
его границе с мочеполовым синусом. У новорожденных телочек
около отверстия мочи на вентральной стенке влагалища выделяется дивертикул длиной 5,75 см и шириной 3,75 мм.
У самцов мочеиспускательный канал очень короткий соединяется с семяизвергающим протоком и продолжается как мочеполовой канал, который переходит на penis и открывается на головке
полового члена мочеполовым отростком.
278
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 133
Баланс воды (мл) и макроэлементов (г) у телят
новорожденного периода (В. В. Митюшин, 1987)
Выделено
Показатели
Принято
Вода
Натрий
Калий
Кальций
М агний
Хлор
Фосфор
4119
123,8
181,5
380,7
79,7
167,6
312,8
Вода
Натрий
Калий
Кальций
М агний
Хлор
Фосфор
5027
122,6
216,8
337,7
63,4
142,5
314,7
Вода
Натрий
Калий
Кальций
М агний
Хлор
Фосфор
5350
111,5
222,4
351,2
64,3
115,7
308,9
испарение
легкими и кожей
За первое время жизни
2262
1473
93,8
55,8
8,2
18,4
91,0
23,7
В 2-5 времен жизни
169
3508
1335
14,8
58,2
4,0
161,0
38,4
19,0
2,7
20,8
2,2
117,6
70,8
101,2
За 6-10 суток жизни
90
4171
1146
5,1
6,2
4,0
178,5
13,4
7,4
7,6
19,4
0,1
109,6
99,5
101,4
-
с калом
с мочой
Процент
усвоенного
10,0
24,2
69,3
98,0
76,9
45,7
92,4
0,3
40,4
23,9
80,2
62,9
15,9
45,4
39,3
17,9
94,0
61,5
5,2
36,4
Следовательно, у новорожденных животных органы аппарата
мочевыделения анатомически сформированы. Однако незавершенность строения, прежде всего, проявляется в почках, для которых характерна хорошо выраженная дольчатость. Мочевой пузырь
у всех новорожденных млекопитающих содержит определенное
количество мочи и аналогичную топографию.
Половой аппарат новорожденных животных также анатомически сформирован, но в наименьшей мере способен выполнять
функцию. Его абсолютная масса у телочек достигает
239,00-251,30 г. У новорожденных телочек яичники размещены
несколько каудально от почек на уровне маклоков. Размеры их
очень малы, поверхность гладкая и блестящая. Они уже способны
279
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выделять гормоны, что подтверждается определенной концентрацией гонадотропных гормонов в крови.
Яичники новорожденных телочек (левый 0,35±0,13 г и правый
0,36±0,16 г, относительно к массе тела соответственно 0,00093 и
0,00095%) покрыты однослойным зачаточным эпителием. В их
паренхиме уже определяется корковая и мозговая зоны, которые
занимают 1/3 части яичника. Популяция половых клеток образована овоцитами I порядка, которые есть в профазе мейоза, и
заключены в фолликулы. Примордиальные фолликулы находятся
на стадии роста большие (до 6 мм) костевидные образования, нередко с гемофилическим содержанием.
У бычков семенники находятся в семенниковом мешке, незначительных размеров. У жеребят (самцов) семенники некоторое
время после рождения находятся еще в брюшной полости.
Следовательно, в пренатальном периоде онтогенеза завершается размножение оогоний и процесс образования фолликулов,
достигающих антральных стадий развития, и начинается формирование эндокриноцитов. В крови новорожденных телят содержится определенное количество гонадотропных гормонов
(табл. 134). Динамика гонадотропных гормонов в крови новорожденных показывает общебиологическую закономерность их
уменьшения. Особенно резкое уменьшение гормонов проходит у
телят на 1-2 сутки жизни.
При развитии яйцеводов новорожденных телочек отмечается
некоторая асимметричность: левая составляет 0,28±0,02 г,
а правая – 0,25±0,03 г; длина (соответственно) 7,87±0,46 и
7,89±0,03 см. Стенка яйцеводов образована тремя оболочками.
Слизистая оболочка (внутренняя) формирует многочисленные
складки двух типов: короткие (до100 мкм) и длинные (до 500 мкм)
древовидно разветвляющиеся в соотношении 3:1. Однослойный
призматический эпителий слизистой оболочки включает три типа
клеток: реснитчатые (74%), безреснитчатые (18%) и базальные
(8%). Строма яйцеводов образована рыхлой волокнистой соединительной тканью со слабо развитым микроциркуляторным руслом.
Железы в толще слизистой оболочки яйцеводов отсутствуют.
Мышечная оболочка имеет неравномерную толщину и сформирована преимущественно круговыми слоями неисчерченной мышечной ткани. Внешний слой – брюшина, которая переходит в брыжейку, является частью широкой маточной связки, содержит
280
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
многочисленные кровеносные сосуды и нервы.
Таблица 134
Динамика концентрации гонадотропных гормонов в крови
новорожденных телят черно-рябой породы с возрастом (нг/мл)
(П. С. Сохацкий, 1998)
Возраст,
мес.
0
8
16
24
48
72
96
120
0
8
16
24
48
72
96
120
Бычки (n=5)
Телочки (n=6)
M in
M ax
M ±m
M in
Лютеонизирующий гормон
136,7±28,56
60,4
220
185,9±34,15
78,4
122,9±25,0
60,0
201,2
160,9±31,22
78,6
109,6±20,21
60,1
170,8
117,4±11,49
62,4
89,4±12,02
60,0
120,4
99,2±7,94
64,3
70,1±8,78
48,0
93,7
81,8±5,94
61,7
60,7±5,50
49,2
79,4
72,5±3,91
58,6
51,0±3,10
44,8
62,8
64,0±4,92
40,2
46,4±3,78
36,0
54,0
55,8±4,34
39,2
Фолликулостимулирующий гормон
140,5±22,94
84,0
194,4
163,5±19,91
95,1
114,0±16,93
72,4
162,7
142,9±17,57
76,0
100,3±13,37
69,4
138,4
121,8±11,53
67,8
83,6±8,10
62,7
104,6
99,0±7,03
67,5
73,2±5,59
57,3
87,7
76,5±5,98
53,2
60,5±3,1
49,4
70,3
61,1±2,9
53,1
52,1±5,55
37,
64,1
54,5±3,34
44,4
40,3±5,05
28,2
51,7
44,0±4,22
32,8
M ±m
M ax
285,2
270,3
141,4
119,8
104,1
83,7
72,4
62,8
206,6
170,2
114,6
120,0
93,4
72,4
66,3
58,7
Матка новорожденных телочек двурогого типа. Ее абсолютная масса составляет 10,37±1,99 г, а относительная – 0,028%.
В стенке рога матки уже четко выделяются три оболочки.
Эндометрий
(слизистая оболочка) достигает толщины
360,00±14,70 мкм, покрытая призматическим эпителием. В карункулах выделяются сосуды микроциркуляторного русла. В толще
слизистой оболочки содержатся отдельные центры желез, которые
начинают развиваться. Толщина миометрия (мышечного слоя)
колеблется от 207,00 до 501,30 мкм. Он образован двумя слоями
ткани (круговым и продольным) неисчерченной и мышечной.
Между слоями тканей содержатся кровеносные сосуды. Периметрий (серозная оболочка) очень тонкий (78,00±6,20 мкм) с двух сторон переходит в широкую маточную связку.
Влагалище имеет длину 6,8±050 см, ширину – 4,4±2,2 см и абсолютную массу 10,2±0,16 г (0,02% относительная). Преддверье
влагалища имеет абсолютную массу 19,10±0,31 г. Слизистая
281
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оболочка влагалища и ее преддверье покрыты многослойным
плоским эпителием и формируют неодинаковые по форме и величине складки. Мышечная оболочка образована тонким первичным
круговым слоем неисчерченной мышечной ткани, внешняя оболочка – рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой
локализуются кровеносные сосуды и нервы.
Выводные протоки полового аппарата самцов образованы
придатком семенника, семяпроводами и мочеполовым каналом с
придаточными половыми железами. Характерно, что во всех новорожденных самцов дополнительные половые железы анатомически сформированы, малых размеров и почти не функционируют.
Половой член размещается в складке кожи от седалищной дуги к
пупочной области, где складки кожи образуют препуций. У новорожденных млекопитающих половой диморфизм четко не выражен.
Следовательно, у новорожденных животных внутренние органы анатомически сформированы. Однако лишь органы аппаратов дыхания, пищеварения и мочевыделения способны, в определенной мере, выполнять соответствующие им функции. Незавершенность структуры внутренних органов является одним из содействующих факторов, которые предопределяют их высокую
чувствительность к условиям кормления и содержания животных
в новорожденный период.
3.5.3.1. Морфогенез половых органов новорожденных телок
Яичники у новорожденных телок имеют уплощенноовальную форму, подвешены на хорошо выраженной брыжейке.
Масса правого яичника составляет 0,340,01 г, левого –
0,350,01 г, Р0,05. Относительная масса (о/м) яичника к массе
половых органов составила: правого яичника – 0,71%; левого –
0,73%; о/м к массе тела телок: правого – 0,0012%, левого –
0,0012% (прил. 1). В этом возрасте наблюдается тенденция к преобладанию морфометрических показателей правого яичника по
сравнению с левым яичником. Так, у новорожденного теленка
длина правого яичника составила 1,590,04 см, ширина –
0,820,03 см, толщина – 0,470,01 см; длина левого – 1,520,05 см,
ширина – 0,760,02 см, товщина – 0,440,01 см, что соответственно придает яичнику плоскую удлиненную форму (прил. 2).
282
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные морфометрии свидетельствуют о наличии в линейных показателях у новорожденных телок признаков правосторонней биллатеральной асимметрии, хотя масса левого яичника незначительно больше правого. Яичник новорожденных телок покрыт однослойным кубическим покровным эпителием с плотно расположенными ядрами, которому подлежит белочная оболочка, паренхима
яичника четко подразделена на корковое и мозговое вещество с
закономерной топографией структурных элементов.
Поверхность яичника новорожденных телок имеет своеобразный складчатый рельеф (рис. 91), как бы пересеченный глубокими
бороздами. Белочная оболочка тонкая, выполнена нежноволокнистой соединительной тканью преколлагенового характера.
Толщина белочной оболочки яичника составила: правого
41,82,56 мкм, левого – 42,41,62 мкм (прил. 3).
Рис. 91. Рельеф строения поверхности коркового вещества яичника
новорожденной телки (метод Маллорих 100)
Корковое вещество яичника новорожденной телки содержит
фолликулы различных стадий развития. Толщина коркового вещества правого яичника составила 5430,0195,1 мкм, левого –
5353,0248,2 мкм. Структура картекальной стромы следующая: по
периферии соединительная ткань более плотная, содержит меньше
клеточных элементов. В маргинальной зоне коркового вещества
пучки волокон, в основном преколлагеновых, направлены косо
перпендикулярно к поверхности органа, разделяя расположенную
в этой зоне популяцию примордиальных фолликулов на отдельные
группы кластеры (рис. 92).
К центру коркового вещества четкая ориентация фибрилл не
регистрируется, более рыхлые пучки коллагеновые волокона пересекают пространства между растущими фолликулами в разных
направлениях.
Уменьшение
плотности межфолликулярной
283
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соединительной ткани сочетается с повышением удельного веса
клеточных элементов фибробластического ряда.
Рис. 92. Архитектоника волокнистых структур в различных
областях коркового вещества яичника новорожденных телок
(метод Маллори, ×200)
Кровоснабжение коркового вещества яичника новорожденных
телок осуществляется системой микрососудов, диаметр которых
не превышает 65,0 мкм. Сосуды большего калибра артерии и вены обнаруживаются в парамедуллярной области.
Плотность капилляров в корковом веществе небольшая в пределах 3,0-3,5 на ед. площади. Фолликулярный аппарат яичника
новорожденной телки представлен фолликулами различных стадий развития, более 75,0% составляет пул так называемых, покоящихся (примордиальных) фолликулов, сконцентрированных в
маргинальной зоне коркового вещества, непосредственно под белочной оболочкой. Плотность распределения этих фолликулов составляет в правом яичнике 25,62,3 на единицу площади (прил. 4).
В примордиальных фолликулах половая клетка диаметром
22,6±1,3 мкм окружена одним слоем плоских фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране. Примордиальные фолликулы могут располагаться одиночно внутри рыхлого слоя белочной
оболочки в виде цепочек из 3-18 фолликулов в непосредственной
близости под белочной оболочкой или диффузно в более глубоких
слоях коркового вещества яичников, образуя 6-8 слоев. Здесь можно встретить группы из 2-5 овоцитов, имеющих общую фолликулярную оболочку, типа флюгеровских мешков. В яичнике новорожденной телки половые клетки представлены овоцитами I порядка, т.е. у девятимесячного плода крупного рогатого скота происходит тотальное вступление всей популяции генеративных элементов в профазу мейоза. Обращает на себя внимание состав
284
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
популяции растущих фолликулов у новорожденных, расположенных в проксимальной зоне коркового вещества.
Характерен небольшой удельный вес фолликулов более ранних стадий роста первичных и вторичных при выраженном
преобладании полостных (третичных) фолликулов. В яичнике новорожденных телок число первичных фолликулов, вступивших в
рост, ограниченных одним слоем кубических фолликулярных клеток, колеблется в пределах 4-5 (на площадь среза) количество их
как в правом, так и в левом яичнике одинаково, что указывает на
аналогию уровня фолликулогенеза в парных органах на данном
этапе развития. Диаметр этих фолликулов в среднем составляет
53,65,2 мкм.
Фолликулярные клетки размножаются, окружают овоцит
двумя слоями, образуя вторичный фолликул. Вторичные двухчетырех слойные не полостные фолликулы представлены более
широко, количество их на единицу площади в правом яичнике
8,01,4, в левом – 7,60,5.
Диаметры этих фолликулов закономерно возрастают по мере
увеличения количества слоев фолликулярного эпителия, достигая
115,0-210,0 мкм. Наличие нескольких слоев фолликулярных клеток дает стадию многослойного фолликула.
Одновременно с увеличением количества фолликулярных
клеток происходит увеличение овоцита в размерах, образуется
блестящая оболочка, а на периферии соединительно-тканная капсула-тека, которая слабо васкуляризована. Среди фолликулярных
клеток появляется полость, заполненная фолликулярной жидкостью, количество которой нарастает, способствуя тем самым увеличению размеров фолликула. Такие полостные фолликулы третичные. Эта – наиболее представительная субпопуляция растущих
фолликулов в яичнике новорожденных телок: в правом яичнике
11,81,72, в левом – 10,81,12 фолликулов на площадь среза. Размеры и структура третичных фолликулов широко варьируют.
Фолликулы диаметром 200-300 мкм имеют хорошо выраженный антрум, выстланный двухслойной гранулезой эксцентрический расположенный овоцит, окруженный эпителиоцитами лучистого венца, достигает диаметра 8,81,6 мкм. Следует отметить, что
характерной чертой структуры антральных фолликулов яичника
новорожденной телки является соединительнотканное строение
285
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наружной оболочки, низкий уровень васкуляризации и дифференцированности внутренней теки, лишь местами встречается комплекс эндокриноцитов.
Таким образом, в корковом веществе яичников новорожденных телок уже имеются все структурные элементы, характерные
для взрослых животных, исключая желтые тела полового цикла.
Одновременно с развитием фолликулов у новорожденных животных наблюдается рассасывание фолликулов на всех стадиях
развития. В примордиальных и однослойных с кубическим эпителием фолликулах вначале отмечается изменение ядра овоцитов
(кариолизис, кариорексис), затем цитоплазма вакуолизируется,
происходит деформация клетки и овоцит принимает форму треугольника. Участки атрезирующихся фолликулов замещаются соединительной тканью. Наружная текальная оболочка формирует
мощное волокнистое «кольцо» вокруг фолликула.
В большей части этих фолликулов регистрируются явные
признаки атрезии (гибель овоцита, пикноз ядер фолликулярных
клеток, десквамация эпителия). Встречаются так называемые геморрагические фолликулы с нарушением целостности стенки и
кровоизлиянием в полость. По-видимому, атрезия является закономерным исходом пренатально индуцированного фолликулогенеза, лишенного адекватной гормональной поддержки.
В связи с чем, объяснимо присутствие в яичнике новорожденных телок крупных (до 3-5 мм в диаметре) кистоподобных структур, выстланных однослойным эпителием и окруженных тонкой
соединительнотканной оболочкой (рис. 93).
Рис. 93. Крупные кистоизмененные фолликулы в яичнике
новорожденной телки (гематоксилин и эозин × 100)
Такие кистоизмененные фолликулы составляют более 50%
всех полостных фолликулов. Несмотря на высокую активность
286
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
атретического процесса, истинных атретических тел в яичнике новорожденных телок встречаются единицы, стромальные эндокриноциты представлены крайне скудно.
Мозговое вещество новорожденной телки занимает 1/3 объема яичника. Толщина мозгового вещества правого яичника составила 2340,0187,9, левого 2268,0199,3 мкм. Сравнение соотношения толщины коркового и мозгового вещества в правом и левых
яичниках выявляет пропорциональность этих показателей в парных органах (прил. 3).
Мозговое вещество состоит из рыхлой соединительной ткани
и богатой сети спирально извитых артерий и вен. Магистральные
артерии в области ворот яичника разветвляются на сосуды более
мелкого диаметра, образующие в мозговом веществе густую сосудистую зону (сеть яичника, рисунок 94). Из мозгового слоя артерии проходят в корковое вещество яичника.
Рис. 94. Мозговое вещество яичника новорожденной телки
в центре – сеть яичника (гематоксилин и эозин × 200)
Вблизи от зоны примордиальных фолликулов наблюдается
дихотомическое и рассыпное деление артерии, образующее густую сеть капилляров. В центральной, препортальной области расположен мощный сосудистый пучок, который проходит также через расширенные канальцы сети яичника. Диаметры магистральных (портальных) сосудов составляют: артерии – 100,22,79 мкм,
вен – 115,24,83 мкм, Р0,05 (прил. 5).
Маточные трубы (МТ) новорожденных телок подвешены на
брыжейке и имеют сильную извитость (5-12 колен поворотов) с
различными направлениями относительно продольной оси органа.
Маточные трубы яичников не огибают. Их ампулярный отрезок
извит слабо, средний имеет спиралевидную извитость, маточный
287
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конец – почти прямолинеен. Перед вступлением в рог матки МТ
делает резкий поворот и проходит параллельно рогу матки в каудальном направлении. Воронка маточных труб имеет неровный
бахромчатый край. Внутренняя поверхность воронки собрана в
многочисленные продольные и кольцевые складки. У новорожденных телок масса левой маточной трубы составила 0,270,01,
правой – 0,280,01 г.
О/м левой маточной трубы к массе половых органов составила 0,56%, к массе тела – 0,00092, правой – 0,58 и 0,00096% соответственно (Р0,05). Длина маточных труб (МТ) составила (см):
правой – 7,620,29, а левой – 7,630,29.
При рождении стенка МТ телок состоит их трех четко идентифицированных оболочек: слизистой, мышечной, серозной
(рис. 95). Слизистая оболочка ампулярной части формирует многочисленные (8-26) складки, придающие ей характерный «ворсинчатый» рельеф.
Рис. 95. Гистоструктура слизистой оболочки маточной трубы
новорожденной телки (гематоксилин и эозин × 100)
Все разнообразие складок по форме и размеру можно разделить на два типа образований: 1) низкие «простые» – палочковидные и конусовидные, магистральные без вторичных микроскладок;
2) высокие «древовидные» выросты (в соотношении 3:1).
Высота складок слизистой оболочки МТ первого типа, составляет у новорожденных телок в правой МТ 97,27,63 мкм, левой –
85,48,77. Высота складок слизистой оболочки МТ второго типа –
473,214,53 и 486,214,76 мкм соответственно.
Слизистая оболочка левой маточной трубы отличается более
высокой складчастью (второго типа складок). Эпителий слизистой
оболочки у новорожденных телок – однослойный призматический
288
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
включает три типа клеток: ресничатые – 73%, безресничатые (секреторные) – 19, базальные – 8%. Подсчет клеток проводился на
серийных срезах маточных труб (окраска гематоксилин и эозином,
ШИК-реакция) с использованием иммерсионного объектива; учитывалось не менее 500 клеток. Высота эпителиального пласта в
парных органах достигает 23-25 мкм.
Присутствие мелких (8,60,89 мкм) базальных клеток придает
отдельным зонам эпителия многорядный вид. Собственная пластинка слизистой оболочки выполнена рыхлой волокнистой соединительной тканью, изобилующей клеточными элементами фибробластического ряда. Окраска пикрофуксином позволяет констатировать, что волокна стромы представлены преимущественно преколлагеновыми фибриллами. Кровоснабжение слизистой оболочки
осуществляется артериолами, лежащими в собственной пластинке
и формирующими капиллярную сеть «ворсин». Для неонатального
периода характерна невысокая плотность кровеносных капилляров
(2,60,14 на ед. площади).
Железы в слизистой оболочке маточных труб отсутствуют.
Мышечная оболочка представлена циркулярным слоем гладких
мышц, толщина которого составляет у правой маточной трубы
57,32,58, левой – 55,34,35 мкм (Р0,05).
Мышечный слой, непосредственно прилежащий к основанию
складок слизистой оболочки, имеет неравномерную толщину, истончаясь, как правило, в зонах локализации сосудистых пучков
слизистой оболочки.
Серозная оболочка МТ представлена комплексом «рыхлая волокнистая соединительная ткань – мезотелии». В строме присутствуют более крупные (до 55 мкм в диаметре), по сравнению со слизистой оболочкой, сосуды: мышечные артерии и вены, а также
кровеносные капилляры. Из приведенного выше следует, что сразу
после рождения в стенке ампулярной части МТ телок можно выделить два сосудистых сплетения: серозное и мукозное, сформированное артериолярными и венулярными микрососудами.
Масса матки у новорожденных телок составила 11,800,49 г,
о/м матки к массе половых органов составила 24,50%, а к массе
тела животного – 0,04%. Изучение строения матки по отделам показало, что наибольшую массу матки составляют рога матки
6,30,42 г, масса тела матки у новорожденных телок составила
289
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3,00,29 г, шейки матки – 2,50,67 г. О/м рогов матки к массе матки составила 25,4%, о/м шейки матки – 21,2%, о/м тела матки –
25,4% (прил. 6).
Длина шейки матки у новорожденных телок составила
1,600,20 см, о/д шейки матки к длине зада – 10,19%, а к длине
рогов матки – 21,05%.
Длина рогов матки при рождении у телок 7,60,74 см, о/д рогов матки к длине зада – 48,41%, а к длине туловища 10,33%.
К моменту рождения в стенке рога матки четко идентифицируются три оболочки: слизистая, мышечная и серозная
(рис. 96, 97). Слизистая оболочка (эндометрий), имеющая толщину
356,215,5 мкм, выстлана высоким (20,81,4 мкм) призматическим
эпителием, в составе которого определяются немногочисленные
базальные клетки, локально имитирующие картину многоядерности эпителия.
Рис. 96. Эндометрий рога матки новорожденной телки:
формирование маточных желез (гематоксилин и эозин × 200)
Рис. 97. Периметрий рога матки новорожденной телки
(гематоксилин и эозин × 200)
Собственная пластинка эндометрия выполнена рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием клеточных элементов и
290
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
волокнистых структур. В ней хорошо развита микрососудистая
система. Исключение составляют карункулы, в нежноволокнистой строме которых регистрируются лишь единичные
микрососуды.
В межкарункулярных областях слизистой оболочки регистрируется закладка желез – инвагинация эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки в виде коротких трубочек или сплошных клеточных тяжей. Этот процесс у новорожденных телок носит
очаговый характер. Мышечная оболочка (миометрий) имеет толщину 500,718,76 мкм и состоит из 2 слоев: более мощного (около
4/5 всей площади) циркулярного и продольного. Их разделяет прослойка (67,20,97 мкм) рыхлой соединительной ткани, пронизанной мышечными артериями и венами – сосудистый слой. У новорожденных телок отмечена сравнительно низкая степень кровоснабжения миометрия: лишь изредка в его толще регистрируется
присутствие крупных сосудистых ветвей. Серозная оболочка рога
матки (периметрий) имеет типичное для производных строение:
мезотелий с прилежащей к мышечной оболочке соединительной
тканью, изобилующей коллагеновыми волокнами. Это наиболее
тонкая оболочка матки, ее толщина составляет 77,62,8 мкм.
В периметрии располагаются более крупные, нежели в нижележащих оболочках, кровеносные и лимфатические сосуды.
Абсолютная масса влагалища у новорожденных телок составила 13,800,38 г, о/м влагалища к массе половых органов –
28,65%, а к массе тела животного – 0,047%. Длина влагалища у
новорожденных телок равнялась 6,520,49 см, ширина в средней
части влагалища – 4,420,24 см. О/д влагалища к длине зада телок
составила 41,53%, а к длине туловища 8,86%. Изучением структуры стенки влагалища новорожденных телок установлено, что она
представлена тремя хорошо выраженными оболочками: слизистой,
мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстлана
двух-, трехслойным полиморфным неороговевающим эпителием,
который формирует разнообразные по форме и высоте складки
(рис. 98). В отдельных участках эпителий инвагинирует в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя подобие коротких
крипт, клетки которых проявляют признаки слизистой секреции
(рис. 99).
291
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 98. Строение стенки влагалища новорожденной телки
(гематоксилин и эозин × 100)
Рис. 99. Инвагинация многослойного эпителия влагалища
новорожденной телки в собственную пластинку слизистой оболочки
(гематоксилин и эозин × 100)
Подслизистая основа отсутствует, и собственная пластинка
слизистой непосредственно контактирует с мышечной оболочкой.
Мышечная оболочка влагалища новорожденного теленка состоит
из прерывистого тонкого циркулярного слоя мышц, отделенного
от наружного продольного, значительно более мощного, широкой
прослойкой рыхлой соединительной ткани, являющейся своеобразным эквивалентом сосудистого слоя миометрия (по топографии,
обилию сосудистых ветвей, в основном вен и нервных проводников). Толщина сосудистого слоя влагалища новорожденных телок
составила 41,50,77 мкм. Эластические волокна (lamina propria)
располагаются непосредственно под эпителиальной выстилкой,
проникают через слизистую оболочку и достигают мышечного
слоя. Мышечная оболочка состоит из продольных и циркулярных
гладкомышечных слоев. Наружная адвентициальная оболочка
имеет типичное строение, содержит крупные магистральные сосуды и нервы.
292
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Масса преддверия влагалища новорожденных телок вместе с
вульвой составляет 21,320,49 г, их о/м к массе половых органов
составила 44,27%, а к массе тела – 0,07%. Длина преддверия влагалища и вульвы у новорожденных телок составила 5,310,38 см,
что на 1,21 см меньше, чем длина влагалища, ширина ПВ составила 2,310,28 см, что на 2,11 см меньше, чем ширина влагалища.
О/д преддверия влагалища к длине зада составила 33,82%, а к
длине туловища – 7,21% (прил. 7).
3.6. Аппарат движения
Мощный аппарат движения формирует тело высших животных. В отличие от остальных животных его скелет построен из
костной ткани, мускулатура дифференцирована более чем на
200 мышц как органов построенных из поперечно-исчерченной
мышечной ткани, связанный с центрами мозга прямой, непрерывной связью. Он принял на себя функцию «периферического сердца» – во время движения генерирует энергию, обеспечивая отток
крови и лимфы от микроциркуляторного русла органов. Новорожденный организм, есть копия взрослых, но имеет определенные
отличия в строении и функциях тканей, органов их систем и аппаратов, что нуждается в особенном внимании при их выращивании,
с целью повышения жизнеспособности, профилактики заболевания и получения максимальной продуктивности.
С первых минут после рождения генетический потенциал сосудистой, нервной систем, пищеварительная и защитная доминанты, обеспечиваются движением животных в условиях гравитационного поля Земли, обеспечивая обмен веществ и энергии между
внешней и внутренней средой. Для каждого вида животных, в
процессе эволюции, свойственна своя интенсивность движения,
которая обеспечивает жизнь и развитие организма. Млекопитающие оказались самыми подвижными животными на Земле.
Их движение в условиях земного тяготения животных стало
главным условием существования в окружающей среде. Генетический потенциал движения, особенно матуронатных новорожденных требует мотиваций движения с первых часов жизни в среде
обитания. Доказано, что избыток движения (гипердинамия), как и
недостаточность (гиподинамия), приводят к одним и тем же морфофункциональным изменениям. Исследование в области
293
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
космической медицины доказали, что движение заменить ничем не
возможно, но можно профилактировать экспериментально установленной дозой активного движения. В любой сфере вопросов,
связанных с геронтологией (биологическим возрастом), патологией, социальными проблемами или животноводством игнорировать
этот важный факт невозможно. Недостаток движения можно компенсировать только определенной дозой движения. Движение
необходимо для крово- и лимфообращения и работы нервной системы.
Аппарат движения – генератор энергии, необходимый этим
системам. В условиях невесомости жизнь высших позвоночных
невозможна, особенно, костной системы [359, 360, 361]. В процессе эволюции, в определенных условиях существования живых систем у хордовых происходит развитие позвоночника – основы аппарата движения.
Аппарат движения у позвоночных обеспечивает три основных
рефлекса: пищевого, полового и защитного. Следует отметить, что
аппарат движения (сома) новорожденных животных, в отличие от
взрослых, имеет значительную разницу в строении. Она определяется на организменном, системном, органном, тканевом, микроскопическом и субмикроскопическом уровнях структурной организации. Известно, что живая масса новорожденных животных
значительно меньше, чем масса матери. Живая масса новорожденных телят составляет 2-3% от массы коровы или же имеет соотношение 1:11-1:14. Аппарат движения новорожденных животных
достигает 78-80% от массы тела (табл. 135).
Таблица 135
Живая масса новорожденных животных
Вид животных
Живая масса
Аппарат движения
Телята
Жеребята
Поросята
Щенки
25,0-45,0
35,0-60,0
0,8-1,5
0,15-0,6
20,0-36,0
28,0-48,0
0,64-1,10
0,12-0,48
Относительная
масса, %
80-82
80-81
80-79
80-75
В настоящее время доказано, что живая масса новорожденных
в значительной мере зависит от их особенностей пренатального
роста и развития. Кроме того, в последнее время многие исследователи обнаруживают уменьшение живой массы новорожденных
животных: если живая масса суточных телят симментальской
294
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
породы колебалась в пределах 45,0-50,0 кг в начале 20 столетия, то
в настоящее время – 38-40 кг. Уменьшение живой массы животных при рождении в результате негативного действия антропогенных факторов отмечается и среди других пород и видов. Имеет
свои особенности и биохимический состав тела новорожденного
животного: органы новорожденного теленка живой массой 26,6 кг
состоит из 77,7% воды, 22,3% сухих веществ, в состав которых
входит 17,1% протеина, 3,4% жира и 4,0% минеральных веществ
[257].
Большое значение в определении жизнеспособности новорожденных животных имеет экстерьер. У новорожденных телят
тело угольное, имеет форму конуса, основой которого являются
крестцы. Голова несколько большая, тяжелая, за счет выпуклости
лобовых костей, которая указывает на относительно большую
массу головного мозга. Длина головы составляет 1/5-1/6 длины
тела. Шея округлой формы, на которой четко выделяется выйная
связка, которая образует ее дорсальный контур. Шейные позвонки
образуют округлое выпячивание под кожей, которое на уровне лопатко-плечевого сустава формирует заметный желоб. В желобе
едва заметно контурируется яремная вена (у больных животных
она почти не выделяется). В этом желобе можно свободно пропальпировать трахею и пищевод.
Вентральная складка кожи плавно переходит в передгрудинный участок. Линия шеи и холки почти на одном уровне. Туловище животных разделяют на холку, спину, поясницу, крестец, грудную клетку и подвздохи.
Холка определяется от первого по 8-10 грудные позвонки. У
новорожденных животных линия холки проходит ниже от надлопаточных хрящей (или на уровне с ними, как это имеет место у
жеребят) и образует между ними неглубокий желоб. Шея короткая, поясница узкая и переходит в крестец, который граничит с
маклаками.
Высота в холке новорожденных телят составляет 52-58%, высота холки взрослых животных, в области крестца – 57%, ширина
в маклоках – 28%, а ширина лба – 60%. Длина хвоста значительно
короче, чем у взрослых животных.
У новорожденных животных конечности относительно длинные, а туловище от этого кажется коротким. Исключением являются новорожденные поросята, туловище которых имеет
295
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
значительную длину. У пренатальных развитых поросят соотношения высоты в холке и длины туловища колеблется в пределах
1:1,3-1:1,4. У новорожденных телят длина конечностей достигает
6% от взрослых животных. Эпифизы конечностей по периметру
имеют значительно большие параметры, чем диафиз. В связи с
этим суставы конечностей несколько утолщенные и задние конечности саблеобразные (табл. 136). Увеличение периметров проксимального и дистального эпифизов трубчатых костных органов является одним из доказательств необходимости активного
движения новорожденных, особенно матуронатных животных, для
полноценного формирования костно-суставного аппарата.
Таблица 136
Периметры эпифизов и диафизов трубчатых костей
новорожденных телят, мм (Б.В. Криштофорова, 1987)
Название кости
Плечевая
Бедренная
Лучевая
Большеберцовая
Кости пясти
Кости плюсны
Проксимальный эпифиз
193,50±4,61
193,67±3,55
170,70±0,77
230,35±2,43
-
Диафиз Дистальный эпифиз
83,25±0,49
207,45±1,63
76,30±0,96
271,25±7,15
86,75±0,55
177,67±21,9
78,25±0,65
168,20±3,45
75,25±1,05
137,42±1,72
71,35±1,06
136,55±2,88
Установлено, что аппарат движения новорожденных животных состоит из 55% скелетных мышц и 19,5-21,5% костной системы. Убойный выход туши телят составляет 56-60%. Новорожденные телята с высокой жизнеспособностью очень быстро (через
20-30 мин) реализуют локомоторные акты. Способны держать голову, двигать ушами и становиться на конечности широко расставив их, а затем свободно перемещаться в пространстве в поисках
корма.
В первые минуты и часы после рождения у продуктивных животных проявляется пищеварительный рефлекс – поиск источника
корма, которым должно быть вымя матери. Отмечено, что после
первого сосания молозива новорожденные телята, жеребята и ягнята четко выделяют свою мать среди других животных, а поросята определяют свое гнездо.
На грудных и тазовых копытцах телят и поросят из поверхности подошвы находятся подушечки (пальцевые мякиши, покрытые
очень тонким роговым слоем, который быстро становится грубее в
296
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
первые 1-3 сут). Характерно, что площадь опоры копытцевой кости и площадь опоры пальца у новорожденных телят равнозначны.
В органогенезе копытцевых костей оказывается активный энхондральный и эндесмальный остеогенез [402]. Структура внутрикостных кровеносных сосудов отображает обеспечение гемодинамики в копытцах при определенной реализации генетических потенций в локомоции. В копытцевой кости, особенно в ее синусе
оказывается развитая система вен, образовывающих пещеристое
тело, что характерно для органов с определенным периодическим
выведением крови [222]. Известно, что аппарат движения животных состоит из костной, скелетно-мышечной системы и связочносуставного аппарата.
3.6.1. Костная система
За последние десятилетия сведения о структурнофункциональных особенностях костной системы высших позвоночных значительно дополнились новыми исследованиями. Современное значение костной системы – опора и рычаги передвижения. Костная система выполняет трофическую и кроветворную
функцию, поддерживает электролитический баланс, связана с органами иммунной системы, обеспечивает двигательную активность животного, сохраняя внутренний гомеостаз и жизнь всего
организма.
Костная система стала одной из интегрирующих систем,
предопределяет морфофункциональное состояние всего организма
[359]. Она обеспечивает благополучие организма. Это объясняется
тем, что она полифункциональная и, выполняя наиболее присущую ей древнюю функцию – биомеханическую, обеспечивает иммунную защиту организма, являясь универсальным органом гемоиммунопоэза. Костные органы, несмотря на их разъединенность,
являются единственными целыми, что определяется особенностью
строения их системы венозных сосудов. Экстраоссальные венозные сосуды обеспечивают общность кровотока не только костной
системы, но и всех органов и тканей всего организма. Доказательством этого является возможность наполнения контрастной жидкостью всю венозную систему сосудов организма при условии ее
введения через любую часть костного органа, которая содержит
красный костный мозг [160, 108].
297
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Внутрикостные кровеносные сосуды, которые составляют
50% массы костного органа, обеспечивают необходимое микроокружение для образования и развития клеточных структур эритроидного и лимфоидного ряда. Характерно, что в костных органах
обнаружены синусоидные капилляры, стенка которых построена
из высокого эндотелия, что дало возможность исследователям
определить их как венулы с высоким эндотелием.
Только у них проходят все интимные процессы разного рода
образования и трансформации стволовых полипотентных клеток,
которые обеспечивают начало иммунокомпетентности структур
организма [108, 160]. Рост и развитие костных органов проходит
непрерывно в течение всей жизни животного соответственно действию сил сжатия и растяжения, которые возникают в период двух
фаз работы аппарата движения, – динамической и статической
[266, 279]. Изменяется действие биомеханической нагрузки на
костный орган – изменяется ее архитектоника, как и всей костной
системы. Отсутствие действия биомеханической нагрузки на костный орган, что связанно с движением животного, приводит, прежде всего, к потере его твердости – в результате деминерализации.
Усиление двигательной активности животного, соответственно генетическим запросам, напротив, приводит к оптимизации
всех его функций.
Сущность процессов, которые происходят в костных органах,
заключается в их постоянном разрушении и возобновлении (резорбции и регенерации), то есть в разрушении старых структур и
трансформации в новые, которые отвечают условиям действующих биомеханических нагрузок. Достояние в филогенезе свойств
постоянного разрушения и возобновления обеспечили не только
прочность и легкость костных органов, но и, одновременно, привели к участию костной системы в обмене веществ, гемоиммунопоэзе, гомеостазе и частично в крово-лимфообращении и импульсации мозга.
Следовательно, биомеханические нагрузки, которые действуют на костную систему ее костные органы, в частности, являются
тем необходимым фактором и стимулятором, которые кроме основной, филогенетически наиболее древней функции движения,
определяют в ней кроветворную, трофическую и функцию обмена
веществ и иммунной защиты.
298
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Костный орган настолько полифункциональный, насколько и
полиморфологичный, включает в себя образование разных по происхождению и физиологическому назначению компонентов: собственно костная ткань (компактная и губчатая), костный мозг
(остеобластичный, красный и желтый), надкостница, эндоост, гиалиновые хрящи (суставные и метафизарные), кровеносные сосуды
и нервы (рис. 100).
Рис. 100. Строение трубчатого костного органа
(Криштофорова, 1987):
1 – суставной хрящ; 2 – субхондральная кость суставного хряща;
3 – проксимальный эпифиз; 4 – эпиметафизарная субхондральная кость;
5 – метафизарный хрящ; 6 – апофиз;
7 – апометафизарная субхондральная кость; 8 – ростковая зона;
9 – диаметафизарная субхондральная кость; 10 – спонгиоза;
11 – костномозговой участок диафиза; 12 – компакта; 13 – дистальный эпифиз;
14 – эндост; 15 – средний участок диафиза; 16 – надкостница
Костная ткань является разновидностью соединительной ткани с характерной особенностью межклеточных структур. Они образованы биополимерными макромолекулами тропоколагена,
которые соединены с кристаллами гидрооксиапатита. До пяти молекул тропоколлагена совмещаются между собой спиралевидно и
299
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соединяются гидрооксиапатитом.
Гликозаминогликаны, гликопротеины и протеогликаны образуют фибриллярное вещество, соединяя между собой фибриллы, и
формируют костные пластинки, которые, в свою очередь, строят
определенную систему, – остеон, имеющую очень сложное строение. Костные пластинки, при соединении между собой, могут образовывать не только остеон, а трабекулы (перекладины), которые,
как правило, расположены в направлении действия силы притяжения. При этом образуется губчатая костная ткань. Губчатая костная ткань способна рассеивать и гасить напряжение, которое возникает при биомеханических нагрузках.
Более плотное размещение костных пластин (в виде остеонов), образует компактную костную ткань, которая размещается на
поверхности костного органа и утолщается в местах, где максимально действуют нагрузки на сгибание, как это имеет место в
длинных трубчатых костях. Соотношение в костных органах компактной и губчатой костной ткани отражается на активности метаболизма, 1 г губчатой костной ткани имеет общую площадь активной поверхности 300 мм 2 , компактной – только 80 мм 2 . В целом же
общая масса губчатой костной ткани в организме млекопитающих
в четыре разы меньше, по сравнению с компактной, однако совокупная поверхность первой в 9,4 раз больше чем второй. Если
учесть, что у новорожденных млекопитающих компактная костная
ткань имеет характерное сетчатое строение, то можно допустить,
что она полностью способна обеспечить необходимые обменные
процессы, которые наиболее интенсивно протекают в период новорожденности, предопределенные необходимостью морфофункционального становления органов и систем и в первую очередь
скелета для реализации генетических потребностей в локомоции.
Известно, что 30% белков организма и до 50% коллагена
находится в костной системе (в коже – 40%, а в других органах –
10%). Коллаген составляет 90% всего органического матрикса
костных органов. Из всех неорганических веществ 98% находится
в костных органах (Ca – 99, P – 87, Mg – 58%), которые включают
всю таблицу химических элементов Менделеева в определенных
соотношениях. Костные органы (костная система в целом) выполняют одну из сложных задач, рядом с органами дыхания и выделения, в поддержке кислотно-щелочного равновесия, поставляя фосфор и карбонаты в качестве буферов. В обезвоженном костном
300
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
органе содержится кальция – 27, фосфора – 12, магния – 0,5%.
В нем также оказываются неминерализованные пространства в
лакунах и канальцах по периферии клеток, которые наполнены
межклеточным веществом, наиболее активно принимают участие в
обмене веществ. Гистогенез, рем